REAKSI KARBON FOTOSINTESISReaksi cahaya dan reaksi karbonSiklus Calvin atau Siklus reduksi pentosa fosfatTiga tahapan siklus Calvin-Karboksilasi RuBP menghasilkan 2 PGA-Reduksi PGA, menghasilkan G3P, suatu karbohidat-Regenerasi RuBP dari G3PG3P & DHAPS.CalvinS.CalvinPGADPGA G3PG3PG3PDHAP DHAPF1,6BPE4PF6PX5PR5PRu5PRu5PRu5PRuBPSe1,7BPSe7PX5PReaksi siklus Calvin-BensonNo enzim Reaksi1 Rubisco 3 Rib 1,5 Bifosfat +3CO2+3H2O 6 Fosfogliserat + 6H+2 Fosfogliseratkinase6 Fosfogliserat + 6ATP 6 1,3-bifosfogliserat + 6 ADP3 NADP-gliseraldehid3P dehidrogenase6 1,3-bifosfogliserat + 6NADPH +6H+6 gliseraldehip3P +6NADP++6Pi 4 Triose fosfatisomerase2 gliseraldehip3P 2 dihidroksiasetonfosfat5 Aldolase gliseraldehid3P + dihidroksiasetonfosfat fruktose 1,6-bifosfat 6 Fruktose1,6-bifosfatasefruktose 1,6-bifosfat+ H2O fruktose-6P +Pi7 transketolase Fruktose-6P +gliseraldedid-3Peritrose-4P + xilulose-5P + H+lantNo enzim Reaksi8 Aldolase eritrose-4P + dihidroksiasetonfosfatsedoheptulose-1,7 BP9 sedoheptulose-1,7 bifosfatasesedoheptulose-1,7 BP + H2O sedoheptulose-7P + Pi10 Transketolase sedoheptulose-7P +gliseraldedid-3P ribose-5P + xilulose-5P11a Ribulose -5P epimerase2xilulose-5P 2 ribulose -5P 11b Ribose-5P isomerase ribose-5P 2 ribulose -5P 12 Fosforibulokinase(Ribulose -5P kinase)3 ribulose -5P + 3 ATP ribulose -1,5 BP + 3 ADP +3H+net3 CO2+5H2O +6 NADPH +9 ATPGly 3P +6 NADP++3H++ 9ADP+ 8PiEfisiensi S.Calvin Selama asimilasi CO2, tiap CO2terfiksasi perlu 2 molk NADPH dan 3 molk ATP utk memb.KH dasar penghitungan efisiensi dari sudutheksosa Dari sudut hexose: oksidasi hexose menjd CO2menghasilkan 2804 kJ , berarti pembentukannyamemerlukan Energi yg sama Sintesis 1 mol hexose dari 6 mol CO2perlu 3126 kJefisiensi S.Calvin = 2804/3128*100 =90%lanjtDari sudut insinden cahaya: 680 nm, per foton = 175 kJ Untuk menfiksasi 1 mol CO2 perlu minimal 8 foton Untuk reduksi 6 mol CO2 perlu energicahaya = 6*8*175 kJ = 8400 kJefisiensi fotosintesis=(2804/8400)*100 kJ= 33%Enzim siklus Calvin yg aktifitasnya tergantung cahaya : Rubisco NADP:glyceraldehide -3P dehydrogenase Fructose-1,6-bifosfatase Sedoheptulose-1,7-bifosfatase Ribulose-5P kinaseMenga-dung 1 or 2 gugus disulfidaAktifitasnya dipacu oleh PH (tinggi) dan MgChyproton dipompa dari stromake lumen, yg dicouple Mg darilumen ke stroma -pH stromanaik (78), situasinya berbalikketika gelapSistem ferredoxin-thioreduksinSistem Ferredoxin-ThioredoxinEnzim yang diatur modulasinya :F1,6 bifosfat fosfataseSe1,7 bifosfat fosfatase Ru-5P kinase NADP G3P dehidIk disulfidaProt ThioO2Ferredoxin-thioredoxin systemTerdiri dari : Ferredoxin Thioredoxin reductase ThioredoxinMekanisme oksidasi-reduksi pd sistemFT memperolah elektron dari produk sistemtranspot elektron fotosintetikTahapan pd sistemFT1. Feredoksinyang berada pada kondisiteroksidasi (oxidized) medapatkan e dari stefototosintetik2. Fd(oxidized) berubah menjadi Fd reduced3. Fd(reduced) bersama 2 proton mereduksisisi katalitik aktiv gugus disulfida enz Fe-S , feredoksisn-thioredoxinreductase4. Sisi katalitik FT reductase berubah tereduksi(-SH HS-)lanjutan5. FT reductase yang sisi katalitik pada kondisireduced, mereduksi ikatan disulfida dari protein thioredoxin sehingga protein tsb berubahmenjadi bentuk tereduksi6. Protein regulator (thioredoxin) yg sdh tereduksi , mereduksi enzimtarget yg inactive (punya ik disulfida S-S-) menjadi enzimaktif (-SH SH-)7. Enz yg active merubah substrat menjadi produkInaktivasi enzimpada kondisi gelap Gelap: O2>>> Oksigenmerubah reduced thioredoxin (-SH SH-) menjadi oxidized thioredoxin (-S-S-) Oxidized thioredoxin mengubah reduced target enzimmenjadi oxidized enzymeAktivitas rubisco ketika ada cahayaRubisco akif dlm bentukcarbamate-Mg2+complex (E-NH-CO2-.Mg2+)Stroma :miskin H+(pHtinggi)dankaya Mg2+menfasilitasipembentukan rubisco aktivDua H+di-release selamapembentukan E-NH-CO2-.Mg2+)E-NH-CO2-.Mg2+(Rubisco aktif) berikatan dg RUBP dan CO2or O2menghasilkan produkPengikatan gula fosfat (SugP) , menghentikan prose karbamilasi, gula fosfat dihilangkan oleh rubisco aktivaseder karbamat321Sequence of Rubisco activation Rubisco (E-NH3+)mengawali aktivasinyadengan melepaskan proton , rubiscoberubah menjadi (E-NH2). CO2aktivator berikatan perlahan dg ggs-NH2dr rubisco (E-NH2) sambilmelepaskanproton, hasilnya derivatcarbamat (E-NH-CO2-). Derivate carbamat segera bereaksidengan Mg2+menghasilkan enzimygaktive dg membentuk kompleks rubisco(E- E-NH-CO2-.Mg2+).Lanjt sequence Kompleks rubisco kemudian bergabung dg ribulusebifosfat (RuBP) dan CO2or O2membentuk PGA or PGA + P-Glikolat Pengikatan gula fosfat secara erat keRubisco yang belummengalami modulasi(E-NH3+) dpt mencegah karbamilasi. Ikatan erat gulafosfat ke rubisco (E-NH3+SugP) oleh adanya enz rubiscoactivase yg reaksinya memerlukan ATPPengatur aktifitas rubisco lainnya Gula alami yaitu gula fosfat : 2-carboxyarabinitol-1-phospate menghambat aktifitas rubisko dg carabind ke rubisco. Binding rubisco dg 2-carboxyarabinitol-1-phospate berakumulasi malamhari Pada pagi hari , rubisco activase me-remove 2-carboxyarabinitol-1-phospateBagaimana cahaya menyediakanMg2+untuk mengaktivkan Rubisco? Iluminasi menyebabkan aliran proton daristroma ke lumen tilakoid , aliran proton tsbdi couple dengan aliran Mg2+dr lumen kestromaEnzim-enzim yang lebih aktif pada pH 8 dan memerlukan Mg sebagai ko-faktor Rubisco Fructose-1,6-bifosfatase Sedoheptulose-1,6-bifosfatase Ribulose-5P kinaseC2 OXIDATIVE PHOTOSYNTHETICCARBON CYCLE Fotorespirasi : aktivitas fisiologi yang tergantung cahaya ketika menggunakanOksigen(light-dependent oxygen) untukmenghasilkan CO21. Rubisco2. P glyc phosphatase3. Glyc oxidase4. Cat5. Glyox; glut aminoT6. Glyci decarb compl(GDC)7. Ser hydmety T8. Ser aminoT9. Hy pir red10.Glyce kin 11. Glutamin sin12. Fd-dependent glutamant syntase(GOGAT)Ketergantungan siklus oksidatif C2 thdKhloroplastLanj chloroplast dependenceKetergantungan meliputi : Penyediaan RuBP Penyediaan ATP Penyediaan FdHal-hal yang mempengaruhi fotorespirasiFotorespirasi distimulasi oleh : High O2level Low CO2level High temperatureFotorespirasi absent pada tanaman C4 Rubisco dan enzim Calvin hanya ada di SSB CO2 di SSB diperthankan cukup tinggiFotorespirasi untuk Dissipate excess ATPand reducing powerKeseimbangan siklus Calvin dan fotorespirasiDipengaruhi 3 faktor :a. Sifat kinetik rubiscob. Konsentasi CO2dan O2c. temperaturTempt naik kelarutan CO2 turun, rasioCO2/O2 turunFungsi fotorespirasi Recovery carbon yg ada di 2-fosfoglikolat Mendisipasi ATP dan NADPH ketika temp tinggi (sto tutup).Asal 3126 kJ 6 mol CO2hexose perluoksidasi 12 mol NADPH dan hidrolisis 18 mol ATP Energi oksidasi NADPH = 12*217 kJ= 2604kJ Energi hidrolisis 18 mol ATP = 18*29 kJ= 522 kJ Energi total = 3126 kJEnzim-enzim siklus CalvinSistemferredoxin-thioreduksinO2Gelap, residu disulfida : oxidizedTerang, residu disulfida : reduced menjadi sulfhydryl (-SH SH-)/dithiolThioredoxin : regulatory proteinO2 merubah reduced enzyme & thioredoxin menjadi oxidized state