2) Matriks transisi

Suatu matriks transisi untuk tiga stadia pertumbuhan adalah bentuk segi empat

dan terdiri atas grup nilai probabilitas yang menyajikan perubahan dimana tumbuhan

dalam stadia perkembangan tertentu akan sampai pada stadia perkembangan berbeda

(atau tetap tinggal sama ) selama waktu antara tanggal sensus populasi.

Matriks transisi untuk tiga stadia pertumbuhan akan muncul sebagai berikut:

Sensus sekarang

Biji Roset Bunga

Sensus

berikut

Biji a-- a-- a-- Matriks

transisi tiga

stadia

Roset a-- a-- a--

Bunga a-- a-- a--

Dalam matriks transisi, a—sebagai misal , merupakan probilitas bahwa

biji dari sensus sekarang ini akan berkembang ke stadia roset oleh sensus

berikutnya, dan a—adalah probbilitas dimana suatu tumbuhan dalam stadia roset

dalam sensus ini akan menjadi bentuk bunga pada sensus berikunya.

Misalnya, dengan mengikuti perkembangan roset selama periode waktu

dibawah pengamatan, nilai untuk jumlah relative roset yang masih roset atau

bunga menjadi nilai probabilitas.

Anggap saja, untuk tujuan gambaran dimana 60% roset yang ada pada

sensus ini mati sebelum sensus berikut, tinggal 40%, yang 75% bunga, dan 25%

roset. Probabilitas suatu bunga roset tunggal (a--)menjadi 0,4x0,75=0,3, dan

probabilitas suatu roset tunggal yang tinggal roset (a--)menjadi 0,4 x 0,25 =0,1.

Nilai untuk sisa matriks dapat dihitung dari data serupa pada stadia pertumbuhan

lain.

Dalam model teoritis matriks 2, sembarang stadia pertumbuhan

mempunyai kapasitas menjadi sembarang stadia pertumbuhan pada sensus

berikutnya.

Namun, bila kita memandang kendala biologis, transisi tertentu adalah

tidak mungkin misalnya, kebanyakan tumbuhan perennial tetap tinggal vegetative

1

untuk satu tahun atau lebih setelah berkecambah, sehingga biji hanya

menghasilkan roset dalam generasi stadia pertumbuhan berikutnya.

Tumbuhan annual, dilain pihak, mempunyai perangkat kendala biologis berbeda

dan akan mempunyai perangkat nilai potensial berbeda.

Misalnya, tumbuhan annual dalam fase roset pada akhir musim akan tidak

menghasilkan individu pada generasi berikut karena tidak menghasilkan biji. Jadi,

kolom roset dalam matriks untuk tumbuhan annual akan berisi 0 dalam semua

ruang sel.

Akhir musim pertumbuhan 1

Biji Roset

Bunga

Musim Pertumbuhan 1

Biji a.. 0 a.. Matriks transisi akhir tumbuh annual hipotesis (sensus di ambil tiap tahun pada akhir musim pertumbuhan )

Roset a.. 0 a..

Bung

a

a.. 0 a..

Frekuensi dimana sensus populasi di ambil juga merubah metriks. Jika sensus populasi

tumbuhan annual di ambil pada pertengahan musim pertumbuhan dan lagi pada akhir musim

pertumbuhan, kita akan mendapat matriks kedua dan karenanya akan lebih banyak informasi.

Misalnya hanya periode kecambah tunggal ,matriks akhir musim akan muncul sebagai berikut :

Pertengahan musim pertunbuhan, tahun 1

Biji Roset Bunga

Akhir Pertumbuhan tahun 1

Biji a.. 0 a.. Akhir musim matriks transisi untuk tumbuhan abbual hipotesis (sensus diambil

Roset 0 a.. 0

Bunga 0 a.. a..

2

(Matriks 3)

(Matriks 4)

pertengahan musim)

Matriks transisi untuk perennial dalam sensus tahunan akan mempunyai karakteristik

berikut :

Tahun 1

Biji Roset Bunga

Tahun 2

Biji a.. 0 a.. Matriks transisi

tahunan untuk

tumbuhan parential

Roset a.. a.. a..

Bunga 0 a.. a.

Probabilitas transisi a,,, a,,, dan a,,, adalah probabilitas yang stadia pertumbuhan

individu khusus tidak berubah sepanjang tahun. Dalam kasus a,,, individu dapat tidak

berubah atau dapat membentuk roset baru tanpa reproduksi seksual.

Matriks kolom, yang di bentuk dengan menghitung jumlah individu dalam tiap

stadia pertumbuhannya ,dan matriks transisi kemudian di kalikan untuk memperkirakan

jumlah individu tiap stadia pertumbuhan dalam generasi berikutnya. Misalnya, jumlah

biji yang di harapkan dalam generasi berikut adalah total produksi n (jumlah biji yang

ada; lihat matriks 1) dan tiap sel matriks transisi yang memperlihatkan probabilitas biji

yang di hasilkan. Hasil matriks akan menjadi sebagai berikut :

( Matriks 6 )

A x B1 = B2

a-- o aT- N- = (N-a--) + 0 + (N-at-)

a-r arr arr x Nr = (Nra-r) + (Nr a rr) + (Nr a rr)

o art att Nt = 0 + (Nt a rt) + (Nt a tt)

Dengan mengandaikan baris, B = menjadi kolom baru matriks N _, Nr untuk

generasi kedua. Perkalian B = dengan A akan memberikan perkiraan populasi bagi

3

(Matriks 5)

generasi ketiga. Dengan melanjutkan perkalian matriks kolom untuk tiap generasi

dengan matriks transisi (A) memberikan perkiraan pertumbuhan populasi seluruh waktu.

Setelah beberapa generasi ( jika nilai di pakai untuk membentuk matriks transisi

tetap konstan dan r > o), jumlah individu relative dalam tiap stadia pertumbuhan akan

tetap konstan; struktur umur kemudian adalah stabil.

Laju reproduktif bersih ( R0) populasi adalah suatu ukuran apakah populasi

meningkat ,menurun ,atau stabil.

Untuk menentukan Ro untuk suatu populasi, hitung rasio jumlah individu dalam

suatu stadia pertumbuhan khusus dalam dua generasi berturutan dalam dua generasi

berturutan dalam suatu populasi yang telah mencapai struktur umur stabil.

Misalnya, jumlah roset dalam generasi (t + 1) dibagi dengan jumlah roset dalam

generasi (t) sama dengan laju reproduksi bersih untuk populasi jika generasi cukup telah

melalui untuk mencapai distribusi umur stabil.

Jika Ro = 1.0, jumlah populasi adalah konstan; jika Ro < 1.0, jumlah populasi

menurun; dan jika Ro > 1.0 , jumlah populasi bertambah.

Model matriks adalah sangat menguntungkan bila unit populasi bergerak dari satu

stadia pertumbuhan yang dapat di tentukan ke lainnya, dan bila ekologiwan tertarik

tentang pengaruh probabilitas transisi berbeda, seperti yang bakal hadir dalam habitat

yang kontras atau dalam limgkungan berubah.

2.4. Peraturan Populasi Dependen Densitas Versus Dependen Lebat.

Kita telah mencatat bahwa daya dukung dapat di tentukan tidak hanya oleh

jumlah individu dalam populasi tetapi juga oleh ukuran dan laju pertumbuhan individu

dalam populasi.

Pengaruh densitas pada total biomas yang terkumpul (yield) diperlihatkan oleh

data pada clover dalam gambar. Densitas semai bervariasi dari 6 sampai 32.500

tumbuhan per m2 dan biomas tumbuhan dewasa per unit area di ukur pada tiap densitas.

Tidah ada molaritas.

4

Pada bentuk maturitas, yield adalah tidak bergantung densitas semai di seluruh

kisaran densitas sangat luas. Jadi, perbedaan dalam densitas sebagian besar dikompenser

oleh perbedaan ukuran tumbuhan individu.

Di bawah 1500 tumbuhan/m2, jarak antar tanaman cukup besar sehingga

pertumbuhan tidak terpengaruh oleh tetangga. Bila densitas cukup tinggi untuk

intraspesifik interferensi menjadi penting, yield dapat diramal tanpa memandang densitas

tumbuhan. Hasil yield ini adalah tetap untuk banyak spesies tumbuhan dan telah diacu

sebagai “hukum yield konstan” (Kira et al.1993).

Besaran/magnitude yield tumbuhan pada suatu situs bergantung pada ketersediaan

sumberdaya. Misalnya, yield Bromus uniloides tetap konstan diseluruh kisaran densitas

luas tetapai berbeda dengan ketersediaan nitrogen (gambar). Lingkungan membuat

terbatas/limit pada jumlah biomas tumbuhan yang dapat didukung pada situs itu.

Jadi, konsep daya dukung, yang berkaitan dengan jumlah individu yang dapat

didukung dalam suatu lingkungan tertentu, harus diperluas untuk mencakup komponen

yield atau biomasa.

Semua individu dalam suatu populasi tumbuhan akan memerlukan kesamaan,

sehingga tiap individu dalam populasi menjadi setara untuk ditempati oleh tetangganya.

Apakah karena perbedaan genetik atau mikrohabitat, beberapa individu

mendapatkan lebih banyak daripada berbagi sama dalam sumberdaya, dan mereka

tumbuh lebih cepat dari pada tumbuhan yang sama besarnya.

Hasilnya adalah suatu penjarangan diri secara bertingkat pada populasi sangat

lebat, karena tumbuhan individu tertentu mati, sedang yang lain mendominer tegakan.

Kematian tumbuhan disebabkan karena kompetisi dalam tegakan berumur sama

yang lebat mengikuti pola yang dapat diramal, dan ini diberikan oleh hukum/aturan

penjarangan sendiri.

5

2.5. Populasi dependen lebat (crowding).

Ukuran populasi dalam populasi yang bertambah, seperti yang diramal oleh

kebanyakan model pertumbuhan populasi, bergantung pada dependen densitas yang

berubah dalam survival atau laju reproduktif, karena jumlah populasi menjadi lebih besar.

Karena N menjadi dekat kepada K, r menurun sampai rata-rata nol. Pemerian

populasi bergantung hanya pada variasi dalam N karenanya bersifat dependen densitas.

Kita tahu dari hukum yield konstan dimana tumbuhan bertanggap terhadap

kelebatan tidak hanya oleh densitas tetapi juga oleh ukuran individu.

Hal ini jelas bahwa keadaan populasi tumbuhan tak dapat diperkirakan oleh

biomas sendiri, juga tidak oleh densitad sendiri. Hal ini lebih kurang untuk mengatakan

bahwa populasi tumbuhan adalah lebih bersifat independen dengan lebat dari pada

independen densitas.

Aturan atau rule penjarangan sendiri diusulkan oleh Yoda et. al. (1963) sebagai

alat pemberian pengaruh interaksi densitas dan biomas pada dinamika populasi

tumbuhan.

Gambar 4-7 menunjukkan antara log biomas dan log N yang telah diuji dan

didapatkan cocok lebih dari pada 100 spesies tumbuhan (White 1980; Gorham 1979).

Generalisasi mungkin berlaku terhadap kebanyakan kalau tidak ada semua tumbuhan.

Diagram B-N menunjukkan garis penjarangan sendiri yang memberikan

mortalitas tumbuhan sebagai fungsi laju dimana biomas terkumpul. Garis itu

digambarkan dengan persamaaan :

B = CN-1/2 ( Persamaan 4-5)

B adalah biomas perunit area. N adalah jumlah survivor per unit area, dan C

adalah suatu konstan. * Lereng/slope garis penjarangan adalah 1/2 . Dimana stand

mempunyai nilai biomas dan densitasyang menempatkannya di bawah garis penjarangan,

biomas akan menaik sampai garis didekati.

6

Individual kemudian akan mati dalam hubungannya terhadap biomas pada laju

yang bergantung pada laju akumulasi biomas. Lereng garis adalah sama untuk herba,

semak, dan pohon.

Suatu tegakan berisi lebih banyak biomas bila individu adalah lebih besar dan

jumlahnya lebih kecil.

Hukum penjarangan sendiri menyajikan saran matematik penentuan keadaan

populasi dimana variabel termasuk kedua biomas dan jumlah.

Kita dapat mengacu kepada daya dukung dimana peraturan populasi bergantung

pada kedua densitas dan biomas (seperti dengan kebanyakan tumbuhan vascular).

2.6. Stadia Versus Umur

Teori demografi klasik memakai umur sebagai dasar untuk perkiraan kesuburan

(fecunditas) dan suvivorship. Namun, umur dapat tidak berupa indikator status

reproduktif dalam tumbuhan.

Ada dua alasan pokok untuk ini :

Pertama, ukuran tidak perlu berkorelasi dengan umur, dan kedua, banyak

tumbuhan akan berbunga bila mereka mencapai ukuran tertentu, tanpa umurnya.

Sebaliknya, dalam lingkungan optimal, ukuran yang diperlukan dan karbohidrat

simpanan mungkin dikumpulkan secara cepat, dan perbungaan dapat terjadi dalam tahun

pertumbuhan pertama.

Semai pohon dapat tetap kecil untuk beberapa tahaun bila tumbuh dalam naungan

hutan lebat. Ini adalah stadia perkembangan yang menentukan status demografi individu,

bukan tentang ummurnya.

Dalam keadaan tertentu, suatu tumbuhan bahkan tertarik kembali kepada stadia

perkembangan awal (yakni, tumbuhan dapat berbunga satu tahun dan tertarik kembali

kepada stadia vegetativ untuk satu atau beberapa tahun yang berturutan) (Rabotnov,

1978).

7

Umur juga tidak menjadi syarat (term) berarti dalam demografi tumbuhan bila

dormasi memutus daur hidup untuk suatu periode waktu.

Misalanya, biji tetap tinggal dorman untuk bertahun-tahun, dalam waktu tersebut

status populasi tidak berubah. Keadaan sama juga demikian pada herba umbi perennial

gurun, yang tetap dorman selama beberapa tahun kering.

Banyak tumbuhan mempunyai berbagai plastisitas morfologi; sehingga analisis

demografi lengkap memerlukan data kedua stadia perkembangan dan umur.

2.7. Tabel Hidup (Life Table)

Tabel hidup awalnya dibentuk oleh perusahaan asuransi sebagai sarana penentuan

hubungan antara umur dan potensi hidup klien untuk membayar premi asuransi secara

cukup untuk mempertahankan perusahaan supaya tetap cair.

Tabel hidup asueansi ini menyajikan beberapa informasi dasar pada survival

untuk kajian demografi tetapi melupakan proses kelahiran. Dengan mengembangkan

tabel hidup guna memasukkan informasi tentang fekunditas (laju kelahiran) dan umur,

ekologiwan mempunyai sarana efektif untuk mengorganisasi data demografi.

Ada dua macam table hidup tergantung pada lama hidup (life-span) individu

dalam populasi.

Satu macam table hidup diacu sebagai kohort dan digunakan bila pengamat dapat

mengikuti semua perkecambahan sesuai pada waktu tertentu (sebuah kohort) sampai

semua individu mati.

Table hidup sedemikian umum dipakai untuk tumbuhan yang hidup dalam

periode waktu pendek jika dibanding terhadap lama hidup atau toleransi ekologiwan

tumbuhan.

Jadi, tumbuhan annual dan perennial yang hidup pendek biasa dikaji dari tabel

hidup kohort.

8

Pohon dan semak sering hidup lebih lama daripada ekologiwan tumbuhan, dan

karenanya dikaji dengan menggunakan tabel hidup statis atau tabel hidup waktu tertentu.

Pada tabel hidup statis, struktur umur suatu populasi terdiri atas kohort berganda

digunakan untuk memperkirakan pola survival grup umur.

2.8. Kurve survivolship

Dengan plotting log jumlah survivor pada tiap interval umur terhadap waktu akan

menghasilkan suatu kurve survivolship.

Deevey membedakan tiga tipe kurve survivorship yang menyajikan tanggapan

populasi ekstrem :

Tipe I kurve survivorship adalah karakteristik organisme dengan moralitas rendah

dalam stadia muda dan mortalitas cepat dalam keadaan kelas tua;

Tipe II adalah garis lurus, dimana probabilitas kematian pada pokoknya sama

pada sembarang umur ; dan

Tipe III adalah tipikal organism yang mempunyai laju mortalitas muda tinggi

diikuti dengan mortalitas biji karena adanya pemakan buah dan pemakan biji, kemudian

suatu periode yang kurang lebih mortalitas tetap sebagai kejadiaan penjarangan sendiri,

dan akhirnya periode mortalitas rendah yang diperpanjang sebagai pohon yang hidup

yang menempati pososi dalam kanopi.

Tumbuhan annual tanpa dormansi biji, tumbuh pada situs terbuka, dapat

mempunyai kurve tipe I Deevey, karena kebanyakan semai mampu untuk hidup untuk

reproduksi.

Pada situs kurang terbuka, kompetisi intraspesifik dapat terjadi dalam mortalitas

sebelum reproduksi, sehingga memperlihatkan kurve tipe II Deevey.

Kurve survivorship tumbuhan annual dapat berbeda dari tahun ketahun dan dari

situs ke situs tetapi biasanya tipe I dan tipe II.

9

Perennial herba dan semak mempunyai berbagai bentuk kurve survivorship yang

bergantung pada sekeliling, menempati keseluruhan kisaran dari tipe I sampai tipe III.

Panjangnya waktu dimana biji hidup dalam bank biji adalah berkaitan dengan

bentuk pertumbuhan dan lingkungan. Tumbuhan annual dalam lingkungan yang sangat

kasar dan gulma cenderung mempunyai periode ekstrim panjang sebagai biji yang masih

hidup dan life-span pasca kecambah sangat pendek.

Biji perennial umur panjang dalam lingkungan moderat biasa hidup untuk hanya

periode pendek dalam bank biji.

Umumnya, kita dapat mengatakan bahwa lumayan biji adalah proporsional

terhadap keganasan lingkungan dan berbanding terbalik terhadap lama hidup dewasa.

Ini adalah menarik untuk membandingkan kurve survivorship untuk tumbuhan

dan hewan.

Dalam hewan, spesies yang makin besar dan makin lama hidup mempunyai kurve

survivorship tipe I, dan spesies makin kecil, makin cepat mereproduksi kurve tipe III.

Sebaliknya akan terjadi pada tumbuhan.

2.9. Fekunditas

Fekunditas (b∞, juga disebut umur spesifik laju kelahiran individu atau natalitas)

diukur dengan menghitung jumah total biji yang dihasilkan oleh kohort selama tiap

interval umur dan dibagi dengan jumlah individu yang hidup dalam kohort.

Fekunditas, dengan demikian adalah jumlah biji rata-rata yang dihasilkan oleh

individu dalam populasi pada waktu atau interval umur x.

Jika tumbuhan berumah dua (bunga jantan dan bung betina pada tumbuhan

terpisah), hanya tumbuhan betina saja yang diperhatikan dalam tabel hidup.

Kalikan survivorship (l∞) dengan fekunditas (b∞) dan jumlahkan lama hidup

kohort member estimasi laju reproduktif bersih kohort (Ro).

10

Dengan simbol :

Ro = sigma L∞b∞ (Persamaan 6)

Dalam rata-rata, tiap tumbuhan yang mati diganti oleh biji baru dalam bank biji

bila Ro= 1 – yakni, populasi tidak brubah dalam ukuran. Bila Ro < 1,0 , lebih sedikit biji

diganti dalam bank biji daripada yang diperlukan untuk mengganti populasi.

Sukses suatu kolonisasi populasi atau survival suatu populasi yang terbentuk

bergantung pada kemampuan individu yang ada untuk memberi anakan kepada generasi

mendatang.

Nilai reproduktif (V∞) adalalah ukuran kontribusi relative rata-rata umur individu

x yang akan membuat bank biji sebelum dia mati.

Nilai reproduktif adalah jumlah rata-rata biji yang dihasilkan oleh umur individu

x (b8) dan total jumlah biji yang dihasilkan oleh individu lebih tua daripada x (b8-1) kali

probabilitas di mana individu umur x akan hidup pada tiap kategori umur lebih tua (1 8+1 /

18).

V8 = b8 + sigma (1 8+1 / 18) b 8+1 (Persamaan 7)

Nilai reproduktif umumnya rendah dalam stadia awal pertumbuhan karena

probabilitas kematian relative tinggi sebelum reproduksi. Namun, bila tumbuhan survive

untuk reproduksi, ini mempertahankan nilai reproduktif tinggi sampai mencapai ketuaan/

senilitas.

11