A cross-biome comparison of daily light use efficiency for gross primary production

13
A cross-biome comparison of daily light use efficiency for gross primary production DAVID P. TURNER*, SHAWN URBANSKI { , DALE BREMER { , STEVEN C. WOFSY { , TILDEN MEYERS§, STITH T. GOWER { andMATTHEWGREGORY* *Department of Forest Science, Oregon State University, Corvallis, OR 97331-7501, USA, {Earth and Planetary Sciences, Division of Engineering and Applied Sciences, Harvard University, Cambridge, MA 02138, USA, {Kansas State University, Department of Horticulture, Forestry and Recreational Resources, Manhattan, KS 66506-4901, USA, §National Oceanic and Atmospheric Administration, Atmospheric Turbulence and Diffusion Division, Oak Ridge, TN 37831-2456, USA, {Department of Forest Ecology and Management, University of Wisconsin, Madison, WN 53706, USA Abstract Vegetation light use efficiency is a key physiological parameter at the canopy scale, and at the daily time step is a component of remote sensing algorithms for scaling gross primary production (GPP) and net primary production (NPP) over regional to global domains. For the purposes of calibrating and validating the light use efficiency (« g ) algorithms, the components of « g ± absorbed photosynthetically active radiation (APAR) and ecosystem GPP ± must be measured in a variety of environments. Micrometeorological and mass flux measurements at eddy covariance flux towers can be used to estimate APAR and GPP, and the emerging network of flux tower sites offers the opportunity to investigate spatial and temporal patterns in « g at the daily time step. In this study, we examined the relationship of daily GPP to APAR, and relationships of « g to climatic variables, at four micrometeorological flux tower sites ± an agricultural field, a tallgrass prairie, a deciduous forest, and a boreal forest. The relationship of GPP to APAR was close to linear at the tallgrass prairie site but more nearly hyperbolic at the other sites. The sites differed in the mean and range of daily « g , with higher values associated with the agricultural field than the boreal forest. e g decreased with increasing APAR at all sites, a function of mid-day saturation of GPP and higher « g under overcast condi- tions. « g was generally not well correlated with vapor pressure deficit or maximum daily temperature. At the agricultural site, a « g decline towards the end of the growing season was associated with a decrease in foliar nitrogen concentration. At the tallgrass prairie site, a decline in « g in August was associated with soil drought. These results support inclusion of parameters for cloudiness and the phenological status of the vegetation, as well as use of biome-specific parameterization, in operational « g algorithms. Keywords: absorbed photosynthetic radiation, carbon cycle, eddy covariance, gross primary production, light use efficiency, remote sensing Received 11 December 2001; revised version received 7 May 2002 and accepted 19 July 2002 Introduction Understanding vegetation light use efficiency for gross primary production (e g ) is of interest in relation to appli- cation of satellite data for monitoring gross primary pro- duction (GPP) and net primary production (NPP) at regional to global scales (Field et al., 1995; Oechel et al., 2000; Running et al., 2000; Behrenfeld et al., 2001). In light use efficiency (LUE) algorithms (e.g. Goetz et al., 1999), daily absorbed photosynthetically active radiation (APAR) is derived from satellite-based estimates of inci- dent PAR (#PAR) and the fraction of #PAR absorbed by the vegetation canopy ( f APAR ). APAR is then multiplied by e g at the daily time step to estimate GPP. e g is usually varied depending on biome type and/or environmental stressors (Landsberg & Waring, 1997). The Land Science Team for the Moderate Imaging Spectroradiometer (MODIS) is currently producing an 8-day GPP and an Correspondence: David P. Turner, Department of Forest Science, Oregon State University, Corvallis, OR 97331-7501, USA, fax 541 737 1393, e-mail: [email protected] Global Change Biology (2003) 9, 383±395 ß 2003 Blackwell Publishing Ltd 383

Transcript of A cross-biome comparison of daily light use efficiency for gross primary production

� ��������� �������� �� ����� ����� �� ����� �� �������� ������ ���������

��� � � � � � � � � � ��� ��� �� � � � � � � � ��� � � � � � � � � �� � � � � � � � � � ��� � � � � � � �� � � ���� � ��� ������� ����� �

���������� � ��� � ������� ���� ����� ����� ���� ������� � �� �������� �� ��!� �"���# �$ %������� ������ � ���� �

� "������� �$ !�����$ ������ � &�����$ ����� ���� ���'��$��� (! )��*� ��!� �+� � ����� ����� ���� ��������� �

&����,��,��� ��� ��� �$ ���������� �� ,��� � (�#����� +� --� -�.� �� ��!� �/����� ������ �$ !�� �#����

!$��� ������ !�� �#���� 0,�',���� �$ ����, � ���� �� ��1 ��$��� 0/ ��*���).�-� ��!� ���������� � ��� � "����

�$ (�������� ����� ��� � 2� � �� (�$� � 2/ ��� -� ��!

��������

������� ����� �� ����� �� �� � �� ������������� ������ �� �� �� ��� ����� � �

�� �� ����� �� ��� �� � ���� � �� ��� � �� � ��������� ��� ����� � �����

������ ��������� ����� � � � ������ ��������� ����� ��� ���� �� �� ������

���� �� �� �� ������� �� ��������� � � � �������� � �� ����� �� ����� ��

���� ���������� �� ���� �� �� �� ! ������� ������� ��������� ����� ��������

����"� � � ������ ��� ! ��� � ����� � � ������ �� ���� ���

#��������������� � � ��� ���$ ���� �� �� ��� ������� � ���$ ��%�� ��

� ��� �� ����� ���" � � ���� � � �� ��� � �%��� �� ���$ ��%� ���� �����

�� ������� ��� �� � ������� ������� � � ������ ����� � � �� �� �� ����� �� ���� &

���� ������ % $�� � �� ������ ���� �� ����� ��� �� ���"� � � ������ ����� �� ���� ������� ��������� �� ���� ��������������� ���$ ��%� ���� ! � ������������ ����� �

��������� ������� � �������� ������ � � � ����� ������ '� ������ ���� �� ��� �� ���"

%�� ���� �� �� �� �� �� ��������� ������ ��� ��� �� ���� ��������� �� �� ����

����� '� ���� ������ � �� � � � �� � �� ����� �� � %��� ����� ����� ���������

%��� �� ������������ ���� ��� �� ����� ������ �� ������ %��� � ����� � ���" ��

��� ����� � �� ���� �� ������ ��������� �� ��� � � ����� �� � �� ������� �� ���

��� �� �� %�� � ����� �� %�� �������� %��� ����� ������ ������ �� �$�� �����

�������� �� �� ������������ ���� � �� ���� ��%���� �� � �� �� ���%� � ����

%�� ��������� %��� � ����� � ������ ����� �� � ������ � �� �� ��������� ������

���� � ���� � �� � ������ %�� ��������� %��� ���� �������� '�� ������ �������

� ������ �� ������� ��� ������ �� � � �� �� �������� ������ �� �� ������� � ��

%�� �� �� �� ����������� �������(���� � � ������� �� �� ����������

+��3�$ 4 ��� !�"� #$ % �&�%$"%'( !��'�%' � (�!� � (&()" "��& ( *�!'��(" +! �� #!',�!&

#! �-(%' � )'+$% -�" "..'('"�(& !", %" �"��'�+

�������$ �� �����'�� ) �5 ���� �$ ��� � �������$ � (�� ) ) �$ �������$ �� 6,�� ) )

& ���������

���"!�%���'�+ *"+"%�%' � )'+$% -�" "..'('"�(& . ! +! ��

#!',�!& #! �-(%' � /�+0 '� . '�%"!"�% '� !")�%' � % �##)'1

(�%' � . ��%"))'%" ��%� . ! , �'% !'�+ +! �� #!',�!& #! 1

�-(%' � /���0 ��� �"% #!',�!& #! �-(%' � /��0 �%

!"+' ��) % +) ��) �(�)"� /�'")� �� ��� 23345 �"($") �� ���

67775 -��'�+ �� ��� 67775 �"$!"�.")� �� ��� 67720� �� )'+$%

-�" "..'('"�(& /���0 �)+ !'%$,� /"�+� � "%8 �� ��� 23330

��')& ��� !�"� #$ % �&�%$"%'(�))& �(%'*" !��'�%' �

/���0 '� �"!'*"� .! , ��%"))'%"1���"� "�%',�%"� . '�('1

�"�% �� /���0 ��� %$" .!�(%' � . ��� ��� !�"� �&

%$" *"+"%�%' � (�� #& / ���� 0� ��� '� %$"� ,-)%'#)'"�

�& �+ �% %$" ��')& %'," �%"# % "�%',�%" ���� �+ '� -�-�))&*�!'"� �"#"��'�+ � �' ," %&#" ���9 ! "�*'! �,"�%�)

�%!"�� !� /������"!+ : ��!'�+ 233;0� �$" ���� �('"�("

�"�, . ! %$" � �"!�%" �,�+'�+ �#"(%! !��' ,"%"!

/�����0 '� (-!!"�%)& #! �-('�+ �� <1��& ��� ��� ��

� !!"�# ��"�("= ��*'� �� �-!�"! �"#�!%,"�% . � !"�% �('"�("

�!"+ � �%�%" ��'*"!�'%& � !*�))'� � 3;>>21;472 ��� .�?

�4@2 ;>; 2>3> "1,�')= ��*'��%-!�"!A !"+ ��%�%"�"�-

�) ��) �$��+" �' ) +& /677>0 )� ><>B>34

� 677> �)�(CD")) �-�)'�$'�+ �%� *+*

���-�) �� �% %$" 2 C, �#�%'�) !"� )-%' � . ! %$" +) ��)

%"!!"�%!'�) �-!.�(" -�'�+ %$'� +"�"!�) �($"," /-��'�+

�� ��� 67770� � C"& -�("!%�'�%& '� %$"�" �##)'(�%' �� '�

%$" �#�%'�) ��� %",# !�) *�!'�%' � '� ��')& �+ /� "%8 :

�!'�(" 23335 �-!�"! �� ��� 67760�

���& ( *�!'��(" /��0 .)-? % D"!� .."! %$" ## !%-�'%&

. ! "�%',�%'�+ ��� ��� ��� $"�(" �+ �% �#�%'�) ���%",# !�) �(�)"� !")"*��% % %$" ��%"))'%"1���"� �(�)'�+

�)+ !'%$,� /-',& �� ��� 233E0� �$" �#�%'�) �(�)" . ��

�� % D"! '� %$" % D"! . %#!'�% /�2 C,60 ��� %$" %",1

# !�) �(�)" '� '�%"+!�%' � �% $�). $ -!)& '�%"!*�)� D'%$

�-��"F-"�% �-,,�%' � % %$" ��')& %'," �%"#� ��� '�

,"��-!"� D'%$ �� *" ��� �") D (�� #& �� �"�� !�

��� ��� '� "�%',�%"� �& �-�%!�(%'�+ �� "�%',�%" . "( 1

�&�%", !"�#'!�%' � .! , %$" ,"��-!","�% . �"% "( �&�1

%", "?($��+" �-!'�+ %$" ��&)'+$% $ -!� /� -)�"� �� ���

233E�0� �$" ( �(-!!"�% ,"��-!","�% . ,"%" ! ) +'(�)

*�!'��)"� �-($ �� %",#"!�%-!" ��� *�# ! #!"��-!" ��

D")) �� D�%"! ��)��(" *�!'��)"� '�()-�'�+ "*�# %!���#'!�1

%' � ��� � ') D�%"! �%�%-� (�� �" -�"� % -��"!�%���

( �%! )� � ��')& �+� � �"%D !C . �� % D"!� � D '�1

()-�"� � D'�" !��+" . �' ,"� /��)� (($' �� ��� 233E0

��� , !" !"("�%)& �-(("��' ��) �%�+"� D'%$'� �' ,"�

/��D �� ��� 67720�

�$" �G"(%'*" . %$'� �%-�& D�� % "?�,'�" %$" !")�%' �1

�$'# . ��')& ��� % ��')& ��� *"! %$" +! D'�+ �"�� �

�% . -! .)-? % D"! �'%"� !"#!"�"�%'�+ �'.."!"�% �' ,"��

")�%' ��$'#� . �+ % ��� ��� *�# ! #!"��-!" �".1

'('% ��� ��')& ,�?',-, %",#"!�%-!" D"!" �%-�'"� %

���"�� %$"'! !")�%'*" ',# !%��(" '� �'.."!"�% �' ,"��

"�-)%� D"!" ( ��'�"!"� '� !")�%' � % �"�'+� . �)+ 1

!'%$,� . ! ��%"))'%"1���"� , �'% !'�+ +) ��) ���

#�����

����

� -! �'%"� D"!" '�()-�"� '� %$" �%-�& /���)" 20� �$"

��� �'%" '� � ( !�.'")� '� �� �+!'(-)%-!�) �"%%'�+ '� %$"

�,"!'(�� �'�D"�%� �$" ��H �'%" '� �% %$" � �8� � �+

�"!, �( ) +'(�) "�"�!($ /���0 �%�%' � '� %$" �!"�%

�)�'�� !"+' � . %$" ("�%!�) �� ��� '� � ,'��%"� �& %�))1

+!��� #!�'!'"� �$" ��!*�!� � !"�% ��� �'%" '� %$" � !%$1

"��%"!� �� /���0 !"#!"�"�%� %$" � !%$"!� $�!�D ��

�' ,"� �$" ��� �'%" '� '� %$" � !"�) . !"�% �' ," '�

� !%$"!� ���'% �� ������� �"%�')"� '�. !,�%' � � %$"

*"+"%�%' � ()',�%" ��� � ')� �% %$"�" �'%"� '� �*�')��)" �%

%$" �,"!'�)-? ��%"!�"% �'%" /�,"!'�)-? 67720� �$"�" �'%"�

�!" #�!%'('#�%'�+ '� � #! G"(% �#"('.'(�))& �"�'+�"� % �"1

*") # ��� ��� �� ��%� )�&"!� . ! ( ,#�!'� � D'%$ %$"

����� ��� ��� �� #! �-(%� /"'($ �� ��� 2333�0�

7� ������� ��$,���

��)(-)�%' � . ��')& ��� "..'('"�(& !"F-'!"� "�%',�%"� .

��� ��� . ����

�+�+� �I�2� � ������� �2�D$"!" ��� '� +! �� #!',�!& #! �-(%' � /+�,�6 ��20 ������� ��� !�"� �� /�I,�6 ��20� �! �� #!',�!& #! 1

�-(%' � /���0 "�%',�%"� D"!" �"!'*"� .! , ,'(! ,"%" !1

) +'(�) .)-? ,"��-!","�%� . �"% "( �&�%", "?($��+"

/��0 �% "�($ �'%"� �$" ,'(! ,"%" ! ) +'(�) ,"%$ �� �!"

�"�(!'�"� . ! ��� �% %$" �,"!'�)-? ��%"!�"% �'%"

/�,"!'�)-? 67720 . ! ��H '� ��, : ���## /233<0

. ! ��� '� � .�& �� ��� /233>0 ��� . ! ��� '�

� -)�"� �� ��� /233;0� ���& ( *�!'��(" ���)&�'� D�� -�"�

�% �)) �'%"� "?("#% ��H D$"!" %$" "��& �((-,-)�%' �

%"($�'F-" D�� -�"�� ��� D�� (�)(-)�%"� ��=

��� � ��� �" �-!'�+ ��&)'+$% #"!' �� �6�D$"!" ����"% "( �&�%", "?($��+" /�, ),�6 ��20 �"� "( �&�%", !"�#'!�%' � /�, ),�6 ��20��� %$'� �'+� ( �*"�%' � %$" .)-? .! , %$" �-!.�(" % %$"

�%, �#$"!" '� �"+�%'*"�

�" D�� "�%',�%"� �% %$" ��� ��� ��� ��� �'%"�

.! , %$" !")�%' ��$'#� . $�). $ -!)& �� �% �'+$% % �'!

'��� , �," ) (�%' � � ,'���% *"+"%�%' � &"�! . ,'(! ,"%" ! ) +'(�) ��"!*�%' �� ��� ,"��-!","�% '�%"!*�) /��& . &"�!0 ���

,"��-!","�% ��&� '� '�%"!*�) . ! %$" �%-�& �'%"�

�'%" ��%�9� �+� � ,'���% *"+"%�%' � �"�!

�"��-!","�%

'�%"!*�)

�"��-!","�%

��&�

��� @7�77EE� � !� 2333 24@B647 3E

<<�6327��

��H >3�7<6>� ��))+!��� #!�'!'" 233; 266B6;3 246

3E�4E76��

��� @6�4><6� �'?"� ( �'."!9�"('�- -� . !"�% 6777 267B>77 2<7

;6�2;2@��

��� 44�<;34� � !"�) ( �'."! . !"�% 233; 272B637 2@E

3<�@<7<��

� 677> �)�(CD")) �-�)'�$'�+ �%� 7�'�� �#��� 8���� )� ><>B>34

*+- � � � � � � � �� ��9

%",#"!�%-!" �-!'�+ #"!' �� �� *" � %$!"�$ )� .!'(%' �

*") ('%& /� -)�"� �� ��� 233E� �5 233;0� �% ��H �"

D�� "�%',�%"� �& �(�)'�+ � ') !"�#'!�%' � ��� �� *"1

+! -�� �-% %! #$'( !"�#'!�%' � ���"� � ($�,�"! ,"��1

-!","�%� ��� %",#"!�%-!" ��%� /��, : ���## 233<0�

�$-� ��&%'," �'! %",#"!�%-!"� �%! �+)& '�.)-"�("� �"

"�%',�%"�� �! �� #!',�!& #! �-(%' � /���0 D�� (�)(-1

)�%"� . ! "�($ ��& . %$" +! D'�+ �"�� � . ! D$'($ .)-?

��%� D"!" �*�')��)" ��� "�%',�%"� ��� /�"" �") D0 D��

+!"�%"! %$�� 7�4�I,�6 ��2� �$ !% +�#� '� �� D"!"

.'))"� '� D$"!" # ��'�)" . )) D'�+ ��)+" �� ��� /67720 $ D1

"*"! � ," ,-)%'#)" ��& +�#� !",�'�"� �"(�-�" . "F-'#1

,"�% .�')-!"��

�$" !")'��(" . %$" ��� "�%',�%"� � ".."(%'*" , �")1

'�+ . ��&%'," �" '�%! �-("� �'+�'.'(��% -�("!%�'�%'"��

��!'�%' �� '� %$" %$!"�$ )� .!'(%' � *") ('%& -�"� . !

�(!""�'�+ -% #"!' �� . ) D %-!�-)"�(" �% �'+$% !"�-)%�

'� *�!'�%' �� '� �" "�%',�%"� /"�+� ��!. !� �� ��� 67720�

���"!"�%',�%' � . �" '� ��� ('�%"� D'%$ # ��'�)" �'+$%1

%'," ��*"(%'*" .) D %$�% '� � % �"%"(%"� �& %$" �� �#1

#! �($ /����,�� : �"" 67760� �$"!" '� �)� �� '��-"

D'%$ %$" ���-,#%' � . �',')�! %",#"!�%-!" ��G-�%"�

. )'�! !"�#'!�%' � /�.0 !�%"� �% �'+$% ��� �-!'�+ %$" ��&�

�. !�%"� '��'(�%"� �& #$ % �&�%$"%'( )'+$% !"�# ��" (-!*"�

(�� �" ) D"! %$�� . )'�! ��!C !"�#'!�%' � /�'))�! �� ���

23340� �� %$" %$"! $��� %",#"!�%-!" ��G-�%"� �'+$%1

%'," �. !�%"� ,�& �" ) D"! %$�� ��&%'," !�%"�

/�-���!� �� ��� 23340 #"!$�#� �"(�-�" . �"#)"%' � .

)��')" �-��%!�%"�� �$" ( �%!'�-%' � . %$" �" %"!, % ��')&

��� D�� �,�)) �% %$" ��� �'%" '�%"!,"�'�%" �%

%$" ��� ��� ��� �'%"� ��� !")�%'*")& )�!+" �% %$"

��H �'%" /�'+� 20� �$" ',# !%��(" . %$" -�("!%�'�%'"� '�

�" "�%',�%' � %$-� *�!'"� D'�")& ��� ( �%'�-"� #! +!"��

'� ���"��'�+ %$"�" '��-"� D')) �" ���"� � '�%"��'*" �'%"1

)"*") �%-�'"� �� D")) �� (! ��1�'%" �&�%$"�'��

!%!�

��� D�� �"!'*"� .! , ,"��-!","�%� . � )�! �$ !%

D�*" !��'�%' � ! �� D$'($ D"!" �-,,"� *"! � ��&

/���0 ��� ,-)%'#)'"� �& "�%',�%"� . ����� �% ���

��� ��� ��� D�� ,"��-!"� D'%$ � F-��%-, �"�� !

�% %$" % # . %$" �� % D"! ��� $�). $ -!)& ,"��� D"!"

!"( !�"�� �$" ��%� �!" �*�')��)" �% %$" �,"!'�)-?

��%"!�"% �'%" /�,"!'�)-? 67720� �% ��� ��� D��

,"��-!"� D'%$ � F-��%-, �"�� ! �% � �%�%' � '� %$"

����� �"%D !C D$'($ D�� D'%$'� 4 C, . %$" ��

% D"! /����� 67720� �% ��H �$ !% D�*" !��'�%1

' � D�� ,"��-!"� �% %$" � �8� � �+1%"!, �( ) +'(�)

"�"�!($ /���0 �%�%' � D'%$'� 4 C, . %$" % D"!

/� �8� 67720� �� (��"� . ,'��'�+ ��� ��%� ��')& ,'�1

',-, ��� ,�?',-, %",#"!�%-!" D"!" -�"� % "�%',�%"

��')& ��� . )) D'�+ �$ !�% � : -��'�+ /23330�

��%',�%"� . ���� D"!" �"!'*"� .! , �"�� ��) %!�G"(1

% !'"� . )"�. �!"� '��"? /���0 -�'�+ � �',#)" !")�%' ��$'#

�"%D""� ��� ��� ���� ���"� � %$" �""!B��,�"!% ��D

/I�!*'� : �"*"!"�8 23<>0=

��� � ��2�+� )��:8�:7�� �>�D$"!" :8� �") D (�� #& �� :7� '�( ,'�+ ��

/���0 ��� +� !��'�%' � "?%'�(%' � ( "..'('"�%�

�+� !'�+ (�� #& !".)"(%' � D$'($ '� !")�%'*")& ) D

/� D"! �� ��� 23330 ���� '� %$"� �"!'*"� ��=

���� � 2� �:8�:7��D$"!" :89:7� "/���/�+00�

�% ��� "*"!+!""� ( �'."!� � ,'��%" %$" *"+"%�%' �

��� %$" ��� .! , � D"! �� ��� /233;0 D�� ���-,"� ( �1

�%��% &"�! ! -��� �$'� �##! �($ #! ���)& #! �-("� ��

*"!"�%',�%" . (�� #& ���� �% ��� �"(�-�" . %$"

( )-,��! �!!��+","�% . %$" . )'�+" � %$" �)�(C �#!-("

%!""�� � D"*"! ,-($ . %$" %!���,'%%"� �� '� ��� !�"�

'� ��& (��" �& %$" �!& #$&%" )�&"! � %$" +! -�� ��� %$"

�!& #$&%"� ( �%!'�-%"� �'+�'.'(��%)& % ��� /� -)�"� :

�!')) 233;0� �% ��� �� *" ��� �") D (�� #& ,"��1

-!","�%� . �� D"!" -�"� D'%$ /�F� >0 % �"!'*" �

D""C)& ���� �% ��� , �%$)& ,"��-!","�%� . ���

D"!" ,��" '� 2333 /��,#�")) �� ��� 23330 ��� ��')&

"�%',�%"� D"!" �*�')��)" ���"� � !".)"(%��(" ,"��-!"1

,"�%� �% %$" �� % D"! /�,"!'�)-? 67725 �-!�"! �� ���

67760� �$" �"�� ��) ��� %!�G"(% !& . ! ��H D�� .! ,

#"!' �'( ,"��-!","�%� ,��" '� 233; /�!","! : ��,

23330� ��)-"� . + D"!" �##! ?',�%"� �� 7�@ . !

��H /����,�� 23360 7�@E . ! ��� /��-+$%!& �� ���

23360 ��� 7�4 �% %$" %$"! �'%"� /I�!*'� : �"*"!"�8

23<>0� �� ��� !�"� �& �") D (�� #& *"+"%�%' � �-($

"�!)& �#!'�+ $"!�� �% ��� D�� � % '�()-�"� '� %$"

���)&�'��

0

5

10

15

20

25

Jun. Jul. Aug. Jun. Jul. Aug. Sept. Jun. Jul. Aug. Sept. Jun. Jul. Aug. Sept.

GP

P (

gCm

−2d−1

)

AGRO KONZ HARV NOBS

|NEE||R e|

��� , �$" ( �%!'�-%' � . �"% "( �&�%", "?($��+" /��0 ���

"( �&�%", !"�#'!�%' � /�"0 % ,"�� ��')& +! �� #!',�!& #! �-(1

%' � /���0 �& , �%$ �% "�($ �'%"�

� 677> �)�(CD")) �-�)'�$'�+ �%� 7�'�� �#��� 8���� )� ><>B>34

� � � � � ��� � � � � � � � � � ��� *+.

!��� � � ��

� ,�C" ( ,#�!'� �� �(! �� �'%"� ��� ��� ��� ��%�

. ! %$" #"!' � I-�" 2 % �"#%",�"! >7 D"!" -�"�� �$"

%",# !�) ( ��%!�'�% (!'%"!'� �"!*"� % ")','��%" ��&�

"�!)& ��� )�%" '� %$" +! D'�+ �"�� � D$"� -�("!%�'�%'"�

'� ��� ��� ��� D"!" +!"�%"�%� �'�"�! ��� !"(%��+-)�!

$&#"!� )� !"�# ��" (-!*"� /-',& �� ��� 23340 D"!" .'% %

%$" #) %� . ��� �+�'��% ���� �"�� ��')& �+ D�� ( ,1

#�!"� �(! �� , �%$� D'%$'� � �'%" ��� . ! �)) , �%$�

�(! �� �'%"�� �$" , �%$ . �"#%",�"! �% ��� D�� ,'%1

%"� .! , %$" �+ ( ,#�!'� �� �"(�-�" %$" . )'�+" D��

!�#'�)& ($��+'�+ .! , +!""� % �! D� /��)) �� ���

233>0� ")�%' ��$'#� . �+ % ��� ��� ��&%'," �*"!1

�+" *�# ! #!"��-!" �".'('% /���0 ��� ,�?',-, ��')&

%",#"!�%-!" /0,�?0 D"!" ���"��"� D'%$'� "�($ �'%" �(! ��

%$" +! D'�+ �"�� �� �$" ��� ��� 0,�? ��%� D"!" .! ,

%$" ��," � -!("� �� %$" ��� ��%��

"����� � � /��������

����� �%!�� ;!:� �$ 7%%

�$" #) %� . ��� �+�'��% ��� �$ D"� "?#"(%"� #�%1

%"!�� �(! �� %$" &"�! ��� ('�%"� D'%$ � )�!1�-!.�("

+" ,"%!& ��� �%! �+ ��&1% 1��& *�!'�%' � ��� ('�%"�

D'%$ D"�%$"! "*"�%� /�'+� 60� ��?',-, ��')& ��� *"! %$" +! D'�+ �"�� � !"�($"� �##! ?',�%")&

2@�I��2 . ! �)) �'%"�� �% ��� %$" �-,,"!%'," *�)-"�

%"��"� % �" ) D"! %$�� %$" ,�?',-, *�)-" �"(�-�" .

!"(-!!"�% () -�'�"�� ���9 ! � +!"�%"! #%'(�) �"#%$ . %$"

�%, �#$"!"�

�$" ,�?',-, *�)-"� ��� %$" �"�� ��) ��� %!�G"(% !'"�

/�'+� >0 �'.."!"� D'�")& �, �+ %$" �' ,"�� �$" $'+$"�%

���� D"!" ,"��-!"� '� %$" �+!'(-)%-!�) .'")� ��� %$"

) D"�% �% %$" %�))+!��� #!�'!'"� �$" . !"�%"� �'%"� $��

'�%"!,"�'�%" ���� . �� -% @� �$"�" *�)-"� �!" +"�"!�))&

( ��'�%"�% D'%$ "�!)'"! ,"��-!","�%� . ��� '� %$"�"

�' ,"� /��)) �� ��� 23<45 �($',") �� ��� 23325 �,%$ !

�� ��� 233@5 �$"� : �'$)�! 233E0�

�$" ,�?',-, ��')& ��� D�� !")�%'*")& ) D �% ���

!"�($'�+ �)& < +�,�6 ��2 ( ,#�!"� D'%$ *�)-"� . 2@

. ! ��� 2< . ! ��H ��� 6; . ! ��� /�'+� @0� �))

�'%"� �$ D"� � �&,,"%!'(�) �"�� ��) #�%%"!� '� ��� %$�%

%!�(C"� %$" �"�� ��) %!"�� '� ���� ��& % ��& *�!'�%' �

'� ��� D�� � % �� +!"�% �� %$" *�!'�%' � '� ���� �$"�"+'��'�+ . %$" ,"��-!"� ��� D�� �'+�'.'(��%)&

�")�&"� �% ��� ( ,#�!"� % %$" %$"! �'%"� !".)"(%'�+

(! #1#)��%'�+ ��%"� '� ��&�

0

2

4

6

8

10

12

14

16

0

2

4

6

8

10

12

14

16

0

2

4

6

8

10

12

14

16

Day of year

0 100 200 300

Day of year

0 100 200 300

Day of year

0 100 200 300

Day of year

0 100 200 300

Inci

dent

PA

R (

MJ

d−1)

Inci

dent

PA

R (

MJ

d−1)

Inci

dent

PA

R (

MJ

d−1)

Inci

dent

PA

R (

MJ

d−1)

0

2

4

6

8

10

12

14

16(a) (b)

(c) (d)

��� 0 ��')& '�('�"�% #$ % �&�%$"%'(�))& �(%'*" !��'�%' � /���0 �% "�($ �'%" /����� ����H (���� �����0�

� 677> �)�(CD")) �-�)'�$'�+ �%� 7�'�� �#��� 8���� )� ><>B>34

*+1 � � � � � � � �� ��9

����� 7%%

�$" !")�%' ��$'# . ��� % ��� *�!'"� D'�")& �"%D""�

%$" �'%"� /�'+� 40� �% %$" ��� ��� ��� ��� �'%"� �

!"(%��+-)�! $&#"!� )� .'% +�*" %$" $'+$"�% � 6 D$"!"�� �%

��H %$" )'�"�! .'% D�� �� + � �� %$" !"(%��+-)�!

$&#"!� )�� �$" � �)'�"�! !")�%' ��$'#� �-++"�% %$"

# ��'�')'%& . *"!"�%',�%'�+ ��� -�'�+ �� ��� �)+ 1

!'%$, '. %$" �+ D"!" ���"� � ��%� D'%$ ) D ����

��%-!�%' � . �"% #$ % �&�%$"�'� D'%$ '�(!"��'�+

#$ % �&�%$"%'( #$ % � .)-? �"��'%& /����0 $"�(" � �1

)'�"�!'%& '� %$" !")�%' ��$'# '� ( ,, �)& ��"!*"� �% %$"

)"�.1)"*") D'%$ (-*"%%" ,"��-!","�%� /"�+� �"�C"& �� ���

233@0� �% %$" (�� #& �(�)" �$ !%1%"!, "�%',�%"� . +! ��

(�� #& #$ % �&�%$"�'� .! , "��& ( *�!'��(" ,"��-!"1

,"�%� *"! � !��+" . � )�! !��'�%' � !"+',"� $�*" �)�

. -�� ��%-!�%' � % � ," �"+!"" /-',& �� ��� 23340 ��

'��'(�%"� �& � $&#"!� )'( .'% . (�� #& ��6 -#%�C" %

���� -��"! ( ��'%' �� . $'+$ ����� �$" !"%'(�))& %$"

$&#"!� )'( !")�%' ��$'# D -)� �" , �% "?#"(%"� -��"!

( ��'%' �� . ) D ��� ! ) D #$ % �&�%$"%'( (�#�('%&

/��)� (($' : �,%$ ! 67720� � %!"�� % D�!�� )'�"�!'%&

D -)� �" "?#"(%"� �% $'+$ ���� �"(�-�" ,-%-�) �$��'�+

!"�-)%� '� , !" . %$" . )'�+" #"!�%'�+ '� %$" )'�"�! #�!%

. %$" )"�.1)"*") )'+$% !"�# ��" (-!*" /�"�C"& �� ��� 23340�

��� �% %$" ��')& %'," �%"# '�%"+!�%"� #"!' �� . $'+$

��� ) D ���� ��� %$-� � �)'�"�!'%& '� %$" ��')&

���B��� !")�%' ��$'# '� )'C")& % �" , �"!�%"� !")�1

%'*" % �$ !%1%"!, )"�.1)"*") ��� (�� #&1)"*") )'+$% !"�1

# ��" (-!*"�� �"-�'�+ �� ��� /23340 . -�� � �"�!)& )'�"�!

!")�%' ��$'# . ��')&1�',-)�%"� (�� #& #$ % �&�%$"�'� %

��')& '�('�"�% ���� -�'�+ � �$ !% %'," �%"# ,-)%')�&"!

Day of year

50 100 150 200 250 300 350

Leaf

are

a in

dex

0

2

4

6

8

HARV

NOBS

AGRO

KONZ

��� * �$" �"�� ��) %!�G"(% !& . ! (�� #& )"�. �!"� '��"? �%

"�($ �'%"�

0

5

10

0

5

10

15

20

0

5

10

15

20

25

Day of year

100 200 300

Day of year

100 200 300

Day of year

100 200 300

Day of year

100 200 300

GP

P (

gCm

−2d−1

)G

PP

(gC

m−2

d−1)

GP

P (

gCm

−2d−1

)G

PP

(gC

m−2

d−1)

0

5

10

15

20

25

30(a)

(c)

(b)

(d)

��� - ��')& +! �� #!',�!& #! �-(%' � /���0 . ! �" &"�! �% "�($ �'%" /����� ����H (���� �����0�

� 677> �)�(CD")) �-�)'�$'�+ �%� 7�'�� �#��� 8���� )� ><>B>34

� � � � � ��� � � � � � � � � � ��� *+2

(�� #& #$ % �&�%$"�'� , �")� �$" �%! �+ )'�"�! !")�%' �1

�$'# . ��� % ��� �% %$" +!���)��� �'%" '� %$'� �%-�& '�

( ��'�%"�% D'%$ %$'� '�%"!#!"%�%' ��

"*"!%$")"�� �� '� "*'�"�% .! , %$'� �%-�& ��� %$"!�

/�'))'�,� �� ��� 233<5 �"($") �� ��� 67770 %$"!" ,�&

!",�'� � $&#"!� )'( !")�%' ��$'# . ��� % ��� ���, !" �#"('.'(�))& ��� �% %$" ��')& %'," �%"#� �$" %D 1

. !"�%"� �'%"� �$ D"� %$" �%! �+"�% � �)'�"�!'%& '� %$"'!

!")�%' ��$'#� . ��� % ���� �% � � !"�) . !"�% �'%"

#$ % �&�%$"%'( (�#�('%& . %$" ( �'."!� /� �D�!� :

�,'%$ 233@0 ��� , ��"� /�!""� : ���+" 233@0 '� !")�1

%'*")& ) D D$'($ D -)� )"�� % ��%-!�%' � ��� %$" �1

�"!*"� � �)'�"�! !")�%' ��$'#� �� � �!��($ ($�,�"! �%-�&

D'%$ �)�(C �#!-(" /%���� ������ /�'))�0 ���0 %$" � ,'�1

��% ( �'."! �#"('"� �% %$" ��� �'%" %$" -##"! � -�� .

(�!� � -#%�C" #"! -�'% )"�. �!"� #"! ��& D�� �)� $&#"!1

� )'(�))& !")�%"� % %$" ��')& �-, . ��� /�&,"�% :

I�!*'� 23330� �% %$" �"('�- -� . !"�% �'%" %$" #$ % �&�1

%$"%'( (�#�('%& . %$" %!"" �#"('"� '� $'+$"! %$�� '� %$"

� !"�) . !"�%� /� �D�!� : �,'%$ 233@0� �� ���'%' �

%$" ��� '� !")�%'*")& $'+$ ��� %$" )"�*"� '� %$" � ,'���%

�"('�- -� �#"('"� %"�� % D�!�� !��� , �'�%!'�-%' �

'� �#�(" ��� �#$"!'(�) �'�%!'�-%' � . )"�. '�()'��%' �

��+)"� / !,�� : ��,#�")) 23<30� �$"�" ."�%-!"�

D -)� .�* ! #"�"%!�%' � . �-�)'+$% �""# '�% %$" (�� #&

��� '� #!'�('#)" #! , %" � )'�"�! !")�%' ��$'#� � D"*"!

�$��" )"�*"� $�*" !")�%'*")& ) D #$ % �&�%$"%'( (�#�('%&

/�))�D !%$ : "'($ 233>0 ��� $'+$ ��� ��&� ,�& �"

��� ('�%"� D'%$ .""���(C '�$'�'%' � . #$ % �&�%$"�'� '�

%$" �.%"!� � /�,%$ ! �� ��� 233@0 � %$ . D$'($ D -)�

!"�-(" ��� !")�%'*" % ����

!,�� �$ ��#�� ��

�"�� ��')& �+ *"! %$" I-�" % �"#%",�"! #"!' � D��

) D"�% �% %$" � !"�) . !"�% �'%" $'+$"�% �% %$" �+!'(-)%-!�)

�'%" ��� '�%"!,"�'�%" �% %$" +!���)��� ��� $�!�D �

. !"�% �'%"� /���)" 60� �$'� #�%%"!� '� +"�"!�))& ( ��'�%"�%

D'%$ �'.."!"�("� �, �+ %$" �' ,"� '� �"% #!',�!& #! 1

�-(%' � /��-+'"! �� ��� 67720 ��� '� )'+$% -�" "..'('"�(& . !

�"% #!',�!& #! �-(%' � /� D"! �� ��� 23330� �$" �"�� �

�*"!�+" �+ �% ��� '� ) D !")�%'*" % D$�% D -)� �"

"?#"(%"� ���"� � )'+$% -�" "..'('"�(& . ! �"% #!',�!&

#! �-(%' � '� ( !� /�'�()�'! : � !'" 23<35 ��G ! �� ���

23320 D$'($ �-++"�%� � # ��'�)" -��"!"�%',�%' � .

�'+$%1%'," .)-?"� /$"�(" "( �&�%", !"�#'!�%' � ��� ��&1

%'," ���0 D'%$ %$" �� �##! �($� �% � �8� %$" ,"��

��')& �+ *�)-" '� () �" % %$" ��')& *�)-"� �"!'*"� .! ,

0

2

4

6

8

10

12

14

0

5

10

15

20

0

5

10

15

20

25

30

APAR (MJ m−2d−1)

0 2 4 6 8 10 12 14

APAR (MJ m−2d−1)

0 2 4 6 8 10 12 14

APAR (MJ m−2d−1)

0 2 4 6 8 10 12 14

APAR (MJ m−2d−1)

0 2 4 6 8 10 12 14

GP

P (

gCm

−2d−1

)G

PP

(gC

m−2

d−1)

GP

P (

gCm

−2d−1

)G

PP

(gC

m−2

d−1)

0

5

10

15

20

25

30(a) (b)

(c) (d)

r 2 = 0.64 r 2 = 0.79

r 2 = 0.49 r 2 = 0.64

��� . �$" !")�%' ��$'# . +! �� #!',�!& #! �-(%' � /���0 % ��� !�"� #$ % �&�%$"%'(�))& �(%'*" !��'�%' � /���0 �% "�($ �'%"�

�$" ��H #) % '� )'�"�! ��� %$" %$"!� �!" !"(%��+-)�! $&#"!� )�� /����� ����H (���� �����0�

� 677> �)�(CD")) �-�)'�$'�+ �%� 7�'�� �#��� 8���� )� ><>B>34

*++ � � � � � � � �� ��9

($�,�"! �%-�'"� �"�! %$" �� % D"! �'%" / !,�� �� ���

23320� �% ��� %$" ���-�) ��� .! , &�� �� ��� /233;0

�'*'�"� �& %$" ���-�) ��� .! , %$'� �%-�& +'*"� ��

�+ . 7�< +��I�2 () �" % %$" 2�7 +��I�2 . ! I-�" %

�"#%",�"! '� %$'� �%-�&� �$" !")�%'*")& ) D *�)-" �%

��� '� �)� ( ��'�%"�% D'%$ %$" '�*"!�" !")�%' ��$'#

. �+ % ,"�� ���-�) %",#"!�%-!" �, �+ 3 . !"�% �'%"�

!"# !%"� �& ��. �% �� ��� /67760� �$" ) D �'%! +"� �*�')1

��')'%& '� � !"�) . !"�%� ��� !")�%'*")& $'+$ �'%! 1

+"� �*�')��')'%& '� �+!'(-)%-!�) .'")�� $�*" � �%! �+

'�.)-"�(" � %$" !")�%'*" �+ *�)-"� �, �+ �' ,"��

�"�'�"� �'.."!"�("� '� ,"�� ��')& �+ %$" �'%"� �'.."!"�'� $ D �+ *�!'"� *"! %$" +! D'�+ �"�� �� �$" �%! �+"�%

�"�� ��) #�%%"!� D�� �% ��� D$"!" %$" �"()'�" '� �+�.%"! ��& 677 D�� () �")& !")�%"� % � �"()'�" '� . )'�!

�'%! +"� ( �("�%!�%' � /�'+� E0� �%$"! �%-�'"� . )'+$% -�"

"..'('"�(& '� ( !� $�*" !"# !%"� �',')�! %!"��� /� ))"���!

: �!--)�",� 23<<0� �% ��H �+ �"(!"��"� �'+�'.'(��%)&

'� %$" , �%$ . �-+-�% �-% !"( *"!"� )�%" '� %$" +! D'�+

�"�� �� �$" %�))+!��� #!�'!'" '� �"��'%'*" % � ') �! -+$%

/���## �� ��� 67720 ��� %$" * )-,"%!'( � ') D�%"! ( �%"�%

�% %$" ��H �'%" '� 233; $'% � �"�� ��) ) D �! -�� ���

667 /�!","! : ��, 23330 D$'($ ( !!"�# ��� % %$"

#"!' � . !")�%'*")& ) D �+� �! -+$% !")�%"� �"()'�" '� �+'� �)� "*'�"�% '� �$ !% +!��� #!�'!'" / -*")) � �� ���

67770�

�$" ".."(% . �"�� ��)'%& � �+ D�� �)� "*'�"�% �% %$"

��� �'%" D$'($ �$ D"� �� '�(!"��" '� �+ �"%D""� I-�"

��� �-+-�% /���)" 60� �$�% ��"!*�%' � '� ( ��'�%"�% D'%$

%$" �� .)-? ,"��-!","�%� �% �� %$"! � !"�) . !"�% .)-?

% D"! �'%" D$"!" � �"�� ��) (&()" '� %$" '�'%'�) �) #" . %$"

!"(%��+-)�! $&#"!� )� .'% . ���� ��� (�� #& .)-? D��

"*'�"�% /� ))'�+"! �� ��� 23330� �$" ($��+'�+ � )�! 8"�'%$

��+)" $"�(" ',#! *"� #"�"%!�%' � . �-�)'+$% '�%

%$" (�� #& ,�& '� #�!% �(( -�% . ! %$'� %!"�� /�- �� ���

23330 �-% �"�� ��)'%& '� )'+$% ��%-!�%"� #$ % �&�%$"�'� '�

� !"�) ( �'."! �#"('"� $�� �)� �""� ��"!*"� /�'��)"% �

�� ��� 233;5 �&,"�% : I�!*'� 23330� �"�.1)"*") ,"��-!"1

,"�%� �% ��� �$ D � ( ��'�%"�% )'+$% ��%-!�%"� #$ % 1

�&�%$"�'� '� I-)& ��� �-+-�% �-% � �"()'�" '� %$�%

#�!�,"%"! �"%D""� �-+-�% ��� �"#%",�"! /���� D :

��88�8 233<0� �$" �"(!"��" '� �+ .! , �-+-�% %

�"#%",�"! '� %$'� �%-�& D�� !")�%'*")& �,�)) �-% %$"

($��+" D�� '� %$" "?#"(%"� �'!"(%' �� � ," �#"('"� �%

��!*�!� � !"�% �$ D � �'+�'.'(��% "�!)& �"�� � )�+ '�

�($'"*'�+ ,�?',-, #$ % �&�%$"%'( (�#�('%& /� !"(! .%

: �"!%� 23330 �-% %$�% ".."(% ,�& � % $�*" �""� !"1

� )*"� '� %$'� ���)&�'� �"(�-�" '% �'� � % '�()-�" ��&�

����� ��

�'%$'� , �%$� �+ �"(!"��"� D'%$ '�(!"��'�+ ��� ���

��� �% �)) �'%"� /��� !")�%' ��$'#� �!" �$ D� '�

�'+� ;0� �$" ��� ��� ��� !")�%' ��$'#� D"!" �',')�!

�"(�-�" ���� D�� +"�"!�))& $'+$ �-!'�+ %$" I-�"B

�"#%",�"! #"!' �� �$" �) #"� . %$" , �%$)& )'�"�! !")�1

%' ��$'#� . �+ % ��� D"!" , �% �"+�%'*" �% %$" $�!�1

D � . !"�% �'%"� � ! �)) �'%"� %$" �"()'�" . �+ D'%$

'�(!"��'�+ ��� D�� �%! �+"�% '� ,'� �-,,"!= . ! %$"

, �%$ . I-)& �� � 6 �"%D""� 7�E4 ��� 7�<3 . ! %$" )"��%

�F-�!"� !"+!"��' � )'�"�! .'% D�� ��"!*"� �% "�($ �'%"

D'%$ �+ +"�"!�))& *�!&'�+ �& �"�!)& � .�(% ! . > �-!'�+

%$" , �%$ /�'+� ;0� �% %$" �+!'(-)%-!�) �'%" %$" �) #" D��

�##!"('��)& )"�� �"+�%'*" '� �-+-�% %$�� '� I-)&�

�$" !")�%' ��$'#� . �+ % ��� !".)"(% '� #�!% %$"

� �)'�"�! !")�%' ��$'#� . ��� % ��� /�'+� 40� �. %$"

'��� 0 �'+$% -�" "..'('"�(& . ! +! �� #!',�!& #! �-(%' �

/�+ +��I�20 �-!'�+ %$" +! D'�+ �"�� �� ��)-"� �!" ,"��� .

��')& �+ D'%$ �%����!� �"*'�%' �� '� #�!"�%$"�"�

�'%" I-�" I-)& �-+-�% �"#%",�"! I-�"B�"#%",�"!

��� 6�> /7�E0 6�@ /7�E0 2�; /7�@0 B 6�6 /7�;0

��H 2�; /7�60 2�< /7�@0 2�@ /7�>0 2�3 /7�40 2�; /7�@0

��� 2�3 /2�70 2�< /7�E0 2�< /7�<0 2�E /7�;0 2�< /7�<0

��� 7�< /7�>0 2�7 /7�@0 2�6 /7�E0 2�6 /7�40 2�7 /7�40

GP

P e

ffici

ency

(gC

MJ−1

)

0

1

2

3

4

5

Day of year

140 160 180 200 220 240 260

Day of year

160 180 200 220 240

Fol

iar

nitr

ogen

(%

)

0

1

2

3

4

5(a) (b)

��� 1 � )'�! �'%! +"� ( �("�%!�%' � ��� ��� "..'('"�(& �% %$" ��� �'%" 2333� � )'�! �'%! +"� ��%� �!" .! , �� /67720�

� 677> �)�(CD")) �-�)'�$'�+ �%� 7�'�� �#��� 8���� )� ><>B>34

� � � � � ��� � � � � � � � � � ��� *+)

(�� #& '� )'+$% ��%-!�%"� . ! � �'+�'.'(��% #! # !%' � .

%$" ��& � $'+$ ��� ��&� %$" ��')& �+ D')) ( ," � D��

�$"�" !")�%' ��$'#� �!" �)� !")�%"� % (�� #&1)"*")

��"!*�%' �� %$�% #$ % �&�%$"�'� #"! -�'% ���� '�

$'+$"! -��"! *"!(��% �C'"� D$"� ���� '� !")�%'*")&

) D %$�� -��"! ()"�! �C'"� / ($"%%" �� ��� 233E0� �$'�

,"($��'�, D -)� %"�� % !�'�" �+ �% ) D % ,'� ���

*�)-"��

�� '�(!"��"� "..'('"�(& �% ) D ��� '� �")'"*"� % �"

�� ".."(% . ) D"! )"�. %",#"!�%-!" ) D"! )"�. % �'! ���

��� � , !" -�'. !, �'�%!'�-%' � . '!!��'��(" -��"!

*"!(��% ( ��'%' �� /�) &� �� ��� 23340� � -)�"� �� ���

/233;0 ��"!*"� $'+$"! #$ % �&�%$"�'� #"! -�'% ����

-��"! () -�& ( ,#�!"� % �-��& ( ��'%' �� ��� �',')�!

��"!*�%' �� . ��� ! �"% "( �&�%", "?($��+" $�*"

�""� ,��" �% %$"! % D"! �'%"� /� ))'�+"! �� ��� 233@5

��� �� ��� 23345 �!""�,�� �� ��� 67725 ��D �� ��� 67760�

�$"!" D�� � # �'%'*" !")�%' ��$'# . �+ % () -�'�"�� '�

I-)& '� %$" . -! ��%��"%� -�"� '� %$'� �%-�& /�'+� <0 D'%$

!")�%'*")& �$�)) D �) #"� �% ��H ��� ��� ( ,#�!"�

% ��� ��� ���� �% %$" +!���)��� *"+"%�%' � �'%"

"!"(% #$')" )"�*"� %$�% #! , %" �� "*"� �'�%!'�-%' � .

!��'�%' � %$! -+$ -% %$" (�� #& ,�& !"�-(" %$" �'.."!1

"�(" �"%D""� �+ � ()"�! ��� *"!(��% ��&�� �% ��� %$"

#$ % �&�%$"%'( !�%"� �!" F-'%" ) D % �"+'� D'%$

/�'��)"% � �� ��� 233;0 ��� !"�# ��"� % *�!'�%' � '� %$"

)'+$% "�*'! �,"�% ,�& �" , �"�% !")�%'*" % , !" #! 1

�-(%'*" "( �&�%",��

��� %"��� % �" # �'%'*")& ( !!")�%"� D'%$ ��� ���

��� /"�+� �'+� 30 �"(�-�" ()"�! ��&� D'%$ $'+$ ��� �!"

�)� )'C")& % $�*" $'+$ %",#"!�%-!"� ��� ���� �$"!"

D�� � D"�C '�*"!�" !")�%' ��$'# . �+ % ��� �% �)) �'%"�

/'�"� � 6 �)D�&� � 7�>7 #) %� � % �$ D�0 �-% ��� D��

#! ���)& � % %$" (!'%'(�) .�(% !� �$" �%!"�+%$ . %$" �"1

()'�" '� �+ D'%$ '�(!"��'�+ ��� D�� � % �','�'�$"�

D$"� ��%� D"!" �(!""�"� . ! ��&� D'%$ �*"!�+"

��� � ;47 ��� �"�.1)"*") �%-�'"� �% ��!*�!� � !"�% ���

(�� #& �%-�'"� �% %$"! �"('�- -� . !"�% �'%"� $�*"

'��'(%"� !")�%'*")& D"�C ".."(%� . ��� � #$ % �&�%$"�'�

'� , �% (��"� /��)� (($' �� ��� 23<;5 ���� D : ��88�8

233<0 D$'($ '� ( ��'�%"�% D'%$ %$" )�(C . � !")�%' ��$'#

�% %$" (�� #& �(�)" �""� '� %$'� �%-�&� ���& .)-? "*�)-1

�%' �� . (�� #& #$ % �&�%$"�'� '� !")�%' � % ��� '�

� !"�) . !"�%� $�*" �)� � % '��'(�%"� ,-($ �"��'%'*'%&

/� -)�"� �� ��� 233;5 I�!*'� �� ��� 233;0� �"�"!�))& (! #

��� +!���)���� �!" �$ !% ��� �"��" %$-� %"��'�+ % �"

�"( -#)"� .! , %$" �%, �#$"!" ��� �)� !")�%'*")&

-�!"�# ��'*" % ��� / I�!*'� : �(�-+$% � 23<E0�

0

1

2

3

4

5

6

0

1

2

3

4

5

6

0

1

2

3

4

5

6

APAR (MJ d−1)

0 2 4 6 8 10 12 14

APAR (MJ d−1)

0 2 4 6 8 10 12 14

APAR (MJ d−1)

0 2 4 6 8 10 12 14

APAR (MJ d−1)

0 2 4 6 8 10 12 14

GP

P e

ffici

ency

(gC

MJ−1

)

GP

P e

ffici

ency

(gC

MJ−1

)G

PP

effi

cien

cy (

gCM

J−1)

GP

P e

ffici

ency

(gC

MJ−1

)

0

1

2

3

4

5

6(a)

(c)

(b)

(d)

June (r 2 = 0.42)July (r 2 = 0.71)

June (r 2 = 0.16)

July (r 2 = 0.65)

August (r 2 = 0.39)

September (r 2 = 0.05)

June (r 2 = 0.70)

July (r 2 = 0.89)August (r 2= 0.83)

September (r 2 = 0.74)

June (r 2 = 0.92)

July (r 2 = 0.81)

August (r 2 = 0.73)

September (r 2 = 0.70)

August (r 2 = 0.11)

��� 2 �$" !")�%' ��$'# . )'+$% -�" "..'('"�(& . ! +! �� #!',�!& #! �-(%' � /�+0 % ��� !�"� #$ % �&�%$"%'(�))& �(%'*" !��'�%' � /���0

�% "�($ �'%" /����� ����H (���� �����0� �$" #) %� �!" )'�"�! .'%� . ! "�($ , �%$�

� 677> �)�(CD")) �-�)'�$'�+ �%� 7�'�� �#��� 8���� )� ><>B>34

*)3 � � � � � � � �� ��9

��')& ,�?',-, %",#"!�%-!" �)� ( *�!'"� D'%$ ���

/"�+� �'+� 30 � �+�'� %$"!" D�� � D"�C '�*"!�" !")�%' �1

�$'# . �+ % 0,�? /�6� 7�27 �% �)) �'%"� ��%� � % �$ D�0�

�% %$" %",#"!�%" 8 �" �'%"� %",#"!�%-!"� �-!'�+ I-�"

%$! -+$ �"#%",�"! �'� � % .%"� "?%"�� % %$" $'+$ !

) D *�)-"� D$"!" �%! �+ �"+�%'*" ".."(%� D -)� �"

"?#"(%"� /�"�!�$%- �� ��� 23325 �"�C"& �� ��� 23340� �$"

!"�-)%� D"!" ( ��'�%"�% D'%$ "�!)'"! )"�.1)"*") ,"��-!"1

,"�%� �% %$" ��H ��� ��� �'%"� %$�% �'� � % .'��

�%! �+ %",#"!�%-!" ".."(%� � #$ % �&�%$"�'� �-!'�+ %$'�

#�!% . %$" +! D'�+ �"�� � /� ))"& �� ��� 23365 ���� D :

��88�8 233<0� �� ,"��-!","�%� . $�). $ -!)& ��� �%

��� . -�� � # �'%'*" !")�%' ��$'# % �'! %",#"!�%-!"

*"! %$" ��& 2 % �(% �"! >2 #"!' � /� -)�"� �� ��� 233;0

APAR (MJ d−1) APAR (MJ d−1)

0 8 10

Vap

or p

ress

ure

defic

it (P

a)

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

Max

imum

tem

pera

ture

(�C

)

10

15

20

25

30(a)

r 2=0.69 r 2=0.12

(b)

2 4 6 0 8 102 4 6

��� ) �$" !")�%' ��$'# . /�0 *�# ! #!"��-!" �".'('% /���0 % ��� !�"� #$ % �&�%$"%'(�))& �(%'*" !��'�%' � /���0 ��� /�0 ��')&

,�?',-, %",#"!�%-!" % ��� . ! %$" I-�" % �"#%",�"! #"!' � �% ��!*�!� � !"�%�

0

1

2

3

0

1

2

3

4

Cloudiness coefficient (0−1)

1

2

3

4

Cloudiness coefficient (0−1)

Cloudiness coefficient (0−1)Cloudiness coefficient (0−1)

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0

GP

P e

ffici

ency

(gC

MJ−1

)G

PP

effi

cien

cy (

gCM

J−1)

GP

P e

ffici

ency

(gC

MJ−1

)G

PP

effi

cien

cy (

gCM

J−1)

0

1

2

3

4

5(a)

(c)

(b)

(d)

��� + �'%"1�#"('.'( !")�%' ��$'#� . )'+$% -�" "..'('"�(& . ! +! �� #!',�!& #! �-(%' � /�+0 % () -�'�"�� '� I-)& /����� ����H

(���� �����0� �$" () -�'�"�� ( "..'('"�% '� "F-�) % 2 ,'�-� %$" !�%' . ��"!*"� #$ % �&�%$"%'(�))& �(%'*" !��'�%' � /��0 %

()"�! �C& ��� �$" ()"�! �C& ( ��'%' � D�� , �")"� . )) D'�+ �$ !�% � : -��'�+ /23330�

� 677> �)�(CD")) �-�)'�$'�+ �%� 7�'�� �#��� 8���� )� ><>B>34

� � � � � ��� � � � � � � � � � ��� *),

�-++"�%'�+ �'+�'.'(��% %",#"!�%-!" ".."(%� '� %$" ( )�"!

, �%$� . ��& ��� �(% �"!� � D %",#"!�%-!"� '� �#!')

()"�!)& '�$'�'% #$ % �&�%$"�'� '� � !"�) . !"�%� �"(�-�" .

.! 8"� � ')� ��� #$&�' ) +'(�) ( ��%!�'�%� /��!($"! 23345

� -)�"� �� ��� 233;0�

:�������� �� $�������� � ;�" ������#�

"+-)�! +) ��) , �'% !'�+ . %"!!"�%!'�) ��� ��� ��

���"� � ��� �##! �($"� $�� � D �"+-� ��� !"�-)%�

D')) �" . ( �%'�-'�+ '�%"!"�% D'%$ !"+�!� % ,�##'�+

�#�%'�) #�%%"!�� '� (�!� � .)-? ��� -��"!�%���'�+ '�%"!1

���-�) *�!'�%' � '� %$" +) ��) (�!� � (&()"� �+ '� � (!'%'(�)( ,# �"�% . %$" ��� �)+ !'%$,� ��� � *�!'"%& . �#1

#! �($"� % "�%',�%'�+ �+ �% � ��')& %'," �%"# *"! +!'�1

�"� �!"�� !��+'�+ .! , %$" !"+' ��) % %$" +) ��) �(�)"

$�*" �""� ',#)","�%"� /� "%8 �� ��� 23335 �"($") �� ���

67775 -��'�+ �� ��� 67775 �'))'�,� �� ��� 67720� ��%')

!"("�%)& ## !%-�'%'"� . ! (�)'�!�%' � ��� *�)'��%' � .

�+ $�*" �""� )','%"��

"�-)%� . %$'� ��� %$"! �%-�'"� �-++"�% %$�% �' ,"�

�'.."! �'+�'.'(��%)& D'%$ !"�#"(% % %$" ,�?',-, ��')& �+�", %" �"��'�+ $�� #! *"� ".."(%'*" '� ,�##'�+ *"+"%�1

%' � ( *"! � %$ '� %"!,� . �' ," %&#"� /� *")��� �� ���

23320 ��� �%�+"� . �-(("��' � /� $"� �� ��� 23340 D$'($

,�& �)� �'.."! '� �+ /�$"� �� ��� 67760� �$-� %$" �',-)1

%��" -� ()���'.'(�%' � . )��� ( *"! ��� "�%',�%' � .

���� �& !", %" �"��'�+ #! *'�"� � �%! �+ ���'� . ! ��

��� �)+ !'%$,� "("�% �&�%$"�'� ".. !%� $�*" !"*"�)"�

%$�% .-���,"�%�) *"+"%�%' � #! #"!%'"� �-($ �� #$ % 1

�&�%$"%'( (�#�('%& ( *�!& D'%$ )"�. %!�'%� �-($ �� )"�.

%$'(C�"�� /��!'F-"8 �� ��� 233E5 "'($ �� ��� 2333�0�

�$"�" ��"!*�%' �� �-++"�% %$�% % %$" �"+!"" !", %"

�"��'�+ '� ��)" % �"%"(% %$"�" %!�'%� /"�+� �'"!(" �� ���

233@0 �#�%'�))& ( �%'�- -� ,�##'�+ . #$ % �&�%$"%'(

(�#�('%& D'%$ !", %" �"��'�+ D'%$ -% !"( -!�" % ()���'1

.'(�%' � ,�& -)%',�%")& �" # ��'�)"�

�.."(%� . ��')& D"�%$"! � �+ �!" �)� ()"�!)& ',# !%1

��%� � �% ( ,, �)& ��� �)+ !'%$,� ",#) & %",#"!�1

%-!" ��� ��� �(�)�!� %$�% �!" ��G-�%"� � D�D�!� ��

�%!"�� '�(!"��"� /� "%8 �� ��� 23335 -��'�+ �� ��� 67770�

�� %$'� �%-�& %$"�" *�!'��)"� D"!" � % �%! �+ ( !!")�%"� .

��')& �+ $ D"*"! %$"& ,�& #)�& � �%! �+"! ! )" '� !"+-1

)�%'�+ �+ ")�"D$"!"� �� ��"!*�%' � .! , %$'� �%-�& %$�% '�

+"�"!�))& � % -�"� '� ��� �)+ !'%$,� '� %$" �"()'�" '�

��')& �+ D'%$ '�(!"��'�+ ��� ! ���� �$" !")�%' ��$'#

�##"�!� % �" F-'%" +"�"!�) �)%$ -+$ %$" ,�+�'%-�" .

%$" ".."(% '� !")�%"� % %$" �%!-(%-!�) #! #"!%'"� . %$"

(�� #& ��� %$" #! �-(%'*" (�#�('%& . %$" *"+"%�%' ��

� �',#)" .-�(%' � . ! %$" ".."(% ( -)� # %"�%'�))& �" . !1

,-)�%"� .! , ,�?',-, �+ ��� ��� ����� �. -�"�

'� �� ��� �)+ !'%$, /"�+� ��. �% �� ��� 67760 '% D -)� '�

%$" !& #!"*"�% *"!"�%',�%' � . ��� -��"! ()"�! �C&

( ��'%' �� ! B �"#"��'�+ � $ D ,�?',-, �+ D��

#�!�,"%"!'8"� B -��"!"�%',�%' � � () -�& ��&��

�)-? % D"! �%-�'"� �)� �-++"�% %$�% �+ ($��+"� D'%$

%'," '� %$" +! D'�+ �"�� �� �$" ��& . &"�! '� !"��')&

%!�(C"� . ! -�" '� �� ��� �)+ !'%$, �-% �� ',# !%��%

!"�"�!($ '��-" '� �� ',#! *"� -��"!�%���'�+ . %$" ()'1

,�%'( %!'++"!� '�.)-"�('�+ #$"� ) +& ��� #$ % �&�%$"%'(

(�#�('%& /� -+$"!%& �� ��� 233@5 �$'%" �� ��� 233;5 � %%�

�� ��� 67770� ��%� ���',')�%' � �##! �($"� %$�% -�" ��%")1

)'%"1���"� ��"!*�%' �� % -#��%" � +"�"!�) ('!(-)�%' �

, �") �!" �"+'��'�+ % +"�"!�%" !")"*��% D"�%$"! ��%�

.'")�� /��� 67760 ��� %$"�" ��%� ( -)� �" ",#) &"� %

�!'*" #$"� ) +& �)+ !'%$,� /"�+� ���-C : �"',���

233E0�

4� ������ �

�,#! *'�+ #"!�%' ��) ��� �)+ !'%$,� . ! , �'% !'�+

+) ��) ��� ��� �� '� �"�'!��)" '� %$" ( �%"?% . ".. !%�

% -��"!�%��� %!"��� '� %$" +) ��) (�!� � �-�+"% ��� %

, �'% ! +) ��) ��� ���"!*�%' �� �% "��& ( *�!'��("

.)-? % D"!� �!" ,��" �% � �#�%'�) ��� %",# !�) �(�)"

!")"*��% % ($�!�(%"!'8'�+ ��')& �+ ��� '%� !"�# ��" %

"�*'! �,"�%�) ��� �"�� ��) *�!'�%' �� "�-)%� $"!" �-+1

+"�% �'.."!"�("� �, �+ �' ,"� '� ,�?',-, ��� +! D'�+

�"�� � �*"!�+" �+ '� %",# !�) #�%%"!�� '� %$" *�!'�%' � .

�+ ��� '� %$" �"+!"" % D$'($ �+ �"()'�"� �% $'+$ ����

� !" ( ,#!"$"��'*" �-!*"&� . .)-? % D"! ��"!*�%' ��

( -)� #! *'�" �"�! !"�) %'," ��� ) �+1%"!, '�. !,�%' �

. ! (�)'�!�%' � ��� *�)'��%' � . +) ��))& �##)'"� �+ �)+ 1!'%$,��

��� �%��� ��

�$'� �%-�& D�� .-��"� �& ��� %$! -+$ %$" �"!!"�%!'�) �( ) +&�! +!�,� �-��'�+ �% '��'*'�-�) % D"! �'%"� D�� #! *'�"� �& %$"�"#�!%,"�% . ��"!+& /��� ��� ��H0 ��� ���/���0� �$��C� % �)�� ���## /������ �%�%" ��'*"!�'%&0 . !�(�)'�+ "( �&�%", !"�#'!�%' � �% %$" ��H �'%"� �#"('�) %$��C� % �)) %$" �('"�%'�%� ��� �-## !% �%�.. �% %$" . -! .)-? % D"!�� �'%"( !�'��% !� �!" �')�"� �"&"!� /���0 �% ��� �� � .�&/��!*�!� ��'*"!�'%&0 �% ��� ��� ��� ��� I�& ��,/������ �%�%" ��'*"!�'%&0 �% ��H� ��%� �*�')��)" %$! -+$�,"!'�)-? ���J�� ��� %$" �� ���� �"!(-!& ��%��&�%", D"!" "��"�%'�) % %$'� �%-�&�

"�� ��

�,"!'�)-? /67720 $%%#=99#-�)'(� !�)�+ *9�,"!'.)-?9��!%'('#��%�9

�'%"�9��#9'��"?�(.,�

�,%$ ! I� � -)�"� �� �-�+"! I� �� ��9 /233@0 �"�%'�+ �

,"($��'�%'( , �") . . !"�%1(�� #& ,��� ��� "�"!+& "?1

($��+" -�'�+ "��& ( !!")�%' �= (�!� � �' ?'�" ��� 8 �"

-#%�C" '� � ,'?"� �C1,�#)" �%���� !, ������ 6,��� �

%��� %#� ���� 0, E6>BE42�

��)� (($' �� �,%$ ! I� /67720 ��� #& #$ % �&�%$"�'�= $'�% !&

,"��-!","�%� ��� , �")�� ��= 0���� ����� 7�'�� %�$,�������

� 677> �)�(CD")) �-�)'�$'�+ �%� 7�'�� �#��� 8���� )� ><>B>34

*)0 � � � � � � � �� ��9

/"�� & I ��-+'"! � � �"& ��0 ##� 3B>2� �(��",'( �!"��

��� �'"+ �

��)� (($' � ��)"�%'�' -��'�+ � �� ��9 /233E0 �%!�%"+'"� . !

,"��-!'�+ ��� , �")'�+ (�!� � �' ?'�" ��� D�%"! *�# -!

.)-?"� *"! %"!!"�%!'�) "( �&�%",�� 7�'�� �#��� 8���� 0

243B2E<�

��)� (($' �� �"!,� �� ���"!� � �� /23<;0 ��� #& #$ % 1

�&�%$"�'� ��� D�%"! -�" "..'('"�(& '� � �"('�- -� . !"�%�

6,��� � !�����$ ��� ��� 0- 642B6E7�

��!. !� �� � .�& �� � -)�"� �� �� ��9 /67720 ��(% !� ( �%! )1

)'�+ ) �+1 ��� �$ !%1%"!, �"F-"�%!�%' � . �%, �#$"!'( ��6 '�

� ,'�1)�%'%-�" . !"�%� ������ 0)- 2E<<B2E32�

���� D �� ��88�8 �� /233<0 � D "�*'! �,"�%�) ( ��'%' ��

�.."(% (�� #& )"�.1)"*") #$ % �&�%$"�'� '� . -! �"('�- -� %!""

�#"('"�� "���� 2) 6EE7B6E;4�

�"$!"�.")� �I ���"!� � I� �(�)�'� � �� ��9 /67720 �' �#$"!'(

#! �-(%' � �-!'�+ �� ��� %!���'%' �� ������ 0),

643@B643;�

� %%� � �' *& �'�� � �� ��9 /67770 � +) ��) #! +� �%'( �($","

. )"�. ��"% -�'�+ ��%"))'%" ��%�� 7�'�� �#��� 8���� 1

;73B;6E�

�!","! �I ��, I� /23330 �.."(% . �#!'�+ �-!�'�+ � %$"

�-!.�(" "�"!+& ��)��(" '� � %�))+!��� #!�'!'"� !����,��,��� �$

��� � (������� )2 @>B4@�

��,#�")) I� �-!! D� � � D"! �� �� ��9 /23330 8����4

�#��������<�� ;�$ ����� ;!:� �$ /%% �� 0#� ;�$ ���� �����

�� "��=(��:� >���$���9 �'")� ���-�) �"!�' � 6�2� 2333�

��*'! �,"�%�) �('"�("� �'*'�' � ��C '�+" �%' ��)

��� !�% !& ��C '�+" ��

�$"� I� �'$)�! I /233E0 "%!'"*'�+ )"�. �!"� '��"? . � !"�)

( �'."! . !"�%� -�'�+ ������% �� ',�+"�� ����� �� �� �

"������ .. 24>B2E6�

�$"� I ��)C � �-�C'!($"� � �� ��9 /67760 �' #$&�'(�) ( �%! )� .

(�!� � .) D� '� %$!"" �-(("��' ��) � -+)��1.'! �%���� ���"� �

"��&1( *�!'��(" ,"��-!","�%�� 0��� %#� ���� 00 2E3B2;;�

� $"� �� �#'"� �� �' !"))� � /23340 ��%',�%'�+ %$" �+" ���

�%!-(%-!" . . !"�%� '� � ,-)%'1 D�"!�$'# )����(�#" . D"�%"!�

�!"+ � ���� :�������� 6,��� � ����� �� �� ,1

;62B;@E�

��� /67760 ��� ��%� ���',')�%' � �..'("� $%%#=99�� �+�.(�

�����+ *9�

��-+$%!& ��� ��)) �� � D�!� � �� ��9 /23360 �#"(%!�) "�%'1

,�%"� . ��� !�"� !��'�%' � ��� #$&% ,��� #! �-(%' � '�

( !� ��� � &�"�� (�� #'"�� ����� �� �� � "������

*) 2@2B246�

� -+$"!%& �� �$'%"$"�� � � �" I� /233@0 ��*'! �,"�%�)

'�.)-"�("� � %$" #$"� ) +& . #'�"� "������� 8,����� -*

E@B;4�

�))�D !%$ �� "'($ �� /233>0 ��� #& �%!-(%-!" ��� *"!%'(�)

#�%%"!�� . #$ % �&�%$"�'� ��� !")�%"� )"�. %!�'%� '� � �"('�-1

-� . !"�%� ������� )1 2E3B2;<�

��!'F-"8 � �-�!%" � ����1I"��"� � �� ��9 /233E0 �! ��1�(�)"

( ,#�!'� � . #$ % �&�%$"%'( !�%"� �(! �� #$ % %! #$'( !+��1

'�,�� ������� ,3+ 23;B67E�

��)+" � ��)� (($' � �)� � �� ��9 /67720 ��# .'))'�+ �%!�%"+'"�

. ! �"."��'�)" ���-�) �-,� . �"% "( �&�%", "?($��+"�

!����,��,��� �$ ��� � (������� ,32 @>BE3�

��� � � -)�"� � �-�+"! �� �� ��9 /23340 ��*'! �,"�%�)

( �%! )� � %$" #$ % �&�%$"�'� ��� !"�#'!�%' � . � � !"�)

)'($"� D �)���= � +! D'�+ �"�� � . D$ )"1"( �&�%", "?1

($��+" ,"��-!","�%� �& "��& ( !!")�%' �� ������� ,30

@@>B@46�

�'")� �� ���"!� � I� ��),�%! , �� /23340 �) ��) �"% #!'1

,�!& #! �-(%' �= ( ,�'�'�+ "( ) +& ��� !", %" �"��'�+�

����� �� �� � "������ ., ;@B<<�

�!""�,�� I� �'%8G�!!�)� � � !" �� �� ��9 /67720 � -���!&

)�&"! () -�� ��� *"+"%�%' �1�%, �#$"!" .""���(C�� 6,��� �

������� ,- 2<7B23;�

��)) �� ��-+$%!& ��� ��-"! �� /23<40 �#"(%!�) "�%',�%' � .

��� !�"� #$ % �&�%$"%'(�))& �(%'*" !��'�%' � '� ( !� (�� #'"��

����� �� �� � "������ ,2 662B6>6�

��)) �� ��-+$%!& ��� �'"+��� �� /233>0 �!! !� '� ,"��-!1

'�+ ��� !�"� !��'�%' � ��� ( ,#-%'�+ (! # !��'�%' � -�"

"..'('"�(&� !���� 6,��� +. 2666B266<�

� "%8 �I �!'�(" �� /23330 � �"))'�+ %"!!"�%!'�) (�!� � "?($��+"

��� �% !�+"= "*'�"�(" ��� ',#)'(�%' �� . .-�(%' ��) ( �*"!1

+"�(" '� )'+$%1-�" "..'('"�(&� !$���� � "������� �� ����# 0+

4;B36�

� "%8 �I �!'�(" �� � D�!� � �� ��9 /23330 ��%"))'%" !", %"

�"��'�+ . #!',�!& #! �-(%' �= �� ',#! *"� #! �-(%' � "..'1

('"�(& , �"))'�+ �##! �($� "������� ($����� ,00 6>3B644�

� -)�"� �� �!')) �� /233;0 �-% ,�%"� ,"��-!","�%� . ��6

"?($��+" �% %$" , �� �-!.�(" . � �)�(C �#!-(" . !"�%� 0���

%#� ���� ,2 4>;B4@6�

� -)�"� �� ��-�" �� ��� �1� �� ��9 /233;0 �$&�' ) +'(�)

!"�# ��"� . � �)�(C �#!-(" . !"�% % D"�%$"!� 6,��� �

7��#� ���� �� ����# ,30 6<3<;B6<33E�

� -)�"� �� �-�+"! I� ��� �1� �� ��9 /233E�0 �"��-!","�%�

. (�!� � �"F-"�%!�%' � �& ) �+1%"!, "��& ( *�!'��("=

,"%$ �� ��� � (!'%'(�) "*�)-�%' � . �((-!�(&� 7�'�� �#���

8���� 0 2E3B2<6�

� -)�"� �� �-�+"! I� ��� �1� �� ��9 /233E�0 �?($��+" .

(�!� � �' ?'�" �& � �"('�- -� . !"�%= !"�# ��" % '�%"!���-�)

()',�%" *�!'��')'%&� ������ 02, 24;EB24;<�

� D"! �� �-($�!'C �I !,�� I� /23330 �'!"(% ��� '��'!"(%

"�%',�%' � . )"�. �!"� '��"? ���� ��� �"% #!',�!& #! �-(1

%' � . %"!!"�%!'�) "( �&�%",�� ����� �� �� � "������

23 63B42�

� D"! �� � +") I� !,�� I� �� ��9 /233;0 ��!� � �'�%!'�-%' �

��� �� *"+! -�� �"% #!',�!& #! �-(%' � '� ��#"� G�(C #'�"

��� �)�(C �#!-(" �%���� '� ���C�%($"D�� ��� ���'% ��

������� 6,��� � 7��#� ���� �� ����# ,30 63763B637@2�

�!""� ��� ���+" �� /233@0 �$ % �&�%$"�'� '� # 'C') $&�!'(

#)��%�= � ( ,#�!'� � . )'($"�� ��� �!& #$&%"�� ��= "��

�#� ���� � %#� ��#� � /"�� �($-)%8" �1� ��)�D")) ��0

##� >23B>@2 � )� 277� �#!'�+"! �"!)'��

�- � �-"�%"� I� �$-+�!% �� /23330 "�# ��"� . �"% "( �&�%",

"?($��+"� . (�!� � �' ?'�" % ($��+"� '� () -�'�"��= !"�-)%�

.! , %D !%$ �,"!'(�� �"('�- -� . !"�%�� 6,��� �

7��#� ���� �� ����# ,3- >2@62B>2@>@�

��, I� ���## �� /233<0 �)-?"� . ��6 D�%"! *�# ! ���

"�"!+& .! , � #!�'!'" "( �&�%", �-!'�+ %$" �"�� ��) %!���'%' �

.! , (�!� � �'�C % (�!� � � -!("� !����,��,��� �$ ��� �

(������� +) 2B2@�

� ))'�+"! �� � )%8 �� ��*'�� � �� �� ��9 /23330 �"�� ��)

#�%%"!�� ��� "�*'! �,"�%�) ( �%! ) . (�!� � �' ?'�" ���

D�%"! *�# -! "?($��+" '� �� "( % ��) � !"�) . !"�%� 7�'��

�#��� 8���� . <32B376�

� 677> �)�(CD")) �-�)'�$'�+ �%� 7�'�� �#��� 8���� )� ><>B>34

� � � � � ��� � � � � � � � � � ��� *)*

� ))'�+"! �� �"))'$"! �� �&"!� I �� ��9 /233@0 ��!� � �' ?'�"

"?($��+" �"%D""� �� -��'�%-!�"� )�1+! D%$ %",#"!�%"

. !"�% ��� %$" �%, �#$"!"� "���� 2. 2>@B247�

�-���!� � &�� �� �-C"�� �� /23340 � �',#)" ��%%"!&1

#"!�%"� %",#"!�%-!"1( �%! ))"� (-*"%%" . ! !"�#'!�%' � ,"��1

-!","�%�� 0��� %#� ���� ,. 2;4B2;3�

I�!*'� �� �"*"!"�8 I� /23<>0 �! �-(%'*'%& . %",#"!�%" �"('�-1

-� ��� "*"!+!""� . !"�%�� ��= "� � ��� %��� � 4 (�����

������� %�$,�������� �$ (�? :��,��� /"�� ���+" ��

�") �� ��, �� �� �� ��90 ##� 6>>B6<79 �$&�' ) +'(�)

�)��% �( ) +& "D �"!'"� � )� 26�� �#!'�+"! "D � !C�

I�!*'� � ����$"�"! I� ��)" �� �� ��9 /233;0 �"�� ��) *�!'�%' � .

(�!� � �' ?'�" D�%"! *�# ! ��� "�"!+& "?($��+"� . � � !"�)

�)�(C �#!-(" . !"�%� 6,��� � 7��#� ���� �� ����# ,30

6<34>B6<3EE�

I�!*'� �� �(�-+$% � �� /23<E0 �% ,�%�) ( �%! ) . %!���#'!1

�%' �= �(�)'�+ -# .! , )"�. % !"+' �� !$���� � "�������

�� ����# ,. 2B23�

���-C I �"',��� � /233E0 � #! +� �%'( #$"� ) +& , �") . !

+) ��) %"!!"�%!'�) (�!� � (&()" , �")�� ������� �� ����# 1 2B23�

���## �� �!'++� I� � "))'C"! I� /67720 �!"F-"�(& ��� "?%"�%

. D�%"! )','%�%' � % #!',�!& #! �-(%' � '� � ,"�'( %",#"!�%"

+!���)���� "� � ��� - 23B6<�

� �8� /67720 � �8� � �+ �"!, �( ) +'(�) "�"�!($ �'%"� $%%#=99

DDD�C �8��C�-�"�-9�

��. �% � �"!+ �% � �"�'"- � �� ��9 /67760 �#�%'�) ��� %",1

# !�) *�!'��')'%& . )��� ��6 .)-?"� "�%',�%"� D'%$ !", %"

�"��'�+ ��� ���)&�'� ��%� *"! D"�%"!� �-!��'�� 0���, 8� -

<67B<>>�

������"!+ II ��!'�+ � /233;0 � +"�"!�)'8"� , �") . . !"�%

#! �-(%'*'%& -�'�+ �',#)'.'"� ( �("#%� . !��'�%' �1-�" "..'1

('"�(& (�!� � ��)��(" ��� #�!%'%' �'�+� ��� � "���� �$

(������� ). 673B66<�

��!($"! � /23340 %#� ������� %��� "����� �#!'�+"! �"!)'�

47E##�

��D �� ��)+" � �- � �� ��9 /67760 ��*'! �,"�%�) ( �%! )� *"!

(�!� � �' ?'�" ��� D�%"! *�# ! "?($��+" . %"!!"�%!'�) *"+"1

%�%' �� !����,��,��� �$ ��� � (�������� ,,* 3;B267�

��D �� �$ !�% � �� �!*'�" I �� ��9 /67720 ��!� � �% !�+" ���

.)-?"� '� # ��"! �� #'�" . !"�%� �% �'.."!"�% �"*") #,"�%�)

�%�+"�� 7�'�� �#��� 8���� 2 2B6>�

�"-�'�+ �"))'$"! � �"�-!& ��� �� ��9 /23340 �"�. �'%! +"�

#$ % �&�%$"�'� ( ��-(%��(" ��� %!���#'!�%' �= �(�)'�+ .! ,

)"�*"� % (�� #'"�� %���� ���� �$ "������ ,+ 22<>B2677�

�) &� I � �+ �� �%&)"� I� �� ��9 /23340 �"��-!'�+ ��� , �")1

)'�+ D$ )"1%!"" +�� "?($��+"� !, ������ 6,��� � %���

%#� ���� 00 3<;B2777�

� *")��� � �"!($��% I� �$)"� �� �� ��9 /23320 �"*") #,"�%

. � ( *"! ($�!�(%"!'�%'(� ��%����" . ! %$" ( �%"!,'� -� ���

%#����������� "������� �$ ����� �� �� .2 2@4>B2@E>�

��G ! �I �"��)"& �� ��,')% � � /23320 �.."(% . ,�'8"

,�%-!'%& � !��'�%' �1-�" "..'('"�(&� !���� 6,��� +*

<34B37>�

����,�� �I /23360 � �-!.�(" "�"!+& ��)��(" ,"%$ � . ! #�!%'1

%' �'�+ "*�# %!���#'!�%' � ��%� '�% #)��% ��� � ') ( ,# �1

"�%� . ! � �-!.�(" D'%$ #�!%'�) (�� #& ( *"!� 2���� �� ,���

�� ����# 0+ 2;6>B2;>6�

����,�� �I �"" J /67760 ���& ( *�!'��(" .)-? ( !!"(%' ��

��� -�("!%�'�%'"� '� ) �+ %"!, �%-�'"� . (�!� � ���

"�"!+& "?($��+"� !����,��,��� �$ ��� � (�������� ,,*

262B2@@�

�"�!�$%- � ��� *"! I� ��&�" � �� ��9 /23320 �"�. %",#"!�1

%-!" ".."(%� � �"% #$ % �&�%$"�'� ��!C !"�#'!�%' � ���

#$ % !"�#'!�%' � . �""�)'�+� . �)�(C ) (-�% .�,')'"� D'%$

( �%!��%'�+ +! D%$ !�%"�� ���$�� 6,��� � ��� � �� ����#

0, 2E2EB2E62�

�'��)"% � �� �-))'*�� I� � *�!� �� �� ��9 /233;0 �"�� ��)

*�!'��')'%& '� . )'�! ($�!�(%"!'�%'(� ��� #$&�' ) +& . ! � !"�)

. !"�% �#"('"� �% %$" .'*" ���C�%($"D�� % D"! �'%"� �-!'�+

%$" 233@ � !"�) �( �&�%",1�%, �#$"!" �%-�&� 6,��� �

7��#� ���� �� ����# ,30 6<<>2B6<<@@�

� !"(! .% �� �"!%� I� /23330 �$ % �&�%$"�'� ��� �% ,�%�)

( ��-(%��(" . ,�%-!" (�� #& ��C /@,���, �',�0 ���

�&(�, !" /!��� � �,$�����, 0 %!""� %$! -+$ -% %$" +! D'�+

�"�� �� �,����� "���� ,* >>6B>@6�

!,�� I� ��,#�")) �� /23<30 ��� #& �%!-(%-!"� ��= %���

%#� ������� "����4 ����$ (��#$ �$ : ��,������ /"��

�"�!(& � � �"& �� �$)"!'�+"! I �� ��90 ##� >72B>64�

�$�#,�� : ��)) "D � !C�

!,�� I� ��!('� �"!,� �� /23320 � ') �-!.�(" ��6 .)-?"�

��� %$" (�!� � �-�+"% . � +!���)���� 6,��� � 7��#� ����

�� ����# )2 2<<@4B2<<4>�

-*")) � � �""� �� �,��) � �� ��9 /67770 �'," ( -!�" .

!��'�%' � -�" "..'('"�(& '� � �$ !%+!��� "( �&�%",= ( ��"1

F-"�("� . ! !", %")& �"��"� "�%',�%' � . #!',�!& #! �-(1

%' �� ����� �� �� � "������ 2, @>B44�

�"($") �� � -!)'%'� �� �"!.�'))'"! I I!� �� ��9 /67770 � �(�)'�+

�##! �($ . ! F-��%'.&'�+ %$" �"% ��6 .)-? . %$" �-#�!-C

!'*"! ���'� �)��C�� 7�'�� �#��� 8���� 1 2E7B2;>�

�'"!(" �� -��'�+ �� ��)C"! I /233@0 "+' ��)1�(�)" !")�%' �1

�$'#� . )"�. �!"� '��"? % �#"('.'( )"�. �!"� ��� )"�. �'%! +"�

( �%"�%� "������� !�������� - >2>B>62�

� ))"& �� !,�� I� �!C"��-"! �I �� ��9 /23360 �"�. +��

"?($��+" . !$��� �����$�� �'%,�� %���,� ������,�

�� ��� ���#� ��,� ,�� /��0 ��$ '� � %�))+!��� #!�'!'"�

6,��� � 7��#� ���� �� ����# )2 2<<>;B2<<@@�

�&,"�% �� I�!*'� �� /23330 �"�� ��) +�� "?($��+" . �)�(C

�#!-(" -�'�+ �� �-% ,�%'( �!��($ ��+ �&�%",� ���$��

6,��� � ��� � �� ����# 0) 246<B24><�

"'($ �� �))�D !%$ �� ��)%"!� �� �� ��9 /2333�0 �"�"!�)'%& .

)"�. %!�'% !")�%' ��$'#�= � %"�% �(! �� �'? �' ,"�� "���� +3

2344B23E3�

"'($ �� �-!�"! �� � )�%�� � /2333�0 �� �##! �($ % �#�%'�))&1

�'�%!'�-%"� , �")'�+ . �"% #!',�!& #! �-(%' � /��0 �% %$"

)����(�#" �(�)" ��� '%� �##)'(�%' � '� *�)'��%' � . ��� ��

#! �-(%�� ����� �� �� � "������ 23 E3B<2�

($"%%" � �"�G�!�'�� � ��%%"& � �� ��9 /233E0 ���%��%��" -�

,"��-!","�% . !��'�%' � ��� D�%"! -�" "..'('"�('"� . �

,�'8" (! #� !���� 6,��� ++ E6;BE>4�

-',& � I�!*'� �� ��)� (($' �� �� ��9 /23340 ��6 .)-?"� *"!

#)��% (�� #'"� ��� � )�! !��'�%' �= � !"*'"D� !$���� �

"������� �� ����# 01 2B4>�

-',& � �"!+ �% � �'")� �� �� ��9 /233E0 �$" -�" . ��6 .)-?

,"��-!","�%� '� , �")� . %$" +) ��) %"!!"�%!'�) (�!� �

�-�+"%� 7�'�� �#��� 8���� 0 6<;B63E�

-��'�+ �� �$ !�% � �� ",��' �� ��9 /67770 �) ��)

%"!!"�%!'�) +! �� ��� �"% #!',�!& #! �-(%'*'%& .! , %$" ��!%$

��"!*'�+ �&�%",� ��= (��#$ � "� � ��� ������ /"�� ��)�

� 677> �)�(CD")) �-�)'�$'�+ �%� 7�'�� �#��� 8���� )� ><>B>34

*)- � � � � � � � �� ��9

�� I�(C� � � � �"& �� �� ��90 ##� @@B4;� �#!'�+"! "D

� !C�

&�� �� ��*'+�" �� � D"! �� /233;0 ���-�) (�!� � ( �% .

�-% %! #$'( !"�#'!�%' � '� � !"�) . !"�% "( �&�%",� '� !")�%' �

% �#"('"� ��� ()',�%"� 6,��� � 7��#� ���� �� ����# ,30

6<<;2B6<<<@�

��-+'"! � & I � �"& �� /67720 ��%',�%' �� . +) ��) %"!!"�1

%!'�) #! �-(%'*'%&= ( �*"!+'�+ % D�!� � �'�+)" �-,�"!K ��=

0���� ����� 7�'�� %�$,������� /"�� & I ��-+'"! � � �"&

��0 ##� 4@>B44;� �(��",'( �!"�� ��� �'"+ �

�($',") �� �'%%") �� ���## �� �� ��9 /23320 �$&�' ) +'(�)

'�%"!�(%' �� �) �+ !"� -!(" +!��'"�%� '� � %�))+!��� #!�'!'"�

"���� 20 E;6BE<@�

�'�()�'! � � !'" � /23<30 �"�. �'%! +"� #$ % �&�%$"�'� ���

(! # !��'�%' � -�" "..'('"�(&= � !"*'"D� ��� ������ 0) 37B3<�

����� /67720 $%%#=99DDD��!!��� ���+ *9�-!.!��9�-!.#�+"�

$%,�

�"�C"& � �$ )8 �� �! ##"! �� I!� /233@0 ��.)-"�(" . ()'1

,�%" ��� ."!%')'8�%' � � �"% #$ % �&�%$"�'� . ,�%-!" �)��$

#'�"� 0��� %#� ���� ,- 2624B266;�

�"�C"& � �$"!'.. �� � ))'�+"! �� �� ��9 /23340 �?%"!��) ���

'�%"!��) .�(% !� !"+-)�%'�+ #$ % �&�%$"�'�� ��= �� ,���

%#� ���� � ����� 4 !�A,� ���� !������� �$ �����<���

/"�� �,'%$ �� �'�C)"& ��0 ##� 274B2@6� �(��",'( �!"��

��� �'"+ �

�$ !�% � �� -��'�+ �� /23330 �� ',#! *"� �)+ !'%$, . !

"�%',�%'�+ '�('�"�% ��')& � )�! !��'�%' � .! , ,"��-!","�%�

. %",#"!�%-!" $-,'�'%& ��� #!"('#'%�%' �� !����,��,��� �$

��� � (������� )* 622B66<�

� ))"���! � �!--)�",� �� /23<<0 �..'('"�(& . ,�'8" �!&

,�%%"! #! �-(%' � �-!'�+ #"!' �� . ( ,#)"%" )"�. �!"� "?#��1

�' �� !���� 6,��� +3 4<7B4<4�

�-!�"! �� � D"! �� � $"� �� �� ��9 /67760 �.."(%� . �#�%'�)

*�!'��')'%& '� )'+$% -�" "..'('"�(& � ��%"))'%"1���"� �� , �'1

% !'�+� ����� �� �� � "������ +3 >3;B@74�

�'))�! �")� �� �"!'� I /23340 ��!C )"�. !"�#'!�%' � '� )'+$%

��� ��!C�"�� . �� "*"!+!""� ��� � �"('�- -� #)��% �#"('"��

%��� %#� ���� ,32 @62B@6;�

�$'%" �� �$ !�% � �� -��'�+ �� /233;0 � ( �%'�"�%�)

#$"� ) +& , �") . ! , �'% !'�+ *"+"%�%' � !"�# ��"� %

'�%"!���-�) ()',�%'( *�!'��')'%&� 7�'�� 8����#������ �����

,, 62;B6>@�

�'))'�,� � ��)$' � �!" � �� ��9 /233<0 �"�� ��) *�!'�%' � '�

�"% (�!� � "?($��+" ��� "*�# %!���#'!�%' � '� � �!�8')'�� !�'�

. !"�%= � , �")'�+ ���)&�'�� %���� ���� �$ "������ 0,

34>B3E<�

�'))'�,� � ��%"%%"! �� �$�*"! � �� ��9 /67720 �!',�!& #! 1

�-(%' � '� �� �!(%'( D�%"!�$"�= �� -�("!%�'�%& ���)&�'��

"������� !�������� ,, 2<77B2<2E�

� .�& �� � -)�"� �� �-�+"! I� �� ��9 /233>0 "% "?($��+" .

��6 '� � ,'�1)�%'%-�" . !"�%� ������ 013 2>2@B2>2;�

� �D�!� �� �,'%$ �� /233@0 �!"�'(%' �� ��� ,"��-!","�%�

. %$" ,�?',-, #$ % �&�%$"%'( !�%" !,�? �% %$" +) ��) �(�)"�

��= "��#� ���� � %#� ��#� � /"�� �($-)%8" �1� ��)�D"))

��0 ##� @32B473� �#!'�+"! �"!)'��

� 677> �)�(CD")) �-�)'�$'�+ �%� 7�'�� �#��� 8���� )� ><>B>34

� � � � � ��� � � � � � � � � � ��� *).