Departement für integrative Biologie und

Biodiversitätsforschung

Institut für Zoologie

Blütenbesuchende Nutzinsekten (Diptera:

Syrphidae, Hymenoptera: Apis mellifera, Bombus

sp.) in Brachen unterschiedlichen Alters

Masterarbeit vorgelegt zu Erlangung des akademischen Grades

Diplom- Ingenieurin

an der Universität für Bodenkultur in Wien

Betreuer: Univ. Prof. Mag. Dr. Thomas Frank

Dr. Jörg- Alfred Salamon

Eingereicht von

Karin Kastner, Bakk. techn.

Wien, im Oktober 2010

Abstract

Flower visiting insects like honeybees, bumblebees and hoverflies are playing an important

role in our ecosystems. They are efficient pollinators of the different plants as well as of

economically interesting crops.

In our highly modified landscapes these insects are treated by many different impacts and

the number of honeybees and bumblebees is steadily decreasing.

These insects need highly structured landscapes for hiding or breeding and efficient flower

coverage for nutrition during the whole season. Most of these conditions can be provided in

seminatural habitats like fallow land, flowering strips or hedges.

In these thesis nine fallows of three different ages (young: 3-4 years, middle-old: 7-9 years

and old: 13-16 years) and their benefit for pollinators have been examined. Pollinator

abundance was measured by observing five 1x1 m2 Plots in each fallow. Each pollinator

visiting blooming plants within the quadrate has been counted. The observations took place

in May, June and July 2009 in an intensively agriculturally used area in Lower Austria, the

Marchfeld. The possible impacts of age, local factors like flower coverage, plant species

richness, the colours of the florescenses or weather conditions as well as the influence of

landscape composition in an area of 500 m around the fallows on pollinators have been

investigated.

The data obtained were interpreted with 2-factorial ANOVA, canonical correspondence

analysis (CCA), single regressions and stepwise multiple regressions with backward

selection method.

In June, middle-old fallows contained significantly less honeybees, hoverflies and

bumblebees than young and old fallows. In July, the densities of honeybees and bumblebees

were significantly lower in middle-old fallows. In all three month the numbers of flowering

plants were significantly lowest in middle-old fallows and the highest numbers of blooming

plants have been in the old fallows. Parameters within the studied fallows like flower

coverage and number of plant species were most important for the abundance of hoverflies

and bumblebees. Additionally, the influence of the surrounding landscape parameters

grassland and fields were significant for the density of hoverflies. The local weather

parameters like wind or temperature were only for the distribution of bumblebees important.

Keywords: pollinators, visitation, honeybees, hoverflies, bumblebees, fallow land, age

effects, sucession.

I

Inhaltsverzeichnis

1 Einleitung 1

2 Biologie der untersuchten Nützlingsinsekten 3

2.1 Honigbienen 3

2.2 Hummeln 4

2.3 Schwebfliegen 6

3 Untersuchungsgebiet 7

4 Material und Methodik 9

4.1 Vorbereitende Arbeiten im Freiland 9

4.2 Erstellen des Aufnahmeblattes 10

4.3 Tierbeobachtung 10

4.4 Statistik 12

4.4.1 Zweifaktorielle Varianzanalyse 13

4.4.2 Ordinationsverfahren 13

4.4.3 Regressionsanalysen 14

5 Ergebnisse 14

5.1 Einfluss des Alters der Brachen auf die Blütenbesuche: Monat Mai 15

5.2 Einfluss des Alters der Brachen auf die Blütenbesuche: Monat Juni 16

5.3 Einfluss des Alters der Brachen auf die Blütenbesuche: Monat Juli 17

5.4 Aktivitätsdichte unter Einfluss von Flächenparametern 19

5.4.1 Ordination im Juni 19

5.4.2 Ordination im Juli 22

5.5 Aktivitätsdichte unter Einfluss von Flächen- und Umgebungsparametern 23

5.5.1 Honigbienen 23

5.5.2 Schwebfliegen 24

5.5.3 Hummeln 25

5.6 Blühpflanzenanzahl 26

6 Diskussion 28

6.1 Sekundärsukzession auf Brachen: Änderung der Pflanzengesellschaft 28

6.2 Der Einfluss des Alters der Brache auf die Bestäuber 30

6.2.1 Der Einfluss von Blütenfarben auf die Bestäuber 32

6.2.2 Der Einfluss von Blühpflanzenanzahl und Blütendeckung auf die Bestäuber 34

6.2.3 Der Einfluss der strukturellen Ausstattung des Lebensraumes 38

7 Zusammenfassung 40

8 Literaturangaben 42

9 Danksagung 58

II

Abbildungsverzeichnis

Abb. 1: Apis mellifera (Honigbiene) ........................................................................................4

Abb. 2: Pyrobombus lapidarius (Steinhummel).......................................................................5

Abb. 3: Episyrphus balteatus, Sphaerophoria sp., Eristalis sp. ...............................................7

Abb. 4: Vorbereitende Arbeiten auf den Brachen. ..................................................................9

Abb. 5: Die fünf Plots innerhalb einer Brache. ......................................................................10

Abb. 6: Der Einfluss des Alters im Mai. ................................................................................16

Abb. 7: Der Einfluss des Alters im Juni.................................................................................17

Abb. 8: Der Einfluss des Alters im Juli..................................................................................18

Abb. 9: CCA Grafik für Juni ..................................................................................................21

Abb. 10: CCA Grafik für Juli .................................................................................................23

Abb. 11: Anzahl von Blühpflanzen in den drei Altersklassen der Brachen in den Monaten Juni

und Juli.................................................................................................................................27

III

Tabellenverzeichnis

Tab. 1: Die neun untersuchten Brachen: ................................................................................8

Tab. 2: F- Werte einer zweifaktoriellen Varianzanalyse (ANOVA): Mai.................................15

Tab. 3: F- Werte einer zweifaktoriellen Varianzanalyse (ANOVA): Juni. ...............................16

Tab. 4: F- Werte einer zweifaktoriellen Varianzanalyse (ANOVA): Juli. ................................18

Tab. 5: Einfache und multiple Regression für Honigbienen (A. mellifera): ............................24

Tab. 6: Einfache und multiple Regression für Schwebfliegen (Hoverflies): ...........................25

Tab. 7: Einfache und multiple Regression für Hummeln (Bumblebees): ...............................26

Tab. 8: F- Werte einer zweifachen Varianzanalyse (ANOVA): Blühpflanzenanzahl. .............27

1

1 Einleitung

Insekten wie Bienen, Schwebfliegen und Hummeln üben wichtige Funktionen in der

Natur- und Kulturlandschaft aus. Bienen und Hummeln zählen zur Bestäubergemeinschaft

und sind von hoher agrarökonomischer Bedeutung (KEVAN 1999). Ebensolche Funktionen

üben adulte Schwebfliegen aus, wobei sich die Larven einiger dieser Arten von

Blattläusen ernähren, weshalb sie in der biologischen Schädlingsbekämpfung

unverzichtbar sind (KRIEG & FRANZ 1989, MEYER et al. 2009). Diese Insekten können des

Weiteren als Bioindikatoren für ein Monitoring des Zustandes einer Agrarlandschaft

herangezogen werden. Als Reaktionen auf Intensivlandwirtschaft mit Einsatz von

Insektiziden und Herbiziden sowie dem Einbringen von Krankheiten (wie die Verroa Milbe)

oder Prädatoren in ein Ökosystem, kann es zu einem Rückgang an Diversität und Anzahl

dieser Bestäuber kommen (KEVAN 1999). Flurbereinigungen führten zu nachhaltigen

Veränderungen der ursprünglichen, räumlichen Strukturen und neben dem Verlust an

Habitaten auch zu Änderungen von lokalen Wind- oder Klimabedingungen (HENDRICKX et

al. 2007).

In den 1960er und 1970er Jahren führten Maßnahmen zur Steigerung der Flächenerträge

zu einer zunehmenden Verarmung und Vereinheitlichung der Segetalflora (auch

Ackerbegleitflora oder Ackerunkrautflora) (TRAXLER et al. 2005). Dies wiederum reduzierte

neben dem Nahrungsangebot auch die Brutmöglichkeiten für Nützlinge wie Hummeln

oder Schwebfliegen (WESTRICH 1997). Viele dieser Pflanzen (z.B. Agrostemma githago,

Capsella bursa-pastoris, Echium vulgare, Leucanthemum vulgare, Senecio vulgaris,

Ranunculus avensis, siehe auch Anhang III) stellen wichtige Trachtpflanzen dar,

besonders in nahrungsarmen Vegetationszeiten (TRAXLER et al. 2005). Beim Wegfall

dieser Pflanzen sind adulte Schwebfliegen, Hummeln und Honigbienen von

Nahrungsmangel betroffen. Ein genereller Rückgang der Anzahl an Nützlingen ist die

Folge (WEISS & STETTMER 1991).

Durch die Gemeinsame Agrarpolitik (GAP) der Staaten der Europäischen Union wurden

seit 1988/89 freiwillige Flächenstilllegungen als marktpolitische Maßnahme zur Reduktion

der landwirtschaftlichen Überproduktion eingeführt. Seit 1992 sind solche Stilllegungen

aus sozioökonomischen (subventionierte Brache) oder auch ökologischen Gründen

(Ökobrache) obligatorisch, der Ertragsentgang wird finanziell über Ausgleichszahlungen

abgegolten. Wurden ab Mitte des 20. Jahrhunderts noch brachliegende Flächen für eine

Nutzung adaptiert, bedeutete die Stilllegung das genaue Gegenteil (GREILER 1994).

Intensivackerland und Grünland wurden aus der Nutzung genommen, ein Prozess der

2

beabsichtigten, kurz- bis langfristigen Verbrachung setzte ein.

Besonders aus agrarökologischer Sicht kann diese Entwicklung positiv gesehen werden

da Brachen düngemittel- und pestizidfreie Rückzugsflächen bieten und Störungen im

Sinne von landwirtschaftlichen Tätigkeiten deutlich abnehmen (HOLZNER 2001). Besonders

Nutzinsekten profitieren von dieser Entwicklung, kann doch der Nahrungsbedarf auf den

oft blütenreichen und störungsarmen Ausgleichsflächen gedeckt werden (WEISS &

STETTMER 1991).

Die im Zuge der Sekundärsukzession auf Acker- oder Grünlandbrachen entstehenden

Änderungen der Pflanzengesellschaften und die möglichen Auswirkungen auf

blütenbesuchende Nützlingsinsekten wurden in der vorliegenden Arbeit untersucht.

Dabei stand der Vergleich zwischen jungen, mittleren und alten Brachen, die teilweise

selbstbegrünt, teilweise auch eingesät sind, im Mittelpunkt. Die dort vorhandenen

Blühpflanzen und deren Nutzung als Nektar- und Pollenquelle für Honigbienen,

Schwebfliegen und Hummeln wurden untersucht. Die Fragestellungen hierzu lauten:

1. Unterscheiden sich die drei Brachenaltersklassen hinsichtlich der Abundanz der

blütenbesuchenden Insekten signifikant voneinander?

Kommt es mit zunehmendem Alter und damit verbundenen Brachesukzessions- und

Alterungsprozessen zu einer Abnahme an Blühpflanzen und somit zu einer signifikanten

Reduktion der Abundanzen der Nützlinge?

Um den Kleinstandort (microscale, 1x1 Meter) und die unmittelbaren Lebensbedingungen

auf der jeweilig untersuchten Fläche zu charakterisieren, wurden neben biotischen

Faktoren wie Blütendeckung, Blühpflanzenzahl und Blütenfarben auch abiotisch relevante

Daten aufgenommen, die das Mikroklima beschreiben (Temperatur,

Windgeschwindigkeit). Diese Faktoren können das Vorhandensein von Insekten auf den

Brachen deutlich positiv oder auch negativ beeinflussen. In der Literatur mehrfach

nachgewiesene Präferenzen der Nützlinge für einzelne Blütenfarben (Schwebfliegen

präferieren häufig die Farbe Gelb) (RÖDER 1990) oder Pflanzenarten (langrüsselige

Hummelarten bevorzugen Klee oder Disteln) (VON HAGEN 1988) sollten sich auch auf den

betrachteten Brachen wiederfinden.

2. Wie stark beeinflussen kleinstandörtliche Faktoren auf den drei

Brachenaltersklassen das Vorhandensein welcher Tiere?

Da sich die betrachteten Flächen alle in einem agrarisch sehr intensiv genutzten

Landschaftsteil östlich von Wien befinden und die betrachteten Tiere flugfähig sind,

wurden in diesem Zusammenhang nicht nur die lokalen Lebensbedingungen auf, sondern

auch das unmittelbare Umfeld um die jeweiligen Brachen in die Untersuchung mit

3

aufgenommen.

3. Beeinflusst die umgebende Landschaftsstruktur die Abundanzen der Nutzinsekten

in den drei Altersklassen der Brachen nachweislich?

Generell sind hier Unterschiede und auch eine unterschiedlich starke Einflussnahme

zwischen ackerbaulich dominierten Flächen, Siedlungsgebieten und Grünland oder

Weinkulturen auf die Anzahl der Nützlinge zu erwarten.

Um die genannten Hypothesen zu überprüfen, wurde in der vorliegenden Arbeit eine reine

Beobachtung der Blütenbesuchsfrequenz der Nützlinge durchgeführt. Auf das Fangen der

Tiere wurde bewusst verzichtet.

2 Biologie der untersuchten Nützlingsinsekten

Bestäuber wie Honigbienen, Hummeln, Solitärbienen und andere Hymenopteren sowie

blütenbesuchende Dipteren wie Schwebfliegen bestäuben rund 80% der bekannten

Pflanzen (TACK 1983). Rund 150 Pflanzenarten werden derzeit in Europa kultiviert, rund

70 Arten davon sind auf die Aktivität von Bestäubern angewiesen (TACK 1983, VON HAGEN

1988). Im Gegensatz zur Anemogamie (Windbestäubung) wird durch die Zoogamie

(Tierbestäubung) eine zielgerichtete Übertragung des Pollens auf die Narbe sichergestellt.

Eine Co- evolutionäre Entwicklung zwischen den Insekten und den zu bestäubenden

Pflanzen lässt sich anhand bestimmter blütenmorphologischer und

bestäuberanatomischer Anpassungen deutlich erkennen (FISCHER et al. 2008). Nicht jede

bestäubte Pflanzenart ist für den Menschen von ökonomischer Bedeutung. Viele werden

als Konkurrenzpflanzen in den landwirtschaftlichen Kulturen bekämpft, sind jedoch als

potentielle Nahrungsquelle für die Bestäuber von großer Wichtigkeit (WESTRICH 1997,

DECOURTYE et al. 2007).

Der Einsatz von Herbiziden, Maßnahmen zur Flurbereinigung oder die Saatgutreinigung

führten zu einem zunehmenden Verschwinden von Ackerbeikräutern oder blütenreichen

Randzonen und somit zu einer Reduktion möglicher Trachtpflanzen. Die Verfügbarkeit

von Nahrungspflanzen während der gesamten Vegetationsperiode ist in

agrarwirtschaftlich dominierten Landschaften nicht mehr optimal gewährleistet (KEVAN

1999).

2.1 Honigbienen

Apis mellifera, die Westliche Honigbiene aus der Familie der Apidae, zählt zu den

bedeutendsten und bekanntesten Bestäubern in der Kulturlandschaft (Abb. 1) (KEVAN

4

1999). Rund 80% der fremdbestäubten Kulturarten werden von Bienen (Kultur,- und

Wildformen) bestäubt (REICHHOFF- RIEHM 1984).

Die Außentemperatur für Flug- und Sammelaktivität muss mindesten 10°C betragen, die

optimale Flugtemperatur liegt zwischen 22 und 25°C (RUTTNER 2003). Seh- und

Geruchsinn sind bei Bienen gut ausgebildet. Aufgrund ihres trichromatischen

Sehvermögens nehmen sie die Farbe rot (630 – 700nm Wellenlänge) nicht wahr,

verfügen aber neben Gelb- und Blausehen über einen Sehbereich im ultravioletten

Farbspektrum (400 - 450nm Wellenlänge) (RUTTNER 2003).

Abb. 1: Apis mellifera (Honigbiene) auf einem Natternkopf (Echium vulgare). (© Kastner)

Neben bekannten Krankheiten durch Bakterien und Viren, Parasiten (Milben wie Varroa

destructor) oder Räubern (Coleoptera, Arachnida, Diptera, Hymenoptera) sind

Honigbienen vor allem durch Insektizide oder Saatgutbeizmittel (z.B. Neonicotinoide)

bedroht (KEVAN 1999, DECOURTYE et al. 2007).

Die Wirtschaftsleistung der Honigbiene wird auf rund 2,9 Milliarden Euro geschätzt. Sie

zählt neben Rindern und Schweinen zu einem der wichtigsten Nutztiere (RUTTNER 2003;

UMWELTSTIFTUNG WWF 2010)

2.2 Hummeln

Sie gehören zur Familie der echten Bienen (Apidae), Gattung Hummeln (Bombus).

Weltweit sind derzeit 250 Hummelarten bekannt, in Europa existieren rund 30 Arten (VON

HAGEN 1988). Ihr Verbreitungsgebiet sind die gemäßigten Klimazonen nördlicher Breiten,

ein gänzliches Fehlen von autochthonen Hummeln ist in Afrika und Australien zu

bemerken (VON HAGEN 1988).

Die bevorzugten Lebensräume sind halboffenes, strukturreiches Gelände, nur wenige

5

Arten siedeln in geschlossenen Waldbiotopen (RÖSELER 2001). Sie verfügen über eine

kräftige Flugmuskulatur und können auch bei niedrigen Temperaturen (ab +5°C), bei

nassem Wetter oder Wind fliegen. Ihre Sammelaktivität ist sehr effizient, sie besuchen in

der Regel im selben Zeitraum bis zu dreimal so viele Blüten wie die Honigbienen (VON

HAGEN 1988, RÖSELER 2001). Aufgrund dieser Bestäubungsleistung werden Hummelvölker

immer häufiger für Gemüsekulturen in Glashäusern (zur Bestäubung von Tomaten oder

Paprika) (KEVAN 1999) oder in Weinbaugebieten eingesetzt (RÖSELER 2001).

Durch ihre Größe, die deutliche Behaarung und die charakteristischen Färbungen an

Thorax und Abdomen sind viele Arten gut zu erkennen (Abb. 2). In dieser Arbeit wurden

Farbtafeln, Fotografien und Zeichnungen zur Bestimmung der Tiere herangezogen (VON

HAGEN 1988).

Abb. 2: Pyrobombus lapidarius (Steinhummel) auf einer Ackerkratzdistel (Cirsium arvense). (© Kastner)

Hummeln sind wichtige Bestäuber in der Kulturlandschaft, deren Bedeutung oftmals

unterschätzt oder verkannt wird (FUSSELL & CORBET 1992). Die effiziente Bestäubung von

Pflanzen mit langen Kronröhren wie Wicken, Ackerbohnen, Raps, Ölrettich,

Sonnenblumen, Buchweizen oder Kleesaaten wird vorwiegend von langrüsseligen

Hummelarten übernommen (B. hortorum, B. ruderatus, B. pomorum, B. distinguendus, B.

subterraneus, B. sylvarum, B. pascuorum, B. ruderarius, B. humilis, B. muscorum). Der

Sammelfleiß der kurzrüsseligen Arten (B. terrestris, B. lucorum, B. hypnorum, B.

pratorum, B. lapidarius, B. soroensis, B. wurfleini) ist gleich hoch (VON HAGEN 1988,

RÖSELER 2001).

Ackerbrachen bieten für Hummeln nicht nur Nahrungsangebot, sondern auch weitgehend

störungsfreie Brutmöglichkeiten. Je älter eine Brache, desto länger liegen mögliche

6

Störungen wie ein Umbruch der Erdscholle zurück. Dies erhöht das Angebot an idealen

Nistmöglichkeiten in Form von leeren Erdbauten wie zum Beispiel verlassenen

Mäusenestern (VON HAGEN 1988). Auch dichte, horstbildende Gräser wie der Glatthafer

(Arrhenatherum elatius), ein typischer Brachezeiger, der mit steigendem Alter der Flächen

zunimmt und sehr konkurrenzstark werden kann, dient den Hummeln als Versteck für die

Nester (VON HAGEN 1988).

2.3 Schwebfliegen

Mit rund 8000 bekannten Arten weltweit und knapp 800 beschriebenen Arten europaweit

sind Syrphiden eine der größten Dipterenfamilien. Die Imagines sind Blütenbesucher, die

Larven sind in unterschiedliche Ernährungstypen klassifizierbar (RÖDER 1990). Die

bedeutendste Gruppe (ca. 37% der Arten) sind die zoophag lebenden Larven. Sie

ernähren sich meist aphidivor, also von Blattläusen (RÖDER 1990).

Aufgrund einer breiten ökologischen Amplitude, ihrer großen Verbreitung, ihres

charakteristischen Aussehens und ihrer leichten Bestimmbarkeit im Feld wurden eine Art

sowie zwei Gattungen in die vorliegende Arbeit aufgenommen:

Episyrphus balteatus: Charakteristisch ist die Wespenmimikry mit typischer gelb und

schwarz gestreifter Warntracht am deutlich segmentierten Abdomen (RÖDER 1990). Die

zwei gut sichtbaren, gelben Binden am 2. und 4. Abdominalsegment machen sie für eine

Sichtbestimmung im Feld gut geeignet (Abb. 3).

Dies ist eine sehr weit verbreitete (eurytope) Art mit großer Klimatoleranz und

ausgedehntem Flugoptimum (zwischen 18°C und 27°C). Die Individuen kennzeichnen

sich durch hohe Futtertoleranz und nutzen das vorhandene Blütenspektrum gleichmäßig

(euryanth). Die Larven sind polyphag an verschiedenen Blattläusen und gelten als sehr

gefräßig und aggressiv (bei Nahrungsmangel auch als kannibalistisch beschrieben)

(RÖDER 1990). Hinsichtlich der Abundanz ist sie die am häufigsten auftretende

Schwebfliegenart in Europa (RÖDER 1990).

Gattung Sphaerophoria sp.: Auch unter Stift,- Schmalbauch-, oder

Langbauchschwebfliegen beschrieben. Aufgrund ihres Habitus sind sie von anderen

Gattungen gut zu unterscheiden. Die Fliegen kennzeichnet das sehr schlanke,

langgestreckte, gelb - schwarz gefärbte Abdomen (Abb. 3).

Es ist eine weit verbreitete, wanderfreudige und trockenliebende Gattung der offenen

Landschaften. Die Larven zeigen ein breites Beutespektrum (zoophag, aphidivor) (RÖDER

1990).

7

Gattung Eristalis: Eine artenreiche Gattung, welche im Habitus den Bienen sehr ähnlich

ist. Markant ist ihre Abdominalzeichnung, die durch keilförmige helle oder auch dunkle

Flecken auf den ersten Segmenten auffällt (Abb. 3). In der Literatur werden sie auch als

„Scheinbienen“, „Mistbienen“ oder „Schlammfliegen“ aufgeführt. Adulte Tiere sind als

eurytop und euryanth zu bezeichnen (RÖDER 1990).

Abb. 3: Episyrphus balteatus, Sphaerophoria sp., Eristalis sp. (© Kastner)

Syrphiden haben wie die Honigbienen ein trichromatisches Farbsehen, sie verfügen über

Rezeptoren für die Lichtbereiche gelb, blau und im ultravioletten Bereich. Rote

Blütenfarben werden im Allgemeinen nicht wahrgenommen, häufig besteht eine Präferenz

zu gelben oder auch weißen Blüten. Auch in der vorliegenden Arbeit wurden die

Blühpflanzen auf den Brachen in vier Farbkategorien (rot, gelb, weiß, blau) eingeteilt, um

einen möglichen Einfluss der Blütenfarben auf die Insekten zu untersuchen.

Auf eine Bestimmung bis auf Artenniveau wurde bewusst verzichtet, da der Lebensraum

Brache und die Nutzung durch blütenbesuchende Insekten im Mittelpunkt des Interesses

stand, nicht jedoch auf artspezifische Eigenheiten eingegangen werden sollte. Der

markante, gut differenzierbare Körperbau der beschriebenen Tiere machte ein relativ

einfaches und sicheres Zählen auf den Brachen möglich.

3 Untersuchungsgebiet

In dieser Arbeit wurden neun unterschiedliche Bracheflächen untersucht. Sie befinden

sich im Marchfeld, einer Region im Osten Niederösterreichs.

Geologisch gehört dieses Gebiet zum Wiener Becken, welches im Süden durch die

Donau, im Norden durch das Weinviertler Hügelland sowie dem Höhenzug Bisamberg

und im Osten willkürlich durch die Staatsgrenze bzw. durch den namensgebenden Fluss,

8

die March, begrenzt wird. (HADATSCH et al. 2000).

Das Untersuchungsgebiet ist gekennzeichnet durch intensive, landwirtschaftliche Nutzung

mit überwiegend konventioneller Bewirtschaftungsweise. Rund 81% der

Produktionsfläche entfallen auf ackerbauliche Nutzung, wobei vorwiegend Getreide,

Gemüse, Zuckerrübe, Kartoffel, Raps oder Wein produziert werden (HADATSCH et al.

2000). Das Marchfeld gilt als strukturarme, intensiv genutzte Agrarlandschaft (HADATSCH et

al. 2000).

Die Jahresdurchschnittstemperaturen der Klimanormalperiode der Jahre 1971 bis 2000

liegen bei 9,8°C (Klimadaten der Zentralanstalt für Meteorologie, 2009). Die

durchschnittlichen Tagestemperaturen in der Vegetationsperiode von April bis Oktober

schwanken zwischen 20,5°C und 20,7°C, mit einem Maximum von 24°C im Juli. Der

mittlere Jahresniederschlag ist gering und beläuft sich auf 500 bis 600 mm (HARFLINGER

1993). Besonders in den Sommermonaten Juni, Juli und August kann es zu lang

anhaltenden Trockenperioden kommen. Die Bodenwasserbilanz im Jahre 2002 zeigte ein

Defizit von 40 bis 50 mm in den Monaten April bis September auf (STENITZER & HOESCH

2002). Eine künstliche Beregnung der Feldkulturen zur Ertragssicherung ist somit oftmals

unumgänglich.

Die in der vorliegenden Arbeit untersuchten Brachen befinden sich auf neun

verschiedenen Standorten (sites) über das Marchfeld verteilt (Tab. 1, Anhang I).

Tab. 1: Die neun untersuchten Brachen: Brachen („sites“) im Marchfeld mit Lokalisation, Namensgebung und Altersklassifizierung in Jahren sowie die im weiteren Text verwendeten Abkürzungen. (y: jung, m: mittelalt, o: alt)

9 Sites Name / Fallow code age years Schönfeld Lassee SFL y 3 Gänserndorf GD y 3 Gerasdorf GED y 3 Schönfeld Lassee SFL m 7-9 Bockfließ BF m 7-9 Untersiebenbrunn USB m 7-9 Gänserndorf GD o 13-16 Groß Engersdorf GGD o 13-16 Groß Enzersdorf GZD o 13-16

9

4 Material und Methodik

4.1 Vorbereitende Arbeiten im Freiland

Die Freilandarbeiten fanden in den Monaten April, Mai, Juni und Juli der

Vegetationsperiode 2009 statt.

Eine Ausdehnung des Untersuchungszeitraumes war nicht möglich, da die Flächen

einmal pro Jahr gemäht werden. Die Mähtermine wurden von den jeweiligen Besitzern

festgelegt, der ungefähre Zeitpunkt konnte durch Telefonate erfragt werden. In zwei

Fällen konnte ein früher Mähtermin verschoben werden, um einen vollständigen

Beobachtungszyklus auch im Juli zu gewährleisten.

Bereits im April wurden die einzelnen Brachen aufgesucht und mit dem Abstecken der

Untersuchungsflächen innerhalb der jeweiligen Brache begonnen. Mit Hilfe eines

vorgefertigten Kartierungsrahmens wurden pro Brache fünf jeweils 1x1 m große

Parzellen, sogenannte Plots, mit einfachen Bambusstäben abgesteckt. Die Fläche wurde

vorher grob vermessen, um die Plots entlang einer Geraden innerhalb der Brache optimal

zu positionieren (Abb. 4). Dies war nötig, da die Randzonen der unbewirtschafteten

Flächen von den Landwirten oftmals zum Wenden ihrer Maschinen und Traktoren

verwendet wurden bzw. sonstige Störungen im Zuge von Arbeiten auf den an die Brache

angrenzenden Äckern auftreten konnten. Die Anlage der Plots innerhalb der Brache

gewährleistete somit einen ungestörten Verbleib der Stäbe während der gesamten

Beobachtungszeit und eine übersichtliche Aufnahme der gesamten Fläche (Abb. 5).

Abb. 4: Vorbereitende Arbeiten auf den Brachen. Das Abmessen der Fläche sowie das Abstecken der Beobachtungsfelder im April mit Hilfe eines vorgefertigten 1x1 m Rahmens. (© Kastner)

10

Abb. 5: Die fünf Plots innerhalb einer Brache. Fertig abgesteckte Beobachtungsplots in der jungen Brache in Gerasdorf, Kapellerfeld, Mitte April. (© Kastner)

4.2 Erstellen des Aufnahmeblattes

Als weitere, vorbereitende Tätigkeiten wurde ein Aufnahmeblatt erstellt (Anhang II).

Neben den zu beobachtenden Tieren wurden bei jedem einzelnen Durchgang folgende

Daten flächenspezifisch erhoben:

§ Anzahl und Art der jeweils blühenden und somit für die Tiere attraktiven Pflanzen

§ Blütendeckungsgrad in Prozent auf den einzelnen Plots.

§ Temperatur

§ Windgeschwindigkeit

Die Aufzeichnung von Temperatur und Windgeschwindigkeit während des

Beobachtungszeitraumes erfolgte mit Hilfe eines Anemometers (testo 410- 1 ©, 0,4 bis 20

m/s, mit Temperaturmessung).

4.3 Tierbeobachtung

Die Tierbeobachtungen auf den neun Brachen fanden in den Monaten Mai, Juni und Juli

statt.

Um möglichst umfassende Daten zu gewinnen, wurden für die eigentliche

Beobachtungstätigkeit drei Zeitfenster über den Tag verteilt ausgewählt:

11

§ Vormittag (09:00 Uhr bis 11:00 Uhr)

§ Früher Nachmittag (13:00 Uhr bis 15:00 Uhr)

§ Später Nachmittag (15:00 Uhr bis 17:00 Uhr)

Jede der Brachen wurde an allen drei Zeitfenstern und in jedem der drei Monate besucht.

Die Reihenfolge der Plots blieb stets gleich, die Abfolge der Brachen wurde nach dem

Zufallsprinzip variiert, um eine qualitative, statistische Auswertung der Daten zu erhalten.

Diese Vorgehensweise hatte folgende Gründe: Viele Pflanzen bieten Nektar und Pollen

vor allem in den Morgenstunden und vormittags an (BARTH 1991). Auch wenn die

Tagestemperatur besonders im Monat Mai um diese Zeit noch eher niedrig ist, ist diese

Tageszeit aufgrund des bestehenden Nahrungsmaximums für die Tiere von großer

Wichtigkeit (RUPPERT 1993). Um einen großen Flüssigkeits- und Energieverlust zu

vermeiden, suchen die meisten Insekten während großer Mittagshitze geschützte,

schattige Habitate in der Krautschicht auf. Aus diesem Grund erfolgten keine

Tierbeobachtungen während der Mittagsstunden. Auch bei Schlechtwetter, Regen oder

Sturm wurde auf die Beobachtung verzichtet, da keine Nahrungssuche durch die Tiere

erfolgt.

Nach vorsichtiger Annäherung an die Beobachtungsfläche und Platznehmen auf einem

Campingstuhl im Abstand von rund 1 m zum Plot, wurde eine kurze Wartezeit von fünf

Minuten eingehalten, bevor mit der eigentlichen Beobachtung begonnen wurde. Dies

erschien wichtig, da durch die Annäherung an die Plots Insekten bei der

Nahrungsaufnahme gestört oder verscheucht werden können. Durch das Setzen auf den

Klappstuhl, das Tragen von unauffälliger Kleidung und das Einhalten des Abstandes

konnten etwaige Beeinträchtigungen reduziert werden. Auch wurde darauf geachtet,

keinen Körperschatten auf den Beobachtungsplot zu werfen.

Innerhalb dieser fünf Minuten wurde die Fläche betrachtet und folgende

Flächenparameter (im folgenden Text als FP bezeichnet) festgehalten:

§ Blütendeckungsgrad (Abschätzen des Deckungsgrades in % nach der Methodik

von Braun- Blanquet)

§ Anzahl und Art der aktuell blühenden Pflanzen

§ Blütenfarben in vier Farbkategorien (rot, gelb, weiß, blau)

Des Weiteren wurden ab dem ersten Plot mit den Messungen für Temperatur und

Windgeschwindigkeit begonnen, welche über den gesamten Beobachtungszeitraum

ermittelt und als Mittelwert notiert wurden.

Die Beobachtungsdauer pro Plot wurde auf 15 Minuten festgelegt. Ähnliche

12

Untersuchungen von RUPPERT (1993) ergaben, dass dieser Zeitrahmen durchaus

repräsentative Informationen über die Besuchsfrequenz an den Blüten lieferte. Die

absolute Blütenbeobachtungszeit pro Brache und Zeitfenster lag somit bei 75 Minuten. In

dieser Zeit wurden die Blütenbesucher qualitativ und quantitativ erfasst. Der

Gesamtzeitaufwand über die drei Monate belief sich auf rund 100 Stunden reine

Betrachtungszeit.

Es ist festzuhalten, dass es mitunter zu Mehrfachsichtungen kam, da die Tiere während

des Zeitraumes stellenweise mehrfach auf der Fläche aus- und einflogen. Verblieben sie

im Plot und nahmen sie Nahrung auf, wurden sie gezählt. Weiters ist zu betonen, dass mit

dieser Methodik die Aktivitätsdichte der Nutzinsekten auf den jeweiligen Brachen erfasst

wurde, nicht jedoch die tatsächlichen Abundanzen. Um diese festzustellen, sind

großflächigere und längerfristige Beobachtungen oder Fänge durchzuführen.

Da alle drei untersuchten Tiergruppen flugfähige Tiere sind und um die Frage nach

weiteren Einflussfaktoren zu klären, wurde auch die unmittelbare Umgebung der

jeweiligen Brache auf vorhandene Strukturen untersucht. Auf Luftbildern aus der Region

Marchfeld (Anhang I) wurde ein Umkreis von 500 m um die Brache definiert und das

gesamte Gebiet abgegangen. Mit Hilfe der Luftbilder und der in natura ermittelten

Strukturen wurde der prozentuelle Anteil an sogenannten Umgebungsparametern (im

folgenden Text als UP bezeichnet) ermittelt.

Die Einteilung der Fläche erfolgte in die Landschaftstypen:

§ Felder: fields (ackerbaulich genutzt, Halm-, Hackfrüchte, Ölsaaten,

Gemüsekulturen)

§ Grünland: grassland (Wiesen, Brachen, Weingärten, Windschutzstreifen)

§ Siedlungen: houses (Gebäude, Siedlungsgebiet, Gärten, Gewässer, Sport- und

Freizeiteinrichtungen)

Jede dieser Strukturen ist in allen neun Untersuchungsgebieten präsent. Eine genauere

Differenzierung der Umgebung (etwa in Wald, lineare Strukturen, Gewässer) war nicht

sinnvoll, da sie nicht überall vorhanden waren. Die Vergleichbarkeit untereinander wäre

dadurch nicht gegeben.

4.4 Statistik

Die statistische Auswertung der Daten erfolgte mittels der Software MS Excel 2003 ©,

SPSS for Windows©, SAS© und CANOCO©.

13

Um die Vorraussetzung für parametrische Tests (Normalverteilung, Varianzhomogenität)

zu gewährleisten wurde eine logarithmische Datentransformation der Tierdaten

durchgeführt:

X`= lg(X+1)

X = Originalwert

X` = Wert nach der Transformation

Anschließend wurden sie einer Prüfung auf Normalverteilung (Kolmogorov-Smirnov Test,

Shapiro Wilk Test) und Varianzhomogenität (Levene Statistik) unterzogen.

Die so transformierten Daten zeigten keine größeren Heterogenitäten, als man aufgrund

des Zufallsprozesses einer Zählung erwarten sollte.

4.4.1 Zweifaktorielle Varianzanalyse

Die Abundanzen der untersuchten Tierguppen wurden einer zweifaktoriellen

Varianzanalyse (ANOVA) mit SPSS© sowie SAS© unterzogen.

Diese zwei Faktoren waren:

Age (Altersstufen der Brachen, aufgeteilt in y: jung (3-4 Jahre), m: mittelalt (7-9 Jahre), o:

alt (13-16 Jahre)) und Site (die neun Lokalisationen der Brachen), welcher innerhalb des

Faktors age verschachtelt (nested) ist (siehe Tab. 1).

Im Anschluss daran wurde ein post hoc Test, der Tukey Test durchgeführt. Bei diesem

Verfahren werden in multiplen Vergleichen zwischen den Mittelwerten jene Gruppen

angezeigt, die sich signifikant voneinander unterscheiden (SACHS 1997).

4.4.2 Ordinationsverfahren

Um die Verteilung der Arten entlang von Unweltvariablen analysieren zu können, wurde

ein nicht lineares Ordinationsverfahren für die Monate Juni und Juli durchgeführt. Das

Verfahren der Wahl war eine direkte Gradientenanalyse (direct gradient analysis), die

Kanonische Korrespondenzanalyse (CCA).

Neben dem Alter und den damit verbundenen Sukzessionsprozessen der Brachen

können die jeweiligen Flächenparameter nachweislich das Vorhandensein der Nützlinge

beeinflussen. Die CCA ermöglicht eine multiple Regression, in der Zusammenhänge

zwischen den Tierarten und den Umweltfaktoren berechnet und grafisch dargestellt

werden. Entscheidungskriterium für die Annahme oder die Ablehnung eines Modells ist

auch hier der p- Wert (TER BRAAK 1988).

Zur Charakterisierung der jeweiligen Brachen wurden neben den

Blütenbesuchsbeobachtungen auch die lokalen Flächenbedingungen erhoben.

14

Die in die Ordination einfließenden Parameter waren:

§ Faktor Blütenfarben (eingeteilt in die vier Farbguppen red, yellow, white, blue)

§ Faktor Blütendeckungsgrad (flow cov in %)

§ Faktor Anzahl der blühenden Pflanzenarten (species)

4.4.3 Regressionsanalysen

Sowohl mit den Flächen- als auch den Umgebungsparametern (FP, UP) wurden jeweils

einfache und multiple Regressionsanalysen durchgeführt, um den möglichen Einfluss

eines oder mehrerer Parameter auf das Vorhandensein der Tiere zu untersuchen. Eine

multiple Regression, die alle Parameter (FP und UP) enthält, wurde ebenfalls berechnet.

Bei den angewendeten multiplen Verfahren wurde die Rückwärtsmethode gewählt. Diese

stellt eine blockweise Regressionsanalyse dar, in der zu Beginn alle unabhängigen

Variablen enthalten sind. In den folgenden Rechenschritten wird jeweils jene Variable

entfernt, welche den kleinsten partiellen Korrelationskoeffizienten aufweist. Nicht

ausgeschlossen wird der Parameter jedoch, wenn er signifikant ist (Schwellenwert für das

Signifikanzniveau bei der Elimination einer Variablen, F- Wert= 0,1) (BACKHAUS 2000).

5 Ergebnisse

Die Ergebnisse der Untersuchung werden in drei Teilen behandelt.

Die erste Fragestellung behandelte das Alter der Brachen und dessen möglichen Einfluss

auf die Nutzung durch die Insektengruppen. Die 0 - Hypothese lautete: „Das Alter der

Brache hat keinen signifikanten Einfluss auf die Anzahl blütenbesuchender Insekten“. Die

Brachen jeder Altersstufe können als störungsarme, nahrungsreiche Rückzugsgebiete in

gleicher Intensität von den Bestäubergruppen genutzt werden.

In der zweiten Fragestellung wurde neben dem Alterseffekt zusätzlich auch auf

vorhandene Korrelationen zwischen Nützlingen und lokalen Flächenparametern

eingegangen.

In der dritten Fragestellung wurde der mögliche Einfluss der Flächen- und

Umgebungsparameter auf Aktivität und Abundanz der Nützlinge mittels univariater und

multipler Regression berechnet.

Die Monate Mai, Juni und Juli wurden hierbei getrennt betrachtet, da es im Laufe der

Vegetationsperiode zu einer Änderung des Angebots an blühenden Pflanzen, also der

Nahrungsquellen, in den Brachen kam. In dieser Analyse wurde die Gesamtdichte der

Nutzinsekten betrachtet, nicht die Gattungen bzw. Arten im Einzelnen. In den drei

Monaten kam es zu insgesamt 2139 Blütenbesuchen durch die Insekten, wobei 51,66%

auf Schwebfliegen, 35,20 % auf Hummeln und 13,14% auf Honigbienen entfielen.

15

Um eine bessere Darstellbarkeit zu erzielen, wurden die Daten vor der grafischen

Aufbereitung einer Rücktransformation unterzogen.

5.1 Einfluss des Alters der Brachen auf die Blütenbesuche: Monat Mai

Der erste Beobachtungszyklus wurde von 13. bis 28. Mai 2009 durchgeführt. Insgesamt

wurden im Mai 376 Blütenbesuche gezählt. Davon entfielen 20,16% auf Honigbienen,

65,94% auf Schwebfliegen und 13,90% auf Hummeln. Während sich im Mai das Alter der

Brachen signifikant auf die Abundanz der Hummeln auswirkte, gab es keinen Alterseffekt

bei Honigbienen und Schwebfliegen (Tab. 2). Die Dichte der Hummeln nahm in der Reihe

3-4 > 13-16 > 7-9 signifikant ab, wobei in den 7-9 jährigen Brachen keine Tiere

nachgewiesen wurden (Abb. 6).

Tab. 2: F- Werte einer zweifaktoriellen Varianzanalyse (ANOVA): Mai. Auswirkung der Faktoren „Alter“ (age) und „Standort“ (site) auf die Individuenzahl der Honigbienen, Schwebfliegen und Hummeln im Mai (log transformierte Daten).

F- values May honeybees hoverflies bumblebees age 1,50 0,26 16,56*** site 4,44*** 6,36*** 12,15*** modell 3,71** 4,84*** 13,25***

*** p< 0,001, ** p<0,01, * p≤ 0,05 Die Individuendichte der Bienen war zwar sehr gering, es wurden aber in allen drei

Alterstypen der Brachen Honigbienen beobachtet. Syrphiden waren im Mai die

individuenstärkste Gruppe und konnten in allen drei Alterskategorien in annähernd

gleicher Dichte nachgewiesen werden (Abb. 6).

16

May 2009

0

1

2

3

4

honeybees hover flies bumblebees

Age / years

Ind

ivid

ua

ls /

fallo

w

3-4

7-9

13-16a

a

aa

a

ab

a

b

Abb. 6: Der Einfluss des Alters im Mai. Individuenzahlen (Mittelwerte mit Standardfehler) der Honigbienen (honeybees), Schwebfliegen (hoverflies) und Hummeln (bumblebees) in den 3 Altersklassen der untersuchten Brachen. Balken mit unterschiedlichen Buchstaben innerhalb jeder Tiergruppe unterscheiden sich signifikant voneinander. Die Daten wurden nach log Transformation rücktransformiert.

Die Dichten der Honigbienen und Schwebfliegen unterschieden sich nicht signifikant

zwischen den Altersklassen der Brachen.

5.2 Einfluss des Alters der Brachen auf die Blütenbesuche: Monat Juni

Der zweite Beobachtungszyklus wurde von 5. bis 27. Juni 2009 durchgeführt. Insgesamt

wurden im Juni 627 Blütenbesuche gezählt. Davon entfielen 13,40% auf Honigbienen,

60% auf Schwebfliegen und 34,60% auf Hummeln.

Die Dichten von Honigbienen, Syrphiden und Hummeln waren signifikant hinsichtlich des

Einflusses des Alters der Brache auf die Nutzung durch die Insekten (Tab. 3).

Tab. 3: F- Werte einer zweifaktoriellen Varianzanalyse (ANOVA): Juni. Auswirkung der Faktoren „Alter“ (age) und „Standort“ (site) auf die Individuenzahl der Honigbienen, Schwebfliegen und Hummeln im Juni (log transformierte Daten).

F- values June

honeybees hoverflies bumblebees age 10,26*** 4,63** 6,65*** site 1,63 6,07*** 4,39* modell 3,79* 5,71*** 4,96***

*** p< 0,001, ** p<0,01, * p≤ 0,05

17

Die Dichte der Honigbienen (honeybees) und Hummeln (bumblebees) war in den

mittelalten Brachen (7-9 Jahre) signifikant niedriger als in den jungen (3-4 Jahre) oder

alten Brachen (13-16 Jahre). Die Individuenzahlen der Schwebfliegen war in den alten

Brachen signifikant höher als in den jungen und mittelalten Brachen (Abb. 7).

June 2009

0

1

2

3

4

5

6

honeybees hover flies bumblebees

Age / years

Ind

ivid

ual

s /

fall

ow

3-47-913-16

a a

aa

a

b

b

b

b

Abb. 7: Der Einfluss des Alters im Juni Individuenzahlen (Mittelwerte mit Standardfehler) der Honigbienen (honeybees), Schwebfliegen (hoverflies) und Hummeln (bumblebees) in den 3 Altersklassen der untersuchten Brachen. Balken mit unterschiedlichen Buchstaben innerhalb jeder Tiergruppe unterscheiden sich signifikant voneinander. Die Daten wurden nach log Transformation rücktransformiert.

In den mittelalten Brachen kam es im Vergleich zum Mai zu einem deutlichen Rückgang

an Blütenbesuchen, vor allem bei Honigbienen und bei den Schwebfliegen. Die Hummeln

schienen erstmals in allen drei Altersklassen der Brachen auf, jedoch auch hier mit der

niedrigsten Dichte in mittelalten Brachen (Abb. 7).

5.3 Einfluss des Alters der Brachen auf die Blütenbesuche: Monat Juli

Der dritte Beobachtungszyklus wurde von 2. bis 17. Juli durchgeführt. Insgesamt wurden

im Juli 1145 Blütenbesuche gezählt. Davon entfielen 10,74% auf Honigbienen, 46,90%

auf Schwebfliegen und 42,36% auf Hummeln.

Die Abundanzen von Honigbienen und Hummeln unterschieden sich signifikant zwischen

den Altersklassen der Brachen (Tab. 4).

18

Tab. 4: F- Werte einer zweifaktoriellen Varianzanalyse (ANOVA): Juli. Auswirkung der Faktoren „Alter“ (age) und „Standort“ (site) auf die Individuenzahl der Honigbienen, Schwebfliegen und Hummeln im Juli (log transformierte Daten).

F- values July

honeybees hoverflies bumblebees age 3,32* 3,17 5,35** site 8,38*** 2,09 4,68** modell 7,11*** 2,36* 4,84***

*** p< 0,001, ** p<0,01, * p≤ 0,05

Der untersuchte Einfluss des Alters der Brachen war bei Honigbienen mit einem p- Wert

von 0,047 statistisch signifikant, jedoch wurde dies im konservativen Tukey Test nicht

angezeigt (Abb. 8). Die Individuenzahl der Bienen war in den mittelalten Brachen deutlich

niedriger als in den alten und jungen Brachen Die Aktivitätsdichte von Hummeln war in

den mittelalten Brachen (7-9 Jahre) signifikant niedriger als in jungen (3-4 Jahre) und

alten (13-19 Jahre) Brachen. Bei den Schwebfliegen zeigte sich im Juli keine Signifikanz

(Tab. 4), jedoch lag aufgrund des p-Wertes (0,054) ein Trend hinsichtlich eines Einflusses

des Alters der Brachen vor. Ähnlich wie bei Honigbienen und Hummeln waren die Dichten

in den mittelalten Brachen deutlich niedriger als in den jungen und alten Brachen (Abb. 8).

July 2009

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

honeybees hover flies bumblebees

Age / years

Ind

ivid

ual

s / f

allo

w

3-4

7-9

13-16

a

a

a

a

a

a

a a

b

Abb. 8: Der Einfluss des Alters im Juli Individuenzahlen (Mittelwerte mit Standardfehler) der Honigbienen (honeybees), Schwebfliegen (hoverflies) und Hummeln (bumblebees) in den 3 Altersklassen der untersuchten Brachen. Balken mit unterschiedlichen Buchstaben innerhalb jeder Tiergruppe unterscheiden sich signifikant voneinander. Die Daten wurden nach log Transformation rücktransformiert.

19

Zusammenfassend war auch im Juli die Anzahl an Blütenbesuchen aller drei

Insektengruppen in den mittelalten Brachen am geringsten.

Die Analyse der Daten der drei Monate ergab, dass das Alter der Brachen häufig einen

signifikanten Einfluss auf die Aktivitätsdichte von blütenbesuchenden Insekten hatte.

5.4 Aktivitätsdichte unter Einfluss von Flächenparametern

Neben dem Alter und den damit verbundenen Sukzessionsprozessen der

Vegetationsdecke wurden auf den Brachen vorhandene Bedingungen und

Habitatstrukturen hinsichtlich eines fördernden Einflusses auf das Vorhandensein von

Nützlingen untersucht. In die Ordination flossen die erhobenen Flächenparameter FP

(siehe Kapitel 4.4.2) ein. Durch das Ordinationsverfahren werden die aufgenommenen

Tierarten entlang von Achsen angeordnet. Somit finden sich Nützlinge mit ähnlichen

Ansprüchen an ihre Umwelt in nahen Positionen zueinander, sie gruppieren sich auch zu

den jeweiligen Umweltfaktoren.

Die sehr geringen Insektendichten im Mai machten eine Ordination nicht sinnvoll. Erst mit

Anstieg der Insektendichten in den Monaten Juni und Juli konnte eine interpretierbare

Ordination durchgeführt werden.

In den folgenden CCAs der Monate Juni und Juli kann bei Schwebfliegen und bei

Hummeln näher differenziert und auf das Artenniveau eingegangen werden. Auf den

Flächen beobachtete und in konstanten Abundanzen vorkommende Hummeln waren

Dunkle Erdhummel (B. terrestris), Ackerhummel (Pyrobombus lapidarius) und

Gartenhummel (B. hortorum). Diese ubiquitär vorkommenden Hummeln wurden auf allen

neun Brachen und in allen drei Beobachtungseinheiten festgestellt.

Wiesenhummel (Pyrobumbus pratorum), Waldhummel (Megabombus sylvarum),

Ackerhummel (Megabombus pascuorum floralis), Veränderliche Hummel (Megabombus

humilis) und Kuckuckshummeln wie die Keusche Schmarotzerhummel (Psithyrus vestalis)

wurden nur vereinzelt beobachtet und nicht in die Ordination aufgenommen.

5.4.1 Ordination im Juni

Die CCA erklärte 28,4% der Gesamtvarianz der Bestäubergemeinschaft.

Die Blütenfarbe red (7,4%) und der Faktor species (13,35%) wirkten sich signifikant auf

die Tiergruppen aus und erklärten 20,75% der Gesamtvarianz.

Wie im Ordinationsdiagramm (Abb. 9) ersichtlich, wurden die drei Altersklassen der

Brachen sehr gut durch Achse 2 voneinander getrennt. So finden sich junge Brachen (y)

20

sehr zentral im Koordinationsursprung, alte Brachen (o) positionieren sich im linken

Quadranten. An Achse 1, weit rechts außen liegend, gruppieren sich mittelalte Brachen

(m) (Abb. 9).

Bei der Positionierung der FP ist die Blühfarbe red (dazu zählen unter anderem Carduus

sp, Cirsium arvense, Trifolium pratense, Papaver rhoeas, Onobrychis viciaefolia) aufgrund

der Länge des berechneten Vektors ein sehr einflussreicher Faktor, jedoch besteht zu

keiner der beobachteten Arten eine enge Korrelation. Am ehesten ist noch eine positive

Korrelation mit B. hortorum und B. terrestris gegeben. Die Blühfarben yellow (dazu

zählen unter anderem Lotus corniculatus, Reseda lutea, Tragopogon pratensis, Senecio

vulgaris, Sysymbrium loeselii, Sonchus oleraceus, Solidago gigantea) und white (dazu

zählen unter anderem Achillea millefolium, Anthemis austriaca, Capsella bursa-pastoris,

Convolvulus arvensis, Erigeron annuus, Stellaria media, Tripleurospermum perforatum)

sowie der Faktor species korrelierten stark mit alten Brachen, während die weiteren FP

nicht deutlich mit einzelnen Alterklassen korrelierten (Abb. 9). Bei den Insektentaxa ist es

die Honigbiene (A. meli) die am häufigsten in alten Brachen vorkam und positiv mit den

Flächenparametern species, white und yellow korrelierte. Die Schwebfliegen der

Gattung Sphaerophoria waren positiv mit der Blühfarbe blue (dazu zählen unter anderem

Echium vulgare, Medicago sativa, Vicia villosa) assoziiert. Die zentrumsnahe

angeordneten Insekten wie B. lapidarius, Schwebfliegen der Gattung Eristalis und E.

balteatus verhielten sich indifferent und erlaubten hier keine Aussage über Präferenzen

auf den Brachen (Abb. 9). Sowohl bei der Ordination im Juni als auch im Juli sind die

Blühfarben red und blue einander gegenüber angeordnet (Abb. 9, Abb. 10).

21

A.meli.

E. balt.

Erist.

Sphaer.

B.lapi.

B.terr.

B.hort.

flow.cov.

species white

yellow

red

blue

y

m o

Axis 2

Axis 1

Abb. 9: CCA Grafik für Juni Ordinationsdiagramm einer kanonischen Korrespondenzanalyse mit Abundanzdaten von Bestäubertaxa und unterschiedlichen Umweltfaktoren in den drei Altersklassen der untersuchten Brachen (y = 3-4, m = 7-9, o = 13-16 Jahre). Abkürzungen Bestäubertaxa: B. hort. = Bombus hortorum, B. terr = Bombus terrestris, B. lapi. = Pyrobombus lapidarius, Erist. = Eristalis sp., E. balt. = Episyrphus balteatus, Sphaer. = Sphaerophoria sp., A. meli. = Apis mellifera. Blütenfarben: red = rot, yellow = gelb, white = weiß, blue = blau. FP: flow cov = Blütendeckung, species = Anzahl der Blühpflanzen.

Die CCA im Juni bestätigte deutlich den Trend der geringeren Individuendichten in den

mittelalten Brachen. Keine der Tierarten oder der FP korrelierten positiv mit mittelalten

Brachen. Die drei Vektoren für species und Blühfarben yellow und white sind eindeutig

gegenläufig positioniert, was einer negativen Korrelation entspricht.

22

5.4.2 Ordination im Juli

Die CCA erklärte 24,04 % der Gesamtvarianz der Bestäubergemeinschaft.

Der Faktor species wirkte sich signifikant aus und erklärte 8,1% der Gesamtvarianz. Der

Einfluss aller weiteren, einzelnen Parameter auf das Modell insgesamt war annähernd

gleich hoch, jedoch nicht signifikant (Varianzerklärung durch red = 8,1%, blue = 6,1%,

white, yellow und flow cov = 4%).

Wie im Ordinationsdiagramm (Abb. 10) ersichtlich, wurden die drei Altersstufen der

Brachen deutlich durch Achse 1 voneinander getrennt. Junge (y) und alte (o) Brachen

positionierten sich wiederum deutlich gegenläufig zu den mittelalten Brachen (m) (Abb.

10). Die Faktoren red, flow cov und species korrelierten stark mit den alten Brachen, die

Blühfarbe blue deutlich mit den jungen Brachen. Die Blühfarben white und yellow

korrelierten nicht mit einer der Altersklassen. Die Hummelart B. hortorum kam am

häufigsten in den alten Brachen vor und korrelierte somit mit den Faktoren red, flow cov

und species. Weitere Korrelationen ergaben sich zwischen der Hummelart B. terrestris

und der Blühfarbe white und den Schwebfliegen der Gattung Eristalis sp. mit der

Blühfarbe blue in jungen Brachen. Die Bedeutung von jungen Brachen für die

Insektenpopulationen war im Vergleich zum Vormonat höher, diese Brachen

positionierten sich nicht mehr zentrumsnahe, sondern im linken unteren Quadranten der

Ordination. Wie auch im Ordinationsdiagramm Juni positionierten sich E. balteatus und B.

lapidarius in der Nähe des Zentrums, zudem auch Schwebfliegen der Gattung

Sphaerophoria und A. mellifera.

Die mittelalten Brachen betreffend ergab sich auch im Juli ein, dem Vormonat ähnliches,

Bild. Mittelalte Brachen korrelierten mit insgesamt fünf der sechs Umweltparameter (red,

flow cov, species, yellow und white) deutlich negativ. Auch bei den Insekten gab es

keinerlei positive Korrelation mit Brachen dieser Altersklasse (Abb. 10).

23

A.meli.

E.balt.

Erist.

Sphaer.

B.lap.

B.terr.

B.hort.

flow.cov.

species

white

yellow

red

blue

y

m

o

Axis 2

Axis 1

Abb. 10: CCA Grafik für Juli Ordinationsdiagramm einer kanonischen Korrespondenzanalyse mit Abundanzdaten von Bestäubertaxa und unterschiedlichen Umweltfaktoren in den drei Altersklassen der untersuchten Brachen (y = 3-4, m = 7-9, o = 13-16 Jahre). Abkürzungen Bestäubertaxa: B. hort. = Bombus hortorum, B. terr = Bombus terrestris, B. lapi. = Pyrobombus lapidarius, Erist. = Eristalis sp., E. balt. = Episyrphus balteatus, Sphaer. = Sphaerophoria sp., A. meli. = Apis mellifera. Blütenfarben: red = rot, yellow = gelb, white = weiß, blue = blau. FP: flow cov = Blütendeckung, species = Anzahl der Blühpflanzen.

5.5 Aktivitätsdichte unter Einfluss von Flächen- und

Umgebungsparametern

Die Aktivitätsdichte der Bestäuber in Brachen unterschiedlichen Alters und unter dem

Einfluss von Flächen- und Umgebungsparametern wurde mit Hilfe einfacher und multipler

Regression untersucht. Neben Flächenparametern wie flow cov und species flossen die

zusätzlichen Parameter Windgeschwindigkeit (wind) und Temperatur (temp), sowie die

umgebenden Landschaftstypen in Form der Umgebungsparameter (UP) in die

Regressionsmodelle ein (siehe Kapitel 4.3).

Die Datengrundlage der Blütenbesuchsbeobachtungen im Mai war aufgrund der geringen

Individuenanzahl vor allem bei Honigbienen und Hummeln wenig aussagekräftig.

5.5.1 Honigbienen

Die Honigbienen korrelierten in der einfachen Regression im Mai nicht signifikant mit

einem der Einzelparameter (FP oder UP). In der multiplen Regression mit FP korrelierte

die Anzahl von A. mellifera tendenziell positiv mit species, wobei jedoch alle anderen FP

eliminiert wurden. Bei den UP ergab das Modell, welches fields und houses beinhaltet,

24

eine signifikante Korrelation mit hohem Erklärungswert (r2 = 0,79) (Tab. 5). Beide

Parameter sind negativ korreliert was bedeutet, dass sich Honigbienen im Mai nicht in

jenen Brachen fanden, in deren Umkreis die Strukturen Felder oder Siedlungen

überwiegen. Im Gesamtmodell, in welchem alle Parameter einflossen (AP), haben

wiederum die drei Parameter species, fields und houses einen sehr hohen

Erklärungswert (r2 = 0,93) (Tab. 5). Im Mai fanden sich viele Honigbienen in Brachen, die

eine hohe Anzahl an Blühpflanzen aufwiesen, jedoch siedlungsfern waren und einen

niedrigen Anteil an Feldern hatten. Weder im Juni noch im Juli konnten weitere,

signifikante Korrelationen zwischen Flächen- oder Umgebungsparametern als Einfluss auf

die Dichte der Honigbienen festgestellt werden.

Tab. 5: Einfache und multiple Regression für Honigbienen (A. mellifera): Der Einfluss von FP und UP bei einfacher und multipler Regression auf Honigbienen (A. mellifera). m R = multiple Regression, FP = Flächenparameter, UP = Umgebungsparameter, AP = alle Parameter.

Honeybees Model Parameter p-Value R2 Beta

m R, FP species 0,06 0,50 0,74 m R, UP fields 0,005 -2,00 MAY houses 0,003 0,79 -2,22 m R, AP species 0,02 0,39 fields 0,002 0,93 -1,83 houses 0,001 -2,18

5.5.2 Schwebfliegen

Schwebfliegen, die in allen drei Monaten jeweils die individuenstärkste Gruppe waren,

zeigten bei der einfachen Regression mit UP und bei den multiplen Regressionen mit FP,

UP und AP Signifikanzen.

Die multiple Regression mit den FP flow cov und species war in allen drei Monaten

signifikant. In der einfachen Regression war der FP species aufgrund der p- Werte nicht

signifikant, im multiplen Modell jedoch verblieben nach Elimination aller anderen

Einflussparameter diese beiden Parameter. Die Anzahl der Schwebfliegen korrelierte im

Mai positiv mit beiden FP, eine dichte Blütendeckung und eine hohe Anzahl an

Blühpflanzen waren für die Anzahl der Schwebfliegen bedeutend. In den Monaten Juni

und Juli korrelierten die Schwebfliegen jedoch negativ mit species und positiv mit flow

cov (Tab. 6). Eine prozentuell hohe Blütendeckung bei gleichzeitig geringer Anzahl

verschiedener Blühpflanzen auf den Brachen, war für die Dichte der Schwebfliegen in den

Monaten Juni und Juli wichtig.

25

Der UP grassland war in den Monaten Mai und Juni signifikant, im Juli wurde dieser

Parameter in allen Modellen eliminiert. Die Anzahl der Schwebfliegen korrelierte im Monat

Mai positiv, im Monat Juni negativ mit grassland (Tab. 6). Die Bedeutung von Wiesen,

Bracheflächen oder Grünland in der Umgebung der untersuchten Brachen für das

Vorhandensein von Schwebfliegen war im Mai hoch, nahm im Juni deutlich ab und zeigte

im Juli keinen signifikanten Einfluss mehr. Zusätzlich dazu war im Mai im Modell AP der

UP houses negativ korreliert. Siedlungen und Gebäude wirkten sich negativ auf die

Anzahl der Schwebfliegen aus.

Die Dichte der Schwebfliegen korrelierte im Juli erstmals positiv mit dem UP fields, das

Vorhandensein von Feldern gewann an Bedeutung für diese Insektengruppe (Tab. 6).

Tab. 6: Einfache und multiple Regression für Schwebfliegen (Hoverflies): Der Einfluss von FP und UP bei einfacher und multipler Regression auf Schwebfliegen (Hoverflies). m R = multiple Regression, FP = Flächenparameter, UP = Umgebungsparameter, AP = alle Parameter.

Hoverflies

Model Parameter P- Value R2 Beta

m R, FP flow cov 0,03 0,55 0,86

species 0,14 0,43 May m R UP grassland 0,03 0,47 0,69 m R AP grassland 0,04 0,69 houses 0,24 0,59 -0,34 e R UP grassland 0,05 0,42 -0,65 m R FP flow cov 0,05 0,5 0,89 June species 0,12 -0,65 m R UP grassland 0,05 0,42 -0,65 m R AP grassland 0,05 0,42 -0,65 m R FP flow cov 0,05 0,5 0,89 July species 0,12 -0,65 m R UP fields 0,04 0,45 0,67

Die FP wind und temp sind in keiner Regression signifikant und hatten nachweislich

keinen Einfluss auf die Dichte der Schwebfliegen.

In jenem Modell, welches alle Parameter enthält, waren die UP grassland und houses

signifikant und eliminierten die FP (flow cov, species, temp, wind). Die Umgebung der

Brache und das Vorhandensein bestimmter Landschaftstypen hatte somit eine größere

Bedeutung für die Anzahl der Schwebfliegen auf den untersuchten Flächen als die

unmittelbare, kleinräumige Ausstattung der Brache selbst.

5.5.3 Hummeln

Im Mai ergaben sich für die Hummeln weder bei FP noch bei UP Signifikanzen.

26

Im Juni korrelierte die Anzahl der Hummeln mit den FP flow cov, temp und species im

multiplen Modell. Wie auch bei den Schwebfliegen waren die Parameter flow cov und

species signifikant. Für die Anzahl der Hummeln auf den Brachen waren sowohl eine

prozentuell hohe Blütendeckung als auch eine hohe Anzahl an Blühpflanzen

entscheidend. Im Modell hinzukommend war die negative Korrelation mit dem FP temp.

Hohe Temperaturen wirkten sich negativ auf die Anzahl der Blütenbesuche durch

Hummeln aus. War der FP temp bei keinem der anderen beobachteten Blütenbesucher

signifikant, ist er bei den Hummeln erstmals von Bedeutung (Tab. 7). In der multiplen

Regression AP wurde einzig der UP grassland eliminiert, die weiteren Faktoren blieben

aufgrund ihrer Signifikanz im Modell und erklärten zusammen 99% der Varianz (Tab. 7).

Auch hier war der Faktor temp negativ korreliert, ebenso korrelierte die Anzahl der

Hummeln negativ mit Gebäuden und Siedlungen (houses). Der FP wind schien erstmals

bei den Hummeln auf und ist positiv korreliert.

Tab. 7: Einfache und multiple Regression für Hummeln (Bumblebees): Der Einfluss von FP und UP bei einfacher und multipler Regression auf Hummeln (Bumblebees). m R = multiple Regression, FP = Flächenparameter, UP = Umgebungsparameter, AP = alle Parameter.

Bumblebees

Model Parameter P- Value R2 Beta flow cov 0,063 0,43 m R FP temp 0,01 0,87 -0,64 species 0,09 0,37 flow cov 0,004 1,32 June temp 0,004 -0,52 m R AP wind 0,04 0,32 species 0,01 0,99 0,4 fields 0,02 0,48 houses 0,03 -0,44

Im Juli konnten keine Korrelationen zwischen der Dichte der Hummeln und den Faktoren

UP, FP und AP festgestellt werden.

5.6 Blühpflanzenanzahl

In den vorangehenden Analysen zeigte sich, dass vor allem in den Monaten Juni und Juli

die mittelalten Brachen von weniger Bestäubern genutzt wurden als junge oder alte

Brachen.

Neben den Tierbeobachtungen wurde zum jeweiligen Aufnahmezeitpunkt auch die Anzahl

der blühenden Trachtpflanzen (species) aufgezeichnet. Da der Parameter species

sowohl in der Kanonischen Korrespondenzanalyse als auch bei den Regressionsmodellen

27

stets einflussreich war, wurde die Anzahl der blühenden Pflanzen auf den Brachen in den

Monaten Juni und Juli einer genaueren Betrachtung unterzogen. Der Vergleich der Anzahl

der Blühpflanzen mittels zweifaktorieller ANOVA zwischen den drei Alterklassen der

Brachen ist in Tab. 8 ersichtlich.

Tab. 8: F- Werte einer zweifachen Varianzanalyse (ANOVA): Blühpflanzenanzahl. Auswirkungen der Faktoren „Alter“ (age) und „Standort“ (site) auf die Anzahl an Blühpflanzen in den Brachen der Monate Juni und Juli.

F- values species

June July age 47,78*** 37,32*** site 7,91*** 8,21*** modell 17,78*** 15,49***

*** p< 0,001, ** p<0,01, * p≤ 0,05

Number of plant species

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

3-4 7-9 13-16 3-4 7-9 13-16 Age (years)

Nu

mb

er /

fal

low

fallow young

fallow middle

fallow old

JulyJune

a

a

a

a

b b

Abb. 11: Anzahl von Blühpflanzen in den drei Altersklassen der Brachen in den Monaten Juni und Juli. Balken mit unterschiedlicher Farbe kennzeichnen die drei verschiedenen Alterstypen der Brachen. Aufgetragen sind Mittelwert und Standardabweichung. Balken mit unterschiedlichen Buchstaben innerhalb der Monate unterscheiden sich signifikant voneinander.

Sowohl im Juni als auch im Juli war die Anzahl blühender und somit nutzbarer Pflanzen in

den mittelalten Brachen (Mittelwerte zwischen 2,93 im Juni und 2,87 im Juli) am

niedrigsten. Ein gutes Angebot an Trachtpflanzen fand sich in den jungen (zwischen 8,07

im Juni und 7,47 im Juli) und in den alten Brachen (Mittelwerte im Juni 11,67 und 10,27 im

Juli) (Abb. 11). Alte Brachen hatten in beiden Monaten die höchste Anzahl an

Blühpflanzen.

28

6 Diskussion

Im Folgenden soll der Einfluss des Alters der Brachen auf die Aktivitätsdichte von

Honigbienen, Schwebfliegen und Hummeln diskutiert werden.

In diesem Zusammenhang wird auch der Frage nachgegangen, inwieweit

flächenspezifische Parameter wie Blütendeckung, Blühpflanzenanzahl oder Blühfarben,

sowie die umgebenden landschaftlichen Strukturen die Anzahl der Insekten beeinflussen.

6.1 Sekundärsukzession auf Brachen: Änderung der Pflanzengesellschaft

Die Intensivierung der landwirtschaftlichen Produktion in den letzten Jahrzehnten führte

zu Verlusten bei Strukturheterogenität und Habitatdiversität und zu einem deutlichen und

mehrfach dokumentierten Rückgang der Biodiversität in landwirtschaftlichen Gebieten

(KOHLER et al. 2007, HAENKE et al. 2009, POTTS et al. 2009). Intensiv genutztes Ackerland ist

sehr homogen, strukturarm und stark an die anthropogenen Bewirtschaftungsziele

angepasst. Um diesen Verlusten vorzubeugen wurden unterschiedliche

Managementkonzepte zur Verbesserung der ökologischen Situation in agrarischen

Gebieten entwickelt (z.B. das österreichische Programm für umweltgerechte

Landwirtschaft ÖPUL oder Programme der gemeinsamen, europäischen Agrarpolitik

CAP) (DECOURTYE et al. 2007). Derartige Maßnahmen sind die Stilllegungen von Äckern

oder Grünland, Anlage von Brachen, Neuanlage von Hecken, Schaffung von

Feuchtbiotopen oder sonstiger Strukturen oder die Einsaat von sogenannten Nützlings-

oder Blühstreifen in Äckern (ÖPUL 2007). Durch das Anlegen von Brachen wurden intensiv

genutzte Flächen aus der Nutzung genommen und einer Eigendynamik überlassen.

Die neun betrachteten Ackerbrachen im Marchfeld bestätigen im Wesentlichen den Ablauf

einer Sekundärsukzession nach Flächenstilllegung, sie blieben aber nicht gänzlich sich

selbst überlassen. Der pflanzliche Aufwuchs wird einmal pro Jahr von den Besitzern der

Fläche teils gehächselt und gemulcht, teils auch abtransportiert (Kapitel 4.1). Im Zuge der

stattfindenden Sekundärsukzession setzten unterschiedliche, standortsabhängige

Entwicklungen ein und die Flächen entwickelten sich gemäß ihrem Potential und den

vorherrschenden biotischen und abiotischen Bedingungen (HOLZNER 2001).

In den ersten Jahren, der sogenannten ersten Besiedelungswelle, dominieren auf frisch

brach gefallenen Flächen jene einjährigen Blühpflanzen, deren Diasporen in den Böden

vorhanden sind oder über Verbreitungsmechanismen (Windverbreitung oder Verbreitung

durch Tiere) auf die Fläche gelangen (HOLZNER 2001). Im Gegensatz zu Grünlandbrachen

ist eine Ackerbrache durch einen sehr raschen Lebensformwechsel vor allem in den

ersten Vegetationsperioden gekennzeichnet. Einjährige Getreideunkräuter (Secalinetalia)

29

oder Hackfruchtunkräuter (Chenopodietalia), welche ansonst durch Herbizidspritzungen

unterdrückt werden, erscheinen zuerst (SCHMIDT 1981). Der Anteil an offenem

Mineralboden ist vor allem bei Ackerbrachen hoch, die verdämmend wirkende Schicht

alter, abgestorbener Biomasse ist noch gering (SCHMIDT 1981, HOLZNER 2001).

Untersuchungen zur Sekundärsukzession von Pflanzengesellschaften auf

selbstbegrünten Ackerbrachen zeigen vor allem in den ersten drei Jahren eine

kontinuierliche Zunahme der Pflanzenartenzahlen, jedoch einen markanten Rückgang

dieser ab dem vierten Jahr bzw. der zweiten Besiedelungswelle (ODUM 1969, GREILER

1994, HOLZNER 2001). Langzeituntersuchungen über den Sukzessionsprozess und die

Kolonisationsfähigkeit von Pflanzen durch SANDOR et al. (2009) konnten einen signifikanten

Abfall an Pflanzenarten ab der fünften Vegetationsperiode nachweisen. Die Ergebnisse

der vorliegenden Untersuchung der neuen Brachen im Marchfeld bestätigten im

Wesentlichen einen derartigen Sukzessionsverlauf. Die drei jungen Brachen (3-4 Jahre)

hatten in den Monaten Juni und Juli einen signifikant höheren Anteil an Blühpflanzen als

mittelalte Brachen (7-9 Jahre). In unmittelbarem Zusammenhang mit dem Rückgang an

Blühpflanzen ist der Rückgang an Blütenbesuchern in mittelalten Brachen zu sehen

(HEGLAND & BOEKE 2006), denn diesen Insekten fehlte es dort an Nahrung. Im Juni konnte

ein Einfluss des Alters auf die Anzahl der Blütenbesuche bei allen drei Bestäubergruppen,

also Honigbienen, Schwebfliegen und Hummeln, deutlich nachgewiesen werden. Im Juli

waren signifikant weniger Honigbienen und Hummeln in mittelalten Brachen zu finden. Bei

den Schwebfliegen konnte dieser Alterseffekt der mittelalten Brachen im Juli zwar

statistisch nicht signifikant festgestellt werden, jedoch ließ sich (mit einem p- Wert von

0,054) dieser Trend ebenfalls erkennen.

Die deutliche Abnahme an für die Bestäuber nutzbaren Blühpflanzen in mittelalten

Brachen kann mit einer Änderung der Pflanzenartengesellschaft im Zuge der zweiten

Besiedelungswelle erklärt werden. Durch das Anwachsen der Streuschicht, die Zunahme

von Zwei- und Mehrjährigen (z.B. Carduus acanthoides, Cirsium arvense, Senecio

vernalis, Solidago canadensis), also dominanten und konkurrenzstarken Pflanzen, werden

die vergleichsweise konkurrenzschwachen Einjährigen (z.B. Anthemis austriaca, Capsella

bursa- pastoris, Erigeron annuus, Galium aparine) weitgehend verdrängt. Auch

horstbildende Gräser (z.B. Arrhenatherum elatius, Apera spica venti, Calamagrostis

epigejos, Dactylis glomerata, Poa pratensis) kommen verstärkt auf und wirken aufgrund

starker Nährstoff- und Lichtkonkurrenz bestandsbildend (HOLZNER 2001). In

Untersuchungen sechsjähriger Brachen zeigte sich eine tiefgreifende Änderung der

Pflanzengesellschaft mit einem nur mehr 1%igen Deckungsgrad bei einjährigen

Blühpflanzen (SCHMIDT 1981, GREILER 1994). Untersuchungen brachgefallener Äcker durch

30

TRAMER (1975), SCHMIDT (1976), BROWN & SOUTHWOOD (1987) und KLOTZ &

SCHMIEDEKNECHT (1992) zeigen mehrfach einen derartigen Rückgang der

Pflanzenartenzahl ab dem dritten bis vierten Jahr (GREILER 1994). Eine steigende Anzahl

unterschiedlicher Pflanzenarten, ähnlich hoch jener in jungen Brachen, konnte erst wieder

ab dem zehnten Jahr der Sukzession nachgewiesen werden (SANDOR et al. 2009). Mit

fortschreitender Sukzession und im Rahmen der dritten Besiedelungswelle werden auch

relativ stabil erscheinende pflanzensoziologische Strukturen durch natürliche Ereignisse

verändert oder durch einwandernde Gehölze oder Sträucher verdrängt, wenn nicht

Maßnahmen gegen Verbuschung oder Verwaldung getroffen werden (HOLZNER 2001).

Im Rahmen von Flächenmanagementmaßnahmen (z.B. einmalige Mahd je

Vegetationsperiode, Beweidung) können Nutzbarkeit und Qualität der Brachen für die

Bestäuber erhalten werden. In diesem Fall ist es vor allem die dritte Besiedelungswelle,

welche verzögert wird. Gehölze und Stauden können trotz ihrer Konkurrenzkraft eine

Fläche nicht besiedeln, da sie nicht erstarken können (HOLZNER 2001). Von der Mahd

profitieren in diesem Fall vor allem lichtliebende Hemikryptophyten, da die Zunahme der

verdämmend wirkenden Streuschicht verlangsamt wird (SCHMIDT 1981). Auch von GREILER

(1994) konnte ein positiver Effekt von Mahd auf die Artenvielfalt der Pflanzen in

Ackerbrachen nachgewiesen werden. In dieser Untersuchung fanden sich in einmal

jährlich gemähten Brachen im Mittel 40% mehr Pflanzenarten als auf ungemähten

Brachen. Auch horstbildende Gräser wurden länger unterdrückt und die Anzahl an

Blühpflanzen sank nicht so rasch ab. Des Weiteren sind vergraste, in der Sukzession weit

fortgeschrittene Flächen nur bedingt für blütenbesuchende Insekten attraktiv.

In der vorliegenden Untersuchung konnten ähnlich gelagerte Ergebnisse gewonnen

werden. Sowohl im Juni als auch im Juli war die höchste Anzahl an Blühpflanzen jeweils

in alten Brachen (13-16 Jahre) zu finden. Durch diese Sukzessionsprozesse der

Pflanzengesellschaft kommt es aufgrund der engen Wechselwirkungen mit ihrem

Lebensraum zu Änderungen der Artenzusammensetzung bzw. der Abundanzen bei den

Insekten (GREILER 1994, HEGLAND & BOEKE 2006). Aufgrund des höheren Angebotes an

Blühpflanzen, somit auch an Nektar und Pollen, wurden vorwiegend alte und junge

Brachen durch die Bestäuber genutzt.

6.2 Der Einfluss des Alters der Brache auf die Bestäuber

Im Rahmen der zweifaktoriellen ANOVA konnte der Einfluss des Alters der Brachen auf

die drei Bestäubergruppen nachgewiesen werden. Signifikant wurde dieser Effekt im Mai

bei Hummeln, im Juni bei Honigbienen, Schwebfliegen und Hummeln und im Juli bei

Honigbienen und Hummeln. In mittelalten Brachen war die Anzahl der Blütenbesuche

31

signifikant niedriger als in jungen oder alten Brachen. Der für die Hummeln im Mai

nachgewiesen Alterseffekt sollte jedoch mit Vorsicht betrachtet werden, da die Anzahl der

Hummeln im Mai noch sehr gering war. Es kam vorwiegend zu Sichtungen von

Hummelköniginnen. Erste Hummelarbeiterinnen, deren Entwicklung zwischen 19 und 22

Tagen dauert, finden sich unter klimatisch sehr guten Bedingungen frühestens Ende Mai,

in der Regel aber erst Anfang bis Mitte Juni (VON HAGEN 1988).

Im Vergleich zum Mai war der Einfluss des Alters der Brachen im Juni deutlicher. Durch

das Auftreten der ersten Generationen bei den Schwebfliegen und das Anwachsen der

Bienen- und Hummelvölker kam es zu einer Steigerung der Tiersichtungen insgesamt. In

der Varianzanalyse wurde deutlich, dass es bei gleichzeitigem Anstieg der Abundanzen

zu einem signifikanten Rückgang der Blütenbesuche aller drei Insektengruppen in den

mittelalten Brachen kam. Diese waren für die Bestäuber weniger attraktiv, was wiederum

mit der geringeren Anzahl an Blühpflanzen, also der Ressourcenausstattung dieser

Flächen, im Zusammenhang stehen kann (WESTRICH 1997, KLEJN & VAN LANGEVELDE 2006,

ALBRECHT et al. 2007, MEYER et al. 2009). Die für Bestäuber wichtigsten Ressourcen sind

das qualitativ und quantitativ ausreichende Vorhandensein von Nahrung und Habitat,

besonders in landwirtschaftlich intensiv genutzten Gebieten (DECOURTYE et al. 2007,

EBELING et al. 2008). Durch die Bruttätigkeit bei Schwebfliegen sowie dem Anwachsen der

Völker bei Honigbienen und Hummeln steigt im Laufe der Vegetationsperiode der Bedarf

an Nektar (VON HAGEN 1988, RÖDER 1990, BARTH 1991). Diesem höheren Nahrungsbedarf

der Insekten stand eine Abnahme potentieller Nahrungspflanzen in mittelalten Brachen

gegenüber. Die meisten Frühlingsblüher (z.B. Leontodon hispidus, Capsella bursa-

pastoris…) waren im Juni bereits verblüht. In den Kulturen der Ackerflächen war die Blüte

möglicher Nahrungspflanzen (z.B. Wein oder Raps) so gut wie abgeschlossen, ebenso

die Blüte von Bäumen in den Windschutzstreifen, die sich im Marchfeld traditionell

zwischen den Kulturflächen befinden (HADATSCH et al. 2000). Mit den ersten

Herbizidspritzungen wird das Auflaufen von Ackerbeikräutern innerhalb der Kulturen

verhindert. Umso bedeutender wurde im Verlauf der Vegetationsperiode der ungestörte

Aufwuchs auf den Brachen hinsichtlich der Bereitstellung eines ganzsaisonalen

Nahrungsangebotes (WESTRICH 1997).

Mit Hilfe der Kanonischen Korrespondenzanalyse erfolgte eine weitere, detaillierte

Charakterisierung der drei untersuchten Altersklassen der Brachen (Kap. 5.4). Neben den

drei Altersklassen flossen dabei die erhobenen Flächenparameter Anzahl der

Blühpflanzen (species), Blütendeckung (flow cov) und die Blühfarben rot, blau, gelb und

weiß in die Ordination ein. Da es im Mai nur zu wenigen Tiersichtungen kam, konnte

32

keine aussagekräftige Ordination durchgeführt werden. Die CCAs von Juni und Juli

ergaben jeweils ein sehr deutliches Bild bezüglich der Ressourcenausstattung der jungen

und alten Brachen und der Nutzung durch Insekten. Sie untermauerten die Ergebnisse

der ANOVA.

Ein wichtiges Ergebnis war, dass keiner der erhobenen Flächenparameter positiv mit

mittelalten Brachen korreliert war. Sowohl im Juni als auch im Juli positionierten sich die

einflussreichen Flächenparameter (flow cov, species) deutlich entgegengesetzt zu den

mittelalten Brachen. Markant waren die positiven Korrelationen zwischen Honigbienen,

species (Blühpflanzenanzahl) und den Blühfarben weiß und gelb in alten Brachen im Juni.

Hier waren es insgesamt drei Flächenparameter, die einen Lebensraum innerhalb alter

Brachen charakterisierten, welcher besonders von Honigbienen gut genutzt werden

konnte. Im Juli boten alte Brachen eine gute Ressourcenausstattung in Form eines hohen

Blütendeckungsgrades, einer hohen Anzahl an Blühpflanzen und vielen roten Blüten. Sie

wurden von der Hummelart B. hortorum genutzt. Waren die jungen Brachen im Juni noch

zentrumsnahe angeordnet, erfolgte im Juli eine deutlichere Positionierung. In diesen

jungen Brachen fanden sich vorwiegend blaue Blüten und damit positiv korreliert die

Schwebfliegengattung Eristalis.

Auf die Ergebnisse der CCAs und die Bedeutung der einzelnen Flächenparameter für die

Bestäuber soll in den folgenden Kapiteln näher eingegangen werden.

6.2.1 Der Einfluss von Blütenfarben auf die Bestäuber

Im Juni war die Blühfarbe rot signifikant und hatte den größten Einfluss auf die

Hummelarten B. hortorum und B. terrestris. Noch deutlicher war die Korrelation zwischen

der langrüsseligen Hummelart B. hortorum und roten Blüten in alten Brachen im Juli. Zu

dieser Zeit blühten auf den Brachen unter anderem Wiesenklee (Trifolium pratense L.)

oder verschiedene Distelarten (Cirsium arvense, C. vulgare, Carduus acanthoides). Bei

diesen Arten handelt es sich um Blühpflanzen mit langen Kronröhren. Diese können

aufgrund der Anatomie ihrer Mundwerkzeuge fast ausschließlich von Hummeln genutzt

werden (VON HAGEN 1988). Auf die besondere Bedeutung von Hummeln zur Bestäubung

von Klee bzw. von Fabaceae wurde bereits 1885 von Charles Darwin hingewiesen, der

zur Steigerung der Flächenerträge bei Klee und Luzerne zu einem Import von

Hummelvölkern nach Neuseeland und Australien riet (VON HAGEN 1988). Ein deutlicher

Zusammenhang zwischen dem Vorhandensein von Blüten mit langen Kronröhren und der

Anzahl und Aktivität von Hummelarten konnte auch bei HEGLAND & BOEKE (2006)

nachgewiesen werden.

Ein interessanter, vegetationsökologischer Aspekt der CCAs beider Monate ist, dass sich

33

die Blühfarben rot und blau stets gegenüber positionieren. Einfach ausgedrückt bedeutet

dies, wo viele rote Blüten waren, fanden sich nur wenige blaue Blüten. Möglicherweise

liegt es daran, dass sich unter den neun betrachteten Flächen auch eingesäte Brachen

befanden. So wurde z.B. auf einigen, vorwiegend jungen Brachen die Saatluzerne

(Medicago sativa) gefunden, welche der Blühfarbe blau zugeordnet wurde. Rote

Blühpflanzen wiederum fanden sich als eingesäter Klee, als Futteresparsette (Onobrychis

viciifolia) oder auch als die ausdauernden und konkurrenzstarken Disteln. Letztere vor

allem im Juli in alten Brachen, wo sie sich im Rahmen der zweiten Besiedlungswelle

(Kapitel 6.1) bereits flächendeckend etablieren konnten. Dazu passend positionierte sich

in der Juli - CCA die langrüsselige Hummelart B. hortorum zu roten Blütenfarben in alten

Brachen. Von allen untersuchten Bestäubergruppen konnte diese Hummelart die Pflanzen

am besten nutzen. Auch in der Juni - CCA positioniert sich die B. hortorum in der Nähe

der Blühfarbe rot, wenn gleich nicht in dieser Deutlichkeit.

Wurden im Juni eher weiße und gelbe Blühpflanzen in alten Brachen nachgewiesen, gab

es im Juli einen Wechsel der Farben dieser Brache zu rot. Auch hier ist das Verblühen

von Frühlingsblühern und die Dominanz der Disteln ein möglicher Erklärungsgrund, ihre

Blüte begann auf den untersuchten Brachen erst im Juli (eigene Beobachtung). Dazu

konträr fanden sich blaue Blüten vorwiegend in jungen Brachen und waren für

Schwebfliegen der Gattung Eristalis attraktiv. Blaue Blüten waren auch im Juni für

Schwebfliegen nutzbar, hier war es jedoch die Gattung Sphaerophoria. Die bereits in der

Literatur als futtertolerant beschriebene Art Epishyrpus balteatus (RÖDER 1990)

positionierte sich dazu passend in beiden Monaten zentrumsnahe. Sie schien das

angebotene Blütenspektrum gleichmäßig auszunutzen und zeigte keine Farbpräferenzen.

Hinsichtlich der Farbpräferenzen bei Schwebfliegen gibt es kaum Publikationen, am

häufigsten wird eine Affinität zu gelben oder weißen Blüten beschrieben (SSYSMANK 1997).

Wie Honigbienen verfügen Schwebfliegen über ein trichromatisches Sehvermögen, was

bedeutet, dass Farben im roten Farbspektrum (630 - 700 nm) nicht wahrgenommen

werden. Bei den Eristalinen kommt es wie bei den Bienen aufgrund ihrer Größe oftmals

zu einer Präferenz für große, radiäre Blütenstände, da sie sich besser als „Landeplätze“

für die Insekten eignen (RÖDER 1990).

Im Juni und im Juli konnten keine klaren Korrelationen zwischen einem der Bestäuber und

gelben Blüten nachgewiesen werden. Im Juni waren die Honigbienen verstärkt auf weißen

Blüten zu finden, im Juli die Hummelart B. terrestris. Zur allgemeinen Bedeutung der

Blühfarben für die Bestäuber gilt es zu sagen, dass sich Honigbienen und adulte

Schwebfliegen auf der Suche nach Nahrungspflanzen, neben der Anzahl an verfügbaren

Blühpflanzen oder der Blütendeckung, auch an den Blühfarben orientieren (RUPPERT

34

1993). Eine hohe Bedeutung haben Farben für die Fernorientierung und das generelle

Auffinden potentieller Nahrungspflanzen (RUPPERT 1993). Durch die Blühfarben wird eine

Reizwirkung auf die Insekten erzeugt und eine Nahrungsquelle kann somit auch auf große

Distanz hin ausfindig gemacht werden (RÖDER 1990, RUPPERT 1993). Nimmt das

Nahrungsangebot lokal, also im unmittelbaren Aktionsradius der Bestäuber, ab, werden

mit Hilfe der Farben auch weiter entfernte Bestände lokalisiert und angeflogen (WEISS &

STETTMER 1991).

6.2.2 Der Einfluss von Blühpflanzenanzahl und Blütendeckung auf die Bestäuber

Die Nutzbarkeit der Brachen durch die Bestäuber hängt wesentlich von der Verfügbarkeit

und Menge an Nahrung ab. Diese qualitative und quantitative Ressourcenausstattung der

Brachen ließ sich am deutlichsten anhand der Flächenfaktoren Anzahl der Blühpflanzen

(species) und Blütendeckung (flow cov) darstellen. Hummeln haben einen hohen Bedarf

an Nektar und Pollen (VON HAGEN 1988), gleichzeitig ist für sie aber auch das

Vorhandensein von ungestörten Brutmöglichkeiten wichtig (HEGLAND & BOEKE 2006,

ALBRECHT et al. 2007). Auch für Honigbienen ist aufgrund der Bruttätigkeit der Bedarf an

Nektar groß, Schwebfliegen benötigen zudem eiweißreichen Pollen für die

Gonadenreifung (WEISS & STETTMER 1991).

Wie bereits in Kapitel 6.2 erwähnt, waren in der Juni - CCA die Honigbienen deutlich

positiv mit dem Flächenparameter species in alten Brachen korreliert. Im Juli konnte die

Hummelart B. hortorum dem Faktor species zugeordnet werden, es waren auch hier

wieder die alten Brachen, die eine hohe Anzahl an unterschiedlichen Blühpflanzen boten.

Zusätzlich dazu war die prozentuale Blütendeckung (flow cov) hoch. Bei der Analyse der

Anzahl der Blühpflanzen auf den Brachen konnte ebenfalls bestätigt werden, dass es die

alten Brachen waren, die in beiden Monaten die höchste Anzahl an Blühpflanzen hatten

(Kapitel 5.6, Abb. 11). Dies wirkte sich positiv auf die Anzahl der blütenbesuchenden

Insekten aus. Die Wichtigkeit eines guten Angebotes an Blühpflanzen für Bestäuber

wurde mehrfach anhand von Untersuchungen zur Bedeutung von angesäten Blühstreifen

(HAENKE et al. 2009, POTTS et al. 2009), Brachen (DECOURTYE et al. 2007) oder sogenannten

ökologischen Ausgleichsflächen (ALBRECHT et al. 2007) nachgewiesen.

Ebenso deutlich zeigten die CCAs von Juni und Juli sowie der Vergleich der Anzahl an

Blühpflanzen, dass die mittelalten Brachen über eine schlechte Ressourcenausstattung

verfügten und nicht von den Bestäubern genutzt werden konnten. Der Faktor species

korrelierte deutlich negativ mit mittelalten Brachen, im Juli waren es zudem der Faktor

flow cov sowie die Blühfarben rot, gelb und weiß.

35

Durch Regressionsmodelle zwischen den Bestäubern und Flächenfaktoren konnte der

hohe Einfluss der Parameter species und flow cov nochmals verdeutlicht werden.

Honigbienen und Schwebfliegen korrelierten im Mai positiv mit dem Faktor species,

Hummeln im Juni. Bei Schwebfliegen und Hummeln war außerdem der Faktor flow cov

auf den untersuchten Flächen einflussreich. Ein hoher Deckungsgrad an nutzbaren

Pflanzen lockte einerseits die Insekten an, andererseits verblieben sie dadurch länger auf

dieser Fläche (DECOURTYE et al. 2007) (vgl. auch Reizwirkung von Blühfarben, Kap. 6.2.1).

Der Nahrungsbedarf konnte sehr ökonomisch innerhalb kurzer Zeit, sowie auf

vergleichsweise kleiner Fläche gedeckt werden (WEISS & STETTMER 1991, HEGLAND &

BOEKE 2006). Bei einer geringen Dichte an Trachtpflanzen oder einer Verknappung des

Nahrungsangebotes müssen die Tiere größere Distanzen zurücklegen oder Suchflüge

durchführen (JAUKER et al. 2009). Honigbienen und Hummeln, also soziale Staatenbildner,

suchen in erster Linie in der unmittelbaren Umgebung ihres Baus nach Nahrung.

Diesbezüglich konnten Untersuchungen zu Flugweiten und Verteilung von Honigbienen

und Hummeln in Abhängigkeit von der Entfernung zu ihrem Habitat, eine deutliche

Abnahme der Sichtungen mit zunehmender Entfernung zum Bau nachweisen (JAUKER et

al. 2009). Finden diese Insekten jedoch in ihrem ummittelbaren Aktionsradius von rund

500 m um ihr Nest ausreichend Trachtpflanzen vor, verbleiben sie. Bei lokaler

Verknappung des Nahrungsangebotes sind bei Hummeln Flugweiten bis zu 2 km

beschrieben (RÖSELER 2002). Somit ist nicht nur die lokale Ressourcenverfügbarkeit der

Brache, sondern auch die der Umgebung für die Abundanzen der Insekten bedeutend.

Weiters ist die Verknüpfung und die räumliche Erreichbarkeit von potentiell

ressourcenreichen Habitaten für die Bestäuber wichtig (HEGLAND & BOEKE 2006, EBELING

et al. 2008, HAENKE et al. 2009, POTTS et al. 2009).

Die durchgeführten Regressionsanalysen zwischen den Bestäubern und den

Flächenparametern konnten den hohen Einfluss der Faktoren Blütendeckung und

Pflanzenarten auf die Abundanzen ebenfalls darstellen.

Honigbienen

Die Honigbienen zeigten nur im Mai Signifikanzen (Kap. 5.5.1, Tab. 5). Neben dem positiv

korrelierten Faktor species waren vor allem Umgebungsparameter (fields, houses)

signifikant und korrelierten deutlich negativ. Die Lokalisation ergiebiger Trachtquellen wird

innerhalb der Arbeiterinnen mit Hilfe des Schwänzeltanzes umgehend kommuniziert

(AKKERMANN 2004). Blütenreiche Vegetation kann somit effizient vom gesamten

Bienenvolk genutzt werden. Auch entspricht es gängiger Imkerpraxis, die Bienenstöcke zu

ergiebigen Blühpflanzenbeständen zu transportieren („Wandern“), um die Bestäubung

36

z.B. in Weingärten oder Obstkulturen sicher zu stellen (NÖ BIENENZUCHTGESETZ §6).

Dementsprechend werden diese Bienenstöcke eher in siedlungsfernen, blütenreichen

Gebieten aufgestellt. Somit kann das saisonale Angebot an Nektar und Pollen genutzt

werden und das Ergebnis sind die, je nach Blütenart und Jahreszeit unterschiedlichen

Honigsorten.

Die positive Korrelation zwischen Honigbienen und species aus dem Ergebnis der CCA

Juni konnte in der Regressionsanalyse nicht dargestellt werden.

Schwebfliegen

Bei den Schwebfliegen konnten in allen drei Monaten Ergebnisse gewonnen werden. Im

Untersuchungszeitraum waren sie die individuenreichste Gruppe, was auch damit

zusammenhing, dass hier eine Art (Episyrphus balteatus) und zwei Gattungen

(Sphaerophoria, Eristalis) zusammengefasst wurden. Im Gegensatz zur CCA wurde bei

der Regressionsanalyse kein Augenmerk auf den Einfluss der Flächen- oder

Umgebungsparameter auf die einzelnen Taxa gelegt. Diesbezüglich gibt es jedoch

Untersuchungen, die einen positiven Einfluss von Pflanzenartenzahlen, sowohl auf die

Artenvielfalt als auch auf die Abundanzen von Syrphiden nachwiesen (HEGLAND & BOEKE

2006, EBELING et al. 2008, MEYER et al. 2009, POTTS et al. 2009). In der vorliegenden

Untersuchung wurde bei der schrittweisen Regression deutlich, dass der Faktor flow cov

in allen drei Monaten eine höhere Erklärungskraft für die Abundanzen von Schwebfliegen

hatte als der Faktor species. Bei den Hummeln war es ebenfalls der Flächenparameter

flow cov, der im Juni als wichtigster Einflussfaktor für die Dichte auftrat. Ein hoher

Deckungsgrad an nutzbaren Pflanzen war für diese Insektengruppen wichtiger als eine

hohe Anzahl unterschiedlicher Pflanzenarten, die möglicherweise aufgrund

bestäuberanatomischer oder blütenmorphologischer Besonderheiten nicht optimal genutzt

werden konnten. Wie bereits im Kapitel Blütenfarben (Kap. 6.2.1) erwähnt, können nicht

alle Pflanzenarten gleichermaßen von den Bestäubern genutzt werden (VON HAGEN 1988).

War jedoch eine hohe Dichte einer nutzbaren Pflanze im Plot vorhanden, erklärte diese

aus oben bereits angeführten Gründen einen hohen Prozentsatz der Aktivität. Ähnliche

Ergebnisse konnten auch bei HEGLAND & BOEKE (2006) festgestellt werden. In dieser

Studie war die Frequenz der Blütenbesuche durch Insekten abhängig von der Dichte an

nutzbaren Blüten (flow cov) und der Faktor Pflanzenartenzahl (species) zeigte eine

negative Korrelation (HEGLAND & BOEKE 2006).

Interessant wiederum war, dass die Schwebfliegen nur im Mai positiv, in den Monaten

Juni und Juli jedoch negativ mit dem Faktor species korrelierten. Als mögliche Ursachen

sind hier wieder das Alter und der damit verbundene Sukzessionsprozess der Brachen zu

37

nennen (Kapitel 6.1). Nach dem Verblühen der Frühlingsblüher kam es im Juni und Juli in

den mittelalten Brachen zu einer zunehmenden Vergrasung und einer Abnahme an

Blühpflanzen (Kap. 5.6). Auch der Anstieg der Temperaturen, sowie eine Verschiebung

der Lokalität des Nahrungsangebotes können die Schwebfliegen in alternative Habitate,

wie Siedlungen oder Hausgärten drängen. Des Weiteren ist auch hier wieder die

Dominanz einzelner Blühpflanzen auf den Brachen zu nennen, da dadurch eine hohe

Blütendeckung bei niedriger Pflanzenartenzahl vorhanden war. Ein weiterer bedeutender

Einflussfaktor für das Vorhandensein von Schwebfliegen in einem Habitat betrifft die Brut.

Im Gegensatz zu Honigbienen und Hummeln sind Schwebfliegen bei der Reproduktion

wenig ortsgebunden (JAUKER et al. 2009). Die Oviposition erfolgt in für die Larvenstadien

passenden Mikrohabitaten, es bedarf keiner weiteren Brutpflege wie bei Honigbienen oder

Hummeln (JAUKER et al. 2009). Hierzu ist das Auftreten der Getreideblattläuse zu nennen,

da die Blattlauskolonien von Schwebfliegen mit aphidophagen Larven (Epishyrphus

balteatus, Sphaerophoria) als Eiablageplätze genutzt werden. Mehrfach wurden die

umfangreichen Wanderbewegungen von Schwebfliegen im Zusammenhang mit Eiablage

oder Nahrungssuche beschrieben (RUPPERT 1993, FRANK 1999, JAUKER et al. 2009). Dazu

passend erschien der Umgebungsfaktor fields erstmals im Juli von Bedeutung für die

Schwebfliegen (Kap. 6.2.3.).

Hummeln

Die Einflussfaktoren für die Abundanzen der Hummeln im Juli sind schwer zu

interpretieren. Es ergaben sich keine Erklärungen mit einem der einzelnen Parameter, in

der multiplen Regression hingegen wurde nur der Umgebungsparameter grassland

eliminiert. Neben den Faktoren flow cov und species waren auch temp, wind, fields und

houses signifikant (Kap. 5.5.3, Tab. 7). Hummeln wählen auf der Suche nach Nahrung

neben der Nähe zum Nest auch häufig eine Fläche aufgrund optischer Faktoren aus (VON

HAGEN 1988, HEGLAND & BOEKE 2006). Ein hoher Deckungsgrad und die damit verbundene

Signalwirkung der Farben der Blühpflanzen können Hummeln verstärkt anlocken

(HEGLAND & BOEKE 2006). In den CCAs von Juni und Juli konnte dies für die Blühfarben rot

und die Hummelarten B. terrestris und B. hortorum nachgewiesen werden.

Ebenfalls auffallend war, dass die ermittelten abiotischen Parameter wind und temp

erstmals einen Einfluss auf das Vorhandensein der Insekten zeigten. Die Anzahl der

Hummeln auf den Brachen verringerte sich mit steigenden Temperaturen. Hummeln sind

aufgrund der Physiologie ihrer Flugmuskulatur in der Lage, aktiv Wärme durch

Muskelzittern zu erzeugen und so auch bei niedrigen Tagestemperaturen auf

Nahrungssuche zu gehen (VON HAGEN 1988). Im Gegenzug dazu können sie

38

überschüssige Wärme über Flügeln oder Abdomen ableiten (VON HAGEN 1988). Durch

diese aktive Thermoregulation sind Hummeln relativ unabhängig, was die

Temperaturverhältnisse angeht. An sehr heißen Tagen jedoch besteht

Überhitzungsgefahr, da sie die durch Flugaktivität entstehende Wärme nicht ausreichend

an die Umgebung abgeben können (VON HAGEN 1988). Die für viele Hummeln kritische

Temperaturschwelle liegt bei ca. 30°C, wo hingegen trockenheitsliebende

Schwebfliegengattungen wie Sphaerophoria bei diesen Temperaturen keine Probleme

haben (VON HAGEN 1988, RÖDER 1990). Des Weiteren bleiben die Ergebnisse der

Regression bei den Hummeln schwer zu interpretieren, sind im Modell doch sechs von

sieben Einflussfaktoren signifikant.

6.2.3 Der Einfluss der strukturellen Ausstattung des Lebensraumes

In der vorliegenden Untersuchung der neun Brachen wurden neben den lokalen

Flächenparametern (flow cov, species, wind, temp) auch die umgebenden Strukturen in

Form der Umgebungsparameter (grassland, fields, houses) erhoben.

Neben der bereits diskutierten lokalen Ausstattung der Flächen ist auch eine vielfältige,

strukturreiche Landschaft ein weiterer wesentlicher Faktor für das Vorhandensein von

Syrphiden und Hummeln (SSYMANK 1997, KEVAN 1999). In der durchgeführten

Regressionsanalyse zwischen den Bestäubern und Umgebungsparametern konnten

diesbezüglich vor allem bei Schwebfliegen Ergebnisse gewonnen werden (Kap. 5.5.2,

Tab. 6). In allen drei Monaten waren es die Umgebungsparameter (grassland, fields),

welche sich auf die Dichte der Insekten auswirkten. Untersuchungen zu

Wanderbewegungen von Schwebfliegen ergaben, dass es vor allem zum Zeitpunkt der

Milchreife von Getreide (Ende Juni bis Mitte Juli) und dem zeitgleichen Auftreten großer

Blattlauskolonien zu einem starken Anstieg der Abundanzen direkt in den Feldern kam

(HAENKE et al. 2009). Im Mai profitierten die Tiere vermutlich noch von den blütenreichen

Brachen, aber zur Zeit der Eiablage wurden jene Flächen aufgesucht, die den Larven als

Habitate dienen konnten. Dazu passend verlor der Faktor grassland zwischen Mai und

Juni an Bedeutung für die Schwebfliegen und war im Juli nicht mehr signifikant. Somit war

eine wichtige Vorraussetzung für das Vorhandensein von Schwebfliegen nicht nur ein

ausreichendes Nahrungsangebot auf den Brachen selber, auch das Vorhandensein von

geeigneten Larvalhabitaten in der unmittelbaren Umgebung war entscheidend. Aufgrund

dieser vielfältigen Bedürfnisse sind Schwebfliegen sehr mobil und verlassen

ressourcenarme Flächen rascher als Honigbienen oder Hummeln, die mehr an ihr

unmittelbares Habitat gebunden sind (JAUKER et al. 2009). Zeigen Untersuchungen zur

Dispersion von Schwebfliegen innerhalb agrarisch dominierter Landschaften noch eine

39

gewisse Mobilität dieser Bestäubergruppe an, so sind die Flugweiten bei Staaten

bildenden Hummeln und Honigbienen deutlich geringer und nehmen mit steigender

Distanz zum Nest signifikant ab (JAUKER et al. 2009). Besonders innerhalb intensiv

landwirtschaftlich genutzter Gebiete sind somit ressourcenreiche Strukturen von großer

Wichtigkeit für Honigbienen und Hummeln (HAENKE et al. 2009). Dies unterstreicht die

Bedeutung von störungsarmen und ressourcenreichen Rückzugsgebieten wie

Bracheflächen, Saumstrukturen oder Windschutzstreifen, und deren Vernetzung

untereinander für die Bestäuber. Denn nur so ist die Erreichbarkeit von Nahrungspflanzen

vor allem für eher ortstreue Insekten wie Honigbienen und Hummeln gewährleistet

(KEVAN 1999). Dazu passend konnte KOHLER et al. (2007) beobachten, dass in

landwirtschaftlich intensiv genutzten Gebieten die Anzahl der Honigbienen bereits ab

einer Entfernung von 25m zu Bracheflächen deutlich abnahm, die Anzahl der

Schwebfliegen nahm ab 125m Entfernung signifikant ab.

In der vorliegenden Untersuchung deutete neben den Schwebfliegen auch die Analyse

der Dichte der Hummeln auf ähnlich gelagerte Ergebnisse hin. Im Juni waren sechs von

insgesamt sieben Einflussfaktoren signifikant. Die Ansprüche der Hummeln waren nicht

nur flächenspezifisch (hohe Blütendeckung und viele Blühpflanzen), sondern auch

umgebungsspezifisch (hoher Anteil fields, geringer Anteil houses).

Kontrastreiche und mit vielfältigen Mikro- und Makrohabitaten ausgestattete Areale zeigen

nachweislich einen positiven Effekt auf die Abundanzen unterschiedlicher Bestäuber

(SJODIN et al. 2008, MEYER et al. 2009,). Hierzu sind nicht nur Brachen (angesät oder

selbstbegrünt) zu zählen. Auch andere vernetzende Landschaftselemente wie

Windschutzstreifen, Hecken oder die besonders in den letzen Jahren geförderten

Blühstreifen neben Äckern beeinflussen die Aktivität und das Vorhandensein von

Nützlingen (JAUKER et al. 2009). Dabei sind aber auch die unterschiedlichen Ansprüche der

Insekten wie eine ausreichende Anzahl an Trachtpflanzen, Freiheit von mechanischen

oder sonstigen Störungen, Angebot an Nestmöglichkeiten oder Larvalhabitaten und die

landschaftliche Verknüpfung derartiger Areale zu beachten (HAENKE et al. 2009, JAUKER et

al. 2009, POTTS et al. 2009).

40

7 Zusammenfassung

Blütenbesuchende Insekten wie Honigbienen, Hummeln oder Schwebfliegen spielen eine

wichtige Rolle in unseren Agrarökosystem da sie effiziente Bestäuber unterschiedlichster

Pflanzen sind. Neben Wildpflanzen oder Bäumen werden durch sie auch viele

landwirtschaftlich bedeutende Kulturpflanzen bestäubt. Aphidophage Schwebfliegenlarven

sind in der biologischen Schädlingskontrolle unverzichtbar. Durch die moderne, nach

ökonomischen Zielen ausgerichtete Landwirtschaft werden diese Bestäuber von

unterschiedlichsten Gefahren (Insektizide, Flurbereinigung, Prädatoren, eingeschleppte

Krankheiten) dezimiert, die Anzahl und Vielfalt der Bestäuber ist besonders in den letzten

Jahren deutlich gesunken. Die Bedürfnisse dieser Insekten sind vielfältig. Sie brauchen

strukturreiche Landschaften für Verstecke und Brut sowie eine ausreichende Versorgung

mit Trachtpflanzen, welche über die gesamte Vegetationsperiode hinweg Nektar und

Pollen bieten.

In den Monaten Mai, Juni und Juli der Vegetationsperiode 2009 wurde auf neun Brachen

im Marchfeld, Niederösterreich, eine Zählung dieser drei Bestäubergruppen durchgeführt.

Dazu wurden innerhalb jeder Brachen fünf 1x1m2 große Plots abgesteckt und darin die

Aktivitätsdichte der Insekten mittels Blütenbesuchsbeobachtung erhoben.

Diese Brachen konnten in drei Altersklassen (jung: 3-4 Jahre, mittelalt: 7-9 Jahre und alt:

13-16 Jahre) eingeteilt werden. Es wurde der mögliche Einfluss des Alters der Brache auf

die Aktivitätsdichte von Honigbienen, Schwebfliegen und Hummeln untersucht. Neben

dem Alter der Brachen wurden auch die Einflüsse von kleinstandörtlichen Faktoren und

die des lokalen Umfeldes im Umkreis von jeweils 500 Metern um die Brache untersucht.

Zu diesem Zweck wurden einerseits sog. Flächenparameter (flower coverage, number of

plant species, temperature, wind sowie die Blühfarben rot, gelb, weiß, blau) und

andererseits sog. Umgebungsparameter (grassland, fields, houses) erhoben. Die

gewonnenen Daten wurden (nach log- Transformation) mit einer zweifaktoriellen

Varianzanalyse (ANOVA), einer Kanonischen Korrespondenzanalyse (CCA) sowie

einfachen und multiplen Regressionen (mit Rückwertsmethode) analysiert.

Im Vergleich der Altersstufen zeigte sich, dass vorwiegend junge und alte Brachen von

den Insekten genutzt wurden. Im Juni konnten in mittelalten Brachen signifikant weniger

Honigbienen, Schwebfliegen und Hummeln gezählt werden als in jungen oder alten

Brachen. Im Juli waren Honigbienen und Hummeln in signifikant niedrigeren Dichten in

Brachen mittleren Alters zu finden. Auch die Anzahl an Blühpflanzen war in diesen beiden

41

Monaten in mittelalten Brachen signifikant niedriger und führte vermutlich zu den

geringeren Dichten an Bestäubern. Die höchste Anzahl an Blühpflanzen wurde jeweils in

alten Brachen nachgewiesen. Die Kanonische Korrespondenzanalyse der Monate Juni

und Juli unterstrich die Ergebnisse der ANOVA und zeigte zudem eine negative

Korrelation der mittelalten Brachen mit den Flächenparametern flower coverage und plant

species sowie auch den Tierguppen an. Für die Abundanzen von Honigbienen und

Hummeln waren in erster Linie lokale Flächenparameter entscheidend. So waren vor

allem die Faktoren Blütendeckung (flower coverage) und Blühpflanzenanzahl (plant

species) signifikant, bei Schwebfliegen waren es neben diesen beiden

Flächenparametern auch die Umgebungsparameter grassland und fields, die einen

signifikanten Einfluss auf die Aktivitätsdichte ausübten. Die lokalen Wetterbedingungen

(wind und temperature) waren einzig bei der Gruppe der Hummeln signifikant.

42

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47

Anhang I

Namen und Lokalisation der neun Brachen im Marchfeld.

Rot: junge Brachen, Grün: mittelalte Brachen, Blau: alte Brachen

(Quelle: www.noe.gv.at, Modifiziert, Janet Wissuwa)

48

Brache Schönfeld Lassee (SFL j, m)

Junge (rosa) und mittelalte (rot) Brache.

Roter Kreis: Radius von 500 m um die Brachen zur Aufnahme der Umgebungsparameter.

(Quelle: www.noe.gv.at, Karten und Geoinformation in Niederösterreich, modifiziert)

49

Brache Gänserndorf (GD j)

Junge Brache (rot)

Roter Kreis: Radius von 500 m um die Brachen zur Aufnahme der Umgebungsparameter.

(Quelle: googlemaps: http://maps.google.at/, modifiziert)

50

Brache Gerasdorf (GED)

Junge Brache (rot)

Roter Kreis: Radius von 500 m um die Brachen zur Aufnahme der Umgebungsparameter.

(Quelle: Herold, Karte und Route: http://www.herold.at/routenplaner/, modifiziert)

51

Brache Bockfließ (BF)

Mittelalte Brache (rot)

Roter Kreis: Radius von 500 m um die Brachen zur Aufnahme der Umgebungsparameter.

(Quelle: google maps: http://maps.google.at/, modifiziert)

52

Brache Untersiebenbrunn (USB)

Mittelalte Brache (rot)

Roter Kreis: Radius von 500 m um die Brachen zur Aufnahme der Umgebungsparameter.

(Quelle:google maps: http://maps.google.at/, modifiziert)

53

Brache Gänserndorf (GD)

Alte Brache (rot)

Roter Kreis: Radius von 500 m um die Brachen zur Aufnahme der Umgebungsparameter.

(Quelle: Herold Karte und Route: http://www.herold.at/routenplaner/, modifiziert)

54

Brache Groß Engersdorf (GGD)

Alte Brache (rot)

Roter Kreis: Radius von 500 m um die Brachen zur Aufnahme der Umgebungsparameter.

(Quelle: Karten und Routenplaner: http://viamichelin.at , modifiziert)

55

Brache Groß Enzersdorf (GZD)

Alte Brache (rot)

Roter Kreis: Radius von 500 m um die Brachen zur Aufnahme der Umgebungsparameter.

(Quelle: www.noe.gv.at, Karten und Geoinformation in Niederösterreich, modifiziert)

56

Anhang II

Erhebungsblatt

57

Anhang III

Liste der vorgefundenen Blühpflanzen in den neuen Brachen (ohne Gräser, Moose,

Stauden)

Achillea millefolium Medicago sativa, M. lupulina

Anthemis austriaca Melilotus officinalis

Anthriscus caucalis Onobrychis viciifolia

Arenaria serpyllifolia Papaver rhoeas

Ballota nigra Reseda lutea

Capsella bursa- pastoris Senecio vernalis

Carduus acanthoides,C. crispus Silene latifolia

Cirsium arvense, C. vulgare Solidago gigantea

Consolida regalis Sonchus oleraceus

Convolvulus arvensis Stellaria media

Crepis setosa , C. biennis Sysymbrium altissimum, S. loeselii

Daucus carota Sysymbrium orientale

Echium vulgare Taraxacum officinale

Erigeron annuus Tragopogon pratensis

Falcaria vulgaris Trifolium campestre, T. pratense, T. repens,

Fallopia vulgaris Tripleurospermum perforatum

Galium aparine, G. mollugo, G. spurium Veronica arvensis, V. persica

Geum urbanum Vicia arvensis, V. angustifolia, V. pannonica,

Lamium aplexicaule Vicia villosa

Leontodon hispidus Viola arvensis

Lotus corniculatus

(Vegetationsaufnahmen 2009: durchgeführt und mit freundlicher Genehmigung von Janet

Wissuwa)

58

9 Danksagung

An dieser Stelle möchte ich mich bei meinem Betreuer Prof. Dr. Thomas Frank sehr herzlich

für die Vergabe des Themas sowie für die stets hilfreiche Betreuung und Unterstützung

bedanken.

Bei Dr. Jörg Salamon möchte ich mich für seine Geduld sowie für die Hilfe bei den

Auswertungen bedanken.

Mein Dank richtet sich an Janet Wissuwa, mit der ich viele Stunden auf den Brachen

verbringen durfte. Für die netten Konversationen ebenso wie für die große Hilfe in

botanischen Belangen.

Bei meinem Mann, Dipl. Ing. Helmut Mayrhofer, möchte ich mich für die unglaubliche Stütze

und Hilfe, sowie den unbezahlbaren „technical support“ während der gesamten Studienzeit

danken. Auch für dich waren es oft schwierige Zeiten, in denen du mir aber stets mit

Vertrauen in meinem Weg begegnet bist. Vielen Dank!

59

Lebenslauf

Persönliche Daten Karin Maria Kastner, Bakk. Techn.

Neustiftgasse 86/1/10

1070 Wien

karin.kast@utanet.at

+43/650/4050798

geboren am 07.01.1976 in Haslach, OÖ.

Röm./kath.

Familienstand Lebensgemeinschaft

Schulbildung 1982-1986: Volksschule in St. Stefan

1986-1990: Hauptschule in Helfenberg

1990-1992: Landwirtschaftliche Berufs- und

Fachschule

1992-1993: Fachschule für Sozialberufe in Linz

1993-1996: Krankenpflegeschule am

Allgemeinen Öffentlichen Landeskrankenhaus

Rohrbach

2001: Berufsreifeprüfung am BFI Wien

2002: Sonderausbildung für Anästhesie- und

Intensivpflege

60

2004 – 2008: Bachelorstudium „Umwelt- und

Bioressourcenmanagement“ an der Universität

für Bodenkultur in Wien

Seit Februar 2008: Masterstudium

Agrarwissenschaften: Agrarbiologie

In Ausbildung: Abfallbeauftragte gemäß § 11

AWG 2002

Fremdsprachen Englisch in Wort und Schrift,

Italienisch (Grundkenntnisse)

Fähigkeiten sehr gute PC Kenntnisse (MS Office, GIS

Grundkenntnisse)

Führerschein A, B, F

Bisherige Tätigkeit 1996 bis 2006: Betriebsführung

landwirtschaftlicher Betrieb

Seit Oktober 1996: beschäftigt als DGKS am

Krankenhaus der Barmherzigen Brüder in Wien,

Intensivstation, Teilzeitbeschäftigung während

des Studiums.