MONOGRAFBALITKABINo.3-1998,him.1-19balitkabi.litbang.pertanian.go.id/wp-content/uploads/2016/02/kt_1... ·...

18
MONOGRAF BALITKABI No. 3-1998, him. 1-19 BIOLOGI KACANG TUNGGAK Trustinah Pemulia Tanaman,Balai Penelitian TanamanKacang-kacangan dan Umbi-umbian' PENDAHULUAN Kacang tunggak (Vigna unguiculata) telah lama dibudidayakan di Indonesia dan dikenal dengan nama kacang tolo. Tanaman ini berkerabat dengan kacang panjang sehingga ada yang memasukkannya ke dalam kelompok kacang pan- jang. Hingga kini telah dilepas sebanyak lima varietas kacang tunggak dengan karakter yang berbeda. Jems kacang tunggak yang ditanam petani juga be- ragam baik produktivitas maupun karakteristik tanamannya. Dalam bab ini dibahas beberapa aspek yang terkait dengan biologi kacang tunggak seperti asal dan penyebarannya, morfologi, taksonomi, fase pertum- buhan, sitogenetika, serta karakteristik bahan genetik kacang tunggak. Mor fologi meliputi karakteristik tanaman (tipe pertumbuhan, batang, daun, po- long, dan biji), sedangkan taksonomi untuk mengetahui klasifikasi dan per- bedaanya dengan kelompok terdekat yang ada. Fase pertumbuhan dan sitoge netika diharapkan bermanfaat dalam hibridisasi inter dan intra spesifik atau- pun perlakuan lainnya, dan dari telaah karakteristik bahan genetik kacang tunggak diharapkan dapat diketahui potensinya dalam pembentukan varietas unggul kacang tunggak. ASAL DAN PENYEBARAN Kacang tunggak (Vigna unguiculata L.) termasuk keluarga Leguminosae. Tanaman ini diperkirakan berasal dari Afrika Barat yang didasarkan atas keberadaan tetuanya, baik yang dibudidayakan maupun jenis liar. Vigna unguiculata yang dibudidayakan memiliki keragaman yang besar dan sangat luas distribusinya dan banyak ditanam di Afrika, India, dan Brasil (Purseglove, 1974; Ng dan Marechal, 1985). Afrika selatan dan Afrika timur sepanjang Ethiopia Utara merupakan pusat keragaman jenis liar. Afrika barat mulai dari Kamerun sampai Senegal merupakan pusat keragaman kedua yang memiliki sejumlah besar varietas-varietas yang primitif dan tipe seperti gulma (weedy). Pusat keragaman lainnya adalah di Asia selatan, yakni di India, terutama untuk kelompok Vigna unguiculata sub sp. biflora, dan Vigna unguiculata sub sp. sesquipedalis. Kacang tunggak dikenal di India sebelum masehi. Diperki rakan mencapai Asia Barat Laut sekitar 2300 SM. Dugaan bahwa kacang tunggak berasal dari Asia belum dapat didukung sepenuhnya karena ketidak- beradaan tetua asalnya (Ng dan Marechal, 1985). Jumlah koleksi kacang tung gak di HTA, Nigeria mencapai lebih dari 10.000 contoh (accession) dan telah

Transcript of MONOGRAFBALITKABINo.3-1998,him.1-19balitkabi.litbang.pertanian.go.id/wp-content/uploads/2016/02/kt_1... ·...

Page 1: MONOGRAFBALITKABINo.3-1998,him.1-19balitkabi.litbang.pertanian.go.id/wp-content/uploads/2016/02/kt_1... · nervosa (Tabel 1). Klasifikasi dantatanama darijenisliar tersebutagaksulit,

MONOGRAF BALITKABI No. 3-1998, him. 1-19

BIOLOGI KACANG TUNGGAK

Trustinah

Pemulia Tanaman,Balai Penelitian TanamanKacang-kacangan dan Umbi-umbian'

PENDAHULUAN

Kacang tunggak (Vigna unguiculata) telah lama dibudidayakan di Indonesiadan dikenal dengan nama kacang tolo. Tanaman ini berkerabat dengan kacangpanjang sehingga ada yang memasukkannya ke dalam kelompok kacang pan-jang. Hingga kini telah dilepas sebanyak lima varietas kacang tunggak dengankarakter yang berbeda. Jems kacang tunggak yang ditanam petani juga be-ragam baik produktivitas maupun karakteristik tanamannya.

Dalam bab ini dibahas beberapa aspek yang terkait dengan biologi kacangtunggak seperti asal dan penyebarannya, morfologi, taksonomi, fase pertum-buhan, sitogenetika, serta karakteristik bahan genetik kacang tunggak. Morfologi meliputi karakteristik tanaman (tipe pertumbuhan, batang, daun, po-long, dan biji), sedangkan taksonomi untuk mengetahui klasifikasi dan per-bedaanya dengan kelompok terdekat yang ada. Fase pertumbuhan dan sitogenetika diharapkan bermanfaat dalam hibridisasi inter dan intra spesifik atau-pun perlakuan lainnya, dan dari telaah karakteristik bahan genetik kacangtunggak diharapkan dapat diketahui potensinya dalam pembentukan varietasunggul kacang tunggak.

ASAL DAN PENYEBARAN

Kacang tunggak (Vigna unguiculata L.) termasuk keluarga Leguminosae.Tanaman ini diperkirakan berasal dari Afrika Barat yang didasarkan ataskeberadaan tetuanya, baik yang dibudidayakan maupun jenis liar. Vignaunguiculata yang dibudidayakan memiliki keragaman yang besar dan sangatluas distribusinya dan banyak ditanam di Afrika, India, dan Brasil (Purseglove,1974; Ng dan Marechal, 1985). Afrika selatan dan Afrika timur sepanjangEthiopia Utara merupakan pusat keragaman jenis liar. Afrika barat mulai dariKamerun sampai Senegal merupakan pusat keragaman kedua yang memilikisejumlah besar varietas-varietas yang primitif dan tipe seperti gulma (weedy).Pusat keragaman lainnya adalah di Asia selatan, yakni di India, terutamauntuk kelompok Vigna unguiculata sub sp. biflora, dan Vigna unguiculata subsp. sesquipedalis. Kacang tunggak dikenal di India sebelum masehi. Diperkirakan mencapai Asia Barat Laut sekitar 2300 SM. Dugaan bahwa kacangtunggak berasal dari Asia belum dapat didukung sepenuhnya karena ketidak-beradaan tetua asalnya (Ng dan Marechal, 1985). Jumlah koleksi kacang tunggak di HTA, Nigeria mencapai lebih dari 10.000 contoh (accession) dan telah

Page 2: MONOGRAFBALITKABINo.3-1998,him.1-19balitkabi.litbang.pertanian.go.id/wp-content/uploads/2016/02/kt_1... · nervosa (Tabel 1). Klasifikasi dantatanama darijenisliar tersebutagaksulit,

Trustinah

tersebarluas ke daerah-daerah tropik dan subtropik dengan tipepertumbuhanyang tegak, agak tegak ataupun menjalar.

TAKSONOMI

Kacang tunggak (Vigna unguiculata L.) merupakan salah satu anggota darigenus Vigna dan termasuk ke dalam kelompok yang disebut catjang dan di-kenal dengan nama umum cowpea. Terdapat lebih dari 20 nama sinonimataupun nama umum untuk kelompok Vigna unguiculata ini. Berdasarkan morfologi maupun sifat lainnya beberapa penulis mengelompokkan Vigna unguiculata menjadi beberapa sub spesies ataupun dalam beberapa culti group(cv%r) (Ng &Marechal, 1985). Sub spesies yang sudah dibudidayakan di an-taranya adalah Vigna unguiculata subsp. unguiculata (L.) Walp., Vigna unguiculata sub sp. cylindrica (L.) Van Eseltine, Vigna unguiculata sub sp. sesqui-pedalis (L.) Verde dan Vigna unguiculata cv-gr Tfextilis E. Westphal (Marechalet aL, 1978; Ng dan Marechal, 1985). Sedangkan yang tergolong jenis liaradalah Vigna unguiculata sub sp. dekindtiana (Harms) Verde, Vigna unguiculata sub sp. mensensis (Schweinf) Verde, Vigna unguiculata var. protacta,Vigna unguiculata var. pubescens (Wilzeck), Vigna unguiculata var. angus-tifoliata (Verde), Vigna unguiculata var. tenuis, dan Vigna unguiculata var.nervosa (Tabel 1). Klasifikasi dan tatanama dari jenis liar tersebut agaksulit,dan beberapa penulis mengajukan klasifikasi yang beragam seperti tampakpada Tabel 1 (Padulosi dan Ng, 1997). Mereka membedakannya berdasarkankarakteristik polong dan beberapa bagian tanaman lainnya, morfologi bunga,benangsari, biji, daun serta sistem perakarannya.

Kelompok unguiculata merupakan kelompok yang terpenting di Afrika,sedang kelompok biflora dan sesquipedalis banyak terdapat di Asia selatan,India, dan Cina dan digunakan untuk pangan dalam bentuk polong mudaataupun biji kering dan sebagai makanan ternak. Kelompok biflora umumnyamenjalar dan ada yang merambat, dan polongnya lebih kecil dibandingkanunguiculata serta letaknya berdiri (ke atas) dan bijinyakecil berbentuk silidrik(Tabel 2). Kelompok ini banyak di tanam di India, Srilanka dan beberapabagian Asia Tenggara. Sedangkan kelompok sesquipedalis dikenal dengannama kacang panjang atau asparagus bean yang digunakan sebagai bahanpangan dalam bentuk polong muda dan daun muda. Kelompok ini umumnyamemiliki tipe tumbuh yang merambat, polong menggembung saat masih mudadan menjadi keriput serta lemah setelah tua, panjang polong lebih dari 20 cmdengan jarak biji agak renggang dan bunga yang lebih besar. Sesquipedalisbanyakditanam di India, Asia Tenggara, dan Cina. DiIndia,variasi yangbesarditemukan untuk ketiga kultigroup tersebut, namun unguiculata lebih sedikitpenyebarannya dibandingkan Afrika Barat, dan sesquipedalis lebih sedikitpenyebarannya dibandingkan Asia Tenggara.

Dari hasil survei lapang serta studi morfologi maupun sitologi terdapatvariasi yang sangat besar pada kacang tunggak jenis liar (Padulosi dan Ng,

2 MonografBalitkabiNo.3-1998

Page 3: MONOGRAFBALITKABINo.3-1998,him.1-19balitkabi.litbang.pertanian.go.id/wp-content/uploads/2016/02/kt_1... · nervosa (Tabel 1). Klasifikasi dantatanama darijenisliar tersebutagaksulit,

Biologi kacang tunggak

Tabel 1. Klasifikasi dan nomenklatur di dalam kelompok Catjang dari subgenus Vigna(Savi) Verde.

Verdcourt Marechal ef a/. Pienaar Pasquet Padulosi Status

(1970) (1978) (1992) (1993a) (1993)

V. unguiculata V. unguiculata

ssp. unguiculatassp. unguiculata cv-gr. Unguiculatai budidayassp. cylindrica cv-gr. Biflora budidayassp. sesquipedalis cv-gr. Sesquipedalis budidaya

- cv-gr. Textilis budidayassp. dekindtiana ssp. dekindtiana ssp. dekindtiana ssp. dekindtiana ssp. dekindtiana Liar

var. dekindtiana var. dekindtiana var. dekindtiana var. dekindtiana

var. huliensis var. huliensis

var. congoliensisvar. glandifloravar. ct/to^a

ssp. mensensis var. mensensis ssp. mensensis spp. letouzevyssp. burundiensis

ssp. baoulensis

Liar

ssp. pubescens var. pubescens asp. pubescens ssp. pubescens ssp. pubescens Liar

sap. protacta var. protacta ssp. protacta sap. protacta ssp. protacta

var. protacta

var. kgalagadiensisvar. rhomboidea

Liar

ssp. stenophyUa ssp. stenophyUa ssp. stenophyUa ssp. stenophyUa ssp. stenophyUa Liar

ssp. tenuis ssp. tenuis ssp. tenuis

var. tenuis

var. ouato

ssp. tenuis ssp. tenuis

var. tenuis

var. oblongavar. parviflora

Liar

ssp. nervosa ssp. nervosa Liar

ssp. angustifbliolata

1997). Perbedaan secara morfologi dapat dilihat dari beberapa organ vegetatifataupun reproduktif seperti pada Gambar 1.

Sub-spesies pubescens memiliki bulu yang menutupi batang, daun, danpolongnya. Bulu-bulu tersebut umumnya halus, rapat, dan lebih panjang di-bandingkan pada ssp. protacta yang memiliki bulu yang lebih keras, pendek,dan kasar. Var. protacta merupakan herba semusim atau tahunan yang dapatmencapai 2 m dengan tipe pertumbuhan yang menjalar. Daunnya lebih lebardan batangnya lebih besar dibandingkan Var. kgalagadiensis.

Monograf Balitkabi No. 3-1998

Page 4: MONOGRAFBALITKABINo.3-1998,him.1-19balitkabi.litbang.pertanian.go.id/wp-content/uploads/2016/02/kt_1... · nervosa (Tabel 1). Klasifikasi dantatanama darijenisliar tersebutagaksulit,

§ o p W E-

•-«

• If 6: o bo •-»

CO

CD

00

Ta

bel

2.K

ara

kter

isti

kb

eber

ap

aku

lti

gro

up

(cv-

gr)

da

risu

bsp

esie

su

ngu

icu

lata

da

nva

riet

as

dari

sub

spes

ies

dek

ind

tia

na

Var.

Sif

at

cv

-gr

cv

-gr

cv

-gr

cv

-gr

Var.

Var.

Un

guic

ula

taB

iflo

raS

esq

uip

edal

isT

exti

lisM

en

sen

sis

dek

ind

t

War

na

bu

ng

ap

uti

h,u

ng

up

uti

h,u

ng

up

uti

h,u

ng

up

uti

h,u

ng

uu

ng

uu

ng

u

Pol

ong

Pan

jan

g(c

m)

6,5

-25

7-1

31

5-9

07

-14

-6

-11

,6

Ori

en

tasi

ke

baw

ah

,k

eata

sk

eb

aw

ah

ke

ata

sk

eata

sk

eata

s

Tek

stu

r

tid

ak

7-2

3

6-1

1

4-9

tid

ak-a

gak

12

-16

5-7

3-5

5,1

-7,6

4-5

,6

16

-19

14

-17

3,6

2,4

un

gu

keata

s

ke

ata

s

kas

ap,k

aku

,ka

sap,

kak

u,

lun

ak,

kas

ap,k

aku

,k

asap

,kak

u,

kasa

p,k

aku

,ka

sap,

kak

u,

polo

ngm

ud

apo

long

mu

da

polo

ngm

ud

apo

long

mu

da

polo

ngm

ud

apo

long

mud

apo

long

mu

da

tdk

gem

bu

ng

tdk.

gem

bung

gem

bung

tdk.

gem

bung

tdk.

gem

bung

tdk.

gem

bung

tdk.

gem

bung

sete

lah

tua

berk

era

t

tid

ak

15

,8-2

3

7-1

1

5-8

Kem

ud

ahan

pec

ahJu

mla

hbi

ji/p

olon

g

Bij

i Pan

jan

g(m

m)

Leb

ar

(mm

)

Ori

enta

sin

ya

dal

am

polo

ngT

ipe

tum

bu

h

berd

ekat

anbe

rdek

atan

agak

jara

ng

berd

ekat

anbe

rdek

atan

berd

ekat

ante

gak,

tega

k,ag

akte

gak

,m

enja

lar

men

jala

r,ag

akte

gak

,ag

akte

gak,

men

jala

r,m

eram

bat

mer

amb

atm

eram

bat

men

jala

r,m

era

mb

at

mera

mb

at

berd

ek

ata

n

men

jala

r

Page 5: MONOGRAFBALITKABINo.3-1998,him.1-19balitkabi.litbang.pertanian.go.id/wp-content/uploads/2016/02/kt_1... · nervosa (Tabel 1). Klasifikasi dantatanama darijenisliar tersebutagaksulit,

Biologi kacang tunggak

Gambar 1. Morfologi beberapa kacang tunggak jenis liar

Tanaman dari sub spesies tenuis memiliki daun yang lancip, serta meng-hasilkan akar yang berumbi yang terkadang muncul dari akar adventif yangmenempel di tanah. Ada tiga varietas dalam subspesies ini, yakni, var. tenuis(bentuk daun ovate), var. oblonga (bentuk daun oblong), dan var. parviflora(bunganya kecil).

Sub-spesies stenophyUa memiliki daun yang lancip (lanceolate) kadang-kadang berbentuk seperti tombak dan menghasilkan akar yang berumbi kecil-kecil.

Sub-spesies dekindtiana terdiri dari group varietas yang beragam yang di-tunjukkan dengan adanya 5 kelompok. Varietas glandiflora memiliki bungayang terbesar dalam sub spesies ini dan sangat mudah dibedakan denganlainnya berdasarkan ukuran bunganya. Varietas congoliensis memiliki daunyang kecil yang mirip seperti varietas tenuis. Varietas huliensis memiliki tang-kai bunga yang panjang, yakni sekitar 20 cm. Secara umum morfologi dan tipepertumbuhan varietas dekindtiana mirip varietas lokal yang telah dibudidayakan kecuali polong tuanya yang hitam, kasar dan lebih kecil dari kacangtunggak yang dibudidayakan.

Monograf Balitkabi No.3-1998

Page 6: MONOGRAFBALITKABINo.3-1998,him.1-19balitkabi.litbang.pertanian.go.id/wp-content/uploads/2016/02/kt_1... · nervosa (Tabel 1). Klasifikasi dantatanama darijenisliar tersebutagaksulit,

Trustinah

Di Indonesia Vigna unguiculata (L.) Walp dikenal dengan nama kacangtunggak atau kacang tolo. Tanaman ini termasuk salah satu anggota famili

nosae dengan sistematika sebagai berikut:

Kingdom Plantae

Divisio SpermatophytaSubdivisio AngiospermaeClass DycotyledoneaeOrdo PolypetalaeFamili LeguminosaeSubfamili PapilionaceaeGenus VignaSpesies V. unguiculataVarietas KT-1, KT-2, KT-3, KT-4, dsb

MORFOLOGI

Tipe pertumbuhan

Tipe pertumbuhan kacang tunggak umumnya dapat dibedakan menjadi tipedeterminit dan semi determinit dengan sifat pertumbuhan yang tegak, agaktegak ataupun menyebar. Tipe determinit adalah tipe tanaman yang ujungbatangnya tidak melilit, pembungaannya singkat, serempak, dan pertumbuh-annya berhenti setelah tanaman berbimga, seperti pada IT 82D-889/2. Sedangtipe indeterminit ditandai dengan ujung batang yang melilit, pembungaanberangsur-angsur dari pangkal ke bagian pucuk, dan pertumbuhannya berlan-jut setelah berbimga, contohnya varietas IT 81D-1069 dan VS no. 20 (Pandeydan Ngarm, 1985). Tanaman ini berupa herba semusim dengan tinggi 30-140cm.

Batang

Batang kacang tunggak terdiri dari beberapa buku, di mana tiap bukutersebut menghasilkan satu tangkai daun. Pada batang utama terdapat beberapa cabang yang biasanya muncul dari buku bagian bawah. Bunga terdapatpada batang utama ataupun pada cabang yang jumlahnya dapat mencapai 15buku, dengan jumlah buku subur pada setiap tanaman dapat mencapai 5sampai 10 buku subur (Trustinah dan Kasno, 1994). Berdasarkan posisi cabangprimer terhadap batang utama, dapat dibedakan menjadi beberapa tipe, yaknitegak (cabang lateralnya tegak), agak tegak atau cabangnya menjalar (procumbent). Tanaman kacang tunggak tergolong tanaman yang toleran terhadapkekeringan sangat responsif terhadap pemberian air, sehingga pada kondisitanah yang subur dan ketersediaan air yang cukup, pertumbuhan vegetatifhyamenjadi sangat subur yang mengakibatkan hasil bijinya menjadi rendah.

6 MonografBalitkabiNo.3-1998

Page 7: MONOGRAFBALITKABINo.3-1998,him.1-19balitkabi.litbang.pertanian.go.id/wp-content/uploads/2016/02/kt_1... · nervosa (Tabel 1). Klasifikasi dantatanama darijenisliar tersebutagaksulit,

Biologi kacang tunggak

Sistem perakaran

Sistem perakaran kacang tunggak berupa akar tunggang dengan akar-akarlateral yang berkembang baik. Perkembangan sistem perakaran yang baiksangat diperlukan karena karakter tersebut merupakan salah satu kriteriayang berhubungan dengan meningkatnya ketahanan terhadap kekeringan(IITA, 1985). Selain sistem perakaran yang berkembang baik, kacang tunggakdikenal pula sebagai tanaman kacang-kacangan yang efisien menggunakannitrogen dari udara melalui bakteri Rhizobium. Kacang tunggak memiliki bin-til akar yang besar berbentuk bulat seperti biji kacang kapri (Allen dan Allen,1981).

Daun

Daun kacang tunggak terdiri atas tiga helaian daun (trifoliate) yang letak-nya berseling. Daunnya berwarna hijau, berbentuk oval (ovate) ataupun lanset(lanseolate) dengan panjang daun berkisar antara 6,5-16 cm dan lebar daun4-10 cm, dengan panjang tangkai daun (petiole) antara 5-15 cm (Gambar 2).Bentuk daun tersebut ditentukan berdasarkan perbandingan panjang danlebar daun, yakni jika perbandingan panjang dan lebar daun berkisar antara1,5-2 : 1 termasuk bentuk oval, dan bila perbandingannya 3-5 : 1 daunnyaberbentuk lanset (Tjitrosoepomo, 1992). Bentuk daun lanset pada kacang tunggak adalah dominan terhadap bentuk daun ovate yang pewarisannya diken-dalikan oleh gen dominan tunggal (Trustinah, 1997).

Gambar 2. Beberapa macam bentuk daun kacang tunggak

Monograf Balitkabi No.3-1998

Page 8: MONOGRAFBALITKABINo.3-1998,him.1-19balitkabi.litbang.pertanian.go.id/wp-content/uploads/2016/02/kt_1... · nervosa (Tabel 1). Klasifikasi dantatanama darijenisliar tersebutagaksulit,

Trustinah

Bunga

Bunga merupakan bagian yang sangat penting, karena di dalamnya terjadiproses penyerbukan dan pembuahan yang dapat menghasilkan biji. Tanamankacang tunggak termasuk tanaman yang menyerbuk sendiri (selfpollination)dan mulai menghasilkan bunga pada minggu keenam atau kedelapan setelahtanam, tergantung varietasnya. Bunganya tersusim dalam bentuk tandan (raceme) yang terdapat pada ujung poros bunga (pedunculus) yang muncul dariketiak daun, dan masing-masing tandan mengandung 6 s/d 12 kuncup bungadengan tangkai bunga (pedicle) yang sangat pendek. Bunga terdiri dari: (1)kelopak (calyx)yang berbentuk lonceng berwarna hijau, (2) tajuk atau mahkotabunga (corolla) terdiri dari 5 helai (1 helai bendera, 2 helai sayap, dan 2 helaicakar) yang berwarna putih kuning atau ungu, (3) benangsari (stamen) berjum-lah 10 buah yang terkumpul menjadi 2 kelompok (diadelphous), yaitu 1 bebasdan 9 lainnya bersatu, dengan kepala sari yang sama. Bakal buah (ovarium)terdiri dari beberapa ruang. Beberapa bunga akan mekar pada pukul 06.00 danmenutup pada pukul 10.00,dan pada keadaan mendung/berawan bunga mekarlebih siang. Pemasakan serbuksari terjadi antara pukul 22.00 s/d 01.00 malamhari, kemudian kepala sari akan pecah (Bhandari, 1979).

Buah (polong)

Buah (polong) kacang tunggak saat masih muda berwarna hijau muda atauhijau kelam dan setelah tua polong tersebut berwarna krem, coklat, atau hi-tam, berukuran 8-10 x 0,8 - 1 cm, yang berisi 8 hingga 20 biji (Gambar 3). Disampingberagam dalam warna dan ukuran, polong kacang tunggak juga dapatdibedakan berdasarkan kekerasannya, yakni polong kerasseperti padakacanghijaudan polong yangtidak keras sepertipadapolong kacang panjangyangliatsetelah tua. Sudut antar polong juga bervariasi ada yangsempithingga lebar.Karakteristik polong yang demikian berhubungan dengan ketahanan tanamanterhadap hama, terutama tanaman-tanaman dengan polong yang keras dansudut antar polong yang lebar lebih tahan terhadap hama penggerek polong(Maruca) (TLTA, 1986). Letak polong kacangtunggak bervariasi, ada yang tangkai polongnya tidak panjang sehinggapolong-polong yang terbentuk terletak didalam tanaman dan ada pula yang tangkai polongnya panjangsehingga polongterlihat di atas tanaman dengan posisipolong yang berdiri/menghadap ke atasataupun menghadap ke bawah.

Biji

Biji kacang tunggak bervariasi dalam ukuran, bentuk, ataupun warna(krem, coklat, hitam, belang, dan merah) dengan berat 100 biji antara 10hingga 25 g (Gambar 4). Panjang biji berkisar antara 2-12 mm dan memilikihilum berwarna putih yang dikelilingi oleh cincin berwarna hitam.

8 MonografBalitkabi No.3-1998

Page 9: MONOGRAFBALITKABINo.3-1998,him.1-19balitkabi.litbang.pertanian.go.id/wp-content/uploads/2016/02/kt_1... · nervosa (Tabel 1). Klasifikasi dantatanama darijenisliar tersebutagaksulit,

Biologi kacang tunggak

*o^ *Ci&n4&$Ns s :

Gambar 3. Beberapa macam polong kacang tunggak

KSS^r***'-' *L**». " ***** M^iik *''z~*' ~^*7'' ^*r«

Gambar 4. Beberapa macam biji kacang tunggak

Monograf Balitkabi No.3-1998

Page 10: MONOGRAFBALITKABINo.3-1998,him.1-19balitkabi.litbang.pertanian.go.id/wp-content/uploads/2016/02/kt_1... · nervosa (Tabel 1). Klasifikasi dantatanama darijenisliar tersebutagaksulit,

Trustinah

FASE PERTUMBUHAN

Dalam pertumbuhannya tanaman kacang tunggak melalui proses-prosespertumbuhan mulai dari embrio, remaja, dewasa, dan akhirnya mati. Selamatahap pertumbuhan dan perkembangannya akan terjadi perubahan-perubahanmorfologiyang diikuti pula oleh perubahan-perubahan fisiologi. Kriteria utamabahwa suatu tanaman berada dalam fase remaja adalah ketidakmampuannyauntuk membentuk bunga dan buah, meskipun kondisi lingkungan memungkin-kan untuk pembungaan (Hartman et aL, 1981). Dengan kata lain awal pembungaan merupakan petunjuk akhir fase remaja.

Fase pertumbuhan kacang tunggak terdiri dari fase vegetatif (V) dan fasereproduktif (R). Pembagian fase tumbuh kacang tunggak dilakukan mengacuseperti pada kedelai, kacang tanah, dan kacang hijau seperti yang dilakukanoleh (Fehr dan Caviness, 1977; Boote, 1982; Trustinah et aL, 1987; Trustinah,1993) yang didasarkan pada pertumbuhan jumlah buku dan perkembanganbunga hingga menjadi polong masak.

Fase vegetatif kacang tunggak beragam antara 40-49 hari, tergantung varietasnya. Selama fase ini tanaman telah mengalami beberapa perkembanganmulai dari perkecambahan, pertambahan jumlah daun, peningkatan tinggitanaman yang diikuti dengan pertambahan jumlah buku dan peningkatanberat tanaman. Pada masatersebut tanamanbelum menghasilkan bunga.

Pembungaan (stadia Rl) pada kacang tunggak dimulai pada hari ke 41-50tergantung varietasnya (Tabel 3), begitu pula periode pembungaan, jumlahhari berbunga, jumlah bunga yang dihasilkan serta jumlah polong yang ter-bentuk. Pada kacang tunggak rata-rata periode reproduktiftergolong singkat,yakni sekitar 35 persen dari seluruh umurnya. Sedangkan pada kacang tanahdan kacang hijau periode reproduktifnya masing-masing sebesar 67 dan 42persen (Trustinah et aL, 1987; Trustinah, 1993). Periode pembungaan padakacangtunggak untuk tipe-tipe determinit berumur genjahseperti KT-1, KT-2,dan KT-4 berkisar antara 17-22 hari dengan jumlah bunga yang dihasilkanberagam dari 11-16 bunga. Dari seluruhbunga yangdihasilkan tersebut hanyasekitar 39 persen yang akan menjadi polong, sedangkan sisanya mengalamikeguguran. Periode pembentukan polong (R3-R4) terjadi satu hari setelahpembungaan hingga 4 hari kemudian, dan dilanjutkan dengan stadia pengisian biji(R5-R6) yang berlangsung hingga 10 hari setelah pembentukan polong. Pema-sakan biji dimulai ketika polong telah terisi biji penuh hingga 10 hari kemudian. Dengan demikian total periode reproduktif hanya berkisar antara 33-36hari khususnya untuk tanaman kacang tunggak yang tergolong determinit danberumur genjah seperti varietas KT-1, KT-2, dan KT-4 (Tabel 3). Tidak semuagenotipe dapat dipanen pada umur yang hampir sama, karena ada beberapagenotipe yang tergolong berumur agak dalam, yakni dipanen pada umur 95hari bahkan ada yang lebih dari itu (Trustinah dan Kasno, 1994).

Menurut Summerfield et al (1985) secara umum genotipe yang berbungalebih awal memiliki periode pembungaan yang lebih pendek (sekitar 18 hari)

10 MonografBalitkabiNo.3-1998

Page 11: MONOGRAFBALITKABINo.3-1998,him.1-19balitkabi.litbang.pertanian.go.id/wp-content/uploads/2016/02/kt_1... · nervosa (Tabel 1). Klasifikasi dantatanama darijenisliar tersebutagaksulit,

Biologi kacang tunggak

dibandingkan dengan genotipe yang berbunga lebih lanjut yang memerlukanwaktu (periode) pembungaan lebih dari 30 hari. Perbedaan genetik dalamlamanya periode reproduktifberhubungan dengan tipe pertumbuhan tanaman,dimana pada tipe determinit pembungaannya terbatas, yakni sekitar 20 harisetelah pembungaan, sedangkan pada tipe-tipe yang indeterminit membutuh-kan waktu hingga 45 hari setelah pembungaan. Periode pembungaan untukvarietas KT-1, KT-2, dan KT-4 berkisar antara 17-22 hari dengan jumlah hariberbunga antara 11-16 hari (Tabel 3).

Tabel 3. Stadia tumbuh varietas kacang tunggak KT-1, KT-2 dan KT4. BalittanMalang. Januari-Maret 1989

Stadia tumbuh

KT-1

Vegetatif (V) 0-49

Reproduktif (R) 50-75

Ri (tanaman mulai berbunga) 50R2 (pada lebih dari 3 buku terdapat bunga mekar)51

R3 (mulai pembentukan polong) 51

R4 (berpolong penuh) 53

R5 (pengisian biji) 54

R6 (biji telah memenuhi rongga polong) 64

R7 (pemasakan polong) 69

R8 (panen, 95% polong telah berwarnacoklat/hitam) 75

Periode pembungaan (hari) 18

Jumlah hari berbunga 11

Jumlah bunga 19

Jumlah polong isi 8

Waktu (hst)

KT-2 KT-4

0-45 0-41

46-70 42-64

46 42

47 43

47 43

49 44

50 45

60 55

65 60

70 64

22 17

13 16

20 20

8 7

Berdasarkan umur masak, kacang tunggak dapat digolongkan menjadi 3kelompok, yakni genotipe yang memiliki periode tumbuh pendek (55-60 hari),berumur sedang (70-80 hari), dan yang berumur dalam (lebih dari 90 hari).Genotipe-genotipe yang memiliki periode tumbuh pendek dengan tipe tumbuhtegak, masak serempak dan pertumbuhannya determinit sangat sesuai untukditanam pada lahan dengan periode tumbuh yang pendek seperti padi-padi-kacang tunggak, yakni dengan memanfaatkan sisa air yang tersedia. Sedanggenotipe-genotipe yang berumur sedang, pembungaannya serempak, polong diatas kanopi, dan memiliki hijauan yang tinggi untuk ternak merupakan tipe-tipe yang ideal untuk ditanam pada periode pertumbuhan panjang sepertiuntuk penutup tanah atau untuk rehabilitasi lahan.

Monograf Balitkabi No.3-1998 11

Page 12: MONOGRAFBALITKABINo.3-1998,him.1-19balitkabi.litbang.pertanian.go.id/wp-content/uploads/2016/02/kt_1... · nervosa (Tabel 1). Klasifikasi dantatanama darijenisliar tersebutagaksulit,

Trustinah

SITOGENETIKA

Sitogenetikamerupakan perpaduan ilmu pengetahuan sitologi dan genetikayang berusaha menghubungkan kejadian-kejadian selular, khususnya padakromosom-kromosom dengan fenomena genetik. Kromosom kacang tunggaksangat kecil sehingga sulit diidentifikasi saat stadia metafase pada waktupembelahan mitosis. Dari beberapa penelitian (Baron dan Saccardo, 1990; Pig-none et al., 1990) menunjukkan bahwa kacang tunggak (Vigna unguiculata)memiliki jumlah kromosom (2n=22), yang terdiri dari 11 bivalen dengan panjang kromosom dan letak sentromer yang bervariasi (Tabel 4). Dari 11 kromosom bivalen tersebut, terlihat 1 kromosom yangterpanjang (85,5 ^m) dan satukromosom yang terpendek (14,1 |im), sedangkan kromosom lainnya dapat di-golongkan menjadi 3 kelompok yang berukuran intermediet (51,5-45,8 ^im;39,2-30,5 |im; dan 22,6-22,0 \im). Peta kromosom tersebut diharapkan bergunadi dalam mempelajari kesamaan dan perbedaan di antara Vigna unguiculatamaupun dengan spesies liar lainnya.

Tabel4. Panjang kromosom, nisbah lengan terpanjang/terpendek, danletak sentromer dari 11 bivalen pada kacang tunggak

Panjang Lengan Lengan Nisbah Letak sentromerKromosom total panjang pendek panjang/

(Hm) (*tm) (*im) pendek

1 85,5 52,3 33,3 1,6 Sm2 51,5 27,2 24,4 1,1 M3 49,8 27,4 22,4 1,2 M-Sm4 45,8 26,5 19,2 1,4 Sm5 39,2 24,4 14,8 1,7 Sm6 34,6 20,5 14,1 1,5 Sm7 33,3 18,2 15,2 1,1 M8 30,5 15,9 15,3 1,0 M9 22,6 14,8 7,8 1,9 Sm-St10 22,0 13,8 8,1 1,7 Sm11 14,1 7,7 6,4 1,2 M-Sm

M=metasentrik; Sm=submetasentrik;St=sumtelosentrikSumber: Barone dan Saccardo (1990)

Kacang tunggak termasuk tanaman berserbuk sendiri dan bunganya ter-masuk kleistogam yakni penyerbukan terjadi pada pagi hari yaitu sebelumbunga mekar. Perkecambahan serbuk sari terjadi 3jam setelah penyerbukan,dan setelah6 jam tabxmg serbuksari sudah mencapai dasar putik dan setelah12 jam baru mencapai bakalbuah. Perkembangan embrio dan endosperm padakacang tunggaksudah dapat terlihat 24jam setelahpenyerbukan dan semakinlama bentuknya semakin jelas (Barone dan Ng, 1990). Perkembangan embriosangat cepat dan lebih cepat dibandingkan leguminosa lainnya.

12 MonografBalitkabiNo.3-1998

Page 13: MONOGRAFBALITKABINo.3-1998,him.1-19balitkabi.litbang.pertanian.go.id/wp-content/uploads/2016/02/kt_1... · nervosa (Tabel 1). Klasifikasi dantatanama darijenisliar tersebutagaksulit,

Biologi kacang tunggak

Persilangan antarspesies atau genusbiasanyadibuatjika ingin mentransfersatu atau beberapa gen yang mengontrol sifat-sifat tertentu, dan ini biasanyasulit dilakukan karena sejumlah masalah seperti inkompatibilitas ataupunhibrida yang steril (Fatokum et al., 1997).

Hibridisasi interspesifik pada kacang tunggak telah dilakukan, terutamadengan Vigna vexillata (2n=22) yang merupakan spesies liar dan memilikiketahanan terhadap hama pengisap polong dan penggerek polong. Namun haltersebut belum memberikan hasil yang menggembirakan seperti halnya padakacang hijau yang dapat disilangkan dengan Vigna mungo, Vigna umbellata(Chen et al., 1983). Pada hibridisasi interspesifik ini, perkecambahan serbuksari sangat lamban dan perkembangan tabung serbuk sari tertahan sehinggapembuahan tidak terjadi (Barone dan NG, 1990). Dilaporkan hanya sekitar 12persen yang memiliki tabimg serbuk sari normal dan dapat mencapai bakalbuah 12 jam setelah penyerbukan. Pada persilangan V. unguiculata x V. vexillata, 25 persen putik menimjukkan perkembangan tabung serbuk sari yangnormal 24 jam setelah penyerbukan. Pada persilangan resiproknya, hanya 9,5persen putik yang memiliki perkembangan tabung serbuk sari normal yangdicapai 48 jam setelah penyerbukan. Lambatnya pertumbuhan tabimg serbuksari merupakan suatu pertanda pada hibridisasi interspesifik yang merupakaninteraksi antara substansi yang dihasilkan oleh kantung embrio dan tabungserbuk sari yang dapat mempengaruhi persentase pembuahan. Selanjutnyabeberapa abnormalitas sitologi dapat terjadi seperti serbuk sari tidak dapatberkembang pada kepala putik, serbuk sari dapat tumbuh tetapi dihambatoleh penetrasi jaringan stigmatik, atau tabung serbuk sari tidak lurus tetapiberkelok-kelok (Fatokun, 1991).

Persilangan pada tingkat spesies unguiculata telah dilakukan antara jenisyang telah dibudidayakan maupun dengan jenis liar (Fatokun et al, 1997).Dari beberapa penelitian tersebut dilaporkan bahwa anggota dari kulti-group(cv-gr) catjang adalah dapat disilangkan dan pertukaran gen dapat dilakukan,namun persilangannya tidak terlalu mudah dan dapat menghasilkan hibridayang sebagian fertil.

Fatokun dan Singh dalam Fatokun et al. (1977) telah berhasil menyilangkankacang tunggak yang dibudidayakan (IT 84S-2246-4) dengan jenis liar yangrelatif berbulu (V. unguiculata ssp. dekindtiana var. pubescens). Tujuannyauntuk mentransfer bulu yang merupakan suatu sifat dari pubescens yang diharapkan dapat meningkatkan ketahanan terhadap serangga. Persilangan danpembuahan telah berhasil dilakukan, namun polong dan biji gugur 12 harisetelah persilangan sehingga untuk menyelamatkan embrio hibridanya digu-nakan teknik kultur jaringan. Tanaman Fl yang dihasilkan menimjukkanpertumbuhan yang baik tetapi hanya sekitar 32% serbuk sari yang tumbuh.Hasil pengujian sitologis dari tanaman Fl menunjukkan adanya abnormalitasmeiotik pada sel induk serbuk sari, tercermin dari sedikitnya univalen dankuadrivalen yang mengakibatkan diferensiasi struktural dalam kromosom.

MonografBalitkabi No.3-1998 13

Page 14: MONOGRAFBALITKABINo.3-1998,him.1-19balitkabi.litbang.pertanian.go.id/wp-content/uploads/2016/02/kt_1... · nervosa (Tabel 1). Klasifikasi dantatanama darijenisliar tersebutagaksulit,

Trustinah

Pada persilangan antara V. unguiculata ssp. unguiculata dengan V unguiculata ssp. protacta van rhomboidea, hibrida Fl yang dihasilkan sebagianfertil. Pada kondisi rumah kaca, tanaman Fl berbunga banyak tetapi bungatersebut gugur setelah antesis sehingga tidak menghasilkan polong. Pada ke-adaan kelembaban yang tinggi dan temperatur yang rendah tanaman Fl menghasilkan polong pada frekuensi yang lebih tinggi, dan polong yang dihasilkanrata-rata berisi 3 biji. Hampir 30 persen tanaman F2 tidak berpolong meskipunseluruhnya berbunga.

Persilangan antara kacang panjang (V unguiculata ssp. sesquipedalis) danV unguiculata ssp. tenuis menghasilkan tanaman Fl yang tumbuh baik, danbeberapa sifat antara kedua tetuanya juga terlihat seperti panjang tangkaidaun, panjang dan lebar daun, panjang polong, jumlah biji/polong, berat 100biji, dan panjang tangkai bunga.

Induksi tetraploid dari Vigna unguiculata telah dilakukan oleh beberapapeneliti dan dilaporkan bahwa terdapat perbedaan karakter morfologi, steri-litas serbuk sari, pembuahan dan ketidakteraturan meiosis yang meliputi pem-bentukan kuadrivalen dan distribusi yang tidak sama pada stadia anafase(Fery, 1985). Disimpulkan bahwa sterilitas serbuk sari merupakan salah satufaktor pembatas dalam pengembangan varietas tetraploid secara komersial.

Perilaku kromosom selama meiosis akan normal bila yang disilangkan ada-lah tetua yang memiliki homologi lengkap dalam menghasilkan hibrida. Padakasus tersebut serbuk sari memiliki bentuk dan ukuran yang normal danumumnya fertilitasnya tinggi. Tingkat fertilitas beberapa hibrida Fl dari persilangan antara anggota "grup catjang"mengisyaratkan adanya homologi yangtidak lengkap. Pengamatan tersebut mengundang pengujian yang lebih sek-sama untuk klasifikasi pada "grup catjang". Telaah daya silang dan analisisDNAakan membantu penempatan anggota sub spesies yang berbeda sehinggamemiliki dampak positif terhadap eksploitasi, potensial genetik yang bergunadi antara genotipe-genotipe yang berbeda.

KARAKTERISTIK POPULASIBAHAN GENETIK

Plasma nutfah merupakan sumberdaya hayati yang berperan penting se-bagai "bank gen" untuk menopang kegiatan pemuliaan tanaman yang ber-kelanjutan dalam rentang waktu yang tidak terbatas. Oleh karenanya, koleksiplasma nutfah kacang tunggak yang ada perlu dipertahankan hidup selamamungkin tanpa mengubah identitas dan keragaman bahan genetik yang ber-sangkutan.

Karakterisasi merupakan upaya pengenalan yang meliputi pengenalandasar morfologi dari setiap genotipe atau accession sehingga dapat teriden-tifikasi ciri-ciri ataupun deskripsinya. Karakterisasi ditekankan pada karakterkualitatif, yakni sifat-sifat yang sedikit atau tidak dipengaruhi lingkungan.Sedang evaluasi pendahuluan lebih ditekankan untuk sifat-sifat kuantitatif

14 Monograf Balitkabi No.3-1998

Page 15: MONOGRAFBALITKABINo.3-1998,him.1-19balitkabi.litbang.pertanian.go.id/wp-content/uploads/2016/02/kt_1... · nervosa (Tabel 1). Klasifikasi dantatanama darijenisliar tersebutagaksulit,

Biologi kacang tunggak

yang umumnya sangat dipengaruhi oleh lingkungan dan dikendalikan olehbanyak gen (Chapman, 1989). Dari karakterisasi tersebut diharapkan dapatdiketahui potensi dari plasma nutfah yang ada.

Dari karakterisasi plasma nutfah kacang tunggak yang telah dilakukan diBalitkabi terdapat keragaman untuk sifat-sifat kualitatif maupun kuantitatif(Trustinah dan Kasno, 1994; Nugrahaeni, 1994). Sifat-sifat kualitatif tersebutmeliputi: tipe pertumbuhan, bentuk daun, warna daun, warna bunga, warnapolong, warna biji, bentuk polong, serta letak polong (Gambar 5). Sebagianbesar koleksi yang ada memiliki bentuk daun ovate dan ada yang berbentuklanseolate dengan ukuran yang bervariasi (Gambar 6), dengan warna daunhijau tua atau hijau muda. Berdasarkan tipe tumbuhnya dapat dikelompokkanmenjadi 3 tipe, yakni tegak, agak tegak, dan merambat. Keadaan demikianterlihat jelas bila kacang tunggak ditanam pada kondisi kering sesuai dengansifat tanaman tersebut. Namun bila ditanam pada kondisi yang basah (airserta pupuk berlebih), maka tipe-tipe yang tegak cenderung akan bersulursehingga tidak terdapat perbedaan jelas antara tipe tegak dan agak tegak.Warna bunga kacang tunggak sebagian besar adalah ungu dan ada yang ber-warna putih. Saat masih muda polong kacang tunggak berwarna hijau (selu-ruhnya hijau dan ada yang berwarna hijau dengan ujung yang berwarna ungu).Setelah tua polong tersebut berwarna coklat kehitaman, coklat muda, coklatataupun coklat tua dengan bentuk yang tetap keras seperti kacang hijau danada yang keriput seperti pada kacang panjang, misalnya pada Harapan.Sedang letak polong ada yang ke bawah seperti pada kacang hijau ataupunkacang panjang dan ada pula yang polongnya berdiri (menghadap ke atas)seperti pada genotipe Vita4. Warna biji juga beragam, namun sebagian besarmemiliki warna coklat, merah atau kuning dan sebagian kecil berwarna hitam,abu-abu, serta belang.

Keragaman juga terlihat untuk sifat-sifat kuantitatif seperti tinggi tanaman, jumlah polong, berat biji, jumlah cabang, berat 100 biji, berat biji danbeberapa sifat kuantitatif lainnya seperti yang tertera pada Tabel 5.

Ukuran daun, tinggi tanaman serta jumlah buku yang dimiliki di antaragenotipe cukup beragam. Jumlah buku berkisar antara 9-15 buku dan dariseluruh buku tersebut hanya sekitar 58 persen yang merupakan buku produk-tif atau buku subur, yakni buku-buku yang menghasilkan bunga.

Monograf Balitkabi No.3-1998 15

Page 16: MONOGRAFBALITKABINo.3-1998,him.1-19balitkabi.litbang.pertanian.go.id/wp-content/uploads/2016/02/kt_1... · nervosa (Tabel 1). Klasifikasi dantatanama darijenisliar tersebutagaksulit,

Hijau tua95%

Bentuk daun

Warna daun

Semi tegak23%

ijau muda5%

Merambat

41%

Tipe tumbuh

Warna bunga

Trustinah

Gambar 5. Frekuensi distribusi bentukdaun,tipetumbuh,warna daun,danwarnabunga genotipe kacang tunggak

Coklat tua

10%

Coklat

61%

Coklat muda

29%

Warna polong

Ke bawah

89%

Letak polong

Bentuk polong

Kuning25%

Abu-abu

2%

Coklat

38%

Warna biji

Merah

25%

Gambar 6. Frekuensi distribusi warna polong, bentuk polong, letak polong, danwarna biji genotipe kacang tunggak

16 Monograf Balitkabi No.3-1998

Page 17: MONOGRAFBALITKABINo.3-1998,him.1-19balitkabi.litbang.pertanian.go.id/wp-content/uploads/2016/02/kt_1... · nervosa (Tabel 1). Klasifikasi dantatanama darijenisliar tersebutagaksulit,

Trustinah

Distribusi untuk masing-masing sifat kuantitatif tersebut tidaklah samapolanya, tercermin dari bentuk dan kemiringan kurva yang positif ataupunnegatif(Tabel 5)dengan tingkat kemiringan yangbervariasi hingga mendekatinormal. Lebar daun, jumlah tandan/cabang, jumlah cabang produktif, jumlahbiji/polong, berat polong kering, berat biji kering dan berat 100 biji menunjuk-kan kurva dengan kemiringan negatif tetapi masih mendekati kurva normal.Menurut Sujana (1992) kurva dengan kemiringan positifberarti bahwa seba-gian besar genotipe yang dievaluasi nilainya di atas nilai rata-rata dan me-diannya. Untuk kurva yang demikian, jika dilakukan seleksi ke atas makaakan memberikan kemajuan genetik yang lebih besar dari yang diharapkan(Kelker dan Kelker, 1986).

PUSTAKA

Allen andAllen. 1981. TheLeguminosae aSource Book ofCharacteristic, Uses, andNodulation. TheUniversity ofWisconsin Press. USA. p.406-410.

Bhandaiy, M. M. 1979. Practicals in PlantBreeding. Oxford and IBH Pub. Co. New Delhi.Barone, A., and F. Saccardo. 1990. Pachytene morphology ofcowpea chromosomes, p. 137-143. In

N.Q. Ng and L.M. Monti (Eds.). Cowpea GeneticResources. ETA.

Barone, A., and N. Q. Ng. 1990. Embryological study ofcrosses between Vigna unguiculata and V.vexillata, p.151-160. In N.Q. NgandL.M. Monti (Eds.). Cowpea Genetic Resources. IITA.

Baudoin, J. P., and R. Marechal. 1985. Genetic diversity inVigna, p. 1-9. In Singh, S.R., and KO.Rachie (Eds.). Cowpea Research, Production and Utilization. John Wiley &Sons Ltd.

Boote, K.J. 1982. Growth stages ofpeanut (Arachis hypogaea L.). Peanut Sci. 9:35-39.Chapman, C. 1989. Principles ofgermplasm evaluation, p. 55-63. In Stalker, H.T., and C. Chapman

(Eds.). Scientific Management ofGermplasm: Characterization, Evaluation, and Enhancement.IBPGR Training Courses: Lecture Series 2.

Chen, N. C, L. R. Baker, and S. Honma. 1983. Interspesific crossability among four species ofVignafood legumes. Euphytica. 32:925-937.

Falconer, D. S. 1972. Introduction toquantitative genetics. The Ronald Press, New York, p.312-322.Fatokun, C. A.1991. Wide hybridization ofcowpea: problems and prospects. Euphytica 54:137-140.Fatokun, C. A., P. Perrino, and N. Q. Ng. 1997. Wide crossing inAfrican Vigna species, p. 50-57. In

Singh, B.B., D.R. Mohan Raj, K.E. Dashiell, and L.E.N. Jackai (Eds.). Advaces in CowpeaResearch. IITA and JIRCAS.

Fehr, W. R., and C. E. Caviness. 1977. Stages of soybean development. Special Report No. 80.Cooperative Extension Service Agric. andHome Econ. Wxp. St. Iowa StateUniv. ofSci. andTech.,Ames Iowa, USA.

Fery, R.L. 1985. Thegenetics ofcowpeas: Areview ofthe world literature, p.25-61. In Singh, S.R.,and K.O. Rachie (Eds.). Cowpea Research, Production and Utilization. John Wiley &Sons Ltd!

Hartman, H. T, W. J. Flocker, andA. M. Kofranek. 1981. Plant Science Growth, Development, andUtilizationof CultivarPlant. Prentice-Hall. Inc.NewYersey, USA.

IITA. 1985. Root systems ofcowpeas andtheirrelationship todrought tolerance. IITAAnnual Reportand Research Highlights 1985. p:53-54.

IITA. 1986. Cowpea plant architecture and legume pod borer damage. IITA Annual Report andResearch Highlights 1986.

Kay, D. E. 1979. FoodLegumes. TVopical Products Institute, London.

Kelker, D., and H. Kelker. 1986. The effect of skewness on selection in plant breeding program.

18 Monograf Balitkabi No.3-1998

Page 18: MONOGRAFBALITKABINo.3-1998,him.1-19balitkabi.litbang.pertanian.go.id/wp-content/uploads/2016/02/kt_1... · nervosa (Tabel 1). Klasifikasi dantatanama darijenisliar tersebutagaksulit,

Biologi kacang tunggak

Euphytica. 35:303-309.

N. Q. Ng., and R. Marechal. 1985. Cowpea taxonomy, origin and germplasm, p. 11-21. In Singh,S.R., and K. O Rachie(Eds.).Cowpea Research,Production and Utilization. John Wiley &SonsLtd.

N. Q. Ng. 1990.Recent developmentsin cowpeagermplasm collection, conservation,evaluation, andresearch at the geneticresourcesunit, IITA, p.13-28. In N.Q.Ngand L.M. Monti(Eds.). CowpeaGenetic Resources. IITA.

Nugrahaeni, N. 1994. Pelestarian dan evaluasi plasma nutfah kacang tunggak, gude, dan komak.Hasil Penelitian Kacang-kacangan APBN 1993/1994. Balittan Malang.

Padulosi, S.,and N. Q.Ng.1997. Origin, taxonomy, and morphology ofVigna unguiculata (L.) Walp.p. 1-12. In Singh, B.B., D.R. Mohan Raj, KE. Dashiell, and L.E.N. Jackai (Eds.). Advaces inCowpea Research. IITA and JIRCAS.

Pandey, R. K.,and A. T. Ngarm. 1985. Agronomic research advances in Asia,p. 297-295. In Singh,S. R., and K. O Rachie(Eds.). Cowpea Research,Productionand Utilization.John Wiley &SonsLtd.

Pignone, D.,S. Cifarelli, and P.Perrino. 1990. Chromosome identification in Vigna unguiculata (L.)Walp. p.144-150. In N.Q. Ng and L.M. Monti(Eds.). Cowpea GeneticResources. IITA.

Purseglove, J. W. 1974. Tropical Crops Dycotyledons, Vol. 1 and 2 combined. Longman, Group Ltd.London.

Sujana. 1992. Metode Statistika. Penerbit Tarsito,Bandung, him. 89-107.

Summerfield, R.J., J.S.Pate,E.H. Roberts, andH.C. Wieh. 1985. Thephysiology ofcowpea, p.65-101.InSingh,S.R.,and K.O. Rachie (Eds.). Cowpea Research, Production and Utilization. John Wiley& Sons Ltd.

Tjitrosoepomo, G. 1985. Morfologi Tumbuhan. GajahMadaUniversity Press. Jogjakarta.Trustinah, E. Guhardja, dan W. Gunarso. 1987. Identifikasi Fasepertumbuhan Beberapa Empat

VarietasKacangTanah (Arachis hypogaea L. Merr.). Penelitian Palawija2(2):68-74.Trustinah. 1993. Biologi tanamankacanghijau,p. 12-24. Dalam Adisarwanto, T, Sugiono, Sunardi,

dan A.Winarto (Eds.). KacangHijau. MonografBalittan MalangNo. 9.Trustinah dan A. Kasno. 1994. Evaluasi sifat-sifat kualitatif dan kuantitatif kacang tunggak.

Presiding Simposium Pemuliaan Tanaman II. PPTI Komda Jatim.

Trustinah, 1977. Pewarisansifat kualitatif dan kuantitatif kacangtunggak. PenelitianPertanianTanaman Pangan 15(2):48-54.

Monograf Balitkabi No.3-1998 19