15

TINJAUAN PUSTAKA

Kedelai

Kedelai (Glycine max (L) Merrill) merupakan anggota keluarga Papilonaceae.

Kedelai adalah tanaman semusim berbentuk semak-semak rendah, tumbuh tegak dengan

panjang batang antara 100 – 200 cm. Akar kedelai bisa membentuk bintil akar yang

berbentuk bulat atau tidak beraturan yang merupakan koloni bakteri Rhizobium japonicum.

Hubungan saling menguntungkan (mutualisme) antara bakteri dengan kedelai ini terjadi

karena bakteri memperoleh karbohidrat dari hasil fotosintesis kedelai, sedangkan kedelai

memperoleh suplai nitrogen yang ditambat dari udara (Hidayat, 1985).

Jumlah buku dan panjang ruas kedelai tergantung genotipe, panjang hari, dan tipe

tumbuh. Pembentukan buku pada tanaman selesai pada umur 35 hari. Jumlah buku, cabang

dan diameter batang bisa turun bila lingkungan tumbuhnya kekurangan cahaya (Lersten dan

Carlson, 1987).

Agronomi dan Produksi Tanaman

Kemampuan kedelai untuk berproduksi tergantung kepada potensi genetik yang

tersimpan dalam benihnya serta lingkungan tumbuhnya yang mensuplai cahaya, air, dan hara

mineral (Iowa State University, 1994). Bahan kering total kedelai merupakan hasil tajuk

tanaman dalam memanfaatkan radiasi matahari yang tersedia selama masa pertumbuhan.

Proses yang menentukan produksi tanaman adalah akumulasi dan partisipasi bahan kering.

Akumulasi bahan kering merupakan pertumbuhan tanaman dan hasil langsung dari

keseimbangan fotosintesis dan respirasi serta kehilangan karena senesens dan absisi.

Partisipasi adalah keseimbangan antara pertumbuhan vegetatif dan generatif (Gardner et al,

1990).

Pertumbuhan tanaman pada dasarnya disebabkan pertambahan atau pembesaran sel.

Proses pembesaran sel dimulai dari air yang berdifusi ke dalam sel sehingga menimbulkan

tekanan hidrostatis. Tekanan hidrostatis ini menekan dinding sel ke arah luar sehingga sel

mengembang dan membesar (Taiz dan Zeiger, 1991; Salisburry dan Ross, 1992).

Akumulasi bahan kering tanaman sangat ditentukan oleh kapasitas fotosintesis tajuk dan

respirasi tajuk. Produksi tanaman akan lebih tinggi pada tanaman yang mempunyai respirasi

tajuk lebih rendah. Respirasi tajuk terdiri atas respirasi gelap dan fotorespirasi (Gardner et

16

al, 1990). Respirasi gelap ini bisa untuk pertumbuhan atau pemeliharaan (Smith, 1997).

Akhirnya, produksi biji kedelai tergantung kepada kekuatan biji sebagai sink untuk

menarik biomasa menjadi biomasa biji ( Shibels et al, 1987).

Produksi tanaman ditentukan oleh pertumbuhan dan perkembangan. Pertumbuhan

ialah penambahan pada ukuran tanaman, berupa jumlah daun, jumlah buku, tinggi dan bobot

kering tanaman. Perkembangan menyangkut perubahan fase siklus hidup, yaitu

perkecambahan, inisiasi cabang bunga, pembungaan, dan pengisian biji (White dan

Izquierdo, 1993).

Kapasitas dan laju fotosintesis daun kedelai sangat dipengaruhi oleh usia daun dan

kondisi lingkungan (Shibels et al, 1987). Laju fotosintesis daun meningkat sejalan dengan

pertambahan luasnya, lalu mencapai maksimum untuk beberapa lama yang tergantung pada

genotipe dan posisi daun, kemudian menurun. Penurunan ini disebabkan terutama oleh

kehilangan kapasitas fotosintesis, disamping penurunan konduktansi stomata terhadap air

dan udara. Penurunan kapasitas fotosintesis ini berkorelasi positif dengan pengurangan N

dan aktifitas mobilisasi.

Saat intensitas cahaya rendah kecepatan fotosintesis berbanding lurus (linear) dengan

PPFD (photosynthetic photon flux density). Semakin bertambah intensitas cahaya,

perbandingan tersebut semakin mengecil sampai mencapai laju fotosintesis maksimum. Laju

fotosintesis daun kedelai maksimum dicapai pada saat radiasi 300 W m-2 atau 0.430 kal cm-2

mnt-1 (White dan Izquierdo, 1993).

Penelitian Khumaida (2002) menunjukkan bahwa genotipe Ceneng (toleran),

Pangrango (toleran), Orba (moderat), dan Godek (peka) mencapai fotosintesis maksimum

pada intensitas cahaya yang sama yaitu sekitar 1500 µmol cm-2 dtk-1. Baik pada kedelai

yang beradaptasi terhadap cahaya penuh maupun yang ternaungi fotosintesis maksimum

dicapai pada intensitas cahaya yang sama. Namun, laju fotosintesis dan fotosintesis

maksimum lebih rendah pada kedelai yang ternaungi.

Fotosintesis bisa turun bila permintaan (kebutuhan) di jaringan yang sedang tumbuh

kecil. Ini terjadi karena permintaan (demand) yang rendah menyebabkan laju transpor hasil

fotosintes keluar dari jaringan daun juga kurang. Akibatnya, akumulasi pati di daun

meningkat. Akumulasi pati di daun menghambat fotosintesis (White dan Izquierdo, 1993;

Shibels et al, 1987)

17

Fotosintesis

Cahaya berperan sangat penting dalam kehidupan tanaman. Cahaya mempengaruhi

pertumbuhan produksi biomasa tanaman melalui fotomorfogenesis dan fotosintesis. Total

energi yang masuk dan tersimpan dalam sistem tanaman tergantung kepada laju fotosintesis

per unit area dan luas bagian tanaman yang menerima cahaya. Kecepatan fotosintesis

tergantung kepada cahaya, umur daun, tahap perkembangan tanaman, kandungan N daun,

status air, temperatur, konsentrasi CO2, dan distribusi (penyebaran) daun (Raper dan

Kramer, 1987). Di bawah kondisi suhu 20 - 30o C dan kelembaban optimum, serta jenuh

cahaya bisa diketahui AP (apparent photosynthesis) potensial kedelai yang juga

mencerminkan aparatus fotosintesis (Shibels et al, 1987).

Hasil fotosintesis tajuk ditentukan oleh efisiensi fotosintesis daun dan penerimaan

cahaya. Kapasistas penerimaan cahaya tergantung antara lain oleh banyaknya radiasi dan

efisiensi penerimaannya (Gardner et al, 1990). Dengan kata lain, akumulasi bahan kering

tergantung kepada banyaknya radiasi cahaya tersedia dan kemampuan tanaman menangkap,

menyerap, dan memanfaatkan cahaya. Jadi naungan akan menyebabkan produksi biji

kedelai turun karena radiasi tersedia yang sampai ke badan tanaman berkurang. Dalam hal

kapasitas, naungan tidak menyebabkan penurunan yang signifikan.

Proses Fotosintesis

Peranan fotosintesis sangat penting dalam manajemen produksi tanaman karena hampir

semua produksi tanaman didominasi oleh komponen karbohidrat yang merupakan hasil akhir

fotosintesis. Sementara itu, metabolisme lipid dan protein yang juga merupakan komponen

hasil utama memerlukan unsur karbon hasil fotosintesis.

Dalam fotosintesis energi cahaya diserap oleh klorofil dan berbagai pigmen. Pada

fotosintesis energi matahari digunakan untuk mereduksi CO2 menjadi gula. Klorofil adalah

pigmen hijau penyerap cahaya: Chl + hν → Chl*. Energi cahaya yang ditangkap digunakan

untuk penggerak tranfer elektron dalam rangkaian energi sehingga terbentuk senyawa

berenergi tinggi yaitu NADPH dan ATP. Terbentuknya senyawa ATP dan NADPH ini

menandai berakhirnya reaksi cahaya dalam fotosintesis, untuk berlanjut kepada reaksi

gelap. Dalam reaksi gelap energi yang tersimpan dalam ATP dan NADPH digunakan untuk

menambat dan mengubah CO2 menjadi karbohidrat (Taiz dan Zeiger, 1991).

18

Pada dasarnya fotosintesis adalah suatu reaksi redoks yang digerakkan oleh cahaya.

Reaksi fotosintesis terdiri atas 3 tahapan yaitu: (1) tahap antena menangkap cahaya dan

mentransfernya ke pusat reaksi, (b) tahap rangkaian reaksi transfer elektron dan

fotofosforilasi, serta (c) metabolisme karbon. Metabolisme karbon adalah suatu rangkaian

proses reaksi yang disebut siklus PCR (photosinthetic carbon reduction). Siklus PCR

terdiri atas karboksilasi, reduksi, dan regenerasi. Dalam karboksilasi CO2 masuk siklus

PCR melalui reaksinya dengan ribulose 1, 5 bisphosphate (RuBP) yang menghasilkan 3-

phosphoglycerate (3-PGA). Reaksi ini dikatalisis oleh enzim ribulose bisphosphate

carboxylase/ oxygenase (rubisco). Kelompok tanaman yang menangkap CO2 atmosfir

dengan RuBP disebut tanaman C3. Salah satunya ialah kedelai.

Tanaman C3 dan Fiksasi Karbon

Produksi tanaman sangat ditentukan oleh produksi bahan kering yang dalam fisiologi

ditentukan oleh selisih CO2 udara yang diserap melalui fotosintesis dan CO2 yang dilepas

tanaman melalui respirasi. Selama pertumbuhan umumnya respirasi tanaman menggunakan

25 - 30 % total fotosintesis sehingga ada selisih positif yang digunakan untuk pertumbuhan

(akumulasi) bobot kering. Bila respirasi lebih tinggi daripada fotosintesis (tanaman diletakkan

dalam gelap sehingga tidak ada fotosintesis) maka bobot tanaman akan berkurang (Gardner

et al., 1990).

Berdasarkan perbedaan proses fiksasi karbondioksida tanaman bisa digolongkan

menjadi tanaman C3, C4, dan CAM. Kedelai dimasukkan ke dalam tanaman C3 yang

efisien memanfaatkan cahaya (Gardner et al, 1990 dan Specht, 1999). Pada tanaman C3

karbondioksida atmosfer diikat oleh RuBP menjadi 3-PGA yaitu suatu molekul 3-karbon.

Tanaman C4 menangkap CO2 udara dengan fosfoenol piruvat (PEP) untuk menghasilkan

molekul 4-karbon. Fiksasi CO2 pada tanaman CAM juga menghasilkan molekul 4-karbon.

Perbedaannya, pada CAM karbondioksida diikat pada malam hari (yaitu saat stomata

terbuka maksimum) dengan menggunakan energi glikolisis. Pada siang terik dan stomata

tertutup tanaman CAM hanya menjalankan reaksi terang. Jika kondisi air mencukupi

beberapa tanaman CAM juga bisa bertindak seperti tanaman C3 (Gardner et al., 1990;

Taiz dan Zeiger, 1991)

Fiksasi CO2 menjadi 3-PGA dikatalisis oleh enzim ribulose bis-phosphate (RuBP)

carboxylase/oxygenase atau rubisco. ATP dari hasil fotofosforilasi digunakan untuk

19

mengubah riboluse-5-phosphat menjadi RuBP. ATP dan NADPH hasil reaksi terang juga

digunakan untuk mengubah 3-PGA menjadi 3-PGAld. Keseluruhan proses ini disebut siklus

Calvin. Pada tanaman C3 siklus Calvin berlangsung di sel mesofil.

Pada tanaman C4 fiksasi CO2 udara oleh PEP dikatalisis oleh enzim phosphoenol

pyruvate (PEP) carboxylase. ATP hasil fotofosforilasi digunakan untuk mengubah piruvat

menjadi PEP. Penangkapan CO2 udara oleh PEP berlangsung di sel mesofil, tetapi siklus

Calvinnya berlangsung di sel seludang pembuluh (Gardner et al., 1990; Taiz dan Zeiger,

1991)

Selain perbedaan dalam proses penangkapan CO2 tanaman C3 dan C4 juga berbeda

dalam hal berikut, yaitu: (a) anatomi, (b) efisiensi penangkapan CO2 dan kecepatan

fotosintesis, dan (c) kandungan rubisco dan adaptasi. Tanaman C4 memiliki kloroplas di sel

seludang pembuluh, sedangkan tanaman C3 tidak punya. Untuk tanaman C3, kloroplas di

mesofil menjadi tempat bagi pengikatan CO2, proses siklus Calvin, dan akumulasi pati.

Untuk tanaman C4, pati tidak terbentuk di sel mesofil karena siklus Calvin berlangsung di sel

seludang (Gardner et al., 1990).

Tanaman C4 mempunyai tingkat efisiensi pengikatan CO2 dan kecepatan fotosintesis

lebih tinggi, tetapi efisiensi pemakaian energi lebih rendah. Enzim PEP karboksilase

mempunyai afinitas terhadap CO2 lebih tinggi dibanding rubisco sehingga pada level CO2

rendah fotosintesis tanaman C4 lebih efisien. Karena itu, pada intensitas cahaya tinggi

tanaman C4 mempunyai efisiensi fotosintesis lebih tinggi. Namun, efisiensi energi pada

tanaman C4 lebih rendah karena sebagian ATP digunakan untuk membentuk PEP. Jadi

pada kondisi intensitas cahaya rendah, hasil fotosintesis berupa karbohidrat bisa lebih rendah

(Gardner et al., 1990)

Tanaman C3 mempunyai kandungan rubisco per bobot kering daun lebih tinggi

dibanding tanaman C4. Tetapi, tanaman C3 tidak memiliki enzim PEP karboksilase. Karena

stomata menutup pada kondisi kering dan panas, maka tanaman C4 yang efisien dalam

menangkap CO2 akan lebih adaptif untuk ditanam pada daerah kering dan panas dibanding

tanaman C3 (Gardner et al, 1990). Dengan demikian tanaman C4 lebih responsif terhadap

perubahan radiasi cahaya daripada tanaman C3.

Rubisco juga mengikat O2 selain CO2. Pengikatan O2 menyebabkan terjadinya proses

fotorespirasi yang menghasilkan CO2. Fotorespirasi pada tanaman C3 jauh lebih besar

20

dibanding tanaman C4. Pada tanaman C4 fotorespirasi sangat rendah karena CO2

dikonsentrasikan terlebih dulu di sel-sel seludang pembuluh. Pengkonsentrasian CO2 ini

menyebabkan rasio CO2 terhadap O2 meningkat sehingga lebih cocok untuk RuBP

karboksilase daripada RuBP oksigenase. Fotorespirasi memungkinkan aminasi untuk sintesa

asam amino dan mempertahankan fosfat inorganik bersiklus sehingga lebih cocok dan

menguntungkan pada kondisi intensitas cahaya rendah dan temperatur sejuk (Gardner et al.,

1990; Taiz dan Zeiger, 1991). Hampir semua tanaman lantai hutan tergolong tanaman C3

(Smith, 1997). Tanaman C3 teraklimisasi pada cahaya rendah karena memiliki laju respirasi

gelap rendah dan titik jenuh cahaya yang rendah (Salisburry dan Ross, 1992).

Daun dan Produksi Tanaman

Daun tanaman budidaya kebanyakan mempunyai (a) permukaan luar rata dan luas, (b)

lapisan pelindung atas dan bawah, (c) beberapa stomata per satuan luas, (d) ruang udara

yang saling berhubungan di dalamnya, (e) sejumlah banyak kloroplas, dan (f) saluran

pembuluh. Yang ideal untuk fotosintesis ialah daun yang bertebal satu sel untuk

memaksimumkan intersepsi cahaya per unit volume dan meminimumkan jarak yang harus

dilalui untuk pertukaran gas (Gardner et al., 1990).

Daun juga perlu perlindungan terhadap lingkungan, maka daun juga perlu beberapa

lapis sel dan lapisan permukaan pelindung. Lapisan kutikula dan lilin bersifat transparan dan

dapat dilalui cahaya, tetapi tidak dapat dilalui CO2. Karena itu daun mempunyai jendela

pada permukaannya berupa stomata (Gardner et al., 1990).

Anatomi Daun dan Stomata

Sel-sel palisade biasanya dijumpai pada bagian adaxial (atas) daun, berbentuk tiang,

dan mengandung klorofil. Sel parenkima palisade bisa berbentuk barisan dengan satu lapisan

atau dua lapisan. Panjang selnya bisa sama atau semakin mengecil bila menuju ke bagian

tengah mesofilnya (Lersten dan Carlson, 1987).

Stomata terletak di bagian epidermis. Stomata merupakan pintu untuk pertukaran gas

antara jaringan dalam tumbuhan dan lingkungannya. Pada tumbuhan darat, umumnya stomata

tersebar pada epidermis bawah. Beberapa tanaman mempunyai stomata pada kedua

permukaan daunnya.

Kerapatan stomata daun berbeda-beda. Pada kedelai yang pernah diteliti kerapatan

stomata antara 130 – 316 per mm2. Banyaknya stomata bisa berkurang bila kedelai ditanam

21

di tempat yang cahayanya kurang (Lersten dan Carlson, 1987). Penurunan stomata karena

naungan juga terjadi pada manggis (Garcinia mangostana) (Wiebel et al, 1999) dan

Amborella trichopoda (Field et al, 2001). Penelitian Sopandie et al (2002) menunjukkan

bahwa naungan 50% menyebabkan penurunan kerapatan stomata. Dalam hal ini kelompok

genotipe toleran mengalami persentase penurunan lebih sedikit dibanding genotipe peka,

yaitu masing-masing 12% dan 32%.

Ketersediaan cahaya dan konsentrasi CO2 menjadi faktor pembatas bagi kecepatan

fotosintesis tumbuhan. Untuk mengefektifkan penerimaan dan penangkapan cahaya susunan

sel-sel palisade dan bunga karang dibuat sedemikian sehingga cahaya bisa terdistribusi dalam

sel mesofil dan penangkapan cahaya secara total optimum. Tumbuhan juga bisa mengatur

letak kloroplas dan mengorientasikan daun sesuai dengan arah dan intensitas cahaya. Dalam

situasi ternaungi kloroplas mengumpul ke dekat lapisan epidermis sehingga daun tampak

lebih hijau (Taiz dan Zeiger, 1991).

Daun bisa beradaptasi dengan lingkungan untuk meningkatkan fotosintesis melalui

pengaturan laju pertukaran gas. Kecepatan pertukaran gas pada daun tergantung kepada

banyaknya stomata per luas daun dan lebar pembukaan stomata. Di sini stomata adalah

jendela yang bisa dilalui gas dan air. Konduktansi stomata mencerminkan kondisi

kemudahan stomata untuk pertukaran gas CO2 dan air. Semakin banyak dan lebar

pembukaan stomata maka semakin tinggi konduktansi stamota dan semakin tinggi

pertukaran CO2 per satuan luas daun. Karena itu konduktansi stomata juga mencerminkan

level fotosintesis (Taiz dan Zeiger, 1991).

Kloroplas

Kloroplas adalah tempat konversi energi yang bisa ditemukan hanya pada sel

fotosintesis. Ukurannya sekitar 5 x 2 x (1-2) µm. Organel ini dipisahkan oleh sitosol dengan

membran ganda (membran luar dan dalam). Kloroplas tergolong plastid yang memiliki

pigmen klorofil dan protein yang berhubungan dengan fotosintesis. Karena mengandung

klorofil maka kloroplas berwarna hijau. Kloroplas punya membran ketiga, yaitu tilakoid. Di

tilakoid inilah terdapat klorofil dan protein yang berfungsi dalam fotokimia di fotosintesis.

Stroma ialah bagian cairan yang mengelilingi tilakoid, sedangkan lamella ialah tilakoid yang

tidak bertumpuk (Taiz dan Zeiger, 1991; Gardner et al, 1990).

22

Stroma mengandung banyak ribosom, bahan protein, dan protein. Rubisco menempati

lebih 50 persen bagian dari protein stroma. Proses reduksi karbondioksida (reaksi gelap)

terjadi di stroma, sedangkan transformasi energi cahaya menjadi energi kimiawi (reaksi

terang) terjadi di lamela. Pembentukan potensi kimia terjadi karena transformasi energi

cahaya membentuk gradien proton antara sisi membran. Dengan bantuan enzim ATP sintase

perbedaan gradien digunakan untuk mengubah ADP menjadi ATP dan NADP menjadi

NADPH. Selanjutnya, ATP dan NADPH dipergunakan dalam proses perubahan

karbondioksida (CO2 ) menjadi karbohidrat, molekul -molekul organik serta proses biologi

lain (Gardner et al, 1990; Newcomb, 1990; Mullet, 1990).

Pigmen dalam kloroplas sebagian besar berupa klorofil (a dan b) serta karotenoid

(karotin dan xantofil). Klorofil merupakan pigmen fotosintesis yang terdapat pada membran

tilakoid dalam kloroplas. Pada tumbuhan tingkat tinggi, termasuk kedelai selalu terdapat dua

jenis klorofil a (C55H72O5N4Mg) dan klorofil b (C55H70O6N4Mg). Klorofil bergabung dalam

suatu kompleks yang disebut fotosistem.

Klorofil adalah pigmen penyerap cahaya utama. Karotenoid bisa tidak aktif, bisa

menyerap cahaya dan mentranfer elektron ke klorofil, atau mentrafer elektron antar

fotosistem. Cahaya yang diserap daun berbeda dengan yang diserap oleh kloroplas. Yang

paling banyak diserap oleh klorofil adalah cahaya merah, kemudian biru dan yang paling

sedikit adalah cahaya hijau (Gardner et al, 1990; Hall dan Rao, 1999). Cahaya yang

diserap daun tetapi tidak diserap klorofil, tidak dapat dimanfaatkan untuk fotosintesis.

Sel meristematik akar, tajuk, embrio, endosperma, dan daun muda yang sedang

berkembang berisi proplastid. Proplastid tidak berwarna. Proplastid tidak atau sedikit

memiliki membran dalam, tidak punya klorofil, serta perangkat fotosintesisnya tidak lengkap

untuk kerja fotosintesis. Perkembangan kloroplas dari proplastid di batang dan daun dipicu

oleh cahaya. Setelah terkena penyinaran proplastid membesar dan terjadi perubahan: (a)

enzym terbentuk dalam proplastid atau diimpor dari sitosol, (b) pigmen penyerap cahaya

terbentuk, (c) membran dalam berkembang cepat membentuk lamela stroma dan grana

(lamela yang bertumpuk) yang jelas (Taiz dan Zeiger, 1991; Newcomb, 1990)

Pada kecambah, kloroplas terbentuk hanya jika tajuk terkena cahaya. Jika tidak ada

cahaya proplastid berubah jadi etioplas. Proplastid berisi protoklorofil (perkusor pigmen

berwarna hijau kuning pucat). Beberapa menit setelah terkena cahaya proplastid

23

berdiferensiasi: (a) prolamela menjadi tilakoid dan lamela stroma (b) protoklorofil menjadi

klorofil. Kloroplas juga bisa kembali jadi etioplas bila dikenai gelap panjang (Gardner et al,

1990; Taiz dan Zeiger, 1991). Kloroplas yang usang dan tidak berfungsi berubah menjadi

kromoplas. Di sini lamela stroma dan grana teracak dan klorofilnya hancur. Namun,

kromoplas juga bisa balik menjadi kloroplas (Newcomb, 1990).

Pada tanaman yang mengalami etiolasi, yaitu tanaman yang ditumbuhkan pada tempat

gelap secara terus menerus kloroplas tidak berkembang normal, tetapi menjadi etioplas.

Etioplas berwarna kuning karena adanya protoklorofil, dan bukan klorofil. Membran

dalamnya disebut badan prolamelar. Bila menerima cahaya etioplas menjadi kloroplas

ditandai dengan: protoklorofil menjadi klorofil dan badan prolamelar menjadi grana dan

lamela stroma (Newcomb, 1990; Taiz dan Zeiger, 1991).

Peranan cahaya dalam pembentukan klorofil terdapat pada dua proses (Gambar 4),

yaitu pada regulasi ekspresi gen untuk komplek pemanen cahaya (gen cab) dan pada

perubahan protoklorofilida (Pchl) menjadi klorofil ( Mohr dan Schopfer, 1995). Selanjutnya,

seperti diperlihatkan pada Gambar 5 klorofil b bisa terbentuk dari bahan klorofil a (Schoefs

dan Bertrand, 1997). Hambatan pembentukan gen cab bisa disebabkan oleh tingkat

kandungan karbohidrat yang tinggi pada daun (Madore, 1997).

Klorofil dan Adaptasi terhadap naungan

Tanaman merespon kondisi lingkungan berintensitas cahaya rendah dengan

meningkatkan kandungan klorofil, mengurangi ketebalan daun, dan mengurangi rasio klorofil

a terhadap klorofil b (Taiz dan Zeiger, 1991; Zhao dan Oosterhuis, 1998; Johnston dan

Onwueme, 1998).

Tumbuhan Atriplex triangularis memiliki adaptasi plastik terhadap ketersediaan

cahaya. Atriplex yang beradaptasi dan toleran naungan memiliki klorofil total per pusat

reaksi fotosintesis lebih tinggi. Selain itu, Atriplex yang toleran memiliki daun lebih tipis dan

rasio klorofil a/b lebih kecil dibanding yang kurang toleran. Daun yang beradaptasi terhadap

cahaya berlebih mempunyai protein terlarut tinggi, aktivitas rubisco tinggi, tingkat respirasi

tinggi dibanding yang yang beradaptasi terhadap lingkungan berintensitas cahaya rendah

(Taiz dan Zeiger, 1991). Pembentukan klorofil dipengaruhi oleh cahaya, sehingga tanaman

toleran mungkin memerlukan intensitas cahaya minimal lebih rendah bagi pemicuan

pembentukan klorofil.

24

gen cab

hv Pr Pfr

hv

apoprotein Light Harvesting Complex II

ALA PChl Chl (klorofil dalam LHC II) Gambar 4. Peranan cahaya dalam pembentukan klorofil daun ( Mohr dan Schopfer, 1995) cahaya

PChl a

Chlide a

Chl a

Pchl b

Chlide b

Chl b

Gambar 5. Peranan cahaya pada proses pembentukan klorofil a dan b (Schoefs dan

Bertrand, 1997). Johnston dan Onwueme (1998) menunjukkan daun talas yang dinaungi memiki

kandungan klorofil lebih tinggi dan rasio klorofil a/b lebih rendah. Fenomena yang sama

diungkapkan oleh Zhao dan Oosterhuis (1998) terjadi pada kapas (Gossypium hirsutum).

Selanjutnya, Sopandie et al (2003) menunjukkan bahwa genotipe padi yang toleran naungan

meningkatkan jumlah klorofil lebih banyak, baik secara kuantitas maupun persentase bila

diberi perlakuan naungan. Rasio klorofil a/b (klorofil a terhadap klorofil b) pada kedua jenis

padi yang dinaungi menurun, tetapi penurunan pada genotipe yang toleran naungan lebih

besar.

25

Cahaya dan Tanaman

Matahari adalah sumber energi bagi kehidupan. Besarnya radiasi surya yang diterima

oleh suatu area di bumi pada satu hari dipengaruhi oleh: (a) sudut sinar terhadap titik

tersebut, (b) panjang hari, (c) besarnya atmosfir yang dilalui sinar, dan (4) partikel di

atmosfir. Pada daerah tropik sudut sinar dan panjang hari hampir tetap. Besarnya atmosfir

yang dilalui tergantung kepada waktu harian. Pada sekitar jam 12 siang matahari tepat tegak

lurus di atas, sehingga jarak atmosfer yang dilalui paling pendek. Pada pagi hari atau sore

hari matahari membentuk sudut lancip dengan permukaan bumi dan jarak atmosfir yang

dilalui sinar matahri lebih panjang. Pada daerah tropis basah partikel air (awan) dan asap

bisa menyebabkan cahaya yang sampai ke permukaan bumi berkurang (Gardner et al.,

1990).

Karakteristik Cahaya

Cahaya yang bisa dimanfaatkan untuk fotosintesis adalah cahaya tampak, yaitu cahaya

dengan panjang gelombang 400 - 700 nm. Spektrum cahaya pada gelombang tersebut

meliputi cahaya ungu, biru, hijau, kuning, oranye, merah. Cahaya infra merah (tidak termasuk

cahaya tampak) mempunyai panjang gelombang 700 - 1000 nm. Energi matahari berada

dalam foton yang bisa bergerak secara bergelombang. Reaksi cahaya pada proses

fotosintesis diawali saat absorpsi foton oleh pigmen klorofil.

PFD (photon flux density) adalah banyaknya foton yang mengenai suatu luasan

permukaan per satuan waktu. PPFD (photosyntetic photon flux density) atau PAR

(photosynthetically active radiation) adalah PFD yang terbatas pada panjang gelombang

paling efisien bagi fotosintesis yaitu 400 - 700 nm.

Intensitas cahaya rendah berarti cahaya ber-PFD rendah sehingga PPFD-nya juga

rendah. Pada situasi ternaungi oleh tanaman perkebunan atau paranet PPFD yang diterima

permukaan daun tidak konstan. Maka, besarnya foton yang diterima daun bukanlah hasil

perkalian PPFD (X) kali waktu (T) atau X.T, tetapi merupakan kumpulan hasil Xi.Ti setiap

saat atau ∑(Xi.Ti).

Sinar matahari yang berpengaruh terhadap tanaman meliputi tiga komponen, yaitu: (a)

energi radiasi atau intensitas cahaya, (b) lama penyinaran, (c) kualitas cahaya (panjang

gelombang). Sedikit perbedaan pada panjang gelombang bisa punya pengaruh banyak

terhadap tanaman, seperti pengaruh cahaya merah (red) dan merah panjang (far red).

26

Berdasarkan perbedaan responnya terhadap panjang hari tanaman digolongkan pada

tanaman hari netral, hari pendek dan hari panjang. Kedelai termasuk tanaman hari pendek

(Dennis, 1988; Tomkins dan Shipe, 1996). Pada panjang hari melebihi 15 jam kedelai tidak

atau terlambat berbunga. Dari berbagai percobaan diketahui bahwa yang menginduksi

pembungaan adalah panjang masa gelapnya. Perlakuan fotoperiodisme pada tahap R5 (awal

pembentukan biji) menunjukkan kandungan total karbohidrat nonstruktural (TNC) di daun

lebih besar pada perlakuan hari panjang daripada perlakuan hari pendek (Cure et al, 1985).

Efek paling nyata dari fotoperiodisme adalah: (a) jumlah buku dari batang utama, (b) tinggi

tanaman, (c) permulaan berbunga. (d) umur kematangan biji.

Energi cahaya rendah hanya untuk menginduksi inisiasi pembungaan, sementara untuk

perkembangan bunga selanjutnya diperlukan energi cahaya yang lebih tinggi. Buktinya,

produksi bunga turun drastis karena naungan. Pada apel penurunan menjadi 37%, 25% dan

11% cahaya penuh menurunkan pembungaan berturut-turut sebesar 40%, 56%, dan 76%

(Masaya dan White, 1993).

Cahaya dan Fitokrom

Durasi periode malam (gelap) diterjemahkan dalam sel tanaman oleh fitokrom (

Masaya dan White, 1993). Penghitungan malam dimulai dari suatu tingkat Pr dalam

tanaman. Semakin tinggi Pr berarti semakin banyak Pfr menyerap gelombang infra merah,

yaitu situasi gelap. Respon fotoperiodisme hanya perlu flux cahaya 15 lux. Ini sangat rendah

mengingat cahaya matahari normal sekitar 50 - 100 klux. Jadi pengaruh fotoperiodisme tidak

berhubungan dengan fotosintesis (Dennis, 1988).

Fitokrom seringkali dihubungkan dengan kondisi aktif suatu enzim karena perlakuan

cahaya. Fitokrom juga menyebabkan rangsangan terhadap pembentukan rubisco subunit

kecil, klorofil a dan b. Gen-gen yang mengatur pembentukan rubisco subunit kecil dan

protein klorofil a/b pada komplek penangkapan cahaya diaktifkan oleh cahaya melalui

mekanisme perubahan fitokrom (Taiz dan Zeiger, 1991).

Faktor Pembatas pada Fotosintesis

Kecepatan fotosintesis dibatasi dan ditentukan oleh langkah yang paling lambat.

Langkah yang paling lambat tersebut bisa disebabkan oleh faktor lingkungan seperti

ketersediaan cahaya, konsentrasi CO2 atau air. Kedua faktor tersebut bersama dengan

faktor dalam tanaman sendiri menentukan tiga langkah pembatas fotosintesis yaitu: aktivitas

27

rubisco, regenerasi RuBP, dan metabolisme triosfosfat. Kenyataan di alam menunjukkan

bahwa dua langkah pertama yaitu aktivitas rubisco dan regenarasi RuBP yang sering menjadi

faktor pembatas utama. Fakta bahwa daun yang dinaungi daun lain memiliki kecepatan

fotosintesis yang lebih rendah bisa disebabkan oleh faktor pembatas di atas (Taiz dan Zeiger,

1991).

Naungan pada padi menurunkan produktivitas karena perkembangan biji terganggu

dan indeks panen rendah. Naungan juga menyebabkan karbohidrat rendah dan nitrogen

terlarut meningkat sehingga banyak bakal biji menjadi seteril. Selanjutnya, naungan

menyebabkan gula dan pati turun (Chaturvedi, 1994).

Hang et al (1984) menunjukkan bahwa naungan pada kedelai menurunkan bobot

spesifik daun dan kecepatan fotosintesis. Sebaliknya, penambahan cahaya pada akhir

pembungaan menambah biji, buku, cabang berpolong, polong per buku, biji per polong, dan

kandungan minyak kedelai. Naungan pada beberapa periode menurunkan bagian tanaman

sepert akar, tajuk, dan polong. Reed et al (1988) menyampaikan bahwa naungan selama

masa vegetatif maupun generatif menurunkan bobot kering tanaman kedelai. Sedikit

berbeda, pengurangan penyinaran ternyata meningkatkan panjang tajuk pada rumput lapang

(Poa pratensis L). Penambahan tajuk ini dikompensasi dengan pertumbuhan akar yang

menurun (Stier et al, 1999).

Naungan dan Produksi Tanaman

Pengaruh naungan terhadap produksi tanaman bisa diketahui dari hubungan cahaya

dan ATP untuk menghasilkan produk fotosintesis. Cahaya berperan sebagai sumber

penggerak dalam mesin-mesin fotosistem yang dapat menghasilkan ATP. Intensitas cahaya

rendah yang disebabkan oleh naungan akan mengurangi ATP yang dihasilkan dalam reaksi

terang fotosintesis. Selanjutnya, ATP yang terbentuk merupakan sumber energi dalam reaksi

gelap fotosintesis (Lawlor, 1987). Percobaan yang dilakukan Khumaida (2002)

menunjukkan bahwa naungan menyebabkan penurunan laju fotosintesis pada semua

genotipe kedelai yang diuji.

Pertumbuhan dan hasil tanaman tergantung fotosintesis yang sedang berlangsung dan

asimilat yang tersimpan. Jika fotosintesis kini dibatasi oleh cekaman lingkungan, tanaman

tergantung kepada asimilat yang tersimpan. Karbohidrat simpanan berperan penting dalam

metabolisme, pertumbuhan, perkembangan, dan toleransi cekaman. Pati adalah karbohidrat

28

simpanan terpenting, sedangkan sukrosa adalah karbohidrat dapat ditranspor yang

terpenting (Chaturvedi et al, 1994).

Naungan dapat menyebabkan penurunan produksi kedelai dan komponen

produksinya. Komponen produksi yang menurun antara lain: jumlah polong, biji/polong, dan

bobot biji. Sementara itu, kandungan N daun tidak dipengaruhi oleh naungan (Sakamoto dan

Shaw, 1967). Terakhir, Khumaida (2002) melaporkan bahwa naungan sebesar 50 %

menurunkan produksi biji per tanaman, mengurangi jumlah cabang, dan meningkatkan tinggi

tanaman pada semua genotipe kedelai yang diuji. Namun pengaruh naungan terhadap bobot

100 biji bervariasi antar genotipe yang diuji.

Penurunan produksi akibat naungan 50% pada genotipe kedelai antara 0 – 3%,

sedangkan pada genotipe tahan antara 33 – 45%. Ceneng adalah genotipe paling toleran

dengan penurunan produksi 0%, sedangkan Godek adalah genotipe paling peka dengan

penurunan 45% (Sopandie et al, 2002). Khumaida (2002) menunjukkan penurunan yang

berbeda pada Ceneng (toleran), yaitu sebesar 65% sehingga produksinya menjadi 35%

kontrol. Namun, penurunan produksi tersebut tergolong paling kecil. Penurunan produksi

Godek (peka) mencapai 80% sehingga produksinya menjadi 20% terhadap kontrol.

Naungan menyebabkan penurunan produktivitas (yield) padi IR 46, IR 64 dan

Mashuri dengan persentase berbeda-beda. (Chaturvedi et al, 1994). Zhao dan Oosterhuis

(1998) melaporkan bahwa naungan menyebabkan laju pertukaran CO2 (laju fotosintesis

netto daun) kapas turun. Selain itu, penelitian menunjukkan bahwa naungan dapat

menurunkan bobot kering dan penyerapan N yam (Dioscorea sp ) (Pushpakumari dan

Sasidhar, 1996).

Naungan dan Karbohidrat

Level karbohidrat dalam tubuh tanaman merupakan salah satu cara atau mekanisme

untuk bertahan hidup. Pengaruh cekaman lingkungan terhadap level karbohidrat tanaman

berbeda-beda tergantung penyebab cekamannya. Hasil penelitian Zhao dan Oosterhuis

(1998) menunjukkan bahwa naungan menyebabkan tingkat karbohidrat non struktural (total

non structural carbohydrate TNC) kapas turun. Pada gandum (Triticum aestivum L.)

perlakuan naungan pada periode pengisian biji menurunkan pati, fruktosa dan sukrosa daun

29

(Judel dan Mengel, 1982). Penurunan kandungan pati, sukrosa, glukosa, dan fruktosa juga

terjadi pada padi yang diberi perlakuan gelap selama 3 hari (Sopandie et al, 2003b).

Lautt et al. (2000) melaporkan bahwa naungan menyebabkan kandungan sukrosa

naik pada padi toleran naungan dan turun pada padi peka. Rasio sukrosa yang tinggi pada

genotipe toleran saat dinaungi menguntungkan tanaman karena transpor fotosintat lebih

lancar. Transpor fotosintat yang lancar akan dapat mengurangi hambatan fotosintesis yang

disebabkan oleh penumpukan karbohidrat (pati) di daun (Shibels et al,1987).

Hasil sukrosa yang tinggi tentunya didukung oleh aktifitas enzim SPS yang tinggi saat

dinaungi. Enzim ini berperan dalam mengkatalisis reaksi UDP-glukosa + Fruktosa-6-fosfat

menjadi UDP + sukrosa-6 Fosfat. Sukrosa-6 Fosfat selanjutnya menjadi sukrosa dan Pi

(Taiz dan Zeiger, 1991).

Gardner et al (1990) menyatakan bahwa pati bisa terbentuk bila laju penangkapan

CO2 sangat tinggi atau adanya hambatan transfer triosfosfat dari kloroplas ke sitosol.

Menurut Taiz dan Zeiger (1991) tranpor triosfosfat bisa tinggi bila proses pertukaran (dalam

mekanisme antiport) antara Pi dan triosfosfat berjalan baik. Secara ringkas proses

pembentukan pati dan sukrosa yang saling bersaing dipaparkan pada Gambar 6.

Hasil penelitian yang berbeda (Bell dan Danneberger, 1999) terjadi pada naungan

yang diperlakukan pada creeping bentgrass turf (Agrostis palustris Huds). Hasilnya

menunjukkan bahwa semakin lama naungan TNC tajuk cenderung naik. Fenomena ganjil ini

dijelaskan bahwa respon tersebut berkebalikan dengan massa akar yaitu naungan

mengurangi bobot akar. Jadi rumput ini mempertahankan level TNC tinggi dengan

mengurangi perpanjangan akar. Levitt (1980) menjelaskan bahwa naungan bisa menurunkan

kadar karbohidrat, aktivitas enzim, dan kandungan protein.

Kekurangan cahaya dapat menurunkan laju fotosintesis dan akumulasi karbohidrat

yang berakibat pada terganggunya proses metabolisme dan produksi tanaman. Perlakuan

gelap menyebabkan gangguan perkembangan membran tilakoid kedelai toleran maupun

peka naungan. Perlakuan naungan 50% tidak menghambat perkembangan membran tilakoid

pada genotipe toleran naungan seperti Pangrango dan B613, tetapi menghambat pada

genotipe peka Godek. Pada kondisi naungan 50 % kloroplas genotipe toleran mempunyai

butir pati lebih banyak dibanding genotipe peka (Khumaida, 2002).

30

Siklus Calvin Trios-P Trios-P Pi Trios-P Kloroplas Sitosol Pi Trios-P Gambar 6. Skema pembentukan sukrosa dan pati pada fotosintesis (Taiz dan Zeiger, 1991)

Cahaya dan Asimilasi Nitrogen

Tingginya kadar protein pada biji menunjukkan pentingnya metabolisme N dalam

fisiologi kedelai. Protein tersusun dari atom-atom C, H, O, N dan unsur lain. Atom-atom C,

H, O, dan N merupkan bagian terpenting dari asam amino. Perbedaan jumlah dan susunan

atom C, H, O, N dan unsur lain serta ikatan molekulnya merupakan ciri asam amino yang

satu berbeda dengan yang lainnya.

Cahaya berperan dalam pembentukan protein melalui dua faktor yaitu unsur

pembentuk dan energi untuk pembentukan protein. Unsur pembentuk protein C, H, dan O

berasal dari karbohidrat hasil fotosintesis. Karbohidrat hasil fotosintesis ini melalui proses

PATI

SUKROSA

31

respirasi menghasilkan energi yang dipakai untuk proses pembentukan protein (Gardner et

al, 1990).

Murty dan Sahu (1987) melaporkan bahwa naungan menyebabkan kandungan N

terlarut daun meningkat. N terlarut yang tinggi menunjukkan kegagalan pembentukan protein.

N terlarut yang tinggi diduga menyebabkan kehampaan pada padi. Padi peka naungan

mengalami peningkatan N terlarut lebih tinggi dibanding padi toleran saat keduanya dinaungi.

Metabolisme Nitrogen

Bangun tanaman yang terdiri atas kumpulan materi sudah membuktikan bahwa

tanaman memerlukan unsur hara dalam pertumbuhannya. Suatu unsur hara disebut esensial

hanya bila unsur tersebut menjadi kebutuhan yang tak bisa digantikan unsur lain dalam

pertumbuhan dan perkembangannya. Tanpa unsur tersebut tanaman tidak mampu

menyelesaikan siklus hidupnya secara sempurna. Unsur tersebut bisa juga merupakan bagian

dari metabolit esensial.

Proses absorpsi hara bisa aktif maupun pasif. Absorpsi aktif memerlukan energi

berupa ATP yang diproduksi oleh proses respirasi. Radiasi dan kecepatan fotosintesis

berpengaruh terhadap absorbsi hara. Perjalanan hara tidak memerlukan energi selama

berada dalam wilayah apoplastik, seperti ruang antar sel. Lapisan Caspary yang tidak

tembus air pada endodermis mengharuskan hara memasuki wilayah simplastik, yaitu wilayah

yang terdiri atas sel-sel hidup yang isinya saling berhubungan karena plasmodesmata.

Perjalanan hara dalam wilayah simplastik memerlukan ATP (Gardner et al, 1990;

Marchner,1994).

.Salah satu unsur hara esensial tanaman yang terpenting adalah nitrogen. Nitrogen

adalah unsur hara yang paling menjadi faktor pembatas. Selain karbon, hidrogen, dan

oksigen, nitrogen adalah komponen utama bahan kering tanaman. Nitrogen adalah unsur

pembentuk asam amino, basa N seperti purin, protein dan nukleoprotein seperti DNA dan

RNA (Gardner et al, 1990;Taiz dan Zeiger, 1991).

Di alam bentuk nitrogen tersedia yang bisa diserap bagi tanaman adalah NO3- dan

NH4+. Asimilasi nitogen tergantung kepada proses reduksi N. Reduksi N membutuhkan

elektron dari NADH atau NADPH dari hasil fotosintesis (Gardner et al 1990; Harper,

1987; Taiz dan Zeiger, 1991).

32

Peranan cahaya dalam proses reduksi nitrat menjadi nitrit bisa dilihat pada Gambar 7.

Pembentukan gen NR dipicu oleh glukosa yang merupakan hasil fotosintesis. Enzim NR

yang tidak aktif diaktifkan oleh NADH yang merupakan hasil fotosintesis (Vivekanandan,

1997).

Cahaya (hv)

klorofil

siklus Calvin

Glukosa

Cahaya (hv)

klorofil

siklus Calvin

NADH

gen NR NR mRNA enzim NR (tidak aktif)

enzim NR (aktif)

Gambar 7. Cahaya menstimulasi enzim nitrat reduktase (Vivekanandan, 1997)

Nitrogen dari udara bebas (atmosfir) bisa menjadi sumber N bagi kedelai apabila

kedelai bersimbiosis dengan rhizobium yang membentuk bintil di akar kedelai. Simbiosis ini

menguntungkan kedua belah pihak. Pada akar yang ternodulasi terjadi pertukaran zat-zat

antara tanaman dan bakteri dalam bintil akar. Kedelai memberi karbohidrat (gula) dari

fotosintesis, tetapi memperoleh NH4+. dari bintil akar. Karbohidrat yang diberikan kedelai

kepada bintil akar tersebut berupa malat yang berasal dari sukrosa. Sementara itu NH4+

segera diubah menjadi glutamin dan asparagin (Gardner et al, 1990; Hall dan Rao, 1999,

Purcell et al, 2000).

Kekurangan unsur N menyebabkan penurunan pada: (a) pembelahan dan ekspansi

sel, (b) perkembangan kloroplas, (c) konsentrasi klorofil dan aktifitas enzim. Tanaman yang

kekurangan N biasanya kerdil (Gardner et al, 1990; Taiz dan Zeiger, 1991). Pada kedelai

NO3

-

NO2-

33

non-nodulasi pemupukan N meningkatkan fotosintesis daun. Ini berkorelasi positif dengan

persentase N daun (Shibels et al, 1987).

Meskipun N bisa masuk tanaman melalui daun berupa pupuk daun, namun secara

alami N diserap tanaman sebagai nitrat atau N2 yang segera diubah menjadi amonium. Ion

amonium dari fiksasi N2 segera diubah menjadi asam amino. Nitrat yang diambil tanaman

diubah menjadi nitrit oleh nitrat reduktase dan nitrit diubah menjadi amonium oleh nitrit

reduktase (Gardner et al, 1990; Harper, 1987).

Adaptasi terhadap Naungan

Adaptasi Tanaman

Kondisi lingkungan yang sesuai dan optimum untuk pertumbuhan dan perkembangan

tanaman sangat jarang terdapat di alam. Ketidaksesuaian lingkungan tumbuh menyebabkan

cekaman pada tanaman. Cekaman ialah faktor biotik dan abiotik yang menyebabkan

gangguan fungsional sehingga pertumbuhan dan produksi turun. Level cekaman tergantung

kepada faktor penyebab cekaman dan tanamannya sendiri (Biswal dan Biswal, 1999).

Menurut Levitt (1980) cekaman (stres) adalah faktor lingkungan apapun di luar

organisme yang secara potensial tidak cocok (mengganggu) organisme tersebut. Cekaman

bisa menyebabkan perubahan (strain) pada organisme. Perubahan tersebut bisa dapat balik

(reversible strain) atau tidak dapat balik (irreversible strain). Strain elastis bisa hilang bila

cekaman dihilangkan atau tanaman dikembalikan pada lingkungan yang sesuai. Penambahan

level cekaman pada strain elastis bisa menyebabkan strain plastis. Strain plastik yang besar

dan melebihi atau melewati ambang tertentu bisa menyebabkan kerusakan, bahkan kematian

bagi organisme.

Pada benda mati strain plastis benar-benar tidak dapat kembali. Pada organisme hidup

strain plastis (kerusakan) bisa diperbaiki untuk waktu yang cukup lama. Kemampuan

tanaman untuk menyembuhkan dari kerusakan akibat strain yang besar juga mengarah

kepada adaptasi (Levitt, 1980).

Kemampuan untuk mempertahankan sehingga tidak terjadi perubahan (strain) disebut

resistensi. Resistensi ini berlanjut kepada kemampuan adaptasi. Resistensi plastis (adaptasi

resistensi) adalah kemampuan tanaman untuk bertahan sehingga tidak terjadi strain plastis

yang bersifat merusak. Dalam resistensi plastis ini mungkin tidak terjadi pertumbuhan tetapi

hanya bertahan dari strain plastis (Levitt, 1980).

34

Resistensi elastis adalah kemampuan tanaman bertahan dalam kondisi strain elastis.

Dalam waktu lama strain elastis dapat menyebabkan akumulasi racun yang juga dapat

menyebabkan kerusakan dan kematian. Tanaman yang mampu tumbuh dan beregenerasi

dalam strain elastis yang lama disebut mempunyai resistensi elastis (adaptasi kapasitas).

Adaptasi ialah sifat yang dikontrol secara genetik yang memungkinkan tanaman

berproduksi relatif baik pada suatu lingkungan tertentu. Suatu genotipe disebut beradaptasi

luas bila genotipe tersebut bisa menampilan pertumbuhan dan produksi baik untuk selang

yang besar dari nilai fator lingkungan tertentu, misalnya pH, kadar air, dan radiasi cahaya.

Adaptasi sempit mengacu kepada persyaratan faktor lingkungan yang khusus untuk tumbuh

dan berkembang baik. Genotipe yang beradaptasi sempit berarti tidak toleran terhadap

situasi lingkungan yang berbeda dengan persyaratan tumbuhnya (White dan Izquierdo,

1993). Kemampuan beradaptasi terhadap lingkungan ditentukan oleh gen-gen dalam

tanaman.

Adaptasi terhadap cekaman bisa bersifat jangka pendek maupun jangka panjang.

Adaptasi jangka pendek merupakan respon cepat. Di sini tidak terdapat pembentukan

protein baru. Sinyal transduksi hanya ditandai perubahan konsentrasi metabolit. Pada

cekaman cahaya adaptasi jangka pendek tanaman menciptakan interaksi yang terkoordinasi

antara antena pemanen cahaya dan konversi energi dengan aktivitas transpor elektron pada

komplek tilakoid dan operasi siklus Calvin untuk mengoptimalkan kecepatan fotosintesis.

Dalam adaptasi jangka panjang sinyal cekaman mengarah kepada sintesis protein, lipid, dan

pigmen. Produksi berlebihan atau kurang dari protein chl a/b (LHC II), protein DI pada PS

II menyebabkan perubahan stoikiometri dari fotosistem tilakoid dan kuantitas rubisco dan

protein (Biswal dan Biswal, 1999)

Tanaman Strokesia laevis (Hill) E. Greene) adalah tanaman C3 yang mempunyai

kemampuan adaptasi luas terhadap intensitas cahaya dengan fleksibilitas titik kompensasi

cahayanya (lcp). Tanaman ini merespon defisit cahaya dengan meningkatkan nisbah tajuk

dan akar. Perlakuan intensitas cahaya berbeda yaitu 120, 320, dan 1010 mol m-2 dtk-1

selama 50 hari menyebabkan tanaman yang diberi perlakuan berbeda mempunyai

kemampuan adaptasi terhadap intensitas cahaya berbeda pula. Perlakuan 120 mol m-2 dtk-1

memiliki lcp (titik kompensasi cahaya) paling rendah, kandungan klorofil per bobot daun

35

paling tinggi, dan luas spesifik (luas permukan daun per bobot daun) paling tinggi (Callan dan

Kennedy, 1995).

Tanaman yang toleran cahaya rendah mampu memanfaatkan cahaya secara efisien

melalui kemampuannya beradaptasi baik secara anatomi, morfologi, fisiologi dan biokimia

yang berkaitan dengan kegiatan fotosintesis.

Daya adaptasi tanaman terhadap naungan tergantung kepada kemampuan tanaman

dalam melanjutkan proses fotosintesis dan mempertahankan lajunya dalam kondisi

kekurangan cahaya. Menurut Bruick dan Mayfield ( 1999) pohon yang toleran kekurangan

cahaya mempunyai ciri yaitu di bawah kondisi cahaya optimum bagi kebanyakan tanaman,

pohon-pohon tersebut dibanding yang lain mempunyai (a) kecepatan pertumbuhan relatif

(RGR) lebih rendah, (b) rasio luas daun/bahan kering lebih rendah (daun lebih tebal dan

padat), (c) kandungan nitogen daun lebih rendah, dan (d) rasio tajuk dan akar lebih rendah.

Mekanisme Penghindaran

Menurut Levitt (1980) tanaman mampu beradaptasi terhadap naungan melalui

mekanisme penghindaran dan toleransi. Penghindaran kekurangan cahaya dilakukan dengan

meningkatkan efisiensi penangkapan cahaya. Peningkatan efisiensi penangkapan diperoleh

melalui perluasan daun sebagai bagian tanaman yang bisa menangkap cahaya dan

kemampuan menangkap cahaya per satuan luas daun. Penangkapan cahaya diperoleh

melalui peningkatan kandungan kloroplas dan kandungan kloropil per kloroplas daun

Gambar 8).

Penelitian pada padi gogo menunjukkan naungan menyebabkan daun lebih luas dan

tipis karena pengurangan lapisan palisade dan sel-sel mesofil. Padi gogo yang diberi

cekaman cahaya rendah meningkatkan klorofil a maupun klorofil b (Lautt, 2000). Givnish et

al (1988) menyimpulkan bahwa intensitas cahaya rendah menyebabkan penurunan

ketebalan bobot spesifik daun (BSD) dan peningkatan klorofil a dan b. Penelitian naungan

pada manggis (Wiebel et al, 1994), Amborella trichopoda ( Feild, 2001) dan Baringtonia

(Feng et al, 2004) menunjukkan bahwa perubahan karakter pada daun antara lain pada

penipisan daun, pengurangan ketebalan lapisan palisade, peningkatan kandungan klorofil a

dan b, peningkatan luas helai daun, dan penurunan BSD.

Penelitian Weston et al (2000) pada tipe liar dan mutan Arabidopsis thaliana

menunjukkan bahwa perubahan ketebalan daun dan lapisan palisade, peningkatan klorofil a

36

dan b, bisa terjadi pada perlakuan naungan selama 6 hari setelah pada umur 0 - 20 HST

tumbuh pada cahaya normal.

Mekanisme penghindaran defisit cahaya melalui peningkatan kandungan klorofil terjadi

pada semua genotipe kedelai yang diberi perlakuan naungan (Khumaida, 2002).

Peningkatan efisiensi peningkatan cahaya ini bisa dilihat pada ekspresi gen untuk

pembentukan komplek pemanen cahaya (lhc) dimana klorofil berada. Ekspresi gen ini mulai

ada bahkan bila kedelai diberi perlakuan naungan 50 % selama sehari. Tetapi pemberian

perlakuan gelap tidak memunculkan gen untuk protein pemanen cahaya.

Tanaman yang toleran naungan bila diberi perlakuan naungan mampu

mempertahankan laju fotosintesis tinggi dengan dua cara yaitu (a) meningkatkan luas daun

untuk meningkatkan luas areal penangkapan cahaya dan (b) pengurangan jumlah cahaya

yang ditransmisikan dan direfleksikan. Tanaman tersebut mengurangi kutikula dan

menghilangkan lapisan lilin dan bulu. Daun tanaman toleran lebih tipis dan kandungan bahan

keringnya rendah. Ini untuk meningkatkan tingkat fotosintesis per bobot kering (Hale dan

Orcutt, 1987; Levitt, 1980).

Sopandie et al (2005) menunjukkan bahwa bulu daun menurun pada kedelai yang

dinaungi 50%. Penurunan itu terjadi pada pengamatan 8 - 10 MST, sedangkan pada

pengamatan saat 4 – 6 MST kerapatan bulu lebih besar pada kondisi kontrol dibanding

naungan 50%. Kerapatan bulu terendah terdapat pada Ceneng (toleran), tetapi persen

penurunan tertinggi terdapat pada genotipe Godek (peka) dan Slamet. Informasi penurunan

kerapatan bulu pada Klungkung Hijau, B613, Wilis, Tampomas, MLG2999 belum ada.

Dalam rangka meningkatkan luas area penangkapan dan pemanfaatan cahaya,

tanaman meningkatkan rasio tajuk dan akar, menipiskan daun, memperpendek palisade, dan

memperluas daun. Dalam rangka meningkatkan efisiensi cahaya yang diterima tanaman

tersebut memiliki rasio klorofil terhadap komponen karboksilasi dan proses transpor

elektron tinggi. Selain kandungan klorofil daun meningkat, rasio klorofil a terhadap klorofil b

juga menurun karena proporsi peningkatan klorofil b lebih tinggi dibandingkan klorofil a

(Callan dan Kennedy, 1995; Taiz dan Zeiger, 1991). Penelitian pada padi gogo dan kedelai

menunujukkan bahwa penipisan daun pada padi gogo dan kedelai disebabkan oleh

pengurangan jumlah sel palisade (Lautt et al, 2000; Khumaida, 2002).

37

Kedelai yang diberi naungan 50% mengalami penurunan ketebalan daun dan lapisan

palisade. Persen penurunan lebih besar pada kelompok genotipe toleran daripada peka

(Sopandie et al, 2002). Luas helai daun trifoliat juga meningkat akibat naungan 50%.

Persentase peningkatan luas helai daun lebih besar pada Pangrango (T) dan Ceneng (T)

daripada Godek (Sopandie et al, 2004). Namun belum ada keterangan tegas apakah

perbedaan tersebut nyata. Penelitian di atas juga mengungkapkan bahwa rasio luas per

bobot daun meningkat atau berarti bobot spesifik daun (BSD) menurun dengan persentase

penurunan hampir sama. Belum ada uji beda nyata tentang persentase penurunan BSD

akibat naungan 50%.

Pembentukan kloropas dipengaruhi oleh ketersediaan cahaya. Tanaman yang toleran

cahaya mampu mempertahankan jumlah kloroplas yang tinggi per luas daun (Hale dan

Orchut, 1987) dan jumlah klorofil per kloroplas (Okada et al, 1992). Dalam kondisi

ternaungi jumlah klorofil a dan klorofil b genotipe padi yang toleran lebih tinggi dibanding

yang peka (Lautt et al, 2000). Peningkatan klorofil b yang lebih tinggi daripada klorofil a

menyebabkan rasio klorofil a/b menurun. Fenomena ini juga terjadi pada kedelai (Khumaida,

2002). Ini berkaitan dengan peningkatan klorofil b yang lebih tinggi pada LHC-II.

Pembesaran antena pada fotosistem II ini akan mempertinggi efisiensi pemanenan cahaya

(Hidema et al, 1992; Kennedy dan Allan, 1995). Sopandie et al (2002) mengungkapkan

bahwa peningkatan kandungan klorofil a maupun klorofil b lebih tinggi pada kelompok

genotipe toleran dibanding genotipe peka. Namun penurunan rasio klorofil a/b tidak berbeda

nyata antar dua kelompok genotipe tersebut.

Mekanisme Toleransi

Toleransi terhadap defisit cahaya diperoleh melalui kemampuan tanaman menurunkan

titik kompensasi cahaya dan mengurangi respirasi (Gambar 9). Penurunan titik kompensasi

cahaya bisa diperoleh dengan cara mengurangi derajat penurunan aktivitas enzim dan

kerusakan pigmen (Levitt, 1980). Penelitian pada padi gogo menunjukkan bahwa padi

toleran mampu mempertahankan kandungan rubisco dan aktivitasnya tetap tinggi. Selain itu,

genotipe padi gogo yang toleran memiliki tingkat respirasi lebih rendah pada kondisi gelap

serta rasio sukrosa/pati dan aktivitas enzim SPS (sukrosa fosfat sintetase) tinggi (Lautt,

2000; Sopandie et al, 2003b). Semua peubah tersebut menunjukkan mekanisme adaptasi

melalui toleransi.

38

Peranan rubisco sangat vital karena dalam siklus Calvin enzim ini bisa mengikat CO2

dan RuBP menghasilkan 3-PGA. Cahaya menginduksi aktifitas rubisco saat ternaungi (Hall

dan Rao, 1999). Intensitas cahaya mempengaruhi aktifitas rubisco (Portis, 1992). Enzim

rubisco memainkan peran kunci pada asimilasi karbon dalam fotosintesis. Karena peran

pentingnya tersebut rubisco menjadi salah satu faktor pembatas fotosintesis (Vu et al, 1983)

dan aktivitas rubisco bisa menjadi faktor penduga besarnya level fotosintesis.

Tanaman yang toleran naungan mampu mempertahankan aktivitas rubisco tetap tinggi

bila diberi perlakuan naungan, seperti pada padi. Pada padi naungan menyebabkan

kandungan protein dan aktivitas total rubisco menurun. Namun, padi varietas jatiluhur

(toleran naungan) mampu mempertahankan kandungan protein dan aktivitas rubisco tetap

tinggi (Sopandie et al, 2003a).

Naungan menyebabkan penurunan produksi padi gogo. Naungan juga menurunkan

kandungan pati di daun. Meskipun kandungan patinya turun, besarnya penurunan tersebut

lebih kecil pada padi yang toleran dibanding yang peka. Hal menarik terjadi pada parameter

kandungan sukrosa daun. Pada masa pertumbuhan vegetatif aktif kandungan sukrosa (mg/g)

daun justru mengalami peningkatan pada genotipe padi gogo toleran yang diberi perlakuan

50 %. Sebaliknya pada genotipe peka naungan 50 % menurunkan sukrosa daun (Lautt et

al, 2000). Dalam kondisi ternaungi aktivitas enzim SPS dan rubisco juga tetap lebih tinggi

pada genotipe toleran daripada genotipe peka naungan (Lautt et al, 2000; Sopandie et al,

2003a).

Lautt (2003) menggunakan kandungan gula dan pati sebagai indikator besarnya

rerspirasi gelap pada padi gogo. Setelah diletakkan di ruang gelap kandungan gula dan pati

daun padi menurun. Namun, padi toleran naungan tetap bisa mempertahankan kandungan

gula dan pati tinggi, yang menunjukkan respirasi gelap lebih rendah pada genotipe toleran

naungan.

Penghindaran Kekurangan Cahaya

(Peningkatan efisiensi penangkapan cahaya)

39

Gambar 8. Mekanisme penghindaran terhadap defisit cahaya (Levitt, 1980)

Peningkatan penangkapan cahaya per satuan area fotosintesis

Peningkatan luas area penangkapan cahaya

Peningkatan proporsi area fotosintesis (daun)

Penghindaran refleksi cahaya

Penghindaran transmisi cahaya

Penghindaran absorbsi cahaya yang tak berguna

Ketiadaan kutikula, lilin, dan bulu pada permukaan

daun

Ketiadaan pigmen non kloroplas

Peningkatan kandungan kloroplas

Peningkatan kandungan pigmen per kloroplas

Peningkatan kandungan kloroplas per sel mesofil

Kloroplas dalam sel epidermis

Toleran Defisit Cahaya

Penurunan titik kompensasi cahaya

(LCP)

Penurunan laju respirasi ketika di bawah

LCP

Penghindaran kerusakan terhadap sistem

fotosintesis

Penurunan laju respirasi

di sekitar LCP

40

Gambar 9. Mekanisme toleransi terhadap defisit cahaya (Levitt, 1980)

Penghindaran penurunan

aktifitas enzim

Penghindaran kerusakan

pigmen-pigmen

Penurunan zat yang dapat

direspirasikan

Penurunan dalam sistem respirasi (mitokondria)