UNIVERSIDAD TÉCNICA DE

MACHALA

FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS

ESCUELA DE INGENIERÍA ACUÍCOLA

CATEDRA DE MICROBIOLOGÍA ACUÍCOLA

DOCENTE: ING. LEONOR RIVERA

ALUMNO: EDISON IVAN PROAÑO LOOR

TEMA: bacterias

CICLO: 4 TO CICLO

AÑO ELECTIVO

2014 – 2015

BacteriasLas bacterias son microorganismos procariotas quepresentan un tamaño de unos pocos micrómetros (por logeneral entre 0,5 y 5 μm de longitud) y diversasformas incluyendo filamentos, esferas (cocos), barras(bacilos), sacacorchos (vibrios) y hélices(espirilos). Las bacterias son células procariotas,por lo que a diferencia de las células eucariotas (deanimales, plantas, hongos, etc.), no tienen el núcleodefinido ni presentan, en general, orgánulosmembranosos internos. Generalmente poseen una paredcelular y ésta se compone de pépticoglicano. Muchasbacterias disponen de flagelos o de otros sistemas dedesplazamiento y son móviles. Del estudio de lasbacterias se encarga la bacteriología, una rama de lamicrobiología. La presencia frecuente de pared depépticoglicano junto con su composición en lípidos demembrana son la principal diferencia que presentanfrente a las arqueas, el otro importante grupo demicroorganismos procariotas.

Las bacterias son los organismos más abundantes delplaneta. Son ubicuas, se encuentran en todos loshábitats terrestres y acuáticos; crecen hasta en losmás extremos como en los manantiales de aguascalientes y ácidas, en desechos radioactivos, en lasprofundidades tanto del mar como de la cortezaterrestre. Algunas bacterias pueden incluso sobreviviren las condiciones extremas del espacio exterior. Seestima que se pueden encontrar en torno a 40 millonesde células bacterianas en un gramo de tierra y unmillón de células bacterianas en un mililitro de agua

dulce. En total, se calcula que hay aproximadamente5×1030 bacterias en el mundo.

Las bacterias son imprescindibles para el reciclaje delos elementos, pues muchos pasos importantes de losciclos biogeoquímicos dependen de éstas. Como ejemplocabe citar la fijación del nitrógeno atmosférico. Sinembargo, solamente la mitad de los filos conocidos debacterias tienen especies que se pueden cultivar en ellaboratorio, por lo que una gran parte (se supone quecerca del 90 %) de las especies de bacteriasexistentes todavía no ha sido descrita.

En el cuerpo humano hay aproximadamente diez vecestantas células bacterianas como células humanas, conuna gran cantidad de bacterias en la piel y en eltracto digestivo. Aunque el efecto protector delsistema inmunológico hace que la gran mayoría de estasbacterias sea inofensiva o beneficiosa, algunasbacterias patógenas pueden causar enfermedadesinfecciosas, incluyendo cólera, difteria, escarlatina,lepra, sífilis, tifus, etc. Las enfermedadesbacterianas mortales más comunes son las infeccionesrespiratorias, con una mortalidad solo para latuberculosis de cerca de dos millones de personas alaño.

En todo el mundo se utilizan antibióticos para tratarlas infecciones bacterianas. Los antibióticos sonefectivos contra las bacterias ya que inhiben laformación de la pared celular o detienen otrosprocesos de su ciclo de vida. También se usanextensamente en la agricultura y la ganadería enausencia de enfermedad, lo que ocasiona que se estégeneralizando la resistencia de las bacterias a losantibióticos. En la industria, las bacterias sonimportantes en procesos tales como el tratamiento deaguas residuales, en la producción de

mantequilla,queso, vinagre, yogur, etc., y en lafabricación de medicamentos y de otros productosquímicos.

Aunque el término bacteria incluía tradicionalmente atodos los procariotas, actualmente la taxonomía y lanomenclatura científica los divide en dos grupos.Estos dominios evolutivos se denominan Bacteria yArchaea (arqueas). La división se justifica en lasgrandes diferencias que presentan ambos grupos a nivelbioquímico y genético.

Morfología bacteriana

Las bacterias presentan unaamplia variedad de tamaños yformas. La mayoría presentanun tamaño diez veces menor queel de las células eucariotas,es decir, entre 0,5 y 5 μm.Sin embargo, algunas especiescomo Thiomargarita namibiensisy Epulopiscium

fishelsonillegan a alcanzar los 0,5 mm, lo cual lashace visibles al ojo desnudo.44 En el otro extremo seencuentran bacterias más pequeñas conocidas, entre lasque cabe destacar las pertenecientes al géneroMycoplasma, las cuales llegan a medir solo 0,3 μm, esdecir, tan pequeñas como los virus más grandes.45

La forma de las bacterias es muy variada y, a menudo,una misma especie adopta distintos tipos morfológicos,lo que se conoce como pleomorfismo. De todas formas,podemos distinguir tres tipos fundamentales debacterias:

Coco (del griego kókkos, grano): de formaesférica.

Diplococo: cocos en grupos de dos.

Tetracoco: cocos en grupos de cuatro.

Estreptococo: cocos en cadenas.

Estafilococo: cocos en agrupaciones irregulareso en racimo.

Bacilo (del latín baculus, varilla): en forma debastoncillo.

Formas helicoidales:

Vibrio: ligeramente curvados y en forma decoma, judía o cacahuete.

Espirilo: en forma helicoidal rígida o enforma de tirabuzón.

Espiroqueta: en forma de tirabuzón(helicoidal flexible).

Algunas especies presentan incluso formas tetraédricaso cúbicas. Esta amplia variedad de formas esdeterminada en última instancia por la composición dela pared celular y el cito esqueleto, siendo de vitalimportancia, ya que puede influir en la capacidad dela bacteria para adquirir nutrientes, unirse asuperficies o moverse en presencia de estímulos.

Las bacterias presentan la capacidad de anclarse adeterminadas superficies y formar un agregado celularen forma de capa denominado biopelícula o biofilme,los cuales pueden tener un grosor que va desde unospocos micrómetros hasta medio metro. Estasbiopelículas pueden congregar diversas especiesbacterianas, además de protistas y arqueas, y secaracterizan por formar un conglomerado de células ycomponentes extracelulares, alcanzando así un nivelmayor de organización o estructura secundariadenominada micro colonia, a través de la cual existenmultitud de canales que facilitan la difusión de

nutrientes. En ambientes naturales tales como el sueloo la superficie de las plantas, la mayor parte de lasbacterias se encuentran ancladas a las superficies enforma de biopelículas. Dichas biopelículas deben sertenidas en cuenta en las infecciones bacterianascrónicas y en los implantes médicos, ya que lasbacterias que forman estas estructuras son mucho másdifíciles de erradicar que las bacterias individuales.

Por último, cabe destacar un tipo de morfología máscompleja aún, observable en algunos microorganismosdel grupo de las mixobacterias. Cuando estas bacteriasse encuentran en un medio escaso en aminoácidos soncapaces de detectar a las células de alrededor, en unproceso conocido como percepción de quórum, en el cualtodas las células migran hacia las demás y se agregan,dando lugar a cuerpos fructíferos que pueden alcanzarlos 0,5 mm de longitud y contener unas 100.000células. Una vez formada dicha estructura lasbacterias son capaces de llevar a cabo diferentesfunciones, es decir, se diferencian, alcanzando así uncierto nivel de organización pluricelular. Porejemplo, entre una y diez células migran a la partesuperior del cuerpo fructífero y, una vez allí, sediferencian para dar lugar a un tipo de célulaslatentes denominadas mixosporas, las cuales son másresistentes a la desecación y, en general, acondiciones ambientales adversas.

Estructura de la célula bacteriana

Las bacterias son organismosrelativamente sencillos. Susdimensiones son muyreducidas, unos 2 μm deancho por 7-8 μm de longituden la forma cilíndrica

(bacilo) de tamaño medio; aunque son muy frecuenteslas especies de 0,5-1,5 μm.

Al tratarse de organismos procariotas, tienen lascaracterísticas básicas correspondientes como lacarencia de un núcleo delimitado por una membranaaunque presentan un nucleoide, una estructuraelemental que contiene una gran molécula circular deADN. El citoplasma carece de orgánulos delimitados pormembranas y de las formaciones protoplasmáticaspropias de las células eucariotas. En el citoplasma sepueden apreciar plásmidos, pequeñas moléculascirculares de ADN que coexisten con el nucleoide,contienen genes y son comúnmente usados por losprocariontes en la conjugación. El citoplasma tambiéncontiene vacuolas (gránulos que contienen sustanciasde reserva) y ribosomas (utilizados en la síntesis deproteínas).

Una membrana citoplasmática compuesta de lípidos rodeael citoplasma y, al igual que las células de lasplantas, la mayoría posee una pared celular, que eneste caso está compuesta por pépticoglicano (mureína).La mayoría de bacterias, presentan además una segundamembrana lipídica (membrana externa) rodeando a lapared celular. El espacio comprendido entre lamembrana citoplasmática y la pared celular (o lamembrana externa si esta existe) se denomina espacioperiplásmico. Algunas bacterias presentan una cápsulay otras son capaces de desarrollarse como endosporas,estados latentes capaces de resistir condicionesextremas. Entre las formaciones exteriores propias dela célula bacteriana destacan los flagelos y los pili.

Estructuras intracelulares

La membrana citoplasmática bacteriana tiene unaestructura similar a la de plantas y animales. Es unabicapa lipídica compuesta fundamentalmente defosfolípidos en la que se insertan moléculas deproteínas. En las bacterias realiza numerosasfunciones entre las que se incluyen las de barreraosmótica, transporte, biosíntesis, transducción deenergía, centro de replicación de ADN y punto deanclaje para los flagelos. A diferencia de lasmembranas eucarióticas, generalmente no contieneesteroles (son excepciones micoplasmas y algunasproteobacterias), aunque puede contener componentessimilares denominados hopanoides.

Muchas importantes reacciones bioquímicas que tienenlugar en las células se producen por la existencia degradientes de concentración a ambos lados de unamembrana. Este gradiente crea una diferencia depotencial análoga a la de una batería eléctrica ypermite a la célula, por ejemplo, el transporte deelectrones y la obtención de energía. La ausencia demembranas internas en las bacterias significa queestas reacciones tienen que producirse a través de lapropia membrana citoplasmática, entre el citoplasma yel espacio periplásmico.

Puesto que las bacterias son procariotas no tienenorgánulos citoplasmáticos delimitados por membranas y

por ello presentan pocas estructuras intracelulares.Carecen de núcleo celular, mitocondrias, cloroplastosy de los otros orgánulos presentes en las célulaseucariotas, tales como el aparato de Golgi y elretículo endoplasmático. Como excepción, algunasbacterias contienen estructuras intracelularesrodeadas por membranas que pueden considerarseprimitivos orgánulos. Ejemplos son los tilacoides delas cianobacterias, los compartimentos que contienenamonio monooxigenasa en Nitrosomonadaceae y diversasestructuras en Planctomycetes.

Como todos los organismos vivos, las bacteriascontienen ribosomas para la síntesis de proteínas,pero éstos son diferentes a los de eucariotas. Laestructura de los ribosomas y el ARN ribosomal dearqueas y bacterias son similares, ambos ribosomas sonde tipo 70S mientras que los ribosomas eucariotas sonde tipo 80S. Sin embargo, la mayoría de las proteínasribosomiales, factores de traducción y ARNt arqueanosson más parecidos a los eucarióticos que a losbacterianos.

Muchas bacterias presentan vacuolas, gránulosintracelulares para el almacenaje de sustancias, comopor ejemplo glucógeno, poli fosfatos, azufrepolihidroxialcanoatos. Ciertas especies bacterianasfotosintéticas, tales como las cianobacterias,producen vesículas internas de gas que utilizan pararegular su flotabilidad y así alcanzar la profundidadcon intensidad de luz óptima o unos niveles denutrientes óptimos. Otras estructuras presentes enciertas especies son los carboxisomas (que contienenenzimas para la fijación de carbono) y losmagnetosomas (para la orientación magnética).

Las bacterias no tienen un núcleo delimitado pormembranas. El material genético está organizado en unúnico cromosoma situado en el citoplasma, dentro de uncuerpo irregular denominado nucleoide. La mayoría delos cromosomas bacterianos son circulares, si bienexisten algunos ejemplos de cromosomas lineales, porejemplo, Borrelia burgdorferi. El nucleoide contieneel cromosoma junto con las proteínas asociadas y ARN.El orden Planctomycetes es una excepción, pues unamembrana rodea su nucleoide y tiene varias estructurascelulares delimitadas por membranas.

Anteriormente se pensaba que las células procariotasno poseían citoesqueleto, pero desde entonces se hanencontrado homólogos bacterianos de las principalesproteínas del citoesqueleto de los eucariontes. Estosincluyen las proteínas estructurales FtsZ (que seensambla en un anillo para mediar durante la divisióncelular bacteriana) y MreB (que determina la anchurade la célula). El citoesqueleto bacteriano desempeñafunciones esenciales en la protección, determinaciónde la forma de la célula bacteriana y en la divisióncelular.

Estructuras extracelulares

Las bacterias disponen de una pared celular que rodeaa su membrana citoplasmática. Las paredes celularesbacterianas están hechas de pépticoglicano (llamadoantiguamente mureína). Esta sustancia está compuestapor cadenas de polisacárido enlazadas por péptidosinusuales que contienen aminoácidosD. Estos

aminoácidos no se encuentran en las proteínas, por loque protegen a la pared de la mayoría de laspeptidasas. Las paredes celulares bacterianas sondistintas de las que tienen plantas y hongos,compuestas de celulosa y quitina, respectivamente. Sontambién distintas a las paredes celulares de Archaea,que no contienen peptidoglicano. El antibióticopenicilina puede matar a muchas bacterias inhibiendoun paso de la síntesis del peptidoglicano.

Existen dos diferentes tipos de pared celularbacteriana denominadas Gram-positiva y Gram-negativa,respectivamente. Estos nombres provienen de lareacción de la pared celular a la tinción de Gram, unmétodo tradicionalmente empleado para la clasificaciónde las especies bacterianas. Las bacterias Gram-positivas tienen una pared celular gruesa que contienenumerosas capas de peptidoglicano en las que seinserta ácido teicoico. En cambio, las bacterias Gram-negativas tienen una pared relativamente fina,consistente en unas pocas capas de peptidoglicano,rodeada por una segunda membrana lipídica (la membranaexterna) que contiene lipopolisacáridos ylipoproteínas.

Las micoplasmas son una excepción, pues carecen depared celular. La mayoría de las bacterias tienenparedes celulares Gram-negativas; solamente son Gram-positivas Firmicutes y Actinobacteria. Estos dosgrupos eran antiguamente conocidos como bacterias

Gram-positivas de contenidoGC bajo y bacterias Gram-positivas de contenido GCalto, respectivamente. Estasdiferencias en la estructurade la pared celular danlugar a diferencias en la

susceptibilidad antibiótica. Por ejemplo, lavancomicina puede matar solamente a bacterias Gram-positivas y es ineficaz contra patógenos Gram-negativos, tales como Haemophilus influenzae oPseudomonas aeruginosa. Dentro del filo Actinobacteriacabe hacer una mención especial al géneroMycobacterium, el cual, si bien se encuadra dentro delas Gram positivas, no parece serlo desde el punto devista empírico, ya que su pared no retiene el tinte.Esto se debe a que presentan una pared celular pococomún, rica en ácidos micólicos, de carácter hidrófoboy ceroso y bastante gruesa, lo que les confiere unagran resistencia.

Muchas bacterias tienen una capa S de moléculas deproteína de estructura rígida que cubre la paredcelular. Esta capa proporciona protección química yfísica para la superficie celular y puede actuar comouna barrera de difusión macromolecular. Las capas Stienen diversas (aunque todavía no bien comprendidas)funciones. Por ejemplo, en el género Campylobacteractúan como factores de virulenciay en la especie Bacillusstearothermophilus contienenenzimas superficiales.

Los flagelos son largos apéndicesfilamentosos compuestos deproteínas y utilizados para elmovimiento. Tienen un diámetroaproximado de 20 nm y una longitud de hasta 20 μm. Losflagelos son impulsados por la energía obtenida de latransferencia de iones. Esta transferencia esimpulsada por el gradiente electroquímico que existeentre ambos lados de la membrana citoplasmática.

Las fimbrias son filamentos finos de proteínas que sedistribuyen sobre la superficie de la célula. Tienenun diámetro aproximado de 2-10 nm y una longitud dehasta varios μm. Cuando se observan a través delmicroscopio electrónico se asemejan a pelos finos. Lasfimbrias ayudan a la adherencia de las bacterias a lassuperficies sólidas o a otras células y son esencialesen la virulencia de algunos patógenos. Los pili sonapéndices celulares ligeramente mayores que lasfimbrias y se utilizan para la transferencia dematerial genético entre bacterias en un procesodenominado conjugación bacteriana.

Muchas bacterias son capaces de acumular material enel exterior para recubrir su superficie. Dependiendode la rigidez y su relación con la célula seclasifican en cápsulas y glicocalix. La cápsula es unaestructura rígida que se une firmemente a lasuperficie bacteriana, en tanto que el glicocalix esflexible y se une de forma laxa. Estas estructurasprotegen a las bacterias pues dificultan que seanfagocitadas por células eucariotas tales como losmacrófagos. También pueden actuar como antígenos yestar implicadas en el reconocimiento bacteriano, asícomo ayudar a la adherencia superficial y a laformación de biopelículas.

La formación de estas estructuras extracelularesdepende del sistema de secreción bacteriano. Estesistema transfiere proteínas desde el citoplasma alperiplasma o al espacio que rodea a la célula. Seconocen muchos tipos de sistemas de secreción, que son

a menudo esenciales para la virulencia de lospatógenos, por lo que son extensamente estudiados.

Endosporas

Ciertos géneros de bacteriasGram-positivas, tales comoBacillus, Clostridium,Sporohalobacter, AnaerobacteryHeliobacterium, puedenformar endosporas. Lasendosporas son estructuras

durmientes altamente resistentes cuya función primariaes sobrevivir cuando las condiciones ambientales sonadversas. En casi todos los casos, las endosporas noforman parte de un proceso reproductivo, aunqueAnaerobacter puede formar hasta siete endosporas apartir de una célula. Las endosporas tienen una basecentral de citoplasma que contiene ADN yribosomas,rodeada por una corteza y protegida por una cubiertaimpermeable y rígida.

Las endosporas no presentan un metabolismo detectabley pueden sobrevivir a condiciones físicas y químicasextremas, tales como altos niveles de luzultravioleta, rayos gamma, detergentes,desinfectantes, calor, presión y desecación. En esteestado durmiente, las bacterias pueden seguir viviendodurante millones de años, e incluso pueden sobreviviren la radiación y vacío del espacio exterior. Lasendosporas pueden también causar enfermedades. Porejemplo, puede contraerse carbunco por la inhalaciónde endosporas de Bacillus anthracis y tétanos por lacontaminación de las heridas con endosporas deClostridium tetani.

Reproducción

En las bacterias, elaumento en el tamañode las células(crecimiento) y lareproducción pordivisión celularestán íntimamenteligados, como en lamayor parte de losorganismosunicelulares. Lasbacterias crecen hasta un tamaño fijo y después sereproducen por fisión binaria, una forma dereproducción asexual. En condiciones apropiadas, unabacteria Gram-positiva puede dividirse cada 20–30minutos y una Gram-negativa cada 15–20 minutos, y enalrededor de 16 horas su número puede ascender a unos5.000 millones (aproximadamente el número de personasque habitan la Tierra). Bajo condiciones óptimas,algunas bacterias pueden crecer y dividirse muyrápido, tanto como cada 9,8 minutos. En la divisióncelular se producen dos células hijas idénticas.Algunas bacterias, todavía reproduciéndoseasexualmente, forman estructuras reproductivas máscomplejas que facilitan la dispersión de las célulashijas recién formadas. Ejemplos incluyen la formaciónde cuerpos fructíferos (esporangios) en lasmixobacterias, la formación de hifas en Streptomyces yla gemación. En la gemación una célula forma unaprotuberancia que a continuación se separa y produceuna nueva célula hija.

Por otro lado, cabe destacar un tipo de reproducciónsexual en bacterias, denominada parasexualidadbacteriana. En este caso, las bacterias son capaces deintercambiar material genético en un proceso conocidocomo conjugación bacteriana. Durante el proceso una

bacteria donante y una bacteria receptora llevan acabo un contacto mediante pelos sexuales huecos opili, a través de los cuales se transfiere una pequeñacantidad de ADN independiente o plásmido conjugativo.El mejor conocido es el plásmido F de E. coli, queademás puede integrarse en el cromosoma bacteriano. Eneste caso recibe el nombre de episoma, y en latransferencia arrastra parte del cromosoma bacteriano.Se requiere que exista síntesis de ADN para que seproduzca la conjugación. La replicación se realiza almismo tiempo que la transferencia.

Crecimiento

El crecimiento bacterianosigue tres fases. Cuandouna población bacterianase encuentra en un nuevoambiente con elevadaconcentración denutrientes que le permitencrecer necesita un período

de adaptación a dicho ambiente. Esta primera fase sedenomina fase de adaptación o fase lag y conlleva unlento crecimiento, donde las células se preparan paracomenzar un rápido crecimiento, y una elevada tasa debiosíntesis de las proteínas necesarias para ello,como ribosomas, proteínas de membrana, etc. La segundafase de crecimiento se denomina fase exponencial, yaque se caracteriza por el crecimiento exponencial delas células. La velocidad de crecimiento durante estafase se conoce como la tasa de crecimiento k y eltiempo que tarda cada célula en dividirse como eltiempo de generación g. Durante esta fase, losnutrientes son metabolizados a la máxima velocidadposible, hasta que dichos nutrientes se agoten, dandopaso a la siguiente fase. La última fase de

crecimiento se denomina fase estacionaria y se producecomo consecuencia del agotamiento de los nutrientes enel medio. En esta fase las células reducendrásticamente su actividad metabólica y comienzan autilizar como fuente energética aquellas proteínascelulares no esenciales. La fase estacionaria es unperíodo de transición desde el rápido crecimiento a unestado de respuesta a estrés, en el cual se activa laexpresión de genes involucrados en la reparación delADN, en el metabolismo antioxidante y en el transportede nutrientes.

Interacciones con otros organismos

A pesar de su aparente simplicidad, las bacteriaspueden formar asociaciones complejas con otrosorganismos. Estas asociaciones se pueden clasificarcomo parasitismo, mutualismo y comensalismo.

Comensales

Debido a su pequeño tamaño, las bacterias comensalesson ubicuas y crecen sobre animales y plantasexactamente igual a como crecerían sobre cualquierotra superficie. Así, por ejemplo, grandes poblacionesde estos organismos son las causantes del mal olorcorporal y su crecimiento puede verse aumentado con elcalor y el sudor.

Mutualistas

Ciertas bacterias forman asociaciones íntimas conotros organismos, que les son imprescindibles para susupervivencia. Una de estas asociaciones mutualistases la transferencia de hidrógeno entre especies. Seproduce entre grupos de bacterias anaerobias queconsumen ácidos orgánicos tales como ácido butírico oácido propiónico y producen hidrógeno, y las arqueasmetanógenas que consumen dicho hidrógeno. Lasbacterias en esta asociación no pueden consumir los

ácidos orgánicos cuando el hidrógeno se acumula a sualrededor. Solamente la asociación íntima con lasarqueas mantiene una concentración de hidrógeno lobastante baja para permitir que las bacterias crezcan.

En el suelo, los microorganismos que habitan larizosfera (la zona que incluye la superficie de laraíz y la tierra que se adhiere a ella) realizan lafijación de nitrógeno, convirtiendo el nitrógenoatmosférico (en estado gaseoso) en compuestosnitrogenados. Esto proporciona a muchas plantas, queno pueden fijar el nitrógeno por sí mismas, una formafácilmente absorbible de nitrógeno.

Muchas otras bacterias se encuentran como simbiontesen seres humanos y en otros organismos. Por ejemplo,en el tracto digestivo proliferan unas mil especiesbacterianas. Sintetizan vitaminas tales como ácidofólico, vitamina K y biotina. También fermentan loscarbohidratos complejos indigeribles y convierten lasproteínas de la leche en ácido láctico (por ejemplo,Lactobacillus). Además, la presencia de esta floraintestinal inhibe el crecimiento de bacteriaspotencialmente patógenas (generalmente por exclusióncompetitiva). Muchas veces estas bacteriasbeneficiosas se venden como suplementos dietéticosprobióticos.123

Patógenos

Solo una pequeña fracción delas bacterias causanenfermedades : de las 15.919especies registradas en labase de datos de NCBI, solo538 son patógenas.124 Aún asíson una de las principalescausas de enfermedad,causando infecciones tales

como el tétanos, la fiebre tifoidea, la difteria, lasífilis, el cólera, intoxicaciones alimentarias, lalepra y la tuberculosis. Hay casos en los que laetiología o causa de una enfermedad conocida sedescubre solamente después de muchos años, como fue elcaso de la úlcera péptica y Helicobacter pylori. Lasenfermedades bacterianas son también importantes en laagricultura y en la ganadería, donde existen multitudde enfermedades como por ejemplo la mancha de la hoja,la plaga de fuego, la paratuberculosis, el añublobacterial de la panícula, la mastitis, la salmonela yel carbunco.

Bacterias que afectan al cultivo de camaronLas bacterias del género Vibrio, se han registrado amenudo como patógenas oportunistas para camarón tantoen la fase de larvicultura como en la engorda. En cadauna de estas etapas algunos vibrios se han perfiladocomo más frecuentes, de esta manera se ha reconocidola presencia de Vibrio parahaemolyticus, V.alginolyticus, V. vulnificus y

Photobacterium daunselae, (anteriormente clasificadacomo V. Damsela) principalmente en estanques deengorda de camarón así como V. harveyi y V. splendidusque se han detectado mayormente en el cultivolarvario.

A pesar de esta aparente diferenciación de los vibriospara proliferar en los diferentes ambientes, se haregistrado que V. harveyi, especie conocida comoprincipal problema en la larvicultura, en épocasrecientes también ha sido implicada en el lentocrecimiento en estanques de engorda y mortalidades encamarones juveniles, especialmente en los primeros 45días de cultivo. Los episodios de mortalidades fueronprecedidos por cambios en las poblaciones bacterianas

de vibrios, y un incremento en la presencia de laspoblaciones de vibrios luminiscentes. Evaluacioneshistopatológicas de los camarones afectados revelarondaños en el hepatopáncreas, en los cuales se observóuna respuesta inflamatoria severa en los senosíntertubulares del mismo. Los camarones juvenilesafectados tienden a desplazarse cerca de los bordesdel estanque con el cefalotórax en la superficie delagua, con la apariencia de nadar y flotarverticalmente. El examen grueso de esas lesiones noreveló daños significativos en el exoesqueleto. Laregión del cefalotórax, en el área correspondiente alhepatopáncreas, aparece obscurecida. Los análisisbacteriológicos de las muestras revelaron ladominancia de bacterias luminiscentes.

Enfermedades en la larvicultura

Los problemas ocasionados por bacterias en lossistemas de cultivo larvario han sido consideradoscomo los principales causantes de mortalidades. Uno delos principales patógenos que se encuentran en estetipo de sistemas son las bacterias pertenecientes algénero Vibrio, registradas en casi todos los lugaresdonde se cultivan larvas (Lightner, 1993, Lightner yRedman, 1998). Sin embargo, es necesario recordar que,hasta el momento, las infecciones que se hanpresentado en la larvicultura son ocasionadas porbacterias oportunistas que infectan cuando las larvasse han debilitado por algún otro factor biótico oabiótico. Básicamente, se pueden diferenciar dosenfermedades causadas por este género: la enfermedadcausada por bacterias luminiscentes y la enfermedad de“bolitas blancas".

Bacterias luminiscentes

Esta enfermedad ha sido responsable de reducciones dehasta un 70% en la productividad de laboratorios.

Durante los episodios de alta mortalidad se hanaislado las especies Vibrio harveyi y V. splendidusprincipalmente, aunque, como en la mayoría de loscasos, la identificación bacteriana realizada esdeficiente.

Las larvas infectadas por este tipo de bacteriaspresentan una colonización masiva en los apéndices yen el inicio del tracto digestivo y región oral.Posteriormente, conforme la infección avanza, lasbacterias van colonizando el intestino medio y elhepatopáncreas para terminar en una septicemiageneralizada (Lightner 1993). Un análisis mediantemicroscopía óptica revela densos cúmulos de bacteriasen el hemocele de larvas moribundas (Lavilla-Pitogo,1995). En la noche se pueden apreciar las larvas conluminiscencia causada por este grupo de bacterias,pero es necesario observar si la luminiscencia está enlas larvas o adherida a partículas, y no en el agua.

Bolitas blancas

En el lumen o la luz de los túbulos delhepatopáncreas, se ha observado la presencia depequeñas formaciones blancas, que han sido llamadas“bolitas blancas”, dichas bolitas son célulasdescamadas del hepatopáncreas o hepatocitoshipertrofiados y redondeados que se ven comoformaciones esféricas. Esas células a menudo llegan aser vistas en el tracto digestivo. Se piensa que lasbolitas son una reacción a la presencia de toxinasbacterianas (principalmente de Vibrio spp.) y demanera menos común, al efecto de metales pesados.Muchos laboratorios de producción de postlarvas handetectado casos de la enfermedad conocida comosíndrome de Zoea II en donde han sido observadas“bolitas blancas”. Vibrio alginolyticus ha sidoregistrado en las larvas con el síndrome de Zoea II y

mientras que V. alginolyticus y V. harveyi han sidoasociados al síndrome de “bolitas blancas”. Estesíndrome se ha relacionado con el desarrollo deluminiscencia, con reducción de la tasa dealimentación, nado lento, reducida respuesta de escapey altos porcentajes de mortalidad.

Bolitas negras

Aunque esta enfermedad aparentemente no tiene unorigen bacteriano directo, se ha incluido brevementeen esta revisión por que es común que se le asocie,incorrectamente, a una forma de “bolitas blancas”. Lasbolitas descritas en este síndrome contienen unasustancia obscura que ha sido identificada comoclorofila. Probablemente la aparición de esta bolitasnegras se deba a toxinas producidas por bacteriasasociadas con el tracto digestivo que causandesordenes metabólicos y una mala digestión de lasalgas ingeridas. La presencia de estas bolitas negrasy alteraciones en el cultivo larvario es desconocida.

Vibriosis durante la engorda

Quizá el mayor impacto que ocasionan las bacterias esdurante la fase de engorda, por la cantidad deproducto involucrado, sin embargo, las bacteremias sonuna de las enfermedades menos comprendidas en lacamaronicultura. La vibriosis puede ser definida comouna infección causada por bacterias del género Vibrio.Prácticamente todas las especies de Vibrio han sidoencontradas en camarones con problemas, pero esto noimplica que sean las responsables primarias de lainfección, sino que debido a su carácter oportunista,proliferan cuando el camarón se encuentra debilitado.

Históricamente Vibrio parahaemolyticus, V.alginolyticus, V. vulnificus y Photobacterium damselaehan causado problemas en estanques de engorda,

mientras que V. harveyi y V. splendidus se reconocencomo dominantes en el cultivo larvario. Sin embargo,muchas de estas especies también han sido encontradasen la hemolinfa y el hepatopáncreas de juveniles sanosde L. vannamei (Gómez-Gil et al., 1998).

En épocas recientes, se ha observado que V. harveyi,ha causado mortalidades y lento crecimiento también enestanques de engorda. Sin embargo, todas estasespecies y cepas son patógenos oportunistas, esto esque sólo infectan al camarón cuando éste se encuentradebilitado por algún otro factor, como por otropatógeno. Hasta el momento, sólo V. penaeicida ha sidoprobado como verdadero patógeno primario para P.japonicus del Japón (Ishimaru et al., 1995) y para L.stylirostris cultivado en Nueva Caledonia, en amboscasos con resultados desastrosos (Costa et al., 1998).En México, afortunadamente, esta bacteria aún no hasido registrada. Diversas variantes de vibriosis sehan señalado y muy comúnmente, el nombre que se le hadado depende del lugar en el camarón donde se localicela infección, pero en realidad se trata de la mismaenfermedad.

Camarón manchado o “brown spot disease”

En este síndrome se incluyen aquellos problemasrelacionados con infecciones en la cutícula, apéndiceso branquias. Se presentan lesiones localizadas entonos de café a negro, en las cuales la cutícula seencuentra erosionada. Es una enfermedad autolimitantey cuando el camarón muda es generalmente eliminada.Esta infección, además de estar asociada a Vibrio sp.,también involucra a otras bacterias oportunistas comoAeromonas sp., Spirillum sp. y Flavobacterium sp. yrepresenta una amenaza para las poblaciones decamarones cuando éstas se encuentran bajo severoestrés. Si no es controlada, esta enfermedad se vuelve

más grave dando lugar al desarrollo de “astillasnegras”, que a su vez puede llegar a convertirse enuna “vibriosis sistémica”.

En los sistemas de cultivo intensivo el espaciorestringido que comparten los organismos promueve lacompetencia por el espacio y así las peleas entreorganismos ocasionan heridas en el exoesqueleto yabren puertas de entrada para las bacteriasquitinoclásticas. Generalmente estas infeccionescomienzan con lesiones en la cutícula producidos poragresiones entre los animales, manejo descuidado, etc.Las bacterias que se encuentran en la superficie delcamarón o en el agua circundante penetran en la heriday mediante la producción de enzimas quitinolíticasempiezan a degradar la cutícula. El camarón comodefensa produce melanina, cuya función es bloquear lapenetración de las bacterias, esta sustancia tiene unacoloración negra o obscura y esta es la razón por laque se observen manchas negras en el camarón. Si lainfección no es detenida en la superficie cuticular,las bacterias pueden continuar degradando hastapenetrar al interior de los tejidos. Comercialmente,el camarón se deprecia debido al mal aspecto queocasionan las manchas en la "cáscara" y muchas veceses incluso rechazado por el consumidor.

Astillas negras o “Black splinter”

No existe un nombre en español para esta enfermedad,pero podría traducirse como astillas negras. Esta esuna forma crónica de vibriosis, empieza con pequeñaslesiones localizadas en la cutícula que se infectansecundariamente con especies de Vibrio y se melanizan(ver sección anterior). La infección progresa hastadesarrollar áreas ennegrecidas en el tejido muscular ysi estas lesiones se erosionan y los camarones nomueren de infección generalizada, las manchas

permanecerán en la cutícula para siempre. Esta formade vibriosis parece ser más común en camarones adultosdebido, probablemente, a que los camarones grandes sonmás propensos a herirse entre si por disputasterritoriales, sexuales o por alimentos.

Vibriosis sistémica

Esta enfermedad se considera una infeccióngeneralizada que involucra varios sitios como:cutícula, hepatopáncreas, órgano linfoide, glándulaantenal, corazón, hemolinfa y músculo estriado (Brocky Main, 1994). Los camarones presentan señales desevero estrés que comprenden: opacidad de lamusculatura abdominal y anorexia (no comen), expansiónde los cromatóforos y flexión ocasional del abdomencerca del tercer segmento abdominal; se les observanadando erráticamente en la superficie y orillas delos estanques (Lightner 1988; Ruangpan y Kitao, 1992;Lightner y Lewis 1975). La coagulación de la hemolinfaes muy lenta y con apariencia turbia. La cantidad dehemocitos puede reducirse drásticamente (Lightner yLewis 1975). En larvas y postlarvas hay algunossíntomas claros de vibriosis que incluyen: lamelanización y necrosis de la punta de los apéndices yla presencia de numerosas y visibles bacterias en elhemocele de organismos moribundos. Los signos clínicostambién incluyen inflamación tanto del hepatopáncreascomo del tejido muscular infectado, normalmentecontiene un fluido de apariencia lechosa en loslugares donde se da la inflamación (Ruangpan y Kitao1992).

Síndrome gaviota

Esta es una manifestación más de vibriosis, estesíndrome ha sido asociado con la alta mortalidad de L.vannamei que ha alcanzado hasta un 90% en camaronescultivados. Su nombre proviene de la presencia de

gaviotas que se alimentan de los camarones moribundosque nadan en la superficie o en las orillas de losestanques

En estudios realizados a camarones moribundos semuestra una bacteremia aguda y los signos gruesos sonsimilares a la vibriosis aguda observada en P. monodony P. japonicus y descritos en la sección de vibriosissistémica. La bacteria más frecuentemente aislada deestos camarones es un vibrio que produce coloniasverdes en agar TCBS. Se ha observado que algunosfactores ambientales como alta temperatura, cambios enla salinidad y elevadas concentraciones de nitrógenohan contribuido en los brotes de esta enfermedad.También se han visto involucrados factores como:conteos inusualmente altos de bacterias en las tomasde agua, delicado estado de salud en los camaronesdebido a la presencia de virus y gregarinas y altosniveles de nutrientes en la entrada de agua con bajarecirculación.

Vibriosis luminiscente en estanques de engorda

Vibrio harveyi es la bacteria causal de la vibriosisluminiscente y, como en la mayoría de las bacteremias,constituye parte de la flora normal de las aguascosteras y lagunares. Esta bacteria puede ser aisladadurante todo el año (O´Brien y Sizemore, 1979), aunquese ha detectado mayormente en los meses de verano(Ruby y Nelson, 1977). Este microorganismo puedeadherirse a las superficies de los crustáceos marinoso establecerse en el tracto digestivo de dichosorganismos al ser ingerido. Esta ruta de entrada, muyprobablemente, es el mecanismo por medio del cual estepatógeno, presente en cantidad elevada dentro delestanque, puede ingresar al camarón a través del aguao el alimento, iniciando así una colonización. Losepisodios de mortalidad han sido precedidos por

cambios en las poblaciones bacterianas de Vibrio enlos estanques con incrementos en la presencia debacterias luminiscentes (Lavilla-Pitogo et al., 1998).El examen grueso de esas lesiones no reveló dañossignificativos en el exoesqueleto. En la región delcefalotórax, el área correspondiente al hepatopáncreasaparece obscurecida.

Los camarones juveniles son los más afectados, como enotros casos, estos organismos se desplazan cerca delos bordes del estanque, con el cefalotórax sobre lasuperficie del agua, con la apariencia de nadar yflotar verticalmente. El hepatopáncreas es,principalmente, el órgano afectado por la mayoría delos patógenos bacterianos del camarón y es también elsitio más dañado por V. harveyi. Este patógeno invademasivamente el hepatopáncreas, provocando mortalidadescomo respuesta a una severa inflamación que abarca atodo el órgano, en donde puede observarse tambiénmelanización, fibrosis y necrosis. En los juveniles demayor edad (mayores de 45 días de cultivo), lainfección se presenta de manera crónica, en donde sólounos cuantos túbulos del hepatopáncreas se venafectados, lo que provoca un crecimiento lento. Estecuadro causa severos problemas en el camarón debido aque el hepatopáncreas tiene un papel central en larealización de las funciones digestivas, pues ahí seabsorben y almacenan nutrientes, por lo cual, estadisfunción altera severamente el desarrollo delcamarón.

Tratamiento de enfermedades bacterianas en la engorda

Como en el caso de todas las infecciones bacterianas,el método de tratamiento más usado es el empleo deantibióticos. Su uso ha sido causa de muchacontroversia y abuso por la industria. Se hanpublicado algunas reglas que deberían seguirse para el

uso adecuado de antibióticos en la camaronicultura(Chanratchakool ,1995):

Es indispensable mejorar el ambiente de losestanques de cultivo.

Sólo usar los antibióticos cuando sea necesario yúnicamente para infecciones bacterianas.

Usar antibióticos para los cuales las bacteriasresponsables sean sensibles, para esto, esindispensable determinar la sensibilidad de lasbacterias mediante análisis de laboratorio.

Usar sales de antibióticos frescos y provenientesde fuentes confiables.

Realizar un tratamiento con una dosis adecuado ypor un tiempo mínimo de 5-7 días, dependiendo delantibiótico usado.

Terminar el tratamiento por lo menos 15-21 díasantes de la cosecha para permitir la eliminaciónde residuos del antibiótico del músculo delcamarón.

Un paso importante para iniciar un tratamientoantibacterial, es determinar primero si el problemaobservado realmente es debido a bacterias y si no esotro el agente causal. Una vez confirmada la etiologíabacteriana del problema, mediante análisis delaboratorio y observaciones en granja, se debedeterminar a que antibiótico o antibióticos sonsensibles las bacterias y en que concentración debenusarse; ya que las cepas responsables pueden variarampliamente en sus características de resistencia aantimicrobianos; es prácticamente indispensabledeterminar dicha sensibilidad cada vez que exista unproblema. A veces, cuando se tiene un seguimientocuidadoso de la granja, es posible emplear elantibiótico que ya ha probado tener éxito en episodiosanteriores.

Elegir que antibiótico se debe usar no es unprocedimiento que deba tomarse a la ligera, es porello que en este capítulo no se proporcionan dosis,únicamente mencionaremos que, actualmente, losantibióticos que mejor funcionan son el florfenicol,el enrofloxacin y la sarafloxacina. Se sigue usando laoxitetraciclina por su supuesto efecto contrabacterias intracelulares (ver NHP) pero su eficaciacontra vibrios es muy baja.

Enfermedades causadas por epibiontes bacterianos

A este tipo de enfermedad se le conoce comúnmente como"enfermedad de las branquias" ("black gill disease" eninglés). Los epibiontes son organismos que vivenadheridos al exoesqueleto de los crustáceos encualquier estadio de desarrollo (Johnson, 1989). Sibien no se le puede clasificar a esta enfermedad comoinfecciosa, si se ha considerado incluirla por queestán involucrados agentes potencialmente patógenos ypor el impacto que puede tener en el cultivo. Elprincipal epibionte de origen bacteriano es Leucothrixmucor, éste se encuentra en una gran variedad decrustáceos bentónicos, tanto en huevos y larvas comoen detritus. Es una bacteria filamentosa de longitudvariable, dos micras de diámetro, saprofita que nopenetra en la cutícula del crustáceo. Se ha registradopara casi todas las especies del género Penaeus oLitopenaeus.

Hepatopancreatitis necrotizante o NHP

La inflamación y necrosis del hepatopáncreas encamarones peneidos, también conocida comohepatopancreatitis necrotizante o NHP (por sus siglasen inglés), fue descrita por primera vez en 1985, comohepatopancreatitis granulomatosa, por Ken Johnson encamarones cultivados de Texas, en donde mermóconsiderablemente la producción de Litopenaeus

vannamei. En 1993 se detectó una enfermedad con lasmismas características en camarón cultivado en Perú.La hepatopancreatitis necrotizante también es conocidacomo: Texas necrotizing hepatopancreatitis (TNHP);Texas pond mortality syndrome (TPMS) y como Perúnecrotizing hepatopancreatitis (PNH). A estaenfermedad se le ha asociado con pérdidas que vandesde 20 a 95 % en las granjas del hemisferiooccidental.

El agente causal de esta enfermedad es una bacteriapequeña, Gram-negativa, intracelular, tipo ricketsia ypleomórfica, es decir variable en forma y tamaño (Krolet al., 1991). Las ricketsias son bacteriasintracelulares parasíticas, la mayoría son Gram-negativas y sólo pueden reproducirseintracelularmente. A ello la obliga su carencia de unsistema enzimático que genere la energía suficientepara su reproducción. Estas bacterias se reproducenpor fisión binaria en la célula huésped. Estacaracterística dificulta su diagnóstico, pues no puedecultivarse con los métodos microbiológicos rutinarios.Cabe mencionar que esta enfermedad se asocia acondiciones de salinidad elevada y al parecer noocurre en salinidades menores de 10 partes por mil.Hasta la fecha no se conoce el modo de transmisión.

Esta bacteria ataca las células del epitelio delhepatopáncreas, por lo cual este órgano toma unacoloración pálida y se encoge debido a la inflamacióncrónica, las células hepatopancreáticas aparecenhipertrofiadas y con grandes masas bacterianas en elcitoplasma. Las células del hepatopáncreas infectadaspierden funcionalidad y se vuelven necróticas, generanuna intensa respuesta inflamatoria, que resulta en laformación de múltiples lesiones granulomatosas en elhepatopáncreas. También se presentan otras infecciones

bacterianas en la hepatopáncreas necrótica. Estecuadro causa severos problemas en el camarón debido aque el hepatopáncreas tiene un papel central en larealización de las funciones digestivas, pues ahí seabsorben y almacenan nutrientes, por lo cual, estadisfunción alterará severamente el desarrollo delcamarón.

Hasta el momento el único fármaco que se ha indicadocomo efectivo para tratar bacterias intracelulares decamarones es la oxitetraciclina.

Bibliografía

http://www.todomarino.com/forum/showthread.php?t=70703

http://www.fao.org/docrep/field/003/ab473s/ab473s00.HTM

http://www.fao.org/docrep/field/003/ab473s/ab473s02.htm