HUERTOS FAMILIARES DE LA PENÍNSULA DE YUCATÁN 2012 442 DIVERSIDAD GENÉTICA EN HUERTOS FAMILIARES...

HUERTOS FAMILIARES DE LA PENÍNSULA DE YUCATÁN 2012

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DIVERSIDAD GENÉTICA EN HUERTOS

FAMILIARES MAYAS DE YUCATÁN, EL CASO

DEL SARAMUYO, Annona squamosa L.

Carmen Salazar

1, Carlos F. Vargas-Mendoza

2, y José Salvador Flores

1

1 Departamento de Botánica, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia

UADY, Km 15.5 Carretera Mérida-Xtmakuil AP 4-116 Itzimná CP 97100

Mérida, Yucatán, México. 2 Laboratorio de Variación y Evolución, Depto. de Zoología, Escuela

Nacional de Ciencias Biológicas-IPN, Prolongación de Carpio y Plan de

Ayala s/n Col. Casco de Santo Tomás C.P. 11340 D.F., México

Los resultados de este trabajo fueron publicados en la Revista Mexicana de

Biodiversidad 81: 759 - 770, 2010.

INTRODUCCIÓN

Los huertos familiares proveen a sus habitantes de alimentos,

materiales para la construcción, combustibles, así como productos

para usos medicinales y de ornato (Ewel 1999; De Clerck y Negreros-

Castillo 2000; Levasseur y Olivier 2000; Kumar y Nair 2004; García-

Frapolli et al. 2008). Dado que son agroecosistemas muy difundidos

en todo el mundo (Berkers 2004; Kumar y Nair 2004; García-Frapolli

et al. 2008) las características de cada huerto familiar con respecto a la

composición de especies, dinámica y estructura, son muy distintas,

incluso en el mismo poblado (De Clerck y Negreros-Castillo 2000).

Sin embargo, hay características que comparten, como es su alta

diversidad de especies (Ewel 1999; De Clerck y Negreros-Castillo

2000; Caballero 1992; Anderson 1993, Herrera Castro et al.1993,

Ortega et al, 1993; Eyzaguirre y Linares 2004; García-Frapolli et al.

2008), además son sistemas que mantienen un equilibrio en los

procesos biogeoquímicos muy parecido al que tienen los bosques

naturales que los rodean (De Clerck y Negreros-Castillo 2000;

DIVERSIDAD GENÉTICA EN HUERTOS FAMILIARES MAYAS DE

YUCATÁN, EL CASO DEL SARAMUYO, Annona squamosa L.

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Benjamín et al. 2001; Kumar y Nair 2004; García-Frapolli et al.

2008), lo cual los hace sustentables (Ewel, 1999), por esto, su

rentabilidad e importancia en la economía rural han sido muy

estudiadas (Ewel 1999; García-Frapolli et al., 2008).

Sin embargo, uno de los aspectos que no se ha evaluado

profundamente, es el que tiene que ver con la variación genética que

existe en las plantas y animales al interior de los huertos familiares y

entre huertos (Kumar y Nair, 2004). Algunos trabajos que han

enfocado sus esfuerzos en este sentido son los que estudian la

diversidad de cultivares o razas locales así como las diferencias

morfológicas de distintas variantes, en herbáceas Sthapit et al., (2004),

estudiaron la diversidad de taro y de estropajo en huertos de Nepal y

Vietnam; en árboles Shagarodsky et al. (2004) comparan diversas

características en mamey en huertos de Cuba. En Yucatán destacan los

trabajos de Latourniere et al., (2001), donde estudian la diversidad de

chiles y el de Ruenes-Morales y colaboradores (2010) con variedades

de ciruela (Spondias purpurea). Empleando técnicas moleculares

están los trabajos de Guzmán et al. (2005), quienes estudiaron la

diversidad de chile y de Azurdia y colaboradores (2001), en chayote y

zapote en huertos de Guatemala, los cuales aportan valiosa

información de la diversidad intraespecífica en huertos.

La importancia de conocer la variabilidad genética, radica en la

factibilidad de diseñar estrategias eficientes para su conservación

(Marshall y Brown 1975,1983; Guarino et al. 1995), la información

generada es indispensable para programas de reproducción y de

selección de variedades con diversos propósitos (Harlan 1975;

Marshall 1983). Se necesitan más trabajos que respondan a la

pregunta de si los huertos son reservorios de variabilidad genética de

plantas, si hay una estructura espacial de la variación genética

asociada a diferentes factores culturales, o si el manejo humano ha


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hecho que se pierda o conserve la variación (Hernández X. 1993;

García-Frapolli et al. 2008).

En este sentido nos propusimos estudiar la variación genética del

saramuyo (Annona squamosa) que es una de las plantas más

características de los huertos en la Península de Yucatán (Flores 1993,

1997; Acosta et al. 1993, Caballero 1992). En dicha región las

anonáceas son una familia botánica bien representada (Sosa et al,

1985), Annona squamosa es la especie neotropical mas frecuente en

los huertos mayas de la península (Caballero 1992), al igual que otras

anonas se cultiva por sus frutos, pero también tiene uso medicinal, en

construcción y como insecticida.

Según Coe (2004), cuando los españoles llegaron a Yucatán en la

conquista, los mayas los llamaban "comedores de anonas", se

desconoce qué tipo de anonácea consumieron y por qué les pusieron

ese apodo, pero esta locución aún se emplea en Guatemala como

sinónimo de "cobarde". Existen otras referencias de cuánto

apreciaban los españoles estos frutos, en las Relaciones Geográficas

escritas por los encomenderos de la Colonia, dice en particular para el

saramuyo: "ts'almuy de los árboles fructíferos de esta tierra, muy

semejante a la anona, aunque la fruta más delicada y sabrosa" ,

aunque no consideraban saludable comerlas como lo indica la

Relación de las cosas de Yucatán escrita por Fray Diego de Landa

[1553]: "Lleva unas frutas muy grandes, de la hechura de las piñas y

tienen gustoso comer, que son aguanosas y acedas, y tienen muchos

cuescos pequeños, pero no son sanas."

En los últimos años se han realizado múltiples trabajos fitoquímicos

encaminados a aislar distintos compuestos presentes en hojas, corteza,

semillas y frutos de saramuyo y evaluar sus propiedades medicinales,

algunos ejemplos son: como anticonceptivo reversible (Gupta et al.,

2010), analgésico y antiinflamatorio (Chavan et al. 2010), por su alto

contenido en flavonoides se considera antioxidante y por tanto



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potencialmente útil en diabetes y enfermedades cardiacas ( Gupta et

al. 2008; Desai et al. 2011), además de otras propiedades, como

nematicida y antifúngico en plantas (Le Dang et al. 2011), insecticida

o repelente (Khalequzzaman y Sultana 2006; Egunyomi et al. 2010).

A pesar de la importancia de esta especie, hay pocos trabajos

realizados sobre ella en Yucatán (Bolívar-Fernández et al. 2009), no

se tiene certeza de cuáles son sus centros de origen y domesticación,

ni la forma en que se maneja en los huertos, así como tampoco su

estructura o diversidad genética en éstos (Cabrera Cano et al. 2004).

En este contexto, las preguntas formuladas son: a) ¿Cuánta variación

genética existe en estas plantas en los huertos mayas de la península

de Yucatán actualmente?; b) ¿Cómo es la distribución espacial de

dicha variación?; c) ¿Qué tan diferentes son las localidades de cada

región con respecto a sus patrones de variación?; y d) ¿si la

zonificación económica de la península de Yucatán ha tenido algún

efecto sobre la distribución de la variación genética ? Para responder

estas preguntas, se analizaron isoenzimas de plantas de saramuyo

provenientes de 168 huertos familiares en 14 poblaciones de Yucatán.

MÉTODO

Zona de estudio

El estudio se realizó en huertos familiares de catorce poblados

pertenecientes a cinco zonas socioeconómicas de Yucatán (según la

clasificación de Villanueva-Mukul,1990, modificada por Batllori et

al., 2000), para conocer el efecto que la zonificación socioeconómica

del estado de Yucatán ha tenido sobre la distribución de la variación

genética de Annona squamosa.

El estado de Yucatán se encuentra al norte de la península del mismo

nombre, situada en el sureste de México. Se ubica entre las

coordenadas geográficas: 21° 36' norte, 19° 32' sur (de latitud norte);

87° 32' este, 90° 25' oeste (de longitud oeste). Limita al este con el


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estado de Quintana Roo, al oeste con el estado de Campeche y al norte

con el Golfo de México.

El estado de Yucatán está formado por una plataforma calcárea de

origen marino, carece de ríos predomina un relieve plano. Posee clima

cálido subhúmedo con 26ºC de temperatura y 998 mm de

precipitación promedio anual, el régimen de lluvias se incrementa en

un gradiente que va de noroeste a sureste. En las zonas más secas

predomina selva baja caducifolia y en las más húmedas selvas

medianas subperennifolias. El estudio se realizó en cinco zonas en

donde la más seca es la zona henequenera y la más húmeda la forestal.

Las zonas socioeconómicas donde se colectó fueron: a) Henequenera

(H), donde se muestrearon Tetiz (Tz), Tixkocob (Tx), y Sahcabá (Sa);

b) Frutícola (F), con dos poblaciones, Akil (Ak) y Maní (Ma); c)

Milpera (M), en Tixcacaltuyub (Ty), Yaxcabá (Yx) y Cantamayec

(Ca); d) Ganadera (L), en las localidades de Buctzotz (Bc), Panabá

(Pa) y Sucilá (Su); y finalmente e) Forestal (FO), en los poblados de

Dziuché (Dz), Presumida (Pr) y Bulukax (Bu). (Figura 1).

Especie de estudio

Annona squamosa es un árbol tropical de 4 a 8 metros de alto, con

follaje disperso. Sus hojas son lanceolado-elípticas de 6-12 mm de

largo, sin estípulas. Posee flores con pedicelos bracteolados en la base.

Flores con 3 sépalos valvados y 6 pétalos en dos series, los interiores

rudimentarios, carnosos amarillos a verde pálido. Produce un fruto

globoso o cordado ovoide de 8 a 9 cm de diámetro, con múltiples

carpelos que no están fusionados completamente y sobresalen como

protuberancias redondeadas. La pulpa es blanca-amarillenta, cremosa

y muy dulce, con múltiples semillas. Se conoce como saramuyo,

ts'almuy en maya, poshté en náhuatl y en inglés sugar apple (Standley

y Steyermark, 1946; Cabrera Cano et al., 2004).



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Se cree originaria del sureste de México o en las Antillas (Zeven y De

Wet, 1982). Se encuentra en lugares secos aunque crece bien en

regiones de humedad media (Mahdeem, 1992). Actualmente se cultiva

en la vertiente del Pacífico desde Michoacán hasta Oaxaca, en toda la

Península de Yucatán, Cuba y Centroamérica, entre los 0 y los 1000 m

snm (Hernández Martínez y Cabrera Cano, 1996). Se encuentra

también, en los huertos familiares de Honduras, Belice, Nicaragua,

Costa Rica y El Salvador (Flores, 1997).

Diseño de la colecta

En cada poblado se muestrearon 12 árboles, cada uno en un huerto

familiar diferente. Las muestras se colectaron en huertos con

elementos que se consideran característicos de los solares mayas

(Ortega, 1993 y Herrera Castro et al., 1993): casa tradicional maya

elaborada con materiales vegetales de la región y albarrada de piedra,

distribución del espacio en áreas para el desarrollo de diversas

actividades y con distintos grados de manejo. Además se eligieron

aquellos que tuvieran al menos un árbol de saramuyo y que el

propietario del huerto permitiera la colecta.

De cada árbol se colectaron una o dos hojas maduras, sin daño

aparente. Se embolsaron, etiquetaron y mantuvieron en hielo hasta

llegar al laboratorio donde se congelaron a – 80ºC. Se obtuvieron en

total las hojas de 168 árboles adultos en 14 pueblos.

Las hojas congeladas se procesaron al día siguiente de la colecta para

evitar su degradación. Se trituraron en morteros con nitrógeno líquido,

añadiendo un buffer de extracción (Samuel et al., 1991) modificado (a

pH = 8, con PVP al 11 %), y se realizó la electroforesis.

Electroforesis

Las muestras se corrieron en geles de almidón al 13 % en dos sistemas

según Samuel et al., (1991), (ácido bórico / ácido cítrico pH = 7.8;


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ácido bórico pH 8.5/8.0), se probaron 12 enzimas, de las cuales, 6

tuvieron buena resolución, dos loci para la fosfatasa ácida AcPh (E.C.

3.1.3.2), dos loci para la peroxidasa PER (E.C. 1.11.1.7), un locus

para shikimato deshidrogenasa SKDH (E.C. 1.1.1.25) y un locus para

la enzima málica ME (E.C. 1.1.1.40).

Análisis

Con los genotipos obtenidos se construyó una matriz de individuos

por población y se calcularon las frecuencias alélicas y genotípicas

(Wendel y Weeden 1989). Se analizaron diferentes parámetros de la

variabilidad genética: índice de polimorfismo al 95% (P) y número de

alelos por locus (A) en promedio para cada enzima, además del

número de alelos efectivos (Ap). Estos valores se calcularon de forma

independiente para cada población usando el programa GDA ver. 1.0

(Lewis y Zaykin 1999).

Se contaron los heterócigos observados promedio para cada población

con cada enzima. También, se estimó la diversidad genética como el

índice de heterocigosis esperada (Hart y Clark 1989) usando el

programa GDA (Lewis y Zaykin 1999). Se calculó el coeficiente de

endogamia y el valor de la tasa de entrecruzamiento en equilibrio de

endogamia por población (te), a partir de los valores del coeficiente de

endogamia te= 1-f / 1+f (Hartl y Clark, 1989). Con estos valores se

comparó la diversidad y heterocigosidad promedio entre zonas

socioeconómicas con una prueba de ANOVA de una vía (Zar, 1986).

Para conocer la estructura genética de las poblaciones se hizo un

análisis de varianza molecular, asimismo se midió el efecto que ha

tenido zonificación socioeconómica en la distribución de la

variabilidad genética de A. squamosa usando el programa Arlequín

ver. 1.2 (Excoffier et al., 2006). Se estimó una matriz de Fst pareadas

entre todas las poblaciones y se estandarizó usando la expresión Fst /

1-Fst de Rousset (1997). Para probar si hay relación entre la



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diferenciación genética y la distancia geográfica se hizo una

comparación con este valor y la distancia en km. El valor de

significancia se estimó aplicando una prueba de Mantel con 5000 re-

muestreos en el programa FSTAT (Goudet, 2002).

Finalmente, se calculó la distancia genética de Nei (1978) a diferentes

niveles: primero entre pares de poblaciones, posteriormente entre

poblaciones dentro de cada zona y finalmente entre las diferentes

zonas socioeconómicas usando el programa MEGA ver. 3.0 (Kumar et

al., 2005). Con los datos de distancia entre pares de poblaciones se

hizo una agrupación por Neighbour-Joining (Saitou y Nei, 1987), con

el programa GDA ver. 1.0 (Lewis y Zaykin, 1999).

RESULTADOS

Todos los marcadores fueron polimórficos con 3 (Per-1, Per-2 y Sdh-

1) o 4 (AcPh-1, AcpH-2 y ME) alelos. La única población que

presentó un alelo exclusivo fue Cantamayec (alelo D para ME)

perteneciente a la zona milpera. De los resultados obtenidos (Cuadro

1) el valor de polimorfismo promedio (P ±

DS) para A. squamosa fue de 86.9 ± 3.1 % y los alelos promedio y

alelos efectivos (A ± DS y Ap ± DS) fueron 2.464 ± 0.070 y 2.687 ±

0.060 respectivamente, lo cual indica que no hay erosión genética.

Hubo 5 poblaciones (Panabá, Maní, Dziuché, Presumida y Tetiz) con

un polimorfismo (P) del 100 %, mientras que la población con el

menor polimorfismo fue Buctzozt (66.7%). En cuanto a los alelos

promedio (A) los valores mas altos están en Tixcacaltuyub y Panabá

(A=2.833), siendo el valor mas bajo Buctzozt (A=2.000), tanto ésta

como Panabá pertenecen a la región ganadera. Al analizar las zonas

socioeconómicas no se encontraron diferencias estadísticamente

significativas en los valores promedio del polimorfismo (P; Kruskal-

Wallis H = 0.413 p>0.1), alelos promedio (A; ANOVA F = 0.365

p>0.1) y alelos efectivos (Ap; ANOVA F = 1.848, p>0.1).


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La heterocigosis promedio observada fue de 0.373 ± 0.031 y la

esperada de 0.470 ± 0.023 para todos los grupos muestreados (Tabla

2). En cuanto al índice de endogamia f el valor promedio para la

especie fue de 0.222 ± 0.050, esto nos indica que sí existe algún

grado de endogamia entre los árboles de A. squamosa. La tasa de

entrecruzamiento promedio (te) fue de 0.634 ± 0.071 indicando que

esta planta tiene un sistema de reproducción mixto, y puede presentar

como máximo un porcentaje de autofecundación (selfing) del 37 %.

Los valores mas altos de endogamia se encontraron en Tetiz (0.623),

en donde también se encontraron los más bajos de heterocigosis

observada (Ho = 0.181). El valor mas alto de Ho estuvo en Panabá

(0.588) con un valor muy bajo de f = 0.051.

En el análisis por zonas, la henequenera tiene el promedio más bajo de

Ho = 0.295 y más alto de endogamia f =0.354. Sin embargo, al hacer

un análisis de varianza entre los parámetros, se observó que no existen

diferencias significativas entre las zonas para ninguno de estos índices

(He F = 1.014 p > 0.5; Ho F = 0.225 p > 0.9; f F = 0.781 p > 0.9; te F

= 0.726 p > 0.9).

En los resultados del análisis jerárquico con el ANOVA molecular

(Cuadros 2 y 3) se observó que la variación mas importante se

encuentra entre los genotipos dentro de las poblaciones (el 85%),

posteriormente entre las poblaciones dentro de una zona

socioeconómica (12%) y finalmente entre las zonas (2 %). Esto

muestra que hay un efecto pequeño de la zonificación socioeconómica

en la distribución de la variabilidad genética. En este mismo sentido

fue el resultado de los estadísticos Fsc = 0.126 p = 0.000; Fst = 0.146

p = 0.000; Fct = 0.022 p = 0.259.

No se encontró relación entre la diferenciación genética y la distancia

geográfica (Fig 2). Al aumentar la distancia geográfica entre

poblaciones no se incrementa la diferencia genética y por el contrario

a corta distancia las poblaciones pueden estar muy diferenciadas. La



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prueba de Mantel no mostró relación entre estos parámetros

(correlación parcial -0.00065 p>0.999, R2 = 0.00). Finalmente con el

análisis de los grupos que surgieron en el Neighbour-joining no puede

decirse que estén claramente asociados a la zonificación

socioeconómica o a la distancia geográfica.

DISCUSIÓN

Annona squamosa representa un buen modelo para estudiar la

diversidad genética en los huertos familiares por ser la especie

neotropical más frecuente en los huertos mayas (Caballero, 1992),

como no tiene gran variabilidad morfológica, el uso de isoenzimas fue

muy útil para evaluar dicha diversidad.

Para poder manejar los recursos es necesario conocer con qué

contamos, y caracterizar sus niveles de variación (Hamrick y

Loveless, 1983), para poder así tomar medidas para protegerlos y

conservarlos para generaciones futuras (Heaton et al., 1997; Whitkus

et al., 1998). Este trabajo aporta conocimiento sobre la

caracterización de los niveles de variación y la estructura genética de

Annona squamosa en los huertos mayas de Yucatán.

Los grupos humanos están en interacción constante y compleja con las

plantas y animales que las rodean y que manejan (Szabó 1999). Las

especies alimenticias han experimentado los efectos de la selección

por muchos siglos y sus reservorios genéticos se han explotado

causando en algunos casos erosión genética (Szabó, 1999), pero

también han propiciado la adaptación a las condiciones locales

imperantes (Ej. escasez de agua, suelos someros, etc.), en este

contexto, los valores altos de variación que encontramos para esta

especie (H = 0.470) muestran que durante su proceso de

domesticación se han mantenido condiciones que favorecen alta

variabilidad (Perfectti y Camacho, 1999; Perfectti y Pascual, 2004).


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La alta variabilidad puede deberse al sistema reproductivo o bien la

forma de dispersión tanto natural como antropogénica. También el

alto valor de diversidad encontrado coincide con los de otros árboles

tropicales (Ellstrand y Lee 1987; Fuchs 2010). El porcentaje de loci

polimórficos de A. squamosa varió entre 66.7 a 100% con un

promedio del 86.9, estos valores son altos, pero otros frutales también

presentan altos porcentajes de loci polimórficos: durazno, albaricoque

y en especial para los que se reproducen por entrecruzamiento como

ciruela y almendra (Byrne, 1990), así como chirimoya, que es del

mismo género que la especie estudiada (Lee y Ellstrand, 1987).

En cuanto a los valores de heterocigosis observada y diversidad

genética se obtuvieron valores mayores al 35% en ambos estimadores.

Los valores de heterocigosis y diversidad obtenidos fueron mayores al

35%, éstos se consideran altos si los comparamos con los de otras

especies tropicales, Hamrick y Loveless (1986), presentan valores de

29 especies arbóreas de Barro Colorado, Panamá y el valor más alto es

de Ho=0.226 que pertenece a Sorocea affinis, estos autores indican

que en general se tiene un mayor nivel de heterocigosis en

poblaciones de árboles tropicales que en especies no tropicales.

Utilizando técnicas de PCR (RAPD) para el género Annona se han

encontrado niveles altos de variación y polimorfismo He=0.135 en A.

cherimola en varias localidades de Bolivia (Owens, 2004) He = 199

en muestras de más de 7 países (Perfectti y Pascual, 2005). Para

Annona squamosa en específico Así como en cultivares de Annona en

Florida (He=0.308) (Ronning et al., 1995). En general las plantas

arbóreas tienen altos valores de polimorfismo y alelos como lo

muestran los datos recopilados por Hamrick y Godt (1989).

En este trabajo encontramos mucha variación en todos los parámetros

(polimorfismo promedio, alelos, heterocigosidad observada y

diversidad genética), lo que nos hace sugerir que aunque el saramuyo

es una especie bajo cultivo, la variación se ha conservado, por lo que



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el manejo de la especie y la selección de frutos en los huertos de

Yucatán no ha erosionado los niveles de variación genética (Szabó,

1999 y Lowe et al. 2005). Aunque, el polimorfismo, y sobre todo el

número de alelos, son un indicador de la pérdida de variación (Hartl y

Clark 1989); en A. squamosa es claro que el número de alelos es alto,

como se espera en árboles polinizados por insectos. También se han

reportado valores altos para plantas cultivadas herbáceas como

Cucurbita (Ap= 2.45) (Montes-Hernández, 2005).

Es interesante encontrar que el valor promedio del índice de

endogamia fue de f = 0.224 lo cual indica que se trata de un sistema de

cruza mixto (te=0.634). Es decir que aunque las plantas se entrecruzan

es posible que haya endogamia vía autopolinización. Esto se puede

deber a dos factores, que las plantas en huertos cercanos están muy

emparentadas y aunque se polinicen de forma cruzada la endogamia es

alta (endogamia biparental), o bien se debe a la conducta de los

polinizadores que están removiendo el polen en una misma flor y la

autopolinizan (endogamia uniparental) (Gottsberger, 1999). Esto

puede ocurrir a pesar de que el saramuyo presenta protoginia que

favorece la polinización cruzada, pero a veces si ésta falla, entonces se

da la autopolinización (Gottsberger 1985, 1990; Webber 1981 citado

por Samuel et al., 1991).

En la zona frutícola se presentaron los valores más bajos de

endogamia (f cercana a cero), esto puede deberse a un elevado flujo

génico entre sus poblaciones, haciéndolas muy homogéneas

genéticamente. En esta zona es común que los árboles procedan de

distintas regiones, ya que existe comercialización de frutos y plantas.

La edad de los huertos puede ser otro factor que influya en la

homogeneidad genética de los árboles muestreados. García de Miguel

(2000) aporta datos acerca de la edad de los huertos de las diferentes

zonas, encontró que en la zona henequenera están los huertos más

antiguos (44.6 años en promedio). Por el contrario la región con


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huertos más jóvenes es la frutícola (31.8 años en promedio). Los

huertos en general no son muy antiguos debido a que muchas

poblaciones fueron reconstruidas después de la guerra de castas a

mediados del siglo XIX y principios del XX (González- Navarro,

1979). Algunos estudios indican que los huertos de la península de

Yucatán tienen orígenes prehispánicos, aunque con un patrón distinto

al de la Colonia, por ejemplo se sabe que existía el cultivo de frutales

en rejolladas (Gómez- Pompa et al. 1990; Képecs y Boucher 1996),

también se sabe que tenían árboles sembrados alrededor de sus casas

como puede deducirse de la lectura de las relaciones escritas por los

encomenderos en la Colonia, por ejemplo en la Relación de

Kanpocolche' y Chocholá se lee: "y los que no querían mudar de

buen grado, los mudaban por la fuerza y contra su voluntad,

quemándoles sus casas y cortándoles sus árboles y plantas que tenían

en sus casas, que habían plantado y sembrado ellos mismos" (De la

Garza et al. 1983). Es por ello que los huertos presentan valores tan

bajos de edad.

No se observó un efecto de la regionalización socioeconómica en los

niveles de diferenciación (Cuadro, 3), coincidiendo con Owen (2004)

quién trabajo con A. cherimola. El análisis de varianza mostró que el

mayor porcentaje de variación se explica a nivel de individuos dentro

de una población y después entre poblaciones de una misma zona

socioeconómica (con un 12.34%), esto último indica que las

localidades de una misma zona socioeconómica tienen diferencias

genéticas de mas del 10% entre ellas. Finalmente entre zonas

socioeconómicas hay muy poca diferencia genética (2%). Esto nos

hace creer que la regionalización no presenta diferencias notables a la

fecha pero sí incipientes.

El intercambio de semillas, frutos y plantas es práctica común entre

los propietarios de huertos familiares en el sureste mexicano, mas aún

tratándose de un fruto que se consume ampliamente y se comercia



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(Herrera Castro et al., 1993). Esto contribuye a mantener la diversidad

genética en niveles altos y también a no aislar a las poblaciones, como

también se ha mostrado en calabaza (Montes- Hernández, 2005). En

esta especie no se espera que la dispersión natural de polen sea a gran

distancia ya que la estructura floral, como en otras anónas, no la

favorece, las anteras no presentan filamento y se mantienen muy

cubiertas aún en la máxima antesis (Franco-Mora, 2000). Además sus

principales polinizadores son coleópteros (Gottsberger, 1999), que no

buscan néctar, pero sí polen y a veces consumen los pétalos, además

utilizan la flor como lugar de apareamiento, permaneciendo dentro de

las flores por mucho tiempo (Endress, 1996), esto hace pensar que el

flujo de polen es limitado, por lo que su principal mecanismo de

dispersión es el que realiza el hombre y le permite una gran

movilidad, finalmente esto impide que se de una diferenciación muy

marcada entre poblaciones.

Según Owens (2004) en un estudio de diversidad de A. cherimola en

tres localidades de Bolivia, encontró que la distancia genética fue

menor entre plantas de huertos comerciales que entre las de huertos de

autoconsumo de la misma localidad. La única población donde no se

cumplió este patrón pudo deberse a la hibridización natural de los

árboles (Owens, 2004). Así para A. squamosa el que la diferenciación

genética no esté relacionada con la distancia geográfica, puede ser un

indicio de que hay una fuente o centro de abasto de este tipo de

plantas entre los pobladores y el origen de este material puede ser el

mismo, por ejemplo Oxkutzcab (en la zona frutícola), que es

considerado la huerta del estado y en donde se venden frutas y plantas

(Lazos Chavero, 1990 citada por Herrera Castro 1994).

No se encontró un patrón en la distribución de la variabilidad genética

asociada a la actividad productiva preponderante por lo que podemos

decir que no hay un efecto de regionalización en esta especie en los

huertos familiares de Yucatán. La regionalización por actividades


456

económicas se realizó como una política gubernamental, sin embargo

esto no impide que en todas las comunidades mayas sigan haciendo

las diversas actividades productivas que tradicionalmente se han

realizado, entre ellas, el cultivo de los huertos familiares. Esto se hace

de una manera similar en todas las zonas, por lo que no hay

estructuración genética de A. squamosa entre éstas. Así como los

huertos, existe toda una gama de actividades como son la apicultura,

la milpa, el aprovechamiento de recursos forestales maderable y no

maderables de las selvas, entre otros, y que le permite tener mayor

seguridad al campesino (Barrera et al., 1977; Feddick, 1996; García-

Frapolli, et al., 2008). Esto queda claro en trabajos como el de García-

Frapolli et al. (2008), en el cual muestran cómo el ecoturismo se ha

insertado dentro de toda la gama de actividades que tradicionalmente

se realizan en las comunidades. Los mayas invierten parte de su

tiempo y esfuerzo en esta nueva actividad, pero al mismo tiempo la

estrategia campesina del uso múltiple de recursos sigue siendo muy

importante y en ésta los huertos familiares cumplen un papel

fundamental (Rico-Gray et al., 1990; Ramírez-Barajas et al., 2001;

Toledo et al., 2003; Anderson, 2005).



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465

Cuadro 1. Polimorfismo promedio (P), alelos (A), alelos efectivos

(Ap) y el tamaño de muestra de Annona squamosa en Yucatán en las

14 localidades muestreadas.

Population n P A Ap

Cantamayec 9 0.833 2.667 3.000

Tixcacaltuyub 10 0.833 2.833 3.200

Yaxcaba 9 0.833 2.333 2.600

0.833

± 0.000

2.611

± 0.065

2.933

± 0.093

Buctzozt 7 0.667 2.000 2.500

Panabá 8 1.000 2.833 2.833

Sucilá 7 0.667 2.167 2.750

0.778

± 0.037

2.333

± 0.194

2.694

± 0.030

Akil 8 0.833 2.167 2.400

Maní 10 1.000 2.667 2.667

0.917

± 0.014

2.417

± 0.125

2.533

± 0.036

Bulukax 8 0.833 2.333 2.600

Dziuché 9 1.000 2.667 2.667

Presumida 8 1.000 2.333 2.333

0.944

± 0.010

2.444

± 0.037

2.533

± 0.031

Sacabá 8 0.833 2.333 2.600

Tetiz 8 1.000 2.667 2.667

Tixcocob 7 0.833 2.500 2.800

0.888

± 0.010

2.500

± 0.028

2.689

± 0.010

Media±E.S.

0.869

± 0.031

2.464

± 0.070

2.687

± 0.060


466

Cuadro 2. Heterocigosidad esperada (diversidad genética) He,

heterocigosidad observada (Ho), coeficiente de endogamia (f) y tasa

de entrecruzamiento (te) de Annona squamosa en 14 localidades de

Yucatán.

Population He Ho f te

Cantamayec 0.509 0.293 0.438 0.391

Tixcacaltuyub 0.431 0.388 0.101 0.817

Yaxcaba 0.429 0.303 0.307 0.530

0.456 0.328 0.282 0.579

± 0.

Buctzozt 0.349 0.231 0.348 0.484

Panabá 0.622 0.588 0.054 0.898

Sucilá 0.391 0.338 0.154 0.733

0.454 0.386 0.185 0.705

Akil 0.441 0.412 0.072 0.866

Maní 0.615 0.552 0.148 0.742

0.528 0.482 0.11 0.804

Bulukax 0.424 0.479 -0.142 1.331

Dziuché 0.590 0.434 0.333 0.500

Presumida 0.403 0.315 0.208 0.656

0.472 0.409 0.133 0.829

Sacabá 0.461 0.365 0.218 0.642

Tetiz 0.480 0.181 0.623 0.232

Tixcocob 0.435 0.339 0.222 0.637

0.459 0.295 0.354 0.504

Media±E.S. 0.470

± 0.023

0.373

± 0.031

0.224

± 0.050

0.634

± 0.071



2012

467

Cuadro 3. Análisis de varianza molecular para las 14 poblaciones

agrupadas en 5 zonas económicas importantes en Yucatán

Fuente de

Variación

Suma de

cuadrados

g.l.

Componentes

de Varianza

Porcentaje de

Varianza

Entre zonas 6.930 4 0.0072 Va 2.21 %

Entre oblaciones

dentro de zonas 11.243 9 0.0404 Vb 12.34 %

Dentro de

poblaciones 90.042 322 0.2796 Vc 85.45 %

Total

108.214 335 0.3273


468

Presumida

Bulukax Dziuche

Akil

Maní Tixcacaltuyub

Tetiz

Tixcocob

Buctzotz Panabá

Sucilá

Sacaba

Yaxcaba Cantamayec

Figura 1. Mapa de distribución geográfica de las 14 poblaciones

muestreadas.

#

#

#

#

#

#

#

#

#

#

#

#

#

#



2012

469

Figura 2. Relación de las diferencias genéticas entre pares de

poblaciones medida como (Fst/1 – Fst) y la distancia geográfica de

cada localidad medida en kilómetros

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0 50 100 150 200

Distance (Km)

Fst

/ 1-

Fst

HUERTOS FAMILIARES DE LA PENÍNSULA DE YUCATÁN 2012 442 DIVERSIDAD GENÉTICA EN HUERTOS FAMILIARES...

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