Download - Early-branching or fast-evolving eukaryotes? An answer based on slowly evolving positions

Transcript

������������� � ������� ����� ������ ������ ������ ����� � �� ��� �� ����� � ���� �������� �������� ����� � ���� ������ ����������� ������ ������������ � ���� ��� ��������� ��������� ���� ! ������� !�� � � !�" ���

��� ������ �� ��#�����

��������� � �� � ����� ����� ������� �������� ������ ��� �� ���� � ������ ������� � !"��# $����� %�����&�� ���'�(����� � ������ )�*+��'� )+ "��,"� ���

��� ���� �������� �� ������ � ���� ��� �� ����� ��������� �� ������ ��� �������� �� ������������ ������� ! ���"� ������� �����#�������� ��������$ ��� �� ��� �������� �$ "��� ���� �� ����������� �� � ����������� �������� �� �� ������ � ��� %�"����$ �� �������� �� ���"#�������� ���� ����$������ � "� � �� ��"�� ��������� ���"&��� �� ���$ ������� �� ���� �������� ���$ �� ���� ������ ��� ��� � ���$ ��� #�������� ����$ �������� � �� ���� �� �� ��� �� � ���� ����� � �� ����� ��� '��� �� ��� #�������� ����� ��� �� ��"��� �� ����$ ��������� �� "��� ���������� ����� �� � ������$ ��� �(������ ��� �� �� �������� �������� ����������� ��� ���� �������� �������� � ���� ��� �� ��� � �� �������� ��#�(������ �� �� ������ � ��������� �� ������ �� ��� ������)�� �� � �� ���� ��� ���� �� ����� �� "� � �� *�� *��� ���� ����� �� ��� �( �� ������ ��������� ��� �� ���� �� �� ���� ����������� "� ��� � ���� ����� ����� ������$ �� ���� ���+���� ���� � �� ���� � �������� �(����� ��� ��� �� ��� �� ����� ��� ,�� �� ��� ����� ���$ ���� ���� ���������� � �� �� ������ ����� ���� ���-�� ���� ���� �� ���� ������ ���� �� ������

�������� ������ ��. ������� ���������. ���� ����� � �� ��� �� ��� .�����#�������� ���������. ���� �� �� ���

�� ����������

/� � � � ���� � ��� ���� ���� ������ ������� ���$��������� ��� ������ "�� ������ �� 0�� ���������� � ����� �� ����� ���� ��� �� ���� ��� �������� ������ ����� ��� � ������ ��� �� �� ���� ��������� �� ���� �� �� ������� ���� �1���� 2 ,�( �344� ���� ��5�� ��������� $ ��� ��� "� � �� ���� �����#��� �� ����$ ��� � � � �( ������ �� �� �����#��������������� � ��������� � �����"��� �� ������ ���������� ������� ������� �'���� �� �� �363� ��� "��� ���� ����� �� �� ��� �������� �� ������� ������������ �'���� 2 '�������� �336� ��� ��������� ������# ��� �� �� ���� ��� "�� � � ����� � � ������ ����#����� � ����� ����� �� �� ������ ���������������� ��� �� � ��� ����� �� ���� ���$ �� ���� � ��" �� � 7�����)��� �� �� ������ ���� �� � � ����������� ��������� ��� � ��8���� �(����� ������ 9�������$������� �(��������� ������ � ��� �� � ���� ���� �����#0�� ����� ���� ��������$ � � ���-������ �� � ������� ����������� �� � � ���������� �'���� 2 '���������336� ��� ���� �� � ���� � ��0�� �� ��������� � ������ �� � ��������� � ������ �� � ���� �� �� ���� ����� ������ ��

����� ��� �������� � ��������$ ����������� �.�� ������ �� ��� #���"� �������� � ����$ ������������ ��� ����������$ ��� �� 0�� �8���� � �� �� ���� ���$"� � �� ��������� ���� ��� �������� ����� �:���� �� �� �33;� '������ �� �������� � �(� ��������-$ /���������-$7�����)�� �� �� &��0����-� ��� <�����)�� �� ��)�������� ��� ��� �������� � ���� ����-��1� ���������-��1�� ������ � ��"��� �� �� ���� ���� ��������

��� ������ � ��� �� ���� ��� ���� �� ���� ���$����� �� ��"� �=���� �33��$ �� ��������� �� ����� �� ��������� ��� � ��5�� ���� ������ ����� ��� ����� "�������$ �������$ ��� ��� ����� �����$ ���� �� ��� ����� ��� ����� �� ��������� �������� ��� ��������������0�� ���� ��������� � �����"��� "�� ���"�� ����>� ��� � � ��#��#� �� ��� � ��� �� �� ������ � ����?�������#'�� � �364. <� ����� 2 '���� �33��$ "� � �����( �� ��� �� � ������������ � �������� �� ������� �������� �� ��� �� ������� � ����� ,�� �(�����$ �������#����$ ������������ ��� ���������� "��� �������������� �� ������ �� �� ����� ��������� �� �������� ���� ������� � �� �� ���� ������� � ��� ��� ���� � �"�� �� � �( �����

%�"����$ �� �� �������� � �� �� @ A ? �� �� ������ �;B&4CD� ����� �� 0�� �� ����� ����� � �� ���� � ��� ����� � ��� �� ��� � �%�����"� 2%������ � �33;� ,�� �(�����$ �� ����� �������� ��/���������- "�� � ��� �� � �� ��" @ A ? �� �� �� � ����� �:����� 2 '�� � �33C� E� $ �� ������� �� �� �� �� ���� ��� �������� ������� "��� ���� ������"� � ������� @ A ? �� �� � "��� ������ �:���� �� �� �33;� �� "��� �� ���� �� ��������� � �������� �������# ��� � ��� ���� �� �� ����������� ��������� �1���� ���� �33�� �� ���#/� ��� ��� �:����� �� �� �33F� "���������� !�����$ �� ��" �� ���� ������ � ��0�� �� ������� ��������� �� ������������ �@�� ��� 2 @���33B�

��� ��������� � ���� ��� �� ��� ���� ���� � ��� ��� � ��� ��� �����$ ���4C ��� ��� ��������������������� ���� ������������ ���� � �� ����$ ���������� "� � ����� ��� ���� ��� �� �� ��������� �� �� �� �� �� ��������� "��� ��� �������� ����� ���� ��� ���� ���� %�� �� �� ��333� ��� � ����

����� �� ���� 2� � * ��CCC� ��$ ���;&���� ���; � �CCC ��� ����� '��� ����� � �6 G����� �CCC ����0�� H 9��� �CCC

�� ��� ��� ������������ ������ ��������I�F #��� ���

��������� 9�������$ ������������ ��� ��" �������� ����� ��� �� ����� �� ��������$ ���� ��� ���������� 0�� �� ��������� ����� �� ���� ���� '������0������ "��� ���� ���� �� ����������� ��� ������#����$ "���� ��� �� �� �������� ��� ���� � ��� �� ��������� ���� �� ��������� � �������������$ �����# ����� �@��� �� �� �333�$ ���� �� ����� ��� �� �� �������� ������� ���� �� ���� ���� � �'���� �334� '�0������ ���� ��������� �� ���" �� ����� ����� ��� �#������� � ������ �� ���� �(�� ��$ ������� ��� � �� � �� �������� ����� � �� ���� �� �� ������ � ����7����� 2 %�� �336. <������� 2 ��� � �336. ' ����� 2%��� �333� %��� "� �(����� �� ��������� � ������ ����� �� ����� ���� �''J� ����$ � ��$ ������ ����� �� 7,#�� ��� �# ����$ "��� ��� ������� ��� ������ �� �������� ����� �� ������ ��

�� � ���� � �� �������

�� ������������ ''J ����$ 7,#��$ �# ���� ��� � �� �������

��� ������ ���� @��*���� "��� ������� ������� ���� 9J'��<������� �33;� K��� ���������� ������� ���� ���� �64B$;66$ ;B3 ��� ;36$ ����� ������ "��� �� ����� ��������$ "������� �������� � ��� �� ��� ������ � ����� "��� ���� ����� ��������� �� �� ����$ � �� ��� ���� ����$ ������� �;B$ ;� ��� ;� �(�$ ����� ����� ,�� �� ���"&��� �'&,���������$ �(����� ����� "� � � ���� ��� � 0�� �������"��� ���� �� �"��� ���� "��� ���������$ ������� ��� ������������ ���� "��� ���������$ ������ 3B$ ;�$ ;3 ��� ;6 �(�$����� ����� 1� � ������ � ����$ ���� ������������ "������������ ����� ��� ��� ���� ����� ��� � �� ���� �� ������� � �� ��������� @ A ? �� �� �1���� �� �� �33��$ �� ���� �� ���� � "��� ������� "��� �� � ����� ���� ��� ������������"��� ��� ��� � �� ���"��

�� ���������� ����� �����9�(���#���������� �9:� �������� "��� �� "� � ��

<�K�9: ��� �J?9: � � ; �������� ������ 2 %�����"��33H� 9�(���#��������� �9<� �������� "��� �� "� �<�J< ; � � ��� "��� �'"�8��� �33;� ��� '&, �� ����*�������� 2 <������� �333� "�� ������� ������� � �������"��� ��� ��� ��� �� � �� "�� ���� �� � ��������� ������ �� �������� ��)� �� 9< �������� "�� ������� � ��� �(����� ���� ���� � 0�� �(�� ��� �� ����� �� ��� � # ���� �������� ��� ��� ���� ��� ���� ����� "�� ��� ��������� ��� �� ����� �� �� �� � �� $ ������ �� �� ��� � �� ����������� � �� ��� ���� ��� <��� ���� "��� ��� ���� ��������� � ��� �� ��� �� ��������� � ,�� � �������� �� $ ������ ���� ���� �� ��� �� � �� � �� � �� � ���"$ �� �� ��� � ���� � �� ��"�� ��� ������� �� �� � �� % �� � ��� $ �� �� ��� ����� �� ��� ������� ���� �� ��� ���� �� ���#5��� ������ �������� �� "��� �� �(����� ����� ��� ������ �������� � �� ������� ������� "���� ��� �,����� �3H3�

�� �������� ����� � ��� ��������� ������� �����

� ��� �� ���� ��� ��� �� ����� �� ����� ���� "���$ ������ ����$ �� "� ������� ������� ���� ��� ���� �� ��� ������ ����� �� ������ !� �� ��� $ � ��� �� ����� �� ������# ���� ������ � ������� "���$ � ��� ����$ ��� ����� �� ����� ������ ������ ��� �� � ��� ��� �� ��������� ������ �%�����33�� ��� ����� �� "�� �� ��� �� "� � � ��" ����( �� ���� ���� ��� �� ���� ��� ���� �� �� ����� ������ ��� �� ������ � � �L--��� �F #��� ��-�������-���� � �� �������� ������ �� �� �� ����� ��" ��� "�� �� ��� �� ����<�9< ���� �� <�9: ������ �E��� �334�

��� �������� �� �� �� � �����#�� �� ����� "�� �� ��������� � �� �� ��� �� :���) �� �� ��333� 1��� �����#����� �� ��� ���� ����� �� �� ��� � ��� �� � �� � ��������� ��� �� ��� �� ������ ���$ � � ��5� ��� ����� �� �

���F % <������� ��� � ���� ������1����� �� (����� �� � ��'�������3

����� �� ���� 2� � * ��CCC�

SSU rNA actin

MYC

BIL

FUN

RHO

API

STR

RHO

CIL

CEN

TRIEUG

DIP

PER

MICCIL

-tubulinα

-TUBβ

FUN

BIL

STR

CILCILAPI

CHL

CHL

MYC

EUGPER

DIP

TRI

MYCMYC

MIC

FUNgiMYCetozoa

BILateria

CHLorobionta

RHOdobiontaSTRamenopiles

APIcomplexa

CILiophora

MYCetozoaMYCetozoa

PERcolozoa

EUGlenozoa

DIPlomonadida

MICrosporidia

TRIchomonadida

ARChaebacteria5% 5% 5%

,���� � !���������� �� "��� ������ � ����������� ��� ���� "��� �� ����� �� �� 9: �� ��� �� ����������������� ���� ���� �64B ���� ���� ��� ''J ����$ ;B3 ����� ���� ��� � �� ��� ;36 ����� ���� ��� �# ����� ��� ��� �� ��������� ����$ �� �� �� �?7�� ��� �# ���� ��#�J*�$ ����� ����� !� ����� � �������� ����������� �� "��� ���������$ �����#�������� �(� �� �� ���� ��� ��� �� � ���� ��� ������ "� � � ����� ����� �� ��� ���� ��(� ���� �� ��"���� ������ "� � �� ���� ������� ��� ���� ��� ���������� � � ��� � ��� �� � �� BD ��� �� �

������� ����� �������� �� �� � �� �� !� � ������� �����$ �� ���� ���� ��� ����"�� � �"� � �� "��� �������� ��� ������#���� � � �� �,� � 2 9����"� ) �34C. �M�� 2 ' ��� �336�$"��� �� �� ����"� �� ��� � ��� �� � �� � ����� ���� ��� ����� ������ ��� 7�� ��������� ���� ��� "�� �� �� ��"��� �� �� ����� � �� � ��

��� ������� �������� �$ ��� ��������� � ���� ��� �����#��� ��� ������� ��� ��� ��������� ���� � �L--��� �F #��� ��-�������-���� � �

�� ������ �� ��������

�� ������������ ������ ���������9��� ������� ������� ��� ��" ��������� ��� ���

����� ����� ������� ����� � ��$ �# ��� �# �����$���4C$ 7,#��$ ��HC$ ����� ��� ��� ���������� !! E� ���� �������� ��� �� �������� � ������� �� �� �� ������������ ����������� ��� �� ������ "� � �� ���� ��� �� "� � ��� � ��� ���� �����"�$ ��� 7����� 2 %�� �336. <������� 2 ��� � �336� ���� �� �� ������ ����"��� �� ���� ��������� �� ������� "� � ���� ��� �� ��� �# ���� �0��� �� @���� �������� 0�� �� �� ���� ��� �� �� ���������� ������ 0�� ��� � ����� ����$ �� � �������� �(�����0�� �� �� �� ��������� �� ����������$ ������������ ��� �����#������ �� �� �# ���� ��� ?���������$ �� ����������� ��� � �� ����� �� ��� ��� ������ ��� �# �����9�� �)��� ��� �� ����� ��� ����

!� ���� �����$ ����� � ���� ������ ��>� �$ �� ������������� �� �� ���� ��������� ��� ������� "� � � ��������� ������� � �� � ����$ �� ������ ���� ������� � ����� ���� �� ���� ��(�� �� �������� � ���))���� 1� ���� ��������� �������� � ����� �<�������2 ��� � �336� �� "��� �� ���� ����� � �� ����:*�� �� ��� �,������ ��� �346� ������ �� �� ������# ���� ���� �� "��� �� �������� ����� �� �� ���������� ������ �� "� � ���� ���� ������ �� �� �0��� �� ��������� �(������ "�� ������� ��� ������ � �������������� ����������� ��� �� ����� "� � ��8���� ������� �0��� �� ?��� �� ����� ���� �% <�������$��������� �� �� ���� ���"� �� �� �� �� ��� �������� ���� ���� �� �������� ���� � ������ �� ����$������� ����������� ��������� ��8������ �� ����# ������ �� �� �0��# � �C#����� ������ �334. <�"��"����� �� �334. <������� �334�

�� ��� ��� ����� "� � �� ��+� � �� 0����� ����������� � ����� �� ������ ���� ��� �E��� �33H.'������ 2 '"�8��� �334. @������ �� �� �336. � $ ���<������� 2 @���� �CCC�$ �� �������� �� �� ������ ���������� "�� ��� �� �� � �� ��� �������� ���� ����$"��� ��� ���� ������ � �� ��� � �������� ��������� ������� !� �� ����� �������� �� 0��� � �� ��$ �� ������ ��� ����������� ��� ����� � ��� �� ��� � ��� ����� #�������� ���� ����$ "��� ���� � ���� ���� �� ������� � ������ �� ���� ��� � ���� �� � ������� �� ���� 1� �������� ��� �� '&, �� ����*�������� 2 <������� �333�$ "��� �������� �� ������# �#����� �� �� ��� �� ����� ������� �� ���� ����� �� ������� ������� ' �� ��� ���� �� ����� � �� � �� $ �� �� ��� ������������� ������� �� �������� ���� ����$���� ���� ������� � � ����� �� ��($ "��� �� ���� ����� ���"�� �������� ���� ���� ��� "��� �� :*� �� ��� "��� �� ����� �0��� ;� !� �� ����� �� ����� ������� �� ������� ���� ��� ��� ���� �� ��� ��$ ���� �����"#�������� ���� ���� "��� ���� �������� �� ����� ��������� � ������ ���� ����� � ���� ��� ��� ������������� "���� �� ��� #�������� ���� ���� ����� ����"����� �� ������ !� �� ��� $ �� �� ����� �� 0��� � ������ $ �� �������� �����#�������� �(� ����������� �� �� �� �� ��� #�������� ���� ���� ��� �������$��� ������� �� ��� ����� ���� ���� ������� ���� �#���� ���� 0��� ; ��� � ��������� �� �� "� ���������

�� ������������� � ���� ���������� '&, �� ��� "�� ������� � � ����� �� �� ����

������� �� ���"� �� 0��� F$ �� ��� �������� ����# ���� ��� ���� �C ��� ��. )��� �� ��� ������ ��� � ������ �� �3 ������ ������ ������ �� � �� ��� �� � #���� �������� ����� �� ���� ��� �� �� ���� ��$ ���� ������� �������� �� �����������$ ������������ ��� ���������� �� �� ����� �� � ���$ ��� ����� ���� ��������� ������ �� ��� �� ��� ��� � ��� ������ �� ' �� ��� ���� �� �� ���� ���$ ��� �� ��( �� �����#������ ��� ������������ ���� �(�������� �� �C ��� �# ���� ��� ���������� �� ��$ "������ � ��� ������ ������ �� �� ���� ��$ ����$ ��� ����� ��� � ��������������� �������� ���� )��� �� ��� ��� � ��� 1��� ������������ ���� ��� ��� ����� ��� ���� ��&�F�$ ���� ��� ������� ���� ���$ � �� ���������� ��"������ ����� � �� �� ���� ���$ �������� �� 0��

������1����� �� (����� �� � ��'�������3 % <������� ��� � ���� ���B

����� �� ���� 2� � * ��CCC�

inferred treegene 1

inferred treegene 2

true tree

ACDFHIEBG

A

CD

F

HI

E

B

GA

CD

F

H

I

E

B

G

,���� � 7(�������� �� ����������� �� �� :*� �� ��� 1��� � ��� �� �� ���� �� � ���� �� ���$ ��� #�������� ����������� � �� �� �� �� ���� ����� �� �� � ���� ������ ��� �� �� ��� �� ������ ���� ���� ��� ����� �� �������� "��� �������� �� "� � �� ���� ������ �� �� !� �� ��� #�������� �������� ��� ��8���� ��� "� ������� ������ �� �� ����� ��� ������������$ �� �������� ���� "��� �� �������� �������� �� � �� ��� #�������� ������ "��� �� ���������� ������� � ���� ������� �� �������� ��� �<������� 2 :���� �336� ��������� �� �� � ��� �� �� �� ��� � ��+�

������� � ��� �� :*� �� ������ ���� ���� ���������� �� ����������$ ������������ ��� ������)������������ "��� ���� ���� �(���� ��� 0�� ������ ��� ����� ��� ��� ������ ���� ���� �� �������� ���� "��� ������� ���� ��� ��������� ��� A �� �� 0��� F�

��� �������� �� �� ���"#�������� ���� ���� �� ���� �� �� ���� ������ "� � ������� � �� 0��� ; !������# ��� �� ���� �� ���� ���$ ��� #�������� �������� ������ � �� ���� �� �� ��� �� � ���� �� �� :*� �� ��� $ "��� ������ �� �� ��� #�������� ���� ���� �� ��� �� �����#���� � ������ ,�� #�������� ���� ���� ����� ��� ������� � ����� ��� ��� �� �� �� 3CD �� �� � ������� �� � ���$ "��� ����� �� ��� � � ����"��������� � ���$ ��������$ �� ����� � ��� �� ����� � �� �#�� � 1���� ���"#�������� ���� ���� ���� �� � ����� ��� ����� �� ��������� � ����� �� � ������ ���$ ����� �� ����� �� ����� �������� �� ��� ���� ,���(�����$ �������� �� ��������� �� ���� ��� ��������#���� ������� B� �( �� � ��� "��� ��� ���� ���� "��� �����#����$ � ���� "��� ���� ���� ���� "� � ���� ��� "�

��� � ���� "��� �������� !� �������$ �� ��������� �� �� �� � ���� �� � "��� ����� �� ���� ������ �� ��������� "� � � ��� �� ����� ��� �� �� ������� ���� ���#����� ���� �� ��� �� ���� ���� �� 0��� F�

�� ������������� � ������ ������������ ����� ���"� �� 0��� � �(������ �� ������#

���� ���� �� �� ���� ��������� ��� ����� �����(����� ���� �� �� ����������� ����� �� ��� ���� �� ��7,#��$ �# ����$ ��� ���������� !! �� � �� ��� '&,�� ��� ������ ���� �� �(�� �� ���� � "��� ������� � �� 7,#�� ��� �# ���� ������� �0��� F� �������� �� �� ���"#�������� ���� ���� ������ ������� �� ���� ����# ������ �� � �� ���� �������� ������������$ ������)������� ���� �� ��� 7,#�� ��� ���-��1�$ /���������-$ �����#������ ��� ������������ ��� �# ����� 1� � �� ��� #�������� ���� ���� ������$ ���� ����� ������� � ������ �� �� ��� �� � �������� �� :*� �� ��� ��������$ ��� �(�����$ � �� �� ��� �� ��������� �� ���#� �� �� �� 7,#�� ��� �0��� F�

���H % <������� ��� � ���� ������1����� �� (����� �� � ��'�������3

����� �� ���� 2� � * ��CCC�

......

......

......

completedata set

no. of steps = 0 2 3 1 4 2 0 1 0 3 1 1 0 3 2 4 0 1 0 3 1 2 0 3

true phylogeny

scenario 1 scenario 2

Si

S0

,���� ; :*� ��� �� '&, �� ��� ��� ��������� � �� ��� ���� ��� �� �� �� � �� �� �� �� ��� �� �� �� �� ��� ���������� *�������� 2 <������� ��333� ����$ ���� ���� �� ���� � ��"�� ��������� � ��� � ����� �������� ��� ��� �� �� ��( � 1��� ���������� �� ������� �������� ��� �� � �� �� � �� $ �� '&, �� ��� ����"� ��� �� ��� �� "��� "� ����������������L ��� �� � �� ����� �������� �� �� ���� �(� ���� �����$ �� ���� �� �� ��� �� ����� �������� �� �� ���� �(�$"��� ��� � �� �� �"���� �� � ���� �� � :*� �� ��� ����� ����� !� ������� � �� ��$ �� ���"�� �� ���� ���������� ��������� ���� ���� �������� �� �� ��� ����L �� ���� �(� ����� � ��� ������ �����$ ���� "� � ���� �� ������� K� ���� ����$ ������� � "��� ���� �� ���� �(� �������� �� �� ��� ���������� ���� ������� ��� ���" �� ���� ���� �C ��� ��� ����������� ��� �� ������� �� ��� #�������� ���� ���� ��� �����

������1����� �� (����� �� � ��'�������3 % <������� ��� � ���� ���4

����� �� ���� 2� � * ��CCC�

-tubulinEF-1SSU rRNA

Ts+Tv C C

10

10

S5

10

S3

1

S1

1

S1

1

S1

1

S0

1

S0

1

S0

10

S3

10

S3

10

S5

10

S5

10 10

BIL

CHL CIL

API

CHLMYC

EUG

MYCMIC

FUN

BIL

DIPMYC

-TUBβ

MYC

FUN

BIL

EUG

CIL

DIP

ARC

EUGPER

DIPMIC

TRIARC

BIL

BIL

BIL

EUG

EUGPER

EUG

PER

MYC

MYC

MYC

MYC

CHL

FUN

BIL

EUG

CIL

DIP

ARC

MYC

CHL

FUN

BIL

EUG

CIL

DIP

ARC

MYC

CHL

FUN

BIL

EUG

CIL

DIP

ARC

MICTRI

TRI

ARC

ARC

DIP

MICDIP

BILEUG

PER

MYC

TRI

ARC

MICDIP

DIP

MYC

MYC

FUN

FUN

MIC

BIL

DIP

MYC

-TUBβ

FUN

MIC

BIL

DIP

FUN

MIC

BIL

DIP

MYC

MYC

-TUBβ

-TUBβ

API

CHLBIL

CIL

CIL

MYC

API

CHL

EUG

CIL

API

CHL

EUG

CIL

FUN

MIC

BIL

DIP

MYC

-TUBβ

API

CHL

EUG

CIL

CHL

EUG

CIL

DIP

ARC

MYCPER

MICTRI

ARC

MYC

αα

,���� F !��� �� ��� #�������� ���� ���� �� �� �������� ���� ��� ���� "��� ����� � �� ���� �� 9< �� ��� �������� � �� � �� � �� ��� 3B$ ;� ��� ;3 ������� ��� 64B$ ;66 ��� F�� ���� ���� ��� ����$ 7,#�� ��� �# ����$ ����� �����$��� ��� ����� �� �� �� A �� ��� � ����� ���� ��� ������������� ��� ���� ��� �� ? ��� ��� ���� ����� � "��� �� ����� ����"� � ���� ���� ��������� ���� ��� ������ "� ��� �� �����0��� ����� ���� *�������� 2 <������� ��333� ��� � ������ ��� �� �� '&, �� ���� ����� ���� ��� � �� ������� ���� �� �� �� �� ������$ ��� ����������� ���� �������� ���� ��� �� ��0��� � ��� ���� ���� ����� � �� ����� �� ��� � ���� ,�� ����$ ���� �� ��� �F ��� ��� ���� ���� ��� � ��� �; ���� ������� ��������� � � �L--��� �F #��� ��-�������-���� � �� ��(� �� ������ ����� �� �� ������� �������� �� �� ����� ��� � �� ��� ����� �� �� ����

%�"����$ "� � �� �(�� ��� �� ���� ��� �)����$ ���# ���� �� � �� �(���� �� �� ������� ��8������ ��� � ���� ������ �� �� ��� �� ���� ��� !� �������"� � �� �����$ �� ������ ���� ���� "�� ���� ������������ !� ���� �����$ ����$ ������������ ���������� ��"��� ������ ��� ��� �(�� �� �� �� ���#� ��� �� ����� "� � �� ��� ���"�� �������� ���� ������C� %�"����$ �� � � �� ��� ����� ��� ��� ���� ��"����������� ��" �# ����$ �� ���� � ���� ������ �� ���� �� �� ����� ����� ���� �� � � ���� ������ �� �$ �� ������ �� �� ����� � �� ���� ��" ������� ��� ���� ���� !�����$ � ������ �� ���� "��� � �������� � ���� ����� �� ������� ��� ���� ���� ��� ������� �� �� ���������� ���� � ������� ��� !� ��� ����� $ ����$"� � ������ ������� ��� ���� ����$ �� � ������� �����#���� � ������$ �� ���� � � ����� �� � ����� ���$ "�������� �� � ������� ��� ��������$ ����� � ������������ ��� ��� �� ��� �� �������� ������ ���� ����������� ��� ��� ��� ���"#�������� ������ ��� �� ��������� �� ��"� �� �� ���� ��� �� � ��� �� ��������� �������� ��� ������ � ���������

�� ���������� � �������� ���������� 0�� ����� � ��� ������ ������� �� ��������

���� �� �� �������� ����������� ��� �� �� � ��� %�"����$ ��������� � �������� �� � ��+� ���$ ������� ���� ���� ����� �� �� ������� ������� 2 *��"��336� �� ������� �<������� �334� ��� ��+� � ����������� ������ � ��������� ����� �� �(�� ������������ �� ���� ���#���� ��������$ ��� �� ���� ���� �� � ���� �� ����� ���� ��� �� �0��� F� ,���(�����$ �� �� � �� � �� ������ ���� ���� "� � � ��������� � ��� ����$ �� ������ �� ��� � ���� �� ������� ������� � �� � ���� "��� �� ���� �� ;C �7,#���$ FC ������ �� HB ��# �����$ "������ ���� "��� ����� � ���� ��� ��" ��� ����� �� �� �� �� ������������ �� ������ ������ � ������ � ����� /� � ���� ��� ��� ����$ �� � ����� ������ ���� ����� ������ ������� ��� ���� �� �� �������� ����� "� ���)���� �1������ �33C� ��� ���������� �� ��� �������"� � �� ������ �� ���� ������ �� � �� � �� �(�� ���� � �� :*� ���������� ���� �� ��� �� ����+� � �� � $ ����� ��� #�������� �������� �� �� ��"��� ������� ���� ���� ������� "��� ����� � �� ��� � ��� ��� �0��� F� !� �� $ ��� � � ������� �� �� ���������$ ��� # ��� ���"#�������� ������ "��� �(���� ������� ��� ���� � �� � ����$ ��� � ��� � ���#������������ �<������� 2 :���� �336� K��� ���"#�������� ���� ���� �� ��� �� �� �� �� ����" ������ �0� ��� �� ��� #�������� ������ "��� �� � ������ ��� �� �0��� F�

,�� ���� �������$ �� �� ���4C$ �� � ���� �� ������*��� 2 <������� �336� �� �(�� ��$ �� ������ �������� ����� �� �� �� ����� �� 0��� � �� ����� ��� �� ����� �� �� �������� ������ � ��������� �� ��������� ���� �@���� 2 <������� �333� %�"����$ ����"� � � ���� � ����$ �� �������� �� �� ������ �� ��:*� �� ��� $ �� ���� ��� �� ��������� ���� ��� "������� �������� �(���� ���������� ������ ���� �������� #�������� ������ ��� � �� �� ���� �� ��� � ��� ��� �� �� � ���� ���$ ��$ ��� ������ ��� ����<������� 2 :���� �336� �� � ����������� "�� �@����� �� �333�

��� ���� � �� ������� ��������� �� ��������� �������� �������� ��� ������ �� � ��� �� �(�� ��� �� ��5����8������ �� �� ���� ������ �� �� ������� :*��� ��� �$ ��� ���� �� ��� �� �� ����� � ����� �������� ���� ��� �<������� 2 :���� �336� �� �������� �����( ������ ���� ���� �������� �� �E��� �33H.'������ 2 '"�8��� �334. @������ �� �� �336�$ ��� �������� �� �� ���� ������ �� � �� � ����� ���� ���$ ���� ������� �� "��� ���� ����$ ������� �� ��������� �� �������� ��� �� �����#�� �� ������ �� �� ����# ��� ����� � � �� �� ���� � ��� ��� �� �� ���� ���� � ���� �� ��������� �� ���� � ���� � � ����� ��� ��� ������ ��� �� ����� ����� ��� �,� � 2 9����"� )�34C�$ ��������� �� ���� ������ �� � �� � ���� ��� ����#���� ���� ��� �� ���"� ��� � ��� ������� �9����� � 2,� � �33B. :����� �� �� �336. :���) �� �� �333�$ ��������� ����� �������� �� ���� ��� �� ����������� �� �� ��� �� � �����#�� �� ������ J���� ���� ��� �� :���) �� �� ��333�$ �BD �� �� ������� ������� ���� �� �� ���� ���� � �����0�� �� �� ������������� ������ �� � ��� �� �� � �����#�� � ����� �� ����5� �� � �� �� ��0���� ����� ��� �� ����� ����� �� � �� ��� 9: �� ��� "�� ��� �� �� ���� ��������)��� �� �8� � �� ����� ����� ���� ����� � ����������� �� ��� ���� �%�����"� 2 ,5�"��� �33;� E� $ �� ���� �� 0��� � ��� � ��� ������ "� � :*� ����9: �� ������ �� �� ��5�� ����� ��� �� � � ����� �����:����� �� �� �33H. ?�� �� �� �336. <������� 2 @���� �CCC� ,�� �(�����$ ����� �� � ��� �����#�� � �� ������ ��� ����"�� ��� ��� ������������ �� � �� ��"�� ���� �� � ��� �� ���� � �� ������� �� ��� ��� �������$ � ��� ����������� ��� �� ��������� � ������ �<���� ������� �� �� �336� �� �� ������� ����� ����� ��� �� ���� �������� �� �� ��� 9: ��� "���$ ��'&, �� ���$ �� ���� ���� ������ �� ��$ �� ������������ �������� ����� � �������� �� ��� �������� ����# ���� ���� !�����$ ���� �������� ���� ���"#���������� ���� ��� �� �8� �� �� :*� �� ��� � �0��� F�

��� ������� ����� ������� �(������ "� �))����������� ���� ,��� $ �� "� ���� �� ������� ����� ��� �� �� ���� ������ �� �� �� �� ���� ���� ��� ��� ��#� �� ������� � � ����� ��"$ �� ����� ������ �������� ���� C CC; � 33 ��� � �� ���"�� ��������� �� �� �(����� ����� '����$ �� ����� �� �(���� ���� �������� �� �� ��� �� �� ��� �������$ � ��� ����� �� �������� ���� ,�� �(�����$ ������������ �������������� ������ ���� �������� ���� ���� ��� �� �(��������� ������� ����� �� ���� �� � �������������������� ��� ������� ��� �� ��������� � � �L--��� �F #��� ��-�������-���� � �� 7��� ������ �� ���� ������� ����� �� ����� � ��� �� �� ��� � ����� � �� �� �������� ���� ���� �� ��������� ���� $ � ���� ����� �� ������� �� �� ����� �� �������� ����# ���� �� ������ �� �� ��� ���4C �� .�� � ���&����-����@���� 2 <������� �333� ���� ���� �������� �����0�� �� :*� �� ��� ��� ��� �(����� �� ������ �������#��� � �� ����� �� �� ���� ���������

�� ������ � �������� � ��� ��������� ���������� ������ � ����������� �������� "� � �������

������� ��� ��� �� �������� $ "��� �� �� �(������� � � ���� �( �� �� :*� �� ��� � !� ���� �����$ �� ��������� ��� �� �� ��� �� ������� �� ���� ������ � �������

���6 % <������� ��� � ���� ������1����� �� (����� �� � ��'�������3

����� �� ���� 2� � * ��CCC�

�� ���� �������� �� "��� �� ������ � ����� �*��� 2<������� �336� '� � 0����� ����� �� �� ��(�� �� 78�� � � ������� � �� ��� ��� �� �� �������������� �� ���� ���� ���� ������� ���� ��+� ��� 1���� �� ��������� ����� �� ���������� �������� �������� ���� �0�� ��� ������ ������ �� ���� ��� � ��� �� �� ����� �� � ��� � ��� ������� ���$ ��� � ��� � ��� ������ ���� ������#����� ���� �������� ���� ����������� �� ������������ �������������� "��� ����#��)�� �� ���� ��� ��������� �������� �<� ����� 2 '�����33�� ��� ��� ������ �� ������ � ��������� �� �����" � ��� ���� ��� ������� �� ��5�� ����� 1� ������������ �� *�� *��� ���� �����$ � � � ����� ��� ���� $ � ��� ��� �(�������� �� ��� �� ����� ��� �� �� ������������� ��� ������� �� � �<������� 2 ��� ��336� *���������� ��������$ ��� ���� ����� ������ �� �� ����� ��� ���� � �� ���� ��� � � �� ���������� �� � ���� ������ �� ���$ � N���� O ��� � ������0�� � ����� ����� ����� � ��� ��� ��������� ��"���� � ��������� � ������ ������ ������� �� �� ������� ��������������$ "��� �� ���� ������ ������ ����� � �� ��� ������� �� "��� �� ����� ��� �� ���� ��� � �� ���� ��� �� 0�� ����� ��� ���� "� ��� �� ���� '��� �� ��������� ��"�� �� ������� ��������� ���� ��� ���� �� �<������� �� �� �33F�$ "� ����� �� ����� ��� �� �� ������ � ����� ��� ��� �� ���� ��� ��������� ����� �9��� � � �CC 9��$ �� ���� ���� ������ � ��� ������� � ������ ��� ����

K�� "�� �� ��������� �� ��������� ��"�� �� � ��������� ����� ���� ������� ,�� �(�����$ �� �������� ��� ����� �� �; ����� ������� �B�4� ����� ����������� � ���� ����� ��� �� ��� ��#���� ���� ��������� ��� ����� ��� ����� ���� �$ � ��� ��� �� ����������������� "��� ������ ����� "��� ��� �9������ �� �� �CCC� ��� ����� ���� ��� �� ������ �� � ��������� ����" �� �������� ��� ��� ��� ���� ������ ������ E� $ ��� �� �� ���������� �� �� �� ���� �� �������� � ��� ��� ��� ������� �� $ ��� ������ ��������� ���� �� ������ �������� "��� �� ���

�� ��� ��� "�� �� ������ ��� ��� ���� �� �����������"��$ "� ����� �� �� �� ���� ���� � �� �� ����������� ���� ���-�� ���� ���� �� ���� ������ '���������� ���� ������� ������ ����$ ��� ��� ��� ������� ��� �� �� �� ����� ���� �� �� 7,#�� ������ ������ ��� ������� �*����� 2 <����� �33;� ��� ���� �������������� �=������� �� �� �33H� ��� ����� �� ���� ��������� ������ �� �(#� ��� �(#�$ "��� ������� ���� �������� �� ������-��1� ��� /���������-�@��� �� �� �333�$ ��� � �� � ������������ ��� ��9�� �)��$ "��� ��� �� ��� ���� ���� ����� �� ������������� ����� �� 7,#�� �*����� 2 /���� �� �334���� � �� �<������� 2 ��� � �336� 9��� �� ���� �����$ �� ���� ����������� � ��� ��� ��� �������� ���� ���� ����� �� ������� ��$ ���� � ��� 7�����)������� �� �� ���� � A �������������-������� ������� �� ����� �� 0�� �������� �������� �� �� �����#� � ���������$ ����� ���� ����� ��� ���� ���������� �� �������� ��

!������� �� ���� ������ �� �� ���� ���� ���"� ������ �� ��������� � ������ "��� ��� �� �� �� ���������� �� � ���� �0��� F�$ � ��� �� ���������� � "��� ��� �� �� "��� ���� �������� ����������0� ��� !� �� � ���$ ���� �������������� ��

���� � ��� �� �� ����� ����� "��� �� ������$ ���� �� �� ��� ������� �� �� ��� ���� ���� �(������ �� � ��������� ��� �� ���� � A �������������-������� ������������ "� � �# ���� ��� �� "� � � ��� ��������0��� F� '��������$ *��� ���� ������� � ���� ����� ��������� �� �� ���� ��� �0��� F�$ ��� ������ "���������� "� � ��������� � ���� ������ ��� ���������(������ "�� ����� ���� �����������$ "��� ��� ��"��������� ��� ���� �+��� ����� � ��� �� ���� ����� ������ �� ��������� �� ������� �,���� �� �� �366� /� � ��� ������ ���$ ���� �� �� ���� ���"� ������ �� ���� �� ������� �� ��������� �� �� *��� ���� �% <������� ��� < :���)$ ��������� ���� �� ��� ���� ����������� �� ������ � ��� ���� ��� �� �� ������# ����$ �������� ��� ���� �������� �� � �+��� ����� �� �������

�� �������

K� ���� 0����� �� �� ��� �� �����#�������� �(� �� �� ���� ��� ��� ��� ���� ��� �������� �� �� :*����������� ��� �� ��� �( �� ������ � ����� �������� � �� �� ��"� ����� ��� �� ��� ��� �� ��� ������� ���$ � �� ��� N����� ���O �� ����"�� �������� ���$ �� ��( �������� � �� �� � �� ������ �� ���#���� ��� �� �������0� ��� �� ������ �� �� ����� ��� ������ "�� ��� �� ���� ��� �������� ��>� � � *��*��� �<������� 2 ��� � �336� �� ������ �� ���� ������ �� ��������� �� � �7����� 2 %�� �336�

%�"���� � �� ��� �� ���� ���� �� �� �� ������������ ��� �� �������� �� ������ ����� �� � � ��#��#� �� �������� �� �� ������ � ���$ � �� ������� �� ����� �������� ������ � �� ������� �� ����� ��� � ������� ���� �� �� �( �� ������ �� ���� ���� �� ���� �� �� ������ � ��� "�� ��������� ���������"� �� ��� �� ������� � ����� ��� �( �� ��� �� ������ ������� � ����� �� �� � ���� ���� ����� ������� � �� ���� �� �( �� ������ �� �� � ���������� ���� �����$�� ���� ���� � �� ���� ���������� �� ���������������$ ��� �(�����$ �� "���#����� �� ���� ���������$ ����� �� �����������$ ��� "��� �� ������� ������ ��� ���"� ��� �� ���� �� ������ ����� 9�������������� ���� � ��� ����� �� �� ;CC 9�� ��� ��� ����0�� ����� ��� ������� � � � ��� ������ ����$ �� ����# �����$ ����� ���� �� ��C 9�� ���$ �������� ��������� ����� �������� �� �6C 9��$ � � ������ ��� �� ��� �� "��� �( �� ������� ������� ��� ��� ���( �� �� ������� � ����� ���������� ��� ���� �� ����(������ ������� �� ����� � ��� �� ����� ���� ���������� � ���� ��+� ?���������� �� ��� � �� �� ����������� ����� �� ������ �� ������ �@�� �=���� �33��$ ����� ��� �� ���� ����� ���� ��� "��� �� ���� ��+� ����"��

�� ���� �� ������ �� ���� �� ���� ��� � � ����>������$ ����������� �� ����$ ����(������$ �� ����#����$ @���� ������ �$ � � �� �� ��� ������ � �����"�� �� �� �� ����� �� �� ������� �� � � ��"��� ���������� �� �����( ������ � ���$ ��� �������� ���� �� ������ �� ���� �������� ������ ���� �� �� ��(�� �� ��������� ��$ "��� ���� � ������ � "�� �� ���� ���$ ��������� �� ��$ ��� ����� �� �� ��� ����� ���� �� �������� �� "�� ���� �����( ��� ��������� ���� :��� �� ������ �� ���� �� � ��5�� ���� ������

������1����� �� (����� �� � ��'�������3 % <������� ��� � ���� ���3

����� �� ���� 2� � * ��CCC�

�������� ������ ��� ���� ����� ���� �������$ ���������� ������ �� �� :"�8 ��3F;� ���� ��� ���� ��� �� ���

����� ���� �� �� ����� �� ���� ������ ����������$���� ���� � ������� � �������� �����(� � ����������� ����� �� ���� ��� �� ������ �� �� ����� � �� ����� �� �����(� � �� �� ��� ����� ���� �� ���( �� ������ ��$ "� "��� ���� � �������� ��� �� �� ��������� �������$ ������������$ ������������$ � � �� �� ���� �� �� ������� ��������� ��� ����� �������� �������� ������ ���5� � "��� ���� ������� � "��� � ���� �$ "��� ����� �� ��� � �����0�� �� � ��� �����# ��� 9�������$ �� ��������� � �������� �� �� >��� ����" ������� ��� ��� "� � �������� ����� ����� ���� "��� �� ����� ���� � ��5�� ����� ������ �� ������� ��� �� �� ��������� �� ������ ��

1� ���� ��� * ��0���$ 9����� %�����"�$ <� � :����� $@��8 9,����� ��� *��� 9�� �� ��� �� ��� ������� �� ��������� 1� ��� ��� ��� � ���P ��� �������� ��� ���������� ���� "��� "�� ����� �� �� �� ?�� �� �� ����� �� ��������� '��� �0��$ � ���� ���� �� @������� ���������� � �O7 ��� �� ��� @�Q ����� ���Q ����� �O���� �� 3F-��B� ��� �� �� �??#'R4 9 9 "�� ����� �� �� J�� ��' � �� �� ����� !�� � �� �� %��� � ���� �! ��3F� ��� J�� ��' � �� �� ����� '���� ,���� ��� ���� /7*#3H�BHB3

���������

�����$ G 2 %�����"�$ 9 �33H 9K:<%E ������� � ;L�������� ��� ������� ��������� �� ����� �� ��(������������� 4�-0��� ��� ������ �$ �&�BC

�����$ , G �334 R������� �� �� ������� ��� ����� )��� ��� ���� ��� ��$ 444H&446;

*�����$ ' : 2 /���� ��$ 1 , �334 K����� ��� ���� ��� �� �� ����� ����� �9�� �)��� ����� )��� ��� � ��� ��� ��$�� CC4&�� C��

*�����$ ' : 2 <�����$ G / �33; ������� ��� ���� ��� ���� ���O� ����� ���� ����L ������ ������� ���� �� ������� ���� ����� )��� ��� � ��� ��� ��$ �� BB6&�� BH�

*��������$ % 2 <�������$ % �333 ������ ��� �� ���� ��*� ����S !���� ���� ���� ��� ����� � ��� �� ��� � ������� ����������� ���� ���� � ��� ��$ 6�4&6�B

*���$ = 2 <�������$ % �336 ��" ������ � �� � �� ����������� ������ �� ����� �� ���� � ���4C ������� ���� ���� � �����$ 3F;&3BH

?��$ E $ 1������$ < G $ K����$ � 2 %�����"�$ 9 �336 �������� � �� ��������� /�� ������ �� �� ����� ��������-��5�L ����� ��� ��� ��� �� ���� ���� � ������ ������� ���� �� ���� ���� � ��� ��$ �H;4&�HFH

?�������#'�� �$ � �364 ��� ������ �� ������ � ��� �����#�� ����� ���� �� )+��� � ��� ���$ �4&BF

7�����$ � 9 2 %�� $ � < �336 7���� �������� ������ ��S4���� $0� .���� /� ��� �$ H�F&H�3

,�����$ G �3H3 � ������� �����(��� ���� ������� � ���#� �� "���� ��� ����� 6���� ��$ ;4F&;6B

,������ ���$ G �346 ?���� �� "��� ��������� �� ���� ����� ��� ���� "��� �� ���� ����� ���������� ����� 6���� �$ FC�&F�C

,����$ = @ $ K����$ @ G $ :���$ / G $ @���������$ ' G $@�������$ 9 � $ ��8$ 7 ? $ <��$ � � 2 ��8$ � � �3669������ ��������� �� �� ������ ������� ����� ��$4F6&4B;

,� �$ 1 9 2 9����"� )$ 7 �34C �� �������� �� ��� ����� �������� ���� ��������� � �� � ���� ��� � � ������ ��� � �� �� � �� 0(� ��� �� � � ���� �� ���� ��� �����-� .���� �$B43&B3;

@�� ���$ � 2 @��$ 9 �33B !�������� ����������� ���� /��������� �� ����� ���� ������ ���� ����� )��� ��� � ������ �$ �� ;�4&�� ;��

@���� $ � 2 <�������$ % �333 ?�� ��� �������� �� ������ ����������L � ��� � �� ����� �� �� ���4C ������ 7���'������ ����1��� ��$ ��H&��F

@������$ � $ ������$ G : 2 G����$ / � �336 ��������� ������ �� �������� � � �� ��� ������ ��������� � ����� ��� ���� ��� .����� ���$ FFB&FB6

@���$ 9 1 $ *����$ @ 2 :���$ * , �333 9� ������������� ��� ����� ��$ �F4H&�F6�

%�����"�$ 9 2 ,5�"���$ 9 �33; ���� ��� �+������ �� ����(��� ����������$ ��(��� ���������$ ��� ��������#5������ �� ���� ��� �� ��� ��� ��� ��� ��������� �������������� � ��� $ �&B

%�����"�$ 9 2 %������ �$ � �33; ��������� ��� ��������������S )����� ���$ �;

%����$ ' �33� <� ���� �� ��� ������ ����� ����� �$����� �$ ��� �������� ������ �� ��������� � ���� � ����� ��$ �6�6&�6�H

%�� $ � < $ :������ G�$ G 9 $ %����$ * $ /����$ 9 1 $/���� ��$1 , 2 7�����$� 9 �333 9����������� ��� ���� �� � ����L ������� ���� �� ������ ���� �� ��� ����������!!��� � ��� ��� ���� �����)��� ��� � ������ ��$ B6C&B6B

=�������$ � $ %������ �$ � $ �������$ E $ 9����$ E $�������$ , $ K���� �$ = $ '����)$ 9 2 %�����"�$ 9 �33H ?����� � ���� ��� ������� �� �� ����� ������� ������ ��� ������ ��� �� ��� � ����� ��� � ���� � ��������#����� ������ �$ .����� 0���������L ������ ���� ��� �� ������ �������� �� ������ �� 7� �����-� �&�'��� ��$ �C3B&��C;

=����$ � % �33� ��� ����� ���� ��� �� ������ ��L � �����#���� ������ ��� ����� ��$ H��&H�4

:����$ / / $ @�������$ G % $ �����$ � � 2 '����$ 9 : �33; '���� ���� ��������� ���A �� 8�9�-�� :��� ��� �� ��� ��� �� 0�� ����� �� �� ������ � ��� ���������-� ��������� ��$ F�&F6

:����� $ < $ ' ���$ 9 $ %����$ 9 2 <����$ / �33F��������� ���� ������ ���� ���� � ���� ������ � ����� �������� ���� ��� ���� ���� � ��� ��$ HCB&H��

:����� $ < G $ :����$ � 1 $ ' ���$ 9 $ 1������$ < G 2<����$ / �33H 7��� ��� �� ���������� ��� �� ���������#�����L �� ������� �� �������� �� �� �� ������ �������� �����)��� ��� � ��� ��� ��$ �3;C&�3;F

:����� $ < G $ ' ���$ 9 � $ *�������$ � ? $ %���$ / $?������ ��$ 9 � 2 %�"�$ ? G �336 � ������ ��� ������(������ ������� ��������� � � � �� �� �(����� ��� �#��� �� � �������� ���� ���� � ��� ��$ ��6;&��66

:�����$ 1 , 2 '�� �$ / 1 �33C 9������ ��������� ��/���������- ��� ��- �� ��� ��� ������ ��������� �����)��� ��� � ��� ��� ��$ 3C3;&3C34

:���)$ < $ ,�� ����$ < 2 <�������$ % �333 ��� ��� �� �� ��� ������ �� �� ���� �� �� ������� ����� 7����� � �����$ F3H&BC6

:"�8$ � �3F; 2;�� ����� 0�������<��� �� �� � �� 0����� � (��������5 ��� -��������-�� <����L %������ � ?��

9����� �$ 9 9 2 ,� �$ 1 9 �33B ��� ��� �� ����������� ����� �� ������� ���� ��� ���� ���� � ��� �$ BC;&B�;

9������$ / $ :� @�����$ % 2 <�������$ % �CCC ��� ������ ����� �����L ������ ���� ��� �� ���� ��� �� ��������� � )������ �!� �� ����� �

������$ @ G < 2 *��"�$ 1 9 �336 ������(� �� ���������/��$ ����� � ���������$ ��� �� ���� � �� �������� ������� ���������� �� ������� ����� ���� ��$ H�&4H

<� �����$ / 2 '����$ 9 �33� 7����� � ������� ��� ��� �� ��������� � !� &�� ��� � � ����� �( ��� ���� ��� % %�� ���2 = 9� ����$ �� �;&FH '��������L 1���� '��� �0

<�"��"���$ G $ *������$ ! $ ,�����$ G , $ /�R�����$ ? $ @��$ 9 2T����� �$ : �334 7( ���� ��8������ �� �� �� �� ����������� ��� �� ������������ �������� �� ��������� �� ���������

���C % <������� ��� � ���� ������1����� �� (����� �� � ��'�������3

����� �� ���� 2� � * ��CCC�

/�� ������� ��� �� ������ ����� ���� ���� � ��� ��$ F36&BCB

<���� �������$ 7 $ *������$ ? $ <���� $ < $ /+�($ , $ 9� �����$@ $ @��$ 9 $ 9��� $ * 2 R������$ ? < �3369������������ ���0�����5�� �����$ � �������� ����#�� � "� � �� ���� ���������� ���������� �� �������������� ��� � :'J ���� ����� � �� �������� ��� )������ � ���� �$ ;B�;&;B�C

<�������$ % �33; 9J'�$ � ��� �� ������ �� ��������� ��� ��� ��� ������� ��� ���� )���� �� � ���� �$ B�HF&B�4�

<�������$ % �334 ����� ���������L �� ����� �� ������������������ 7� ���� � ��� ��$ 4��&4�B

<�������$ % 2 ��� �$ � �336 ��� ������� ��������� ��7����� �L ����� �� � ��� ��� ��� ��� !� � �������� ���������0� �-�� �����5�� ��� @ ?�����$ = R�������$ 9 '�����2 � 1������$ �� �B&BH :�����L ?������ 2 %���

<�������$ % 2 @���� $ � �CCC <�������� �� ������ �� ������� ��������� ���L ���� ����� � �� ��� ��� ������ �������� ���� ��� ���� ���� � ��� ��$ 6;C&6;F

<�������$ % 2 :���� $ G �336 %�" ���� ��� ���� �����#���� � ����S 4���� $0� .���� /� ��� �$ H�H&H�;

<�������$ % $ ?�����$ � 2 ��� �$ � �33F ?�� ��?������� �(������� �� �������� ����� ������� �����#����S /� ���0-�� ���'��� �$ �B&�B

'����$ 9 �334 %�� ��� ��������� L "��� "�� �� �� ����#����� ������S 4���� $0� .���� /� ��� �$ 43�&433

'����$ 9 : 2 '��������$ G / �336 7��� ��� �� �� ��� �� ���� ��� �� �� ������ �� ���� �� ������ ��� �� ���������� ��� �� =�� 7� ��������� �$ ��&�C

'����$ 9 : $ @�������$ G % $ 7�"���$ % G $ ������$ � � 2<�� ��$ / � �363 <�������� � ������� �� �� �������

���� L �� ���� ��������� ��� ���� .�� � ��-1�� ����� ��$ 4B&44

' �����$ G 2 %���$ * �333 :���#����� � �� ��� ��� �� �/������� �� ����� ������ � ���� ��� ���� ���� � ��� ��$��4C&��43

'������$ G 2 '"�8���$ / : �334 ��� ����� ���� ����� �S��� ����� ��� �� ����� � ������ �� ������� �������#�� �� 7� ��--� � ��� �$ 44&6H

'"�8���$ / : �33; ����> 0��������� ������ ��� 0���-��� ���� ?�"�" ?��������$ !:L !������� �� ��� %�� ���'����

�M��$ ? 2 ' ���$ 9 �336 9������� �� ������� ���� ������� ���� ��� ��� � ��� ����� ����� ���$ H;&3�

1������$ 1 �33C ���� ��� ������ ��������� ��� ������� ����� 4�� ���� �$ ;H;&;H4

1����$ ? � 2 ,�($ @ 7 �344 <�������� � � � �� �� ���������� � ������L �� ������� �������� ����� )��� ��� ���� ��� ��$ BC66&BC3C

1����$ ? $ �������$ : $ �������$ < 2 9������$ : �33�������� ���������L ���(����� ��� �� �� ��������� � ����# ��� �� ����������1�� (��� �� �� ���� �� �� ��� ������ ���#����� �� ��� � ����� �00�� ����1��� ��$ ;HF&;4�

E���$ T �33H �����#�� � �� � ����� ��� ��� � � ���� ����������� � �������� &�� � ����� � ��� ��$ ;H4&;4C

E���$ T �334 ���������� ������ 1� -�9-�- �'����� ����2�$ ���� "�?� *�������$ ?�L /���� ��� �� !� ���� ��� *������$J������� � �� ?��������� � *�������

�� ��� ����� �(���� �� ��(��� ���� � �������� ����� ��$ �� � ���� ���� ������ � �� ��� � � ���� ��� �� �

������1����� �� (����� �� � ��'�������3 % <������� ��� � ���� ����

����� �� ���� 2� � * ��CCC�