Asideros y peanas para entender la sociabilidad, exploración del trabajo de William Morton Wheeler...

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Asideros y peanas para entender la sociabilidad, exploración del trabajo de William Morton Wheeler (Algunos escritos de 1902-1934)

Adreissa Lizette Páez Michel Laboratorio de Estudios Sociales de Ciencia y Tecnología. Dpto. Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, UNAM. Av. Universidad 3000, Ciudad Universitaria, Coyoacán, 04510 Ciudad de México, Distrito Federal. [email protected] Resumen

En el camino para hacer una historia de la mirmecología del siglo XX se encuentra que una de las primeras incursiones obligadas es la exploración del trabajo de William Morton Wheeler. Las investigaciones de este científico resultan fundamentales para la comprensión de la entomología de insectos sociales y de los estudios en conducta animal. Dado que la investigación de Wheeler es tan extensa se decidió retomar algunas de las definiciones más importantes que fueron base de su trabajo, como la idea de instinto, la de superorganismo y la recuperación que hizo del fenómeno de la trofalaxia. También se han abordado sus esfuerzos para la consolidación de la entomología y la etología, no sin antes proporcionar una muy breve descripción del estado de las cosas en la entomología mundial y norteamericana en los momentos en que Wheeler desarrolló su trabajo. Palabras clave: William Morton Wheeler, Sociabilidad, Instinto, Superorganismo, Trofalaxia. Introducción

Este recorrido comienza con un vistazo al contexto de la entomología y a los estudios de insectos sociales a nivel mundial, pero sobre todo en los Estados Unidos; luego de ello se habla sobre el esfuerzo de Wheeler para la consolidación de la mirmecología; el siguiente apartado trata lo dicho por el autor sobre etología (1902) y el instinto (1910), para continuar con algunas de sus explicaciones sobre sociabilidad (1934); después, no podía dejar de tocarse el tema del superorganismo (2009) y para terminar se ha elegido el fenómeno de la trofalaxia (1922b) por ser, al menos en algún momento, central para la comprensión de la sociabilidad de los insectos.

Siendo el trabajo de Wheeler tan extenso es imposible tratar todas sus contribuciones a la ciencia, es por ello que se eligieron ciertos tópicos que fueron especialmente interesantes y básicos para el entendimiento de la obra del mirmecólogo. Estos temas se relacionan sin duda alguna entre sí y debe aclararse que se exponen, no de manera cronológica, sino de acuerdo a lo que se percibió como el camino más lógico y claro para la introducción al trabajo de Wheeler. Una investigación exhaustiva y detallada debe, en efecto, tomar en cuenta el orden del desarrollo de las ideas del autor. Considérese para este caso que no se estableció un orden estricto y que únicamente se ha adelantado el tema de sociabilidad porque trata el fenómeno de los animales sociales de manera más general y no únicamente para los insectos, mientras que el superorganismo y la trofalaxia son temas mucho más específicos y enfocados a la entomología y a la mirmecología.

En este texto interesa hacer un acercamiento al trabajo de William Morton Wheeler en su investigación sobre los orígenes de la sociabilidad y las sociedades de insectos, ello con la intención de entender mejor el desarrollo de la mirmecología. Debe considerarse que el trabajo de Wheeler es importante no sólo para el desarrollo de la entomología en los Estados Unidos, sino también para la comunidad entomológica anglosajona y luego para el mundo mirmecológico globalizado, ya que sus investigaciones han sido vitales en la concepción y difusión de diversos conceptos y mecanismos de la entomología de insectos sociales.

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Este trabajo debe entenderse en el marco de un proyecto más ambicioso y amplio, pues se

llevó a cabo con la intensión de aportar a una investigación doctoral que pretende comprender los cambios en el estudio del comportamiento de hormigas en el periodo de Guerra Fría observando el trabajo de Edward O. Wilson. Sin embargo, en el camino se ha visto que es necesario mirar un poco más atrás para entender el desarrollo de la mirmecología en esta vertiente; es necesario dar un seguimiento más largo y profundo al tratamiento de los fenómenos por parte de los investigadores, para entender los cambios de enfoque que se dan en la disciplina y en este tenor, el trabajo de Wheeler se vuelve fundamental, sobre todo cuando nos referimos a la concepción de lo social en insectos y a los orígenes de dicho comportamiento.

Por último, es importante dejar en claro que este trabajo está más inclinado al enfoque de Historia cultural y social, es decir, se trata de hacer énfasis en el hecho de que la ciencia forma parte del esfuerzo humano y que, por lo tanto, es inseparable del medio intelectual e institucional de un periodo dado (Mayr, 1998).

Materiales y métodos

Dada la naturaleza de este trabajo, correspondiente al área de Historia, se llevó a cabo un procedimiento dirigido a la localización y compilación de fuentes documentales con información pertinente para el interés de la investigación, para su posterior procesamiento.

Una vez hecha la búsqueda de material bibliográfico se realizó una lectura crítica y el análisis de la información.

Resultados y discusión

1. En primer lugar contextualizar Se ha juzgado conveniente comenzar con un bosquejo general sobre la situación de la

entomología durante los últimos años del siglo XIX y principios del XX para comprender el contexto en el que se formó y desempeñó Wheeler. Debe aclararse que este entomólogo norteamericano tuvo la gran ventaja de recibir una educación muy completa y diversa, lo que le permitió estar al tanto de investigaciones realizadas en otras partes del mundo sin que el idioma fuera para él un impedimento, esto en un tiempo en el que además de que no puede decirse que el inglés fuera el idioma común entre científicos como lo es ahora, el acceso a publicaciones de otros países era menor que el que tenemos hoy.

Como sabemos, se suelen distinguir dos tipos de entomología según el enfoque y uso que de ella se hace (Sleigh, 2007): la económica o aplicada y la de los naturalistas viajeros (la también llamada básica o pura). La primera trata básicamente del control de las poblaciones de insectos que afectan la vida humana, usualmente la agricultura y habría que agregar aquí también a la entomología médica. Según Sleigh (2007) la entomología económica fue la dominante en los Estados Unidos y destaca su perfil más bien institucional y profesionalizado.

La llamada entomología económica que ya destacaba en Estados Unidos desde finales del siglo XIX, tiene un florecimiento impresionante durante los años 40s, el cual culmina con su papel durante la guerra como puede verse en trabajos como el de Howard (1919) y Cushing (1947).

Durante el siglo XIX y principios del XX se dieron cambios en las técnicas agrícolas norteamericanas y apareció una generación de entomólogos que Buhs (2004) llama “laicos” o “seculares”, cuyas explicaciones pretendieron desasirse de ideas románticas y religiosas para explicar la naturaleza. Dentro de esta generación, la figura norteamericana más destacada fue W. M. Wheeler (1865-1937) quien se convirtió en el líder en el estudio de las hormigas con 252 publicaciones tan sólo de taxonomía de hormigas (Global Ant Project, 2009), entre el año


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1900 y hasta su muerte en 1937, incluso con algunas publicaciones póstumas. De hecho, es a él a quien se le adjudica la adopción del término “Mirmecología” en 1906 (Sleigh, 2007).

Según Buhs (2004), surgió a principios del siglo XX, una nueva imagen de los insectos que contribuyó a la idea de plaga, de monstruo devorador de los campos que amenazaba a la población humana. Esta visión no es muy consistente con la de Wheeler, para quien, como veremos más adelante, los insectos sociales fueron una excelente oportunidad de aprendizaje de lo social y no sólo una plaga que eliminar, en realidad la versión de Buhs es adecuada en lo que se refiere al impulso y apoyo de la entomología económica de manera muy general, no para el caso del mirmecólogo que estudiamos.

Aunque el primer programa de investigación en entomología en Estados Unidos fue el fundado en la Universidad Cornell en 1875 por John Henry Comstock (Smith, 1975; Pimentel, 1975) y hay indicios de clases de entomología impartidas por no especialistas en universidades en 1830 y 1867 (Evans, 1975); el inicio de la entomología de manera más formal puede situarse alrededor de 1912, año en que aparecen los primeros cursos de entomología –destinados al control de insectos- en el currículo de los colleges y universidades (Cushing, 1947). Poco a poco fueron surgiendo instituciones enfocadas al estudio de los insectos como la American Association of Economic Entomologists (AAEE) fundada en 1889; la Entomological Society of America (ESA), fundada en 1906; y el Bureau of Entomology and Plant Quarentine (BEPQ), creada entre 1934-1935.

Es interesante tener en cuenta que el alto perfil que tomó la entomología económica en Estados Unidos fue benéfico para Wheeler, el científico siempre tuvo oportunidades de empleo y fue beneficiario de los recursos destinados a la investigación en insectos. Sin embargo, este científico no quiso hacer entomología aplicada, probablemente por la inclinación y relación que tuvo con el trabajo de laboratorio y los recientes estudios de genética y etología. Wheeler justificó su trabajo explicando que, para poder controlar a los insectos, se debía primero entender bien sus características, incluyendo su comportamiento (Sleigh, 2007).

Otra característica interesante del trabajo de Wheeler es su enfoque en la cooperación antes que en la competencia rampante esbozada por muchos seguidores de Darwin durante la época. William Morton hizo una interesante reflexión acerca de las diferencias de la biología de principios de siglo XX –el momento en el que escribe- con respecto a la del siglo anterior –pensando en Darwin y los victorianos-, señaló que un historiador de la ciencia del futuro habría de enfatizar el cambio de actitud hacia el mundo de lo vivo. A Wheeler le interesó remarcar que si en el pasado se daba un peso exorbitante a la “lucha por la existencia” y la “supervivencia del más fuerte”, para él y muchos de sus contemporáneos este factor de competencia fue importante pero no más que la proclividad innata de los organismos a la cooperación. (Wheeler, 1922a).

Por último, dado el interés de Wheeler en el comportamiento de insectos sociales, conviene señalar el panorama mundial de este tipo de investigación en aquellos años. Según Starr (2003), ya desde de 1880 se dio un marcado incremento en publicaciones de ecología y biología de anidación (“Nesting Biology”) de insectos sociales, ésto fue especialmente notable en publicaciones alemanas. Incluso se había ya publicado en 1915 el primer libro de texto general sobre entomología por Kirby y Spence (Starr, 2003). Pero, a pesar de este aumento en el interés por el tema hacía falta un marco teórico común para unir a los grupos de insectos que hoy se conocen como insectos sociales. Los esfuerzos y el libro de Kirby y Spence tuvieron poco efecto en el sentido de consolidar los estudios entomológicos de insectos sociales. Para Starr (2003) fue por ello que quedó en manos de William Morton Wheeler la fundación de lo que en ese entonces pudo haberse llamado sociobiología de insectos.


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2. Algunas aportaciones conceptuales de Wheeler En este apartado se abordan algunas aportaciones clave de Wheeler que ya han sido

anunciadas. Esta introducción permitirá comprender mejor el pensamiento de Wheeler y el desarrollo posterior de las investigaciones sobre comportamiento de insectos sociales.

2.1 Abonando a la consolidación de la mirmecología El impulso de Wheeler y de los entomólogos de la época para conformar a la entomología

como una ciencia y no como un mero entretenimiento, requirió no solo que las aportaciones fueran interesantes para otras áreas o que su contenido fuera, en cierto sentido, novedoso. También fue un asunto de formas y discursos. El trabajo de Wheeler, como el de muchos de sus colegas fue tachado de ser mera historia natural, adjuntándole a esto connotaciones negativas de las que los entomólogos quisieron distanciarse, tales como la falta de teoría, el amateurismo, el antievolucionismo, anecdotarismo, antropomorfismo y el sentimentalismo (Sleigh, 2007). A pesar de sus pretensiones de cientificidad, la historia natural compartió muchas características con la literatura popular y para niños (Sleigh, 2007).

Esta aflicción de los entomólogos por la identificación de sus escritos con un estilo juvenil popularizado por Henri Fabre (1823-1915), afectó incluso a los expertos en entomología económica, quienes lucharon contra el ridículo atraído por esa percepción. Los científicos que trabajaron en entomologías no aplicadas, a quienes les faltó el argumento que justificara la utilidad de su trabajo, debieron trabajar más duro aún para agenciarse algo de credibilidad entre sus pares biólogos (Sleigh, 2007).

Los esfuerzos de los investigadores de entomología no aplicada fueron diversos, sin embargo existió un sesgo importante hacia los estudios de comportamiento. Entre 1880 y 1930, la entomología no aplicada fue más fuertemente identificada por su interés en la psicología de los insectos, esto se volvió un programa guía y una forma de distinguirse de los amateurs o de meros observadores (Sleigh, 2007).

La situación se vio reflejada también en los esfuerzos de Wheeler por separar el estudio del carácter animal del resto de los estudios biológicos, es notoria su intención de desasirse de la idea (no siempre falsa) del amateurismo relacionado con la historia natural (Wheeler, 1902). Se encuentra una dualidad interesante en Wheeler, pues al mismo tiempo que asoció el profesionalismo de la disciplina con el trabajo bajo el auspicio de la universidad, parece que fue un admirador de la situación del amateur, por ser éste un ser “liberado” de las constricciones, modas y tendencias propias de la academia.

Y si bien al “primer mirmecólogo” le entusiasmó ser considerado historiador natural y se esforzó por mostrar el valor de la disciplina en sus trabajos, necesitó también apartarse de la mera historia natural para retener el respeto de sus colegas. Según Sleigh (2007), una manera de lograrlo fue cambiar las técnicas retóricas respecto a los entomólogos amateurs, escribió en tercera persona; primero porque era estándar en la ciencia –la naturaleza más impersonal suponía la posibilidad de una posición más objetiva-, pero el cambio puede leerse también como una forma de marcar la diferencia entre la forma de escribir sobre insectos sociales frente a los escritos sobre insectos solitarios. Este cambio ofreció a Wheeler una forma de posicionarse en el mundo científico, en su afán por construir su propio nicho, alejado de responsabilidades con la entomología aplicada, como un historiador natural profesional (Sleigh, 2007).

2.2 Sobre etología e instinto Wheeler tuvo la convicción de que la etología debía convertirse en una ciencia

fundamental de la biología animal (Gómez, 2009) mucho antes de que aparecieran las figuras de Konrad Lorenz (1903-1989), Karl von Frisch (1886-1982) y Niko Tinbergen (1907-1988),


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ello se debió, en gran medida, a la influencia de su mentor, el zoólogo norteamericano Charles O. Whitman (Gómez, 2009).

Es importante señalar que Wheeler (1902) pugnó por la introducción del término “Etología” al mundo angloparlante y por el establecimiento de esta disciplina como una ciencia importante para la zoología en general. Para el autor, el gran desiderátum en etología fue la realización de un trabajo de clasificación flexible, satisfactorio y suficiente de los instintos y reacciones porque consideró que éstos, a su vez, eran caracteres importantes y en muchos casos más fiables, que los morfológicos en la clasificación de animales.

Otra razón de Wheeler para reafirmar la etología fue que elucidar el verdadero carácter de los animales expresado en su físico y en su comportamiento permitiría llegar a observar detalles que las ciencias como la fisiología y la morfología abordaban de manera aislada y desarticulada. Las ciencias de la vida, según Wheeler (1902) estaban convergiendo en esfuerzos por la integración; es decir que, la ciencia estaba sufriendo un alejamiento de lo “mecánico” y de lo “ambiental”, tan socorridos en las explicaciones biológicas prematuras basadas en términos físico-químicos. Según el autor, las ciencias de la vida estaban profundizando mucho más en comparación con épocas anteriores.

Ahora bien, ¿cómo entendió Wheeler el comportamiento animal –específicamente- el de los insectos sociales? La respuesta a esta pregunta se puede encontrar en su serie de textos de 1922 titulados “Social Life among insects”, en donde el autor se dedicó a describir el comportamiento básico de los insectos y a señalar las particularidades de los que son sociales.

Wheeler habló en estos textos de tres apetitos o apetencias fundamentales que todos los animales tienen. Dos de ellos son positivos y posesivos, el hambre y el sexo, el tercero es el miedo o evasión y es negativo y de defensa (Wheeler, 1922a). El hambre, que es el más fundamental de los apetitos y el sexo nacen de estímulos internos, que llevan al animal a realizar movimientos aleatorios o de prueba y error hasta que estímulos externos específicos son encontrados y se da una reacción de término (el autor utiliza “consummatory”) (Wheeler, 1922a).

Según lo escribió Wheeler, el comportamiento de los insectos está constituido por sucesiones o ciclos de apetitos que han de repetirse durante el ciclo de vida o bien y en particular verdadero para los insectos, consiste en unos cuantos ciclos apetitivos de patrones muy elaborados, que son los llamados instintos. (Wheeler, 1922a). Estos últimos no son una manifestación aislada sino que siempre están más o menos influenciados por un vínculo inextricable con otros instintos (Wheeler, 1905).

Otra forma en que se definió al instinto, que hace alusión a otra característica del mismo, es como una acción realizada por todos los individuos de una especie de manera similar bajo ciertas condiciones (Wheeler, 1908) con esta definición Wheeler descartó la noción antigua de instintos como procesos fijos e inmutables. Destacó el considerable grado de fluctuación o variabilidad que tienen. En realidad para Wheeler y para ello citó a Ziegler, los instintos debieron verse como tendencias a actuar de maneras que resultaran regulares o constantes, pero que no necesitaban ser matemáticamente ciertas (Wheeler, 1908).

Las dos anteriores definiciones de instinto aluden a aspectos distintos que Wheeler quiso resaltar en su momento. No debe dejar de mencionarse que, en su gran obra “Ants” (Wheeler, 1910), vuelve a abordar el tema. El autor explicó que definir al instinto definitivamente no era possible, pero aún así lo intentó: An instinct is a more or less complicated activity manifested by an organism which is acting, first, as a whole rather than as part; second, as the representative of a species rather than as an individual; third, without previous experience; and fourth, with an end or purpose of which it has no knowledge.

En esta idea, el instinto está íntimamente relacionado con la estructura del organismo, pero es más que solo un reflejo, incluso algo más complicado que un reflejo compuesto y, para Wheeler, no hubía mejor grupo de estudio que las hormigas para entender este fenómeno.


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¿Por qué? Porque en el centro de sus instintos están los de la alimentación y reproducción y porque la colonia de insectos es análoga a un gran organismo (Wheeler, 1910).

En Resumen, para Wheeler, los instintos fueron conductas heredadas, plásticas y variables y además, susceptibles de ser rastreadas hasta sus orígenes para establecer una filogenia de la conducta (Wheeler en Gómez Durán, 2009). En el caso particular de los insectos sociales, dado que su medio es mucho más complejo que el de los que son solitarios, no sólo deben responder a los estímulos de su estado pre-social, sino también a un gran número de estímulos adicionales provenientes de otros miembros de la sociedad en la que viven. El resultado de esta situación de estimulación extra es, según afirmó Wheeler, que son organismos con una alta capacidad de respuesta; son socialmente sensibilizados y muchos de sus apetitos y emociones se hipertrofian o incluso de pervierten (Wheeler, 1922a), presumiblemente porque unos instintos son más fuertes que otros y llegan a dominar la actividad de los organismos. Estas tendencias y supresiones son eminentemente con un propósito y adaptativas (Wheeler, 1910).

Siendo el hambre el apetito más fundamental y debido a la importancia que dió Wheeler a los instintos, no es de sorprender que el fenómeno de la trofalaxia, que se verá más adelante, se convirtiera en un comportamiento clave para explicar la sociabilidad. Pero antes de entrar en ese tema, será necesario detenerse en las ideas de sociabilidad y del superorganismo.

2.3 Sociabilidad Wheeler clasificó las asociaciones animales en siete principales formas: 1) Aquellas que se

dan por tropismos o respuestas sensoriales, estímulos interindividuales o combinaciones de estos; 2) Asociaciones compactas de individuos de la misma especie mayormente referentes a la nutrición (p.ej. los Briozoos); 3) Asociaciones de alimentación entre especies distintas (predatorias, parasitoides, parásitas, etc.); 4) Parvadas y manadas; 5) Sociedades de Insectos; 6) Sociedades Humanas y 7) Biocenosis o comunidades (plantas y animales con vínculos particulares entre ellos y con su ambiente) (Wheeler, 1934).

Por otra parte, en sus lecturas sobre “Social Life Among Insects”, Wheeler presentó la lista de las 24 diferentes ocasiones en las que surgió la sociabilidad en diferentes grupos de insectos, los divide en subsociales o incipientemente sociales (seis de Coleoptera, seis de Hymenoptera, uno de Dermaptera y uno de Embiidae) y otros diez definitivamente sociales (casi todos de Hymenoptera y uno de Isoptera) (Wheeler, 1922a).

Pero, ¿Qué entendió Wheeler por sociabilidad? ¿Qué criterios utilizó para hacer las divisiones? El autor rechazó que existiera un instinto social como causa de las asociaciones de seres vivos, tampoco le pareció correcto que la sociabilidad tuviera una causa única y definitiva, para él la sociabilidad era determinada por una serie de condiciones particulares para cada caso (Wheeler, 1934). Cada asociación es un sistema espacio-temporal más o menos integrado, en otras palabras, emergente, consistente de varios niveles emergentes más bajos (Wheeler, 1934).

Para el caso de las sociedades de insectos aclaró que se requerín más condiciones además de la relación madre-descendencia para determinar un patrón social completo (Wheeler, 1934). Sin embargo, en sus textos parece haber cierta constante en cuanto a la relevancia de esta relación o a la centralidad de la hembra como agente socializante.

Esto es observable por ejemplo en otro factor que, según Wheeler, ha permitido tan altos niveles de sociabilidad en los insectos. Nos referimos a que los insectos han resuelto el “problema del macho” (parte del supuesto de que los machos son naturalmente no sociables) (Wheeler, 1934). Es interesante que el autor consideró que la hembra es el sexo social por excelencia en comparación con el poco sociable macho.

El autor narró que cuando los animales encontraron en la asociación una poderosa adaptación al ambiente, el antisocial macho tuvo que ser asimilado, reducido o excluido de


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alguna manera. En el caso de los insectos Wheeler presentó las distintas evidencias de ello. Primero con el caso de las sociedades de avispas que son constituidas solo por hembras. Características como la presencia de hembras mucho mejor provistas y dominantes que los machos (en miembros solitarios de Vespidae y Sphecidae p.ej.), que éstas últimas sean capaces de producir descendencia de huevos no fertilizados y capaces también de generar espermatecas, permitieron que se crearan sociedades en las que los machos son excluidos de las actividades comunales y sólo tolerados en pequeñas cantidades (Wheeler, 1934); El segundo caso es el de las termitas, quienes han sido más efectivas en la “socialización de sus machos”, pues los nidos se fundan con una pareja bisexual monógama que produce descendencia de hembras y machos obreros y soldados pero todos estériles, sólo se producen individuos fértiles para la fundación de nueva colonia o el reemplazo de la pareja original cuando mueren (Wheeler, 1934).

Además, a juzgar por la descripción que el autor hizo de los diferentes niveles de complejidad de las conductas que llama sociales, como en los niveles de sociabilidad de los escarabajos, resulta crucial la relación entre los progenitores y su descendencia, la cual tiende a volverse cada vez más cercana, íntima e interdependiente, a tal medida que lleva a la situación de tener que considerarlos como una nueva unidad orgánica o entidad biológica, un superorganismo, en el cual a través de la división fisiológica del trabajo, los componentes individuales se especializan en diversas formas y se vuelven necesarios unos a otros para el bienestar o la simple existencia (Wheeler, 1922a).

2.4 Superorganismo En el mundo entomológico, es bien conocido que Wheeler consideró a la colonia de

hormigas como un superorganismo. Abordar este único tema llevaría un extenso e interesante trabajo que aquí no es posible realizar, sin embargo no debe dejar de mencionarse, al menos a grandes rasgos, de qué estaba hablando Wheeler cuando trató el asunto del superorganismo.

El autor hizo un intento de definición de organismo y enunció que, con esta palabra, se refería, no a una cosa ni concepto, sino a un flujo continuo o proceso, por tanto, cambiante y nunca concluido. Según dijo, un organismo es un sistema complejo, coordinado e individualizado, de actividades dirigidas a obtener y asimilar sustancias del medio, a producir sistemas similares (descendencia) y a autoproteger el sistema y, a veces, a su descendencia (Wheeler en Gómez Durán, 2009). Teniendo como base esta definición de organismo o persona es que Wheeler (en Gómez Durán, 2009) se dedicó entonces a afirmar que la colonia de hormigas es en efecto un organismo y enunció sus pruebas de ello, algunas de las cuales se mencionan brevemente a continuación:

a) La característica organísmica más general de la colonia de hormigas es su individualidad. Cada colonia de hormigas tiene su idiosincrasia particular en cuanto a composición y comportamiento.

b) La colonia, como la persona, tiene un desarrollo ontogénico y filogenético, el primero abierto a la observación y el segundo inferido del registro paleontológico y de la ontogénica.

c) El nido es una estructura unitaria, construida con un diseño definido pero plástico y con la colaboración de numerosos individuos. Frecuentemente, la colonia tiene un crecimiento y orientación adaptativos muy interesantes que deben considerarse, según Wheeler, como una especie de tropismo.

d) Una de las peculiaridades estructurales más generales del individuo es la dualidad de su composición según queda expresada, de un lado, en el germoplasma y, del otro, en el soma (cuerpo). Lo mismo es cierto para la colonia de hormigas, en la que los machos y hembras vírgenes representan el germoplasma, mientras las obreras y soldados (hembras estériles) representan el soma. Ahora bien, éste último puede diferenciarse en dos castas diferentes, que


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comprenden a las obreras y a los soldados. He aquí otro aspecto parecido con la diferenciación del soma personal en los tejidos endodérmicos y ectodérmicos.

e) Para terminar, Wheeler se refirió a ciertas manifestaciones que al parecer son las más sorprendentes. Son las características autónomas de los organismos, correspondientes a las regulaciones y restituciones, ¿se dan estas últimas en el organismo colonial? Wheeler contestó afirmativamente con base en los distintos fenómenos de restitución que se dan en el mundo de las hormigas al eliminar algún elemento como el soma (obreras) o la reina fértil, ello sucede sobre todo cuando las colonias son dañadas por parásitos mirmecófilos.

Equiparar la Colonia con un gran organismo fue para el autor muy fructífero (Gómez, 2009) y además tuvo en su momento muchas implicaciones, entre ellas la posibilidad de utilizar, para su estudio métodos similares a los de la ciencia popular de la época, que era la morfología (Sleigh, 2007). La concepción del superorganismo llevó a Wheeler a plantear la idea de evolución emergente y sus implicaciones en la evolución de las sociedades (Gómez, 2009).

Además de los debates que pueden representar cada una de los argumentos antes enunciados, debe señalarse que Wheeler dedicó buena parte de su texto sobre el superorganismo a dar cuenta de la barrera más importante para la admisión del estatus de organismo de los insectos sociales; ésta barrera se refiere a que, aceptar el estatus de organismo de las colonias de hormigas, llevaría a confrontar la cuestión de cómo se regula la cooperación anticipatoria, o sinergia, de la población colonial y cómo es que se determina su curso unitario e individualizado. Esta gran pregunta tuvo muchas respuestas que fueron calificadas de ingenuas o poco científicas.

Frente a la reticencia y miedo de los biólogos por entrar a campos metafísicos Wheeler (1911) recomendó que antes de adoptar cualquier agente ultra biológico para dicha explicación, salvo de manera tentativa y provisional, era más conveniente elucidar el viejo problema de la correlación y cooperación de las partes. Si la célula es una colonia hay que enfrentarse al hecho de que todos los organismos son coloniales o sociales y que una de las tendencias fundamentales de la vida es sociogénica. Cada organismo manifiesta una fuerte predilección por buscar a otros organismos y asimilarlos o cooperar con ellos para formar un organismo más completo y eficiente.

Wheeler se esforzó por entender las sociedades de insectos mediante la búsqueda los mecanismos que permiten la cooperación e integración en la conformación del individuo-colonia. Uno de esos mecanismos fue el de la trofolaxia.

2.5 Trofalaxia La última de las aportaciones de Wheeler que aquí se observa es el reconocimiento que dio

a la alimentación mutua de las hormigas mediante la regurgitación de saliva con nutrientes (Gómez, 2009).

El autor afirmó que la alimentación no es unidireccional, en un principio, basado en observaciones anteriores de larvas de avispa que emiten de su boca gotas de saliva dulce que sus cuidadoras obreras beben ansiosamente. Este comportamiento de las larvas había sido registrado en las cuatro subfamilias de las avispas más “avanzadas” por Du Buysson y Janet Roubaud (Wheeler, 1922b). Este último, entomólogo médico, que observó el fenómeno en 1916, lo llamó Oecotrofobiosis (Gómez, 2009; Wheeler, 1922b) al tiempo que reconoció su importancia como mecanismo de origen de la sociabilidad (Sleigh, 2007).

Para 1918 Wheeler observó este proceso en hormigas, comprobó que también se daba entre adultos y lo denominó trofalaxia (Gómez, 2009; Wheeler, 1922b). Identificó esta actividad como una forma de establecer vínculos fisiológicos estrechos que a su vez mantienen la cohesión de los miembros de la colonia (Wheeler, 1922b) por lo cual resultaba de gran importancia general para la vida de los insectos sociales. El autor también señaló su


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probable importancia en la relación con el desarrollo de la casta de obreros. Dado que tanto reinas como obreras nacen de huevos fertilizados y las diferencias entre ellas eran comúnmente atribuidas a la cantidad y calidad de alimento que se les proporciona, se estableció entonces el fenómeno de la castración alimentaria. Además Wheeler (1922b) pensó que esta castración alimentaria era mantenida durante la vida adulta de la mayoría de los obreros por las exigencias de los instintos de crianza. Por lo anterior es que, autores como Buhs (2004) afirman que Wheeler consideró a la trofalaxia como el mecanismo que dio origen al polimorfismo en la Colonia, clave de la sociabilidad. Aunque quizá deba subrayarse que no es la única de las características cruciales para la sociabilidad, como ya se ha señalado.

Según Sleigh (2007) la trofalaxia, se convertiría en el fenómeno paradigmático de la mirmecología así como de la sociología por los 20 años siguientes o probablemente, por el resto del siglo. A lo largo de su carrera, Wheeler amplió el concepto de trofalaxia, de ser solamente un intercambio recíproco de alimento entre los individuos de la colonia hasta llegar a comprender también estímulos químicos u olfativos. La ampliación del término llevó finalmente a que se le considerara el “medio social”, una fenómeno que permitía coordinar acciones globales del organismo social, de manera similar al medio interno de los organismos individuales.

Conclusiones

Después de lo expuesto se concluye con las siguientes tres anotaciones generales sobre el trabajo de Wheeler:

Primero, que sería muy interesante analizar más a fondo el trabajo de argumentación de Wheeler para afirmar la calidad de organismo de la colonia. En diferentes textos encontramos que el estatus de la colonia de hormigas cambia de estatus. En un principio el autor habla de que está haciendo una mera analogía colonia-organismo (Wheeler, 1910). Posteriormente sostiene que la colonia de hormigas es de hecho un organismo y no una mera analogía de éste (Gómez, 2009). En el segundo caso, Wheeler quiere eliminar el estatus analógico de la Colonia-Organismo, pero para ello utiliza justamente una serie de analogías. Este hecho parece contradictorio y debería ser revisado.

Como segundo comentario, cabe decir que será conveniente que en trabajos futuros, se revisen las tendencias de otros científicos y entomólogos de la época en su forma de abordar los problemas biológicos. En el caso de Wheeler se detecta un rechazo del mecanicismo y de la simplificación o reducción de los procesos. Wheeler prefiere asumir la complejidad en sus afanes explicativos, ¿esto lo hizo excepcional en su tiempo? ¿Fue extraño en la entomología de la época? Esto contribuiría a reafirmar o a matizar la situación de Wheeler como figura importante de la entomología en los albores del siglo XX, quizá este científico fue un individuo extraordinario que además apareció en lugar correcto y en un momento muy oportuno del desarrollo de la ciencia de los insectos.

Por último cabe abundar en la excepcionalidad del personaje. A pesar de las circunstancias del impulso de la entomología económica, Wheeler destacó aun cuando sus investigaciones no siempre eran estrictamente en esta área. El autor nunca se limitó a trabajar con vistas a eliminar plagas sino que tenía una visión mucho más nutrida y de mayor alcance. No sólo se interesó en cuestiones básicas y aplicables, sus estudios de las sociedades de insectos tenían fines nobles e interesantes en cuanto los beneficios que sus estudios aportaban a la sociedad humana, sobre todo para entender la naturaleza de la cooperación.

En los escritos revisados es interesante observar que Wheeler comenzó siendo un optimista. Esto se puede deducir, por ejemplo, de la justificación que hizo en 1922 de su extensa serie lecturas sobre la vida social entre los insectos. El autor destacó en esta justificación que los insectos sociales presentan muchas de las más sobresalientes


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manifestaciones de cooperación orgánica que deben interesar a los científicos, no sólo por la importancia académica de este tema sino por sus consecuencias prácticas – agréguese morales- de una equiparación con la sociedad humana. Wheeler entonces aludió, en un tono muy positivo y esperanzador, al impulso mundial sobre la cooperación entre seres humanos y naciones (Wheeler 1922a). Sin embargo, conforme pasó el tiempo y quizá en relación con los acontecimientos históricos y políticos, acercándose a la Segunda Guerra, la actitud del autor pareció volverse mucho más pesimista hacia la sociedad humana, a juzgar por los comentarios que de ella hace en escritos posteriores, como en su artículo sobre las Sociedades Animales que se publica en 1934. Esta es otra interesante faceta de Wheeler que quedará para trabajos futuros.

Agradecimientos

Al Laboratorio de Estudios Sociales de la Ciencia y Tecnología de la Facultad Ciencias de la UNAM. Por sus valiosos comentarios y críticas: Dr. Jean-Paul Lachaud, Dr. Miguel Vásquez Bolaños, Mstro. David A. Delgado Esquivel y Lic. María José Páez-Michel. Literatura citada Buhs, J. B. 2004. The Fire Ant Wars, Nature, Science, and Public Policy in the Twentieth-

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