HUERTOS FAMILIARES DE LA PENÍNSULA DE YUCATÁN 2012
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DIVERSIDAD GENÉTICA EN HUERTOS
FAMILIARES MAYAS DE YUCATÁN, EL CASO
DEL SARAMUYO, Annona squamosa L.
Carmen Salazar
1, Carlos F. Vargas-Mendoza
2, y José Salvador Flores
1
1 Departamento de Botánica, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia
UADY, Km 15.5 Carretera Mérida-Xtmakuil AP 4-116 Itzimná CP 97100
Mérida, Yucatán, México. 2 Laboratorio de Variación y Evolución, Depto. de Zoología, Escuela
Nacional de Ciencias Biológicas-IPN, Prolongación de Carpio y Plan de
Ayala s/n Col. Casco de Santo Tomás C.P. 11340 D.F., México
Los resultados de este trabajo fueron publicados en la Revista Mexicana de
Biodiversidad 81: 759 - 770, 2010.
INTRODUCCIÓN
Los huertos familiares proveen a sus habitantes de alimentos,
materiales para la construcción, combustibles, así como productos
para usos medicinales y de ornato (Ewel 1999; De Clerck y Negreros-
Castillo 2000; Levasseur y Olivier 2000; Kumar y Nair 2004; García-
Frapolli et al. 2008). Dado que son agroecosistemas muy difundidos
en todo el mundo (Berkers 2004; Kumar y Nair 2004; García-Frapolli
et al. 2008) las características de cada huerto familiar con respecto a la
composición de especies, dinámica y estructura, son muy distintas,
incluso en el mismo poblado (De Clerck y Negreros-Castillo 2000).
Sin embargo, hay características que comparten, como es su alta
diversidad de especies (Ewel 1999; De Clerck y Negreros-Castillo
2000; Caballero 1992; Anderson 1993, Herrera Castro et al.1993,
Ortega et al, 1993; Eyzaguirre y Linares 2004; García-Frapolli et al.
2008), además son sistemas que mantienen un equilibrio en los
procesos biogeoquímicos muy parecido al que tienen los bosques
naturales que los rodean (De Clerck y Negreros-Castillo 2000;
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Benjamín et al. 2001; Kumar y Nair 2004; García-Frapolli et al.
2008), lo cual los hace sustentables (Ewel, 1999), por esto, su
rentabilidad e importancia en la economía rural han sido muy
estudiadas (Ewel 1999; García-Frapolli et al., 2008).
Sin embargo, uno de los aspectos que no se ha evaluado
profundamente, es el que tiene que ver con la variación genética que
existe en las plantas y animales al interior de los huertos familiares y
entre huertos (Kumar y Nair, 2004). Algunos trabajos que han
enfocado sus esfuerzos en este sentido son los que estudian la
diversidad de cultivares o razas locales así como las diferencias
morfológicas de distintas variantes, en herbáceas Sthapit et al., (2004),
estudiaron la diversidad de taro y de estropajo en huertos de Nepal y
Vietnam; en árboles Shagarodsky et al. (2004) comparan diversas
características en mamey en huertos de Cuba. En Yucatán destacan los
trabajos de Latourniere et al., (2001), donde estudian la diversidad de
chiles y el de Ruenes-Morales y colaboradores (2010) con variedades
de ciruela (Spondias purpurea). Empleando técnicas moleculares
están los trabajos de Guzmán et al. (2005), quienes estudiaron la
diversidad de chile y de Azurdia y colaboradores (2001), en chayote y
zapote en huertos de Guatemala, los cuales aportan valiosa
información de la diversidad intraespecífica en huertos.
La importancia de conocer la variabilidad genética, radica en la
factibilidad de diseñar estrategias eficientes para su conservación
(Marshall y Brown 1975,1983; Guarino et al. 1995), la información
generada es indispensable para programas de reproducción y de
selección de variedades con diversos propósitos (Harlan 1975;
Marshall 1983). Se necesitan más trabajos que respondan a la
pregunta de si los huertos son reservorios de variabilidad genética de
plantas, si hay una estructura espacial de la variación genética
asociada a diferentes factores culturales, o si el manejo humano ha
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hecho que se pierda o conserve la variación (Hernández X. 1993;
García-Frapolli et al. 2008).
En este sentido nos propusimos estudiar la variación genética del
saramuyo (Annona squamosa) que es una de las plantas más
características de los huertos en la Península de Yucatán (Flores 1993,
1997; Acosta et al. 1993, Caballero 1992). En dicha región las
anonáceas son una familia botánica bien representada (Sosa et al,
1985), Annona squamosa es la especie neotropical mas frecuente en
los huertos mayas de la península (Caballero 1992), al igual que otras
anonas se cultiva por sus frutos, pero también tiene uso medicinal, en
construcción y como insecticida.
Según Coe (2004), cuando los españoles llegaron a Yucatán en la
conquista, los mayas los llamaban "comedores de anonas", se
desconoce qué tipo de anonácea consumieron y por qué les pusieron
ese apodo, pero esta locución aún se emplea en Guatemala como
sinónimo de "cobarde". Existen otras referencias de cuánto
apreciaban los españoles estos frutos, en las Relaciones Geográficas
escritas por los encomenderos de la Colonia, dice en particular para el
saramuyo: "ts'almuy de los árboles fructíferos de esta tierra, muy
semejante a la anona, aunque la fruta más delicada y sabrosa" ,
aunque no consideraban saludable comerlas como lo indica la
Relación de las cosas de Yucatán escrita por Fray Diego de Landa
[1553]: "Lleva unas frutas muy grandes, de la hechura de las piñas y
tienen gustoso comer, que son aguanosas y acedas, y tienen muchos
cuescos pequeños, pero no son sanas."
En los últimos años se han realizado múltiples trabajos fitoquímicos
encaminados a aislar distintos compuestos presentes en hojas, corteza,
semillas y frutos de saramuyo y evaluar sus propiedades medicinales,
algunos ejemplos son: como anticonceptivo reversible (Gupta et al.,
2010), analgésico y antiinflamatorio (Chavan et al. 2010), por su alto
contenido en flavonoides se considera antioxidante y por tanto
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potencialmente útil en diabetes y enfermedades cardiacas ( Gupta et
al. 2008; Desai et al. 2011), además de otras propiedades, como
nematicida y antifúngico en plantas (Le Dang et al. 2011), insecticida
o repelente (Khalequzzaman y Sultana 2006; Egunyomi et al. 2010).
A pesar de la importancia de esta especie, hay pocos trabajos
realizados sobre ella en Yucatán (Bolívar-Fernández et al. 2009), no
se tiene certeza de cuáles son sus centros de origen y domesticación,
ni la forma en que se maneja en los huertos, así como tampoco su
estructura o diversidad genética en éstos (Cabrera Cano et al. 2004).
En este contexto, las preguntas formuladas son: a) ¿Cuánta variación
genética existe en estas plantas en los huertos mayas de la península
de Yucatán actualmente?; b) ¿Cómo es la distribución espacial de
dicha variación?; c) ¿Qué tan diferentes son las localidades de cada
región con respecto a sus patrones de variación?; y d) ¿si la
zonificación económica de la península de Yucatán ha tenido algún
efecto sobre la distribución de la variación genética ? Para responder
estas preguntas, se analizaron isoenzimas de plantas de saramuyo
provenientes de 168 huertos familiares en 14 poblaciones de Yucatán.
MÉTODO
Zona de estudio
El estudio se realizó en huertos familiares de catorce poblados
pertenecientes a cinco zonas socioeconómicas de Yucatán (según la
clasificación de Villanueva-Mukul,1990, modificada por Batllori et
al., 2000), para conocer el efecto que la zonificación socioeconómica
del estado de Yucatán ha tenido sobre la distribución de la variación
genética de Annona squamosa.
El estado de Yucatán se encuentra al norte de la península del mismo
nombre, situada en el sureste de México. Se ubica entre las
coordenadas geográficas: 21° 36' norte, 19° 32' sur (de latitud norte);
87° 32' este, 90° 25' oeste (de longitud oeste). Limita al este con el
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estado de Quintana Roo, al oeste con el estado de Campeche y al norte
con el Golfo de México.
El estado de Yucatán está formado por una plataforma calcárea de
origen marino, carece de ríos predomina un relieve plano. Posee clima
cálido subhúmedo con 26ºC de temperatura y 998 mm de
precipitación promedio anual, el régimen de lluvias se incrementa en
un gradiente que va de noroeste a sureste. En las zonas más secas
predomina selva baja caducifolia y en las más húmedas selvas
medianas subperennifolias. El estudio se realizó en cinco zonas en
donde la más seca es la zona henequenera y la más húmeda la forestal.
Las zonas socioeconómicas donde se colectó fueron: a) Henequenera
(H), donde se muestrearon Tetiz (Tz), Tixkocob (Tx), y Sahcabá (Sa);
b) Frutícola (F), con dos poblaciones, Akil (Ak) y Maní (Ma); c)
Milpera (M), en Tixcacaltuyub (Ty), Yaxcabá (Yx) y Cantamayec
(Ca); d) Ganadera (L), en las localidades de Buctzotz (Bc), Panabá
(Pa) y Sucilá (Su); y finalmente e) Forestal (FO), en los poblados de
Dziuché (Dz), Presumida (Pr) y Bulukax (Bu). (Figura 1).
Especie de estudio
Annona squamosa es un árbol tropical de 4 a 8 metros de alto, con
follaje disperso. Sus hojas son lanceolado-elípticas de 6-12 mm de
largo, sin estípulas. Posee flores con pedicelos bracteolados en la base.
Flores con 3 sépalos valvados y 6 pétalos en dos series, los interiores
rudimentarios, carnosos amarillos a verde pálido. Produce un fruto
globoso o cordado ovoide de 8 a 9 cm de diámetro, con múltiples
carpelos que no están fusionados completamente y sobresalen como
protuberancias redondeadas. La pulpa es blanca-amarillenta, cremosa
y muy dulce, con múltiples semillas. Se conoce como saramuyo,
ts'almuy en maya, poshté en náhuatl y en inglés sugar apple (Standley
y Steyermark, 1946; Cabrera Cano et al., 2004).
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Se cree originaria del sureste de México o en las Antillas (Zeven y De
Wet, 1982). Se encuentra en lugares secos aunque crece bien en
regiones de humedad media (Mahdeem, 1992). Actualmente se cultiva
en la vertiente del Pacífico desde Michoacán hasta Oaxaca, en toda la
Península de Yucatán, Cuba y Centroamérica, entre los 0 y los 1000 m
snm (Hernández Martínez y Cabrera Cano, 1996). Se encuentra
también, en los huertos familiares de Honduras, Belice, Nicaragua,
Costa Rica y El Salvador (Flores, 1997).
Diseño de la colecta
En cada poblado se muestrearon 12 árboles, cada uno en un huerto
familiar diferente. Las muestras se colectaron en huertos con
elementos que se consideran característicos de los solares mayas
(Ortega, 1993 y Herrera Castro et al., 1993): casa tradicional maya
elaborada con materiales vegetales de la región y albarrada de piedra,
distribución del espacio en áreas para el desarrollo de diversas
actividades y con distintos grados de manejo. Además se eligieron
aquellos que tuvieran al menos un árbol de saramuyo y que el
propietario del huerto permitiera la colecta.
De cada árbol se colectaron una o dos hojas maduras, sin daño
aparente. Se embolsaron, etiquetaron y mantuvieron en hielo hasta
llegar al laboratorio donde se congelaron a – 80ºC. Se obtuvieron en
total las hojas de 168 árboles adultos en 14 pueblos.
Las hojas congeladas se procesaron al día siguiente de la colecta para
evitar su degradación. Se trituraron en morteros con nitrógeno líquido,
añadiendo un buffer de extracción (Samuel et al., 1991) modificado (a
pH = 8, con PVP al 11 %), y se realizó la electroforesis.
Electroforesis
Las muestras se corrieron en geles de almidón al 13 % en dos sistemas
según Samuel et al., (1991), (ácido bórico / ácido cítrico pH = 7.8;
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ácido bórico pH 8.5/8.0), se probaron 12 enzimas, de las cuales, 6
tuvieron buena resolución, dos loci para la fosfatasa ácida AcPh (E.C.
3.1.3.2), dos loci para la peroxidasa PER (E.C. 1.11.1.7), un locus
para shikimato deshidrogenasa SKDH (E.C. 1.1.1.25) y un locus para
la enzima málica ME (E.C. 1.1.1.40).
Análisis
Con los genotipos obtenidos se construyó una matriz de individuos
por población y se calcularon las frecuencias alélicas y genotípicas
(Wendel y Weeden 1989). Se analizaron diferentes parámetros de la
variabilidad genética: índice de polimorfismo al 95% (P) y número de
alelos por locus (A) en promedio para cada enzima, además del
número de alelos efectivos (Ap). Estos valores se calcularon de forma
independiente para cada población usando el programa GDA ver. 1.0
(Lewis y Zaykin 1999).
Se contaron los heterócigos observados promedio para cada población
con cada enzima. También, se estimó la diversidad genética como el
índice de heterocigosis esperada (Hart y Clark 1989) usando el
programa GDA (Lewis y Zaykin 1999). Se calculó el coeficiente de
endogamia y el valor de la tasa de entrecruzamiento en equilibrio de
endogamia por población (te), a partir de los valores del coeficiente de
endogamia te= 1-f / 1+f (Hartl y Clark, 1989). Con estos valores se
comparó la diversidad y heterocigosidad promedio entre zonas
socioeconómicas con una prueba de ANOVA de una vía (Zar, 1986).
Para conocer la estructura genética de las poblaciones se hizo un
análisis de varianza molecular, asimismo se midió el efecto que ha
tenido zonificación socioeconómica en la distribución de la
variabilidad genética de A. squamosa usando el programa Arlequín
ver. 1.2 (Excoffier et al., 2006). Se estimó una matriz de Fst pareadas
entre todas las poblaciones y se estandarizó usando la expresión Fst /
1-Fst de Rousset (1997). Para probar si hay relación entre la
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diferenciación genética y la distancia geográfica se hizo una
comparación con este valor y la distancia en km. El valor de
significancia se estimó aplicando una prueba de Mantel con 5000 re-
muestreos en el programa FSTAT (Goudet, 2002).
Finalmente, se calculó la distancia genética de Nei (1978) a diferentes
niveles: primero entre pares de poblaciones, posteriormente entre
poblaciones dentro de cada zona y finalmente entre las diferentes
zonas socioeconómicas usando el programa MEGA ver. 3.0 (Kumar et
al., 2005). Con los datos de distancia entre pares de poblaciones se
hizo una agrupación por Neighbour-Joining (Saitou y Nei, 1987), con
el programa GDA ver. 1.0 (Lewis y Zaykin, 1999).
RESULTADOS
Todos los marcadores fueron polimórficos con 3 (Per-1, Per-2 y Sdh-
1) o 4 (AcPh-1, AcpH-2 y ME) alelos. La única población que
presentó un alelo exclusivo fue Cantamayec (alelo D para ME)
perteneciente a la zona milpera. De los resultados obtenidos (Cuadro
1) el valor de polimorfismo promedio (P ±
DS) para A. squamosa fue de 86.9 ± 3.1 % y los alelos promedio y
alelos efectivos (A ± DS y Ap ± DS) fueron 2.464 ± 0.070 y 2.687 ±
0.060 respectivamente, lo cual indica que no hay erosión genética.
Hubo 5 poblaciones (Panabá, Maní, Dziuché, Presumida y Tetiz) con
un polimorfismo (P) del 100 %, mientras que la población con el
menor polimorfismo fue Buctzozt (66.7%). En cuanto a los alelos
promedio (A) los valores mas altos están en Tixcacaltuyub y Panabá
(A=2.833), siendo el valor mas bajo Buctzozt (A=2.000), tanto ésta
como Panabá pertenecen a la región ganadera. Al analizar las zonas
socioeconómicas no se encontraron diferencias estadísticamente
significativas en los valores promedio del polimorfismo (P; Kruskal-
Wallis H = 0.413 p>0.1), alelos promedio (A; ANOVA F = 0.365
p>0.1) y alelos efectivos (Ap; ANOVA F = 1.848, p>0.1).
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La heterocigosis promedio observada fue de 0.373 ± 0.031 y la
esperada de 0.470 ± 0.023 para todos los grupos muestreados (Tabla
2). En cuanto al índice de endogamia f el valor promedio para la
especie fue de 0.222 ± 0.050, esto nos indica que sí existe algún
grado de endogamia entre los árboles de A. squamosa. La tasa de
entrecruzamiento promedio (te) fue de 0.634 ± 0.071 indicando que
esta planta tiene un sistema de reproducción mixto, y puede presentar
como máximo un porcentaje de autofecundación (selfing) del 37 %.
Los valores mas altos de endogamia se encontraron en Tetiz (0.623),
en donde también se encontraron los más bajos de heterocigosis
observada (Ho = 0.181). El valor mas alto de Ho estuvo en Panabá
(0.588) con un valor muy bajo de f = 0.051.
En el análisis por zonas, la henequenera tiene el promedio más bajo de
Ho = 0.295 y más alto de endogamia f =0.354. Sin embargo, al hacer
un análisis de varianza entre los parámetros, se observó que no existen
diferencias significativas entre las zonas para ninguno de estos índices
(He F = 1.014 p > 0.5; Ho F = 0.225 p > 0.9; f F = 0.781 p > 0.9; te F
= 0.726 p > 0.9).
En los resultados del análisis jerárquico con el ANOVA molecular
(Cuadros 2 y 3) se observó que la variación mas importante se
encuentra entre los genotipos dentro de las poblaciones (el 85%),
posteriormente entre las poblaciones dentro de una zona
socioeconómica (12%) y finalmente entre las zonas (2 %). Esto
muestra que hay un efecto pequeño de la zonificación socioeconómica
en la distribución de la variabilidad genética. En este mismo sentido
fue el resultado de los estadísticos Fsc = 0.126 p = 0.000; Fst = 0.146
p = 0.000; Fct = 0.022 p = 0.259.
No se encontró relación entre la diferenciación genética y la distancia
geográfica (Fig 2). Al aumentar la distancia geográfica entre
poblaciones no se incrementa la diferencia genética y por el contrario
a corta distancia las poblaciones pueden estar muy diferenciadas. La
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prueba de Mantel no mostró relación entre estos parámetros
(correlación parcial -0.00065 p>0.999, R2 = 0.00). Finalmente con el
análisis de los grupos que surgieron en el Neighbour-joining no puede
decirse que estén claramente asociados a la zonificación
socioeconómica o a la distancia geográfica.
DISCUSIÓN
Annona squamosa representa un buen modelo para estudiar la
diversidad genética en los huertos familiares por ser la especie
neotropical más frecuente en los huertos mayas (Caballero, 1992),
como no tiene gran variabilidad morfológica, el uso de isoenzimas fue
muy útil para evaluar dicha diversidad.
Para poder manejar los recursos es necesario conocer con qué
contamos, y caracterizar sus niveles de variación (Hamrick y
Loveless, 1983), para poder así tomar medidas para protegerlos y
conservarlos para generaciones futuras (Heaton et al., 1997; Whitkus
et al., 1998). Este trabajo aporta conocimiento sobre la
caracterización de los niveles de variación y la estructura genética de
Annona squamosa en los huertos mayas de Yucatán.
Los grupos humanos están en interacción constante y compleja con las
plantas y animales que las rodean y que manejan (Szabó 1999). Las
especies alimenticias han experimentado los efectos de la selección
por muchos siglos y sus reservorios genéticos se han explotado
causando en algunos casos erosión genética (Szabó, 1999), pero
también han propiciado la adaptación a las condiciones locales
imperantes (Ej. escasez de agua, suelos someros, etc.), en este
contexto, los valores altos de variación que encontramos para esta
especie (H = 0.470) muestran que durante su proceso de
domesticación se han mantenido condiciones que favorecen alta
variabilidad (Perfectti y Camacho, 1999; Perfectti y Pascual, 2004).
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La alta variabilidad puede deberse al sistema reproductivo o bien la
forma de dispersión tanto natural como antropogénica. También el
alto valor de diversidad encontrado coincide con los de otros árboles
tropicales (Ellstrand y Lee 1987; Fuchs 2010). El porcentaje de loci
polimórficos de A. squamosa varió entre 66.7 a 100% con un
promedio del 86.9, estos valores son altos, pero otros frutales también
presentan altos porcentajes de loci polimórficos: durazno, albaricoque
y en especial para los que se reproducen por entrecruzamiento como
ciruela y almendra (Byrne, 1990), así como chirimoya, que es del
mismo género que la especie estudiada (Lee y Ellstrand, 1987).
En cuanto a los valores de heterocigosis observada y diversidad
genética se obtuvieron valores mayores al 35% en ambos estimadores.
Los valores de heterocigosis y diversidad obtenidos fueron mayores al
35%, éstos se consideran altos si los comparamos con los de otras
especies tropicales, Hamrick y Loveless (1986), presentan valores de
29 especies arbóreas de Barro Colorado, Panamá y el valor más alto es
de Ho=0.226 que pertenece a Sorocea affinis, estos autores indican
que en general se tiene un mayor nivel de heterocigosis en
poblaciones de árboles tropicales que en especies no tropicales.
Utilizando técnicas de PCR (RAPD) para el género Annona se han
encontrado niveles altos de variación y polimorfismo He=0.135 en A.
cherimola en varias localidades de Bolivia (Owens, 2004) He = 199
en muestras de más de 7 países (Perfectti y Pascual, 2005). Para
Annona squamosa en específico Así como en cultivares de Annona en
Florida (He=0.308) (Ronning et al., 1995). En general las plantas
arbóreas tienen altos valores de polimorfismo y alelos como lo
muestran los datos recopilados por Hamrick y Godt (1989).
En este trabajo encontramos mucha variación en todos los parámetros
(polimorfismo promedio, alelos, heterocigosidad observada y
diversidad genética), lo que nos hace sugerir que aunque el saramuyo
es una especie bajo cultivo, la variación se ha conservado, por lo que
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el manejo de la especie y la selección de frutos en los huertos de
Yucatán no ha erosionado los niveles de variación genética (Szabó,
1999 y Lowe et al. 2005). Aunque, el polimorfismo, y sobre todo el
número de alelos, son un indicador de la pérdida de variación (Hartl y
Clark 1989); en A. squamosa es claro que el número de alelos es alto,
como se espera en árboles polinizados por insectos. También se han
reportado valores altos para plantas cultivadas herbáceas como
Cucurbita (Ap= 2.45) (Montes-Hernández, 2005).
Es interesante encontrar que el valor promedio del índice de
endogamia fue de f = 0.224 lo cual indica que se trata de un sistema de
cruza mixto (te=0.634). Es decir que aunque las plantas se entrecruzan
es posible que haya endogamia vía autopolinización. Esto se puede
deber a dos factores, que las plantas en huertos cercanos están muy
emparentadas y aunque se polinicen de forma cruzada la endogamia es
alta (endogamia biparental), o bien se debe a la conducta de los
polinizadores que están removiendo el polen en una misma flor y la
autopolinizan (endogamia uniparental) (Gottsberger, 1999). Esto
puede ocurrir a pesar de que el saramuyo presenta protoginia que
favorece la polinización cruzada, pero a veces si ésta falla, entonces se
da la autopolinización (Gottsberger 1985, 1990; Webber 1981 citado
por Samuel et al., 1991).
En la zona frutícola se presentaron los valores más bajos de
endogamia (f cercana a cero), esto puede deberse a un elevado flujo
génico entre sus poblaciones, haciéndolas muy homogéneas
genéticamente. En esta zona es común que los árboles procedan de
distintas regiones, ya que existe comercialización de frutos y plantas.
La edad de los huertos puede ser otro factor que influya en la
homogeneidad genética de los árboles muestreados. García de Miguel
(2000) aporta datos acerca de la edad de los huertos de las diferentes
zonas, encontró que en la zona henequenera están los huertos más
antiguos (44.6 años en promedio). Por el contrario la región con
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huertos más jóvenes es la frutícola (31.8 años en promedio). Los
huertos en general no son muy antiguos debido a que muchas
poblaciones fueron reconstruidas después de la guerra de castas a
mediados del siglo XIX y principios del XX (González- Navarro,
1979). Algunos estudios indican que los huertos de la península de
Yucatán tienen orígenes prehispánicos, aunque con un patrón distinto
al de la Colonia, por ejemplo se sabe que existía el cultivo de frutales
en rejolladas (Gómez- Pompa et al. 1990; Képecs y Boucher 1996),
también se sabe que tenían árboles sembrados alrededor de sus casas
como puede deducirse de la lectura de las relaciones escritas por los
encomenderos en la Colonia, por ejemplo en la Relación de
Kanpocolche' y Chocholá se lee: "y los que no querían mudar de
buen grado, los mudaban por la fuerza y contra su voluntad,
quemándoles sus casas y cortándoles sus árboles y plantas que tenían
en sus casas, que habían plantado y sembrado ellos mismos" (De la
Garza et al. 1983). Es por ello que los huertos presentan valores tan
bajos de edad.
No se observó un efecto de la regionalización socioeconómica en los
niveles de diferenciación (Cuadro, 3), coincidiendo con Owen (2004)
quién trabajo con A. cherimola. El análisis de varianza mostró que el
mayor porcentaje de variación se explica a nivel de individuos dentro
de una población y después entre poblaciones de una misma zona
socioeconómica (con un 12.34%), esto último indica que las
localidades de una misma zona socioeconómica tienen diferencias
genéticas de mas del 10% entre ellas. Finalmente entre zonas
socioeconómicas hay muy poca diferencia genética (2%). Esto nos
hace creer que la regionalización no presenta diferencias notables a la
fecha pero sí incipientes.
El intercambio de semillas, frutos y plantas es práctica común entre
los propietarios de huertos familiares en el sureste mexicano, mas aún
tratándose de un fruto que se consume ampliamente y se comercia
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(Herrera Castro et al., 1993). Esto contribuye a mantener la diversidad
genética en niveles altos y también a no aislar a las poblaciones, como
también se ha mostrado en calabaza (Montes- Hernández, 2005). En
esta especie no se espera que la dispersión natural de polen sea a gran
distancia ya que la estructura floral, como en otras anónas, no la
favorece, las anteras no presentan filamento y se mantienen muy
cubiertas aún en la máxima antesis (Franco-Mora, 2000). Además sus
principales polinizadores son coleópteros (Gottsberger, 1999), que no
buscan néctar, pero sí polen y a veces consumen los pétalos, además
utilizan la flor como lugar de apareamiento, permaneciendo dentro de
las flores por mucho tiempo (Endress, 1996), esto hace pensar que el
flujo de polen es limitado, por lo que su principal mecanismo de
dispersión es el que realiza el hombre y le permite una gran
movilidad, finalmente esto impide que se de una diferenciación muy
marcada entre poblaciones.
Según Owens (2004) en un estudio de diversidad de A. cherimola en
tres localidades de Bolivia, encontró que la distancia genética fue
menor entre plantas de huertos comerciales que entre las de huertos de
autoconsumo de la misma localidad. La única población donde no se
cumplió este patrón pudo deberse a la hibridización natural de los
árboles (Owens, 2004). Así para A. squamosa el que la diferenciación
genética no esté relacionada con la distancia geográfica, puede ser un
indicio de que hay una fuente o centro de abasto de este tipo de
plantas entre los pobladores y el origen de este material puede ser el
mismo, por ejemplo Oxkutzcab (en la zona frutícola), que es
considerado la huerta del estado y en donde se venden frutas y plantas
(Lazos Chavero, 1990 citada por Herrera Castro 1994).
No se encontró un patrón en la distribución de la variabilidad genética
asociada a la actividad productiva preponderante por lo que podemos
decir que no hay un efecto de regionalización en esta especie en los
huertos familiares de Yucatán. La regionalización por actividades
HUERTOS FAMILIARES DE LA PENÍNSULA DE YUCATÁN 2012
456
económicas se realizó como una política gubernamental, sin embargo
esto no impide que en todas las comunidades mayas sigan haciendo
las diversas actividades productivas que tradicionalmente se han
realizado, entre ellas, el cultivo de los huertos familiares. Esto se hace
de una manera similar en todas las zonas, por lo que no hay
estructuración genética de A. squamosa entre éstas. Así como los
huertos, existe toda una gama de actividades como son la apicultura,
la milpa, el aprovechamiento de recursos forestales maderable y no
maderables de las selvas, entre otros, y que le permite tener mayor
seguridad al campesino (Barrera et al., 1977; Feddick, 1996; García-
Frapolli, et al., 2008). Esto queda claro en trabajos como el de García-
Frapolli et al. (2008), en el cual muestran cómo el ecoturismo se ha
insertado dentro de toda la gama de actividades que tradicionalmente
se realizan en las comunidades. Los mayas invierten parte de su
tiempo y esfuerzo en esta nueva actividad, pero al mismo tiempo la
estrategia campesina del uso múltiple de recursos sigue siendo muy
importante y en ésta los huertos familiares cumplen un papel
fundamental (Rico-Gray et al., 1990; Ramírez-Barajas et al., 2001;
Toledo et al., 2003; Anderson, 2005).
DIVERSIDAD GENÉTICA EN HUERTOS FAMILIARES MAYAS DE
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DIVERSIDAD GENÉTICA EN HUERTOS FAMILIARES MAYAS DE
YUCATÁN, EL CASO DEL SARAMUYO, Annona squamosa L.
2012
465
Cuadro 1. Polimorfismo promedio (P), alelos (A), alelos efectivos
(Ap) y el tamaño de muestra de Annona squamosa en Yucatán en las
14 localidades muestreadas.
Population n P A Ap
Cantamayec 9 0.833 2.667 3.000
Tixcacaltuyub 10 0.833 2.833 3.200
Yaxcaba 9 0.833 2.333 2.600
0.833
± 0.000
2.611
± 0.065
2.933
± 0.093
Buctzozt 7 0.667 2.000 2.500
Panabá 8 1.000 2.833 2.833
Sucilá 7 0.667 2.167 2.750
0.778
± 0.037
2.333
± 0.194
2.694
± 0.030
Akil 8 0.833 2.167 2.400
Maní 10 1.000 2.667 2.667
0.917
± 0.014
2.417
± 0.125
2.533
± 0.036
Bulukax 8 0.833 2.333 2.600
Dziuché 9 1.000 2.667 2.667
Presumida 8 1.000 2.333 2.333
0.944
± 0.010
2.444
± 0.037
2.533
± 0.031
Sacabá 8 0.833 2.333 2.600
Tetiz 8 1.000 2.667 2.667
Tixcocob 7 0.833 2.500 2.800
0.888
± 0.010
2.500
± 0.028
2.689
± 0.010
Media±E.S.
0.869
± 0.031
2.464
± 0.070
2.687
± 0.060
HUERTOS FAMILIARES DE LA PENÍNSULA DE YUCATÁN 2012
466
Cuadro 2. Heterocigosidad esperada (diversidad genética) He,
heterocigosidad observada (Ho), coeficiente de endogamia (f) y tasa
de entrecruzamiento (te) de Annona squamosa en 14 localidades de
Yucatán.
Population He Ho f te
Cantamayec 0.509 0.293 0.438 0.391
Tixcacaltuyub 0.431 0.388 0.101 0.817
Yaxcaba 0.429 0.303 0.307 0.530
0.456 0.328 0.282 0.579
± 0.
Buctzozt 0.349 0.231 0.348 0.484
Panabá 0.622 0.588 0.054 0.898
Sucilá 0.391 0.338 0.154 0.733
0.454 0.386 0.185 0.705
Akil 0.441 0.412 0.072 0.866
Maní 0.615 0.552 0.148 0.742
0.528 0.482 0.11 0.804
Bulukax 0.424 0.479 -0.142 1.331
Dziuché 0.590 0.434 0.333 0.500
Presumida 0.403 0.315 0.208 0.656
0.472 0.409 0.133 0.829
Sacabá 0.461 0.365 0.218 0.642
Tetiz 0.480 0.181 0.623 0.232
Tixcocob 0.435 0.339 0.222 0.637
0.459 0.295 0.354 0.504
Media±E.S. 0.470
± 0.023
0.373
± 0.031
0.224
± 0.050
0.634
± 0.071
DIVERSIDAD GENÉTICA EN HUERTOS FAMILIARES MAYAS DE
YUCATÁN, EL CASO DEL SARAMUYO, Annona squamosa L.
2012
467
Cuadro 3. Análisis de varianza molecular para las 14 poblaciones
agrupadas en 5 zonas económicas importantes en Yucatán
Fuente de
Variación
Suma de
cuadrados
g.l.
Componentes
de Varianza
Porcentaje de
Varianza
Entre zonas 6.930 4 0.0072 Va 2.21 %
Entre oblaciones
dentro de zonas 11.243 9 0.0404 Vb 12.34 %
Dentro de
poblaciones 90.042 322 0.2796 Vc 85.45 %
Total
108.214 335 0.3273
HUERTOS FAMILIARES DE LA PENÍNSULA DE YUCATÁN 2012
468
Presumida
Bulukax Dziuche
Akil
Maní Tixcacaltuyub
Tetiz
Tixcocob
Buctzotz Panabá
Sucilá
Sacaba
Yaxcaba Cantamayec
Figura 1. Mapa de distribución geográfica de las 14 poblaciones
muestreadas.
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DIVERSIDAD GENÉTICA EN HUERTOS FAMILIARES MAYAS DE
YUCATÁN, EL CASO DEL SARAMUYO, Annona squamosa L.
2012
469
Figura 2. Relación de las diferencias genéticas entre pares de
poblaciones medida como (Fst/1 – Fst) y la distancia geográfica de
cada localidad medida en kilómetros
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0 50 100 150 200
Distance (Km)
Fst
/ 1-
Fst
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