Post on 27-Oct-2015
description
Tumbuh Kembang sistem saraf pusat
Sistem saraf pusat berasal dari ectoderm, Sistem saraf pusat muncul pada awal
minggu ke-3 sebagai suatu lempeng penebalan ectoderm, tampak sebagai lempeng saraf
(neural plate) pada pertengahan minggu ke-3, di regio midorsal di depan primitive node
(nodus primitive). Tepi-tepi neural plate ini segera membentuk lipatan saraf (neural fold).
Neural fold ini mengalami elevasi (meninggi) dan berfusi kemudian tepi-tepi neural fold ini
mendekati garis tengah, menyatu menjadi tabung saraf (neural tube). Bagian ujung anterior
pada neural tube membesar untuk membentuk 3 vesikel primer otak; kavitas pada tabung
membentuk cavitas ventricular pada otak, dan kanal sentralis pada medulla spinalis; dinding
elemen saraf dan neuroglia otak dan medulla spinalis terbentuk.
Gambar neurolasi secara umum pada embryo vertebrata
Peleburan (fusi) dari neural folds dimulai dari bagian tengah embrio dan berjalan secara
kranial dan kaudal. Ujung-ujung bebas neural tube membentuk anterior (rostral) neuroporus
di bagian kranial dan posterior (kaudal) neuroporus di bagian kaudal. Anterior neuroporus
menutup sebelum hari ke-26 atau kira-kira pada hari ke-25 dan caudal neuroporus menutup
sebelum minggu ke-4.
Gambar sisi dorsal dari embrio manusia pada hari ke-22 (A) dan hari ke-23 (B)
Beberapa sel dari neural fold menimbulkan sel pleuripotent neural crest yang bermigrasi
secara luas di embrio dan menghasilkan banyak struktur saraf seperti :
a. Ganglia spinalis (dorsal akar ganglia)
b. Ganglia pada sistem saraf autonom
c. Ganglia di beberapa saraf kranial
d. Selubung saraf perifer
e. Meninges otak dan korda spinalis
f. Sel pigmen
g. Medulla suprarenal
h. Komponen skeletal dan muskular di kepala
Pada awal minggu ke-4, ujung sefalik saraf (rostral neural tube) membentuk 3 vesikel otak
primer yaitu :
a. Prosensefalon atau otak depan (forebrain)
b. Mesenfalon atau otak tengah (midbrain)
c. Rombensefalon atau otak belakang (hindbrain)
Secara bersamaan, ujung ini membentuk dua fleksura:
a. fleksura servikalis di antara otak belakang dan korda spinalis
b. fleksura sefalika di regio otak tengah.
Gambar Perkembangan embryo pada minggu ke-4
Dari 3 vesikel primer otak tersebut bekembang menjadi 5 vesikel sekunder :
a. Prosencephalon terdiri dari telencephalon (dibentuk oleh bagian tengah dan dua
kantong luar lateral terletak di anterior), diencephalon (ditandai oleh pertumbuhan
keluar vesikel mata, terletak di posterior), terjadi pada minggu ke-5. Diencephalon
merupakan tempat berkembang hypothalamus dan thalamus dan turut berperan dalam
pembentukan kelenjar hipofisis.
b. Mesencephalon, mirip korda spinalis. Lempeng alaris pada mesencephalon akan
membentuk kolikulus anterior dan posterior dimana mereka akan menjadi pusat
refleks penglihatan dan pendengaran.
c. Rhombencephalon membentuk metencephalon, dan myelencephalon.
Myelencephalon membentuk medulla oblongata. Medulla oblongata terdiri dari
lempeng alaris (neuron aferen somatik dan viseral) dan basalis (neuron eferen somatik
dan viseral). Rhombencephalon membentuk cerebellum (pusat koordinasi untuk
postur dan gerakan) dan pons (jalur serabut saraf antara korda spinalis, korteks serebri
dan serebeli).
Ilustrasi lempeng alaris dan basalis dari vesikel otak
Fleksura otak
Pertumbuhan yang cepat mengakibatkan neural tube melipat dan membentuk 3
fleksura otak yaitu :
a. Fleksura servikalis : diantara batang otak dan korda spinalis
b. Fleksura otak tengah : menekan mesencephalon ke atas
c. Fleksura pontine : menghasilkan ventrikel ke-4
Gambar sisi dorsal embrio usia 6 minggu setelah roof plate dihilangkan (A)
Medulla Spinalis
Awalnya, dinding neural tube disusun oleh selapis sel ectoderm. Semakin
lama, sisi dari dinding tersebut menebal, tetapi bagian dorsal dan ventralnya tetap tipis.
Hal ini dinamakan roof plates dan floor plates.
Bagian medulla spinalis pada embrio usia 4 minggu
Bagian melintang dari tabung saraf pada tahap ini memperlihatkan garis oval
sementara itu muncul celah pada lumen. Dinding sel berproliferasi dengan cepat,
menghilangkan batas-batas sel dan membentuk synsitium. Ada 3 lapisan yaitu lapisan
ependymal (dalam), mantle (tengah), dan marginal (luar). Medulla spinalis membentuk ujung
kaudal SSP dan ditandai dengan lamina basalis yang mengandung neuron motorik; lamina
alaris untuk neuron sensorik dan lempeng lantai serta lempeng atap sebagai lempeng
penghubung antar kedua sisi.
Korda Spinalis
Selama minggu ke-4, neural groove menutup dan terbentuk neural tube diawali pada
daerah somite ke 4-6, proses fusi neural folds ke arah cranial membentuk otak dan cauda
membentuk medulla spinalis.
Neural tube terdiri dari 3 lapisan sel dari dalam ke luar: zona ventrikular (lapisan
ependymal), zona intermediate (lapisan mantle) dan zona marginal (lapisan marginal). Zona
ventrikular menghasilkan neuroblast (bakal sel saraf) dan glioblast (bakal sel pendukung)
yang akan bermigrasi ke zona intermediate membentuk lempeng (lamina) alaris dan lempeng
basalis yang dipisahkan oleh sulkus limitans. Sel pada lempeng alar menjadi saraf sensori
(aferen) dan membentuk tanduk posterior (dorsal) dari kaudal spinalis. Sel pada lempeng
basalis menjadi saraf motorik (eferen) dan membentuk tnaduk anterior (ventral) dari korda
spinalis. Dua tanduk anterior menonjol ke depan untuk membentuk fissure ventral median.
Tanduk dorsal melebur untuk membentuk septum median dorsalis. Lumen pada neural tube
menjadi sentral kanalis pada korda spinalis.
Pada minggu ke-8, korda spinalis meluas ke seluruh canal vertebralis. Saat lahir, conus
medullaris meluas ke L3 vertebra. Pada saat dewasa, conus medullaris meluas ke L1 vertebra.
Tonjolan spinal lumbaris harus terletak di belakang konus medullatis untuk menghindari
kerusakan korda spinalis.
Gambar Bagian Korda Spinalis
Bagian Korda Spinalis
Setelah tabung saraf tertutup, sel neuroepitel mulai menghasilkan jenis sel lain yang
ditandai oleh nucleus besar bulat dengan nukleoplasma pucat dan nekleous berwarna gelap.
Ini adalah saraf primitive atau neuroblas.
Sel-sel ini membentuk lapisan mantle, suatu zona di sekitar lapisan neuroepitel. Lapisan
mantel kemudian membentuk substansia grisea korda spinalis.
Lapisan paling luar korda spinalis, lapisan marginal, mengandung serabut-serabut saraf
yang keluar dari neuroblas di lapisan mantel. Akibat mielinasi serabut saraf, lapisan ini
tampak putih sehingga disebut substansia alba korda spinalis.
Lempeng basal, alar, atap (roof) dan lantai (floor)
Gambar Medulla Spinalis dipotong secara melintang pada embrio manusia pada awal
minggu ke-4.
Akibat penambahan neuroblas terus menerus ke lapisan mantel, masing-masing sisi
tabung saraf memperlihatkan penebalan ventral dan dorsal. Penebalan ventral, lempeng basal
yang mengandung sel-sel kornu motorik ventral, membentuk area motorik korda spinalis,
penebalan dorsal, lempeng alar, membentuk area sensorik.
Sebuah alur longitudinal, sulkus limitans, menandai batas keduanya. Bagian garis
tengah dorsal dan ventral dari tabung saraf yang dikenal sebagai lempeng atap dan lantai,
tidak mengandung neuroblas, keduanya terutama berfungsi sebagai jalur untuk serabut saraf
yang melintas dari satu sisi ke sisi lain.
Selain kornu motorik ventral dan kornu sensorik dorsal, sekelompok neuron
berkumpul diantara dua area tersebut dan membentuk kornu intermediet kecil. Kornu ini
yang mengandung neuron-neuron bagian simpatis system saraf otonom, hanya terdapat di
level torakal dan lumbal atas korda spinalis.
Saraf-saraf Spinalis
Serabut saraf motorik mulai muncul pada minggu keempat, berasal dari sel saraf di
lempeng basal (kornu ventral) korda spinalis. Serabut-serabut ini menyatu membentuk berkas
yang dikenal sebagai radiks saraf ventral. Radiks saraf dorsal terbentuk sebagai kumpulan
serabut yang berasal dari sel di ganglion radiks dorsal (ganglion spinal). Prosesus sentral dari
ganglion-ganglion ini membentuk berkas yang tumbuh ke dalam koda spinalis berlawanan
dari kornu dorsal. Prosesus distal bergabung dengan radiks saraf ventral untuk membentuk
saraf spinal. Saraf spinal hampir langsung terbagi menjadi ramus primer dorsal dan ventral.
Ramus primer dorsal menyarafi otot aksial dorsal, sendi vertebra, dan kulit punggung. Ramus
primer ventral menyarafi anggota badan dan dinding tubuh ventral serta membentuk pleksus-
pleksus saraf utama (brakialis dan lumbosakralis).
SEL SARAF
Neuroblas, atau sel saraf primitive muncul secara eksklusif melalui pembelahan sel
neuroepitel. Pada awalnya sel ini memiliki sebuah prosesus sentral yang berjalan ke lumen
(dendrite transien), tetapi ketika sel ini bermigrasi ke lapisan mantel, prosesus ini lenyap dan
neuroblas untuk sementara nampak bulat dan apolar.
Dengan diferensiasi selanjutnya, tumbuh dua prosesus sitoplasma baru di sisi badan
sel yang berlawanan, membentuk neuroblas bipolar. Prosesus di salah satu ujung sel
memanjang cepat untuk membentuk akson primitive, dan prosesus di ujung yang lain
memperlihatkan sejumlah percabangan sitoplasma, dendrit primitive. Sel ini kemudian
disebut neuroblas multipolar dan dengan perkembangan selanjutnya berubah menjadi sel
saraf dewasa atau neuron. Setelah terbentuk, neuroblas kehilangan kemampuannya untuk
membelah. Akson dari neuron di lempeng basal menembus zona marginal dan tampak di
aspek ventral korda spinalis. Akson-akson ini yang secara keseluruhan dikenal sebagai radiks
motorik ventral saraf spinal, menghantarkan impuls motorik dari korda spinalis ke otot.
SEL GLIA
Sebagian besar sel penunjang primitive yang disebut gliablas terbentuk oleh sel
neuroepitel setelah pembentukan neuroblas berhenti. Gliablas bermigrasi dari lapisan
neuroepitel ke lapisan mantel dan marginal. Di lapisan mantel, sel-sel ini berdiferensiasi
menjadi astrosit protoplasma dan astrosit fibriblar.
Jenis lain sel penunjang yang mungkin berasal dari gliablas adalah sel
oligodendroglia. Sel ini terutama ditemukan di lapisan margina, membentuk selubung myelin
mengelilingi akson asendens dan desendens di lapisan marginal.
Pada paruh kedua perkembangan, tipe ketiga sel penunjang, sel microglia, muncul di
SSP. Mielinasi adalah proses dimana glia menghasilkan materi lemak insulasi yang
mengakselerasi transmisi impuls pada sejumlah besar akson hewan vertebrata. Mielin
pertama kali dibentuk di sumsum tulan belakang, kemudian otak bagian belakang, bagian
tengah, dan bagian belakang. Tahap ini akan berlangsung terus menerus selama berpuluh-
puluh tahun.
SEL KRISTA NEURALIS
Sewaktu elevasi lempeng saraf, sekelompok sel muncul di sepanjang tepi (Krista)
lipatan saraf. Sel-sel Krista neuralis ini berasal dari ectoderm dan meluas ke seluruh panjang
tabung saraf. Sel-sel Krista bermigrasi ke lateral dan menghasilkan ganglion sensorik
(ganglion radiks dorsal) saraf spinal dan tipe sel lain.
Selama perkembangan lebih lanjut, neuroblas ganglion sensorik membentuk dua
prosesus. Prosesus yang tumbuh kearah sentral menembus bagian dorsal tabung saraf. Di
korda spinalis, prosesus ini berakhir di kornu dorsal atau naik melalui lapisan marginal ke
salah satu dari pusat-pusat otak yang lebih tinggi. Prosesus-prosesus ini secara keseluruhan
dikenal sebagai radiks sensorik dorsal saraf spinal. Prosesus yang tumbuh ke perifer bersatu
dengan serabut-serabut radiks motorik ventral sehingga ikut serta dalam pembentukkan
trunkus saraf spinal. Pada akhirnya, prosesus-prosesus ini berakhir di organ reseptor sensorik.
Karena itu, neuroblas ganglion sensorik yang berasal dari sel-sel Krista neuralis
menghasilkan neuron radiks dorsal.
Selain membentuk ganglion sensorik, sel-sel Krista neuralis berdiferensiasi menjadi
neuroblas simpatis, sel Schwann, sel pigmen, odontoblas, meningen, dan mesenkim arkus
faring.
Gambar sel krista neuralis