352

3.2. Эволюция репродуктивных стратегий костистых рыбна примере подотряда ползуновидных (Anabantoidei)

Зворыкин Д.Д.Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва

E-mail: d.zworykin@gmail.com

Многообразие форм родительской заботы у лабиринтовых рыб

Лабиринтовые рыбы представляют собой монофилетическую группу ко-стных рыб, насчитывающую около 140 видов и рассматриваемую в настоя-щее время как подотряд ползуновидных (Anabantoidei). Филогенетическиевзаимоотношения между лабиринтовыми многократно пересматривались(Liem, 1963; Lauder, Liem, 1983; Britz et al., 1995; Britz, 2001). С учётом после-дних исследований, наиболее обоснованной как морфологическими, так имолекулярно-биологическими данными представляется позиция, согласнокоторой подотряд состоит из трёх семейств: Anabantidae (около 30 видов),Helostomatidae (1 вид) и Osphronemidae (около 110 видов) (Rüber et al., 2006;Rüber, 2009). В широком смысле лабиринтовыми рыбами называют и ещёряд групп, родственных ползуновидным. Наиболее близкой, филогенетичес-ки сестринской группой по отношению к ползуновидным является подотрядзмееголововидных (Channoidei) с единственным семейством змееголовых(Channidae). Во Вьетнаме насчитывают 22 представителя подотряда ползу-новидных и 10 видов змееголовов.

Большинству лабиринтовых рыб присуща родительская забота, кото-рую осуществляет либо самец, либо оба родителя. При этом реализациязаботы о потомстве связана у этих рыб с высоким разнообразием репро-дуктивных стратегий и может включать в себя уход за икрой, отложеннойна субстрат (род Sandelia), строительство гнезда из растительного мате-риала (род Osphronemus), возведение гнезда из пузырьков воздуха (мно-гие представители сем. Osphronemidae), инкубацию потомства в полостирта (род Ctenops, многие виды рода Betta). В то же время, известны ползу-новидные рыбы, родительское поведение у которых не отмечено (напри-мер, род Helostoma).

Репродуктивную стратегию мы понимаем как «комплекс адаптаций, свя-занных с размножением» (Касьянов, 1989), или, применительно непосред-ственно к рыбам, как «комплекс репродуктивных особенностей, которые рыбаиспользует для выживания потомства» (Wootton, 1984). Очевидно, что репро-дуктивная стратегия включает в себя как поведенческие, так и иные (онтоге-нетические, физиологические, морфологические и пр.) адаптации (Johnston,Page, 1992; Daoulas et al., 1993; Mank, Avise, 2006). Иными словами, под реп-родуктивной стратегией фактически понимается весь комплекс фенотипичес-ких черт, так или иначе связанных с размножением. Репродуктивная страте-гия по определению генетически мономорфна внутри себя, но за счёт нормыреакции может под влиянием конкретных условий реализовываться различ-ными ненаследуемыми способами – альтернативными репродуктивными так-тиками (Gross, 1984, 1996; Zworykin et al., 1998; Devine et al., 2000; Leach,Montgomerie, 2000; Ota et al., 2012).

353

Одной из наиболее высокоспециализированных форм родительской заботы,встречающейся у лабиринтовых рыб, является кормление потомства и обеспече-ние его пищей. Наряду с защитой от хищников, паразитов и неблагоприятныхабиотических условий среды, обеспечение кормом эффективно способствуетвыживанию и репродуктивному успеху потомков (Trivers, 1972; Maynard Smith,1984). Данный феномен характерен, прежде всего, для теплокровных животных,однако на сегодняшний день известны многочисленные пойкилотермные живот-ные, чья забота о потомстве также включает в себя его обеспечение пищей (Clutton-Brock, 1991; Smiseth et al., 2012). У костистых рыб можно выделить несколькодесятков типов поведения и морфофизиологических адаптаций, благодаря кото-рым потомство получает от родителей дополнительное или даже единственновозможное питание в начальный период постэмбрионального развития(Keenleyside, 1991; Zworykin, Budaev, 2000; Zworykin, 2001).

Для представителей рассматриваемой группы рыб известно несколькоформ обеспечения потомства кормом. В частности, отмечено, что родительс-кие особи коричневого змееголова Channa micropeltes (Cuvier, 1831) кормятвыводок измельчённой во рту пищей (Roberts, 1989). Снабжение молоди такназываемыми трофическими яйцами известно у змееголова Блехера Channableheri Vierke, 1991, карликового змееголова Channa gachua (Hamilton, 1822)и восточного змееголова Channa orientalis Bloch et Schneider, 1801 (Harz, 2001;Schnieder, 2001). Помимо змееголовов, трофические яйца описаны у мала-вийской касатки Bagrus meridionalis Gьnther, 1894 (McKaye, 1986), а также уцелого ряда других беспозвоночных и позвоночных животных (Perry, Roitberg,2006). Как правило, трофические яйца морфологически отличны от обычнойикры. В частности, у змееголовов они имеют отрицательную плавучесть ибыстро тонут (Schnieder, 2001), в то время как плотность нормальной икры уэтих рыб ниже плотности воды. Часто трофические яйца изначально не спо-собны к оплодотворению и могут быть не подвержены процессам разложе-ния на протяжении длительного времени, сохраняясь в качестве стартовогокорма вплоть до начала экзогенного питания потомства. В русскоязычнойлитературе трофические яйца насекомых (муравьёв) принято называть кор-мовыми яйцами (Дунаев, 1999; Захаров, 1991).

Питание родительским кожным секретом (мукусом) зарегистрировано узмееголова Блехера (Vierke, 1991; Harz, 2001). Помимо данного вида, такойтип кормления молоди известен у дискусов Symphysodon spp. (Crampton, 2008),этроплюсов Etroplus spp. (Ward, Wyman, 1977), хромиса Acanthochromispolyacanthus (Bleeker, 1855) (Kavanagh, 2000) и некоторых других видов рыб.Мукус представляет собой нерастворимый или малорастворимый в воде сек-рет, продуцируемый бокаловидными клетками эпителия и агрегирующийсяна кожных покровах рыб (Shephard, 1994). По многим признакам мукус рыбявляется аналогом молока млекопитающих.

Наконец, существуют данные, согласно которым в процессе икрометаниясамки целующегося гурами Helostoma temminkii Cuvier, 1829 и анабаса Anabastestudineus (Bloch, 1792) выделяют жироподобную жидкость, образующуюна поверхности воды пятно, в котором агрегируется часть икры (Махлин, 1983;А.Н. Гуржий, неопубликованные данные). По предположению М.Д. Махли-на (1983), такая жидкость может играть роль как примитивного гнезда, так исубстрата для размножения бактерий, а в дальнейшем планктона, служащегостартовым кормом для личинок рыб.

354

Гипотеза эволюционного происхождения постэмбриональногообеспечения потомства кормом у костных рыб

По нашему мнению, в эволюционном аспекте феномен постэмбриональ-ного обеспечения потомства кормом представляет собой у костных рыб сово-купность конвергентно сформировавшихся аналогий, т.е. адаптаций, не име-ющих единого происхождения. Любая из них реализуется лишь постольку,поскольку имеет специфическую фенотипическую базу. То есть эволюцион-ное преобразование признака осуществляется за счёт расширения или сменыего функции (Zworykin, 2001), морфофизиологические перестройки существу-ющих структур при этом чаще всего не происходят. Например, кормлениемолоди в полости рта, известное у ряда цихлид (Yanagisawa et al., 1996; Schürch,Taborsky, 2005), стало возможным благодаря сочетанию целого ряда экологи-ческих особенностей. Прежде всего – оральной инкубации личинок, специ-фической пищевой ниши взрослых рыб и территориальности, выраженной уполовозрелых представителей обоих полов (Yanagisawa, Sato, 1990). Взмучи-вание донного субстрата, повышающее доступность для выводка бентосныхкормовых организмов, сформировалось на базе собственной пищедобыватель-ной активности взрослых рыб (Wisenden et al., 1995).

В то же время, в отдельных случаях новые функции, связанные с кормле-нием потомства, могут получить самостоятельное структурное развитие ивыражение. Например, исходной базой для возникновения кормления личи-нок кожным мукусом у рыб послужила типичная для этих животных секре-ция кожной слизи. Однако у некоторых видов такая секреция существенноинтенсифицировалась в репродуктивный период, а стартовое питание данно-го типа стало облигатным компонентом онтогенеза. Кроме того, это питаниестало выполнять ряд дополнительных функций, связанных со снабжениеммолоди гормонами, иммуноглобулином и другими биологически активнымивеществами (Schutz, Barlow, 1997; Buckley et al., 2010).

Как отмечает А.С. Северцов (1987), в основе любых функциональных пре-образований лежат, прежде всего, принцип мультифункциональности орга-нов, сформулированный 1875 году немецким зоологом Антоном Дорном(A. Dohrn; на русском – Дорн, 1937), и принцип множественного обеспече-ния биологически важных функций, сформулированный С.П. Масловым(1980). В качестве эволюционного механизма смена функции была впервыеописана также А. Дорном (1937), а расширение функции стало известно бла-годаря трудам ученика Эрнста Геккеля зоолога Людвига Плате (Plate, 1913).Л. Плате первым указал на то, что в процессе своего развития признак можетдостигать такой степени дифференциации, при которой он берет на себя до-полнительные функции, ранее ему не свойственные. Впоследствии А.Н. Се-верцов (1939) разработал целую систему функциональных преобразованийорганов и иных признаков организма.

Оба упомянутых нами эволюционных механизма были первоначальноописаны применительно к морфологическим структурам, однако данный спо-соб филогенетических преобразований может быть в полной мере отнесён кпризнакам не только морфологического, но и поведенческого характера (Фаб-ри, 1999). Один из основоположников этологии, лауреат Нобелевской пре-мии Конрад Лоренц рассматривал ритуализованное переориентирование, в

355

частности играющее роль умиротворяющего механизма, именно в контекстеизменения функции поведения (Лоренц, 1994).

Кроме того, еще великий русский физиолог А.А. Ухтомский писал: «Обыч-но с понятием «орган» наша мысль связывает нечто морфологически отли-тое, постоянное, с какими-то постоянными статическими признаками. Мнекажется, что это совершенно не обязательно ... Органом может служить, помоему убеждению и с моей точки зрения, всякое сочетание сил, могущее при-вести при прочих равных условиях всякий раз к одинаковым результатам».По мнению Ухтомского, орган – это, прежде всего, «механизм с определен-ным однозначным действием ... именно физиологическая равнодействующаядает комплексу тканей значение органа как механизма» (Ухтомский, 1950).Подобные рассуждения сближают эволюцию морфологических структур иповедения не только на уровне понимания того факта, что и те, и другие явля-ются лишь различными компонентами фенотипа, но и на уровне их функци-онального сродства.

Во многих случаях про функцию признака можно говорить, лишь рас-сматривая структуру вкупе с поведением, осуществляемым с её участием.Несомненный интерес в связи с этим представляют труды Н.В. Кокшайского(1966, 1980, 1997), который, в частности, показал что особенности поведения(повадки, в терминах автора) выступают в роли регулирующего механизма всистеме «структура – функция». Именно повадки перераспределяют, усили-вают, надстраивают и продлевают функции органов. Важно отметить, что по-ведение может при этом выявлять неиспользованные возможности морфоло-гических систем без их перестройки. Именно это мы видим, анализируя, на-пример, многообразие использования рыбами грудных плавников. Приведёмлишь несколько примеров, прежде всего, связанных с особенностями реали-зации репродуктивных стратегий. Исходная функция плавников очевиднымобразом связана с локомоцией в водной среде. Обмахивание кладки икры груд-ными плавниками с целью вентиляции осуществляется многими рыбами, про-являющими заботу о потомстве. Копание грунта плавниками связано с пище-добывательной активностью некоторых рыб, но оно же используется в реп-родуктивный период для строительства гнезда и для кормления молоди. Всёэто случаи расширения функции.

В то же время, как верно отмечает Н.В. Кокшайский (1966), такие функ-циональные изменения открывают возможности для действия отбора и вклю-чения формообразующих механизмов, в результате которых новые функциимогут получить самостоятельное морфологическое выражение. В случае сгрудными плавниками примером могут служить летучие рыбы, плавники ко-торых преобразовались в органы парения в воздушной среде, и илистые пры-гуны, чьи преобразовавшиеся плавники позволяют им перемещаться по суше.У некоторых сомов первый луч грудных плавников превращён в прочнуюострую колючку, служащую эффективной защитой для рыб. Очевидно, что вданном случае речь идёт о смене функции. Выше мы уже упоминали кормле-ние молоди мукусом как ещё один пример смены функции.

Итак, сформулируем ещё раз три основных положения нашей гипотезыпроисхождения обеспечения потомства кормом у рыб:

1. Различные формы постзиготного обеспечения потомства кормом у рыбимеют конвергентное происхождение;

356

2. Любая из них реализуется (по крайней мере первоначально) на базе ужесуществующего признака, и поддерживается отбором вследствие повышенияприспособленности потомства;

3. Основным эволюционным путём возникновения и развития данногофеномена является расширение и смена функции.

Данная гипотеза, несмотря на свою простоту, обладает эвристической си-лой, поскольку позволяет прогнозировать наличие обсуждаемого компонен-та репродуктивной стратегии на основе выявления адекватных адаптаций. Вчастности, ранее мы предположили наличие обеспечение потомства кормому восьмиполосой цихлазомы Rocio octofasciata (Regan, 1903). Последующиеисследования подтвердили это предположение (Zworykin et al., 2000). У дан-ного вида цихловых рыб взмучивание ила и детрита с помощью грудных плав-ников продолжает сохранять функцию пищедобывательной активности взрос-лых особей, однако в период заботы о потомстве этот тип поведенческой ак-тивности существенно интенсифицируется и оказывает достоверное поло-жительное влияние на комовую базу потомства. При этом фактором, регули-рующим интенсивность взмучивания донного субстрата, в обеих ситуацияхостаётся накормленность родительских особей (Zworykin, 1998).

Необходимо также подчеркнуть, что данная гипотеза находятся в полномсоответствии с современным теоретическим пониманием родительской за-боты, которое предполагает ограничение круга признаков, относящихся к дан-ному феномену, лишь теми адаптациями, чьё эволюционное происхождениеи/или существование в популяции в настоящее время непосредственно свя-заны с повышением приспособленности потомства (Smiseth et al., 2012).

Филогенез родительской заботы у ползуновидных рыб

Несмотря на то, что родительская забота свойственна большинству лаби-ринтовых рыб, существует небольшая группа ползуновидных, у которых неизвестна какая бы то ни было забота о потомстве. К этой группе обычно отно-сят некоторых представителей семейств Anabantidae и Helostomatidae, а имен-но, родов Ctenopoma, Helostoma и Anabas. Все виды рода Ctenopoma обитаютв Африке, в то время как два близких вида Anabas и единственный видHelostoma населяют водоёмы Азии, в том числе Вьетнама. Ранее нами былоисследовано репродуктивное поведение анабаса в аквариальных условиях.Действительно, никаких проявлений родительской заботы у представителейэтого вида нами обнаружено не было (Зворыкин, 2012).

Подобные существенные различия между репродуктивными стратегиямиу представителей монофилетической группы рыб обуславливают возникно-вение вопроса об их филогенетической истории. Прежде всего, отметим не-состоятельность версии об отсутствии связи между филогенией группы и эво-люцией у её представителей родительской заботы. Наличие такой связи дав-но известно и хорошо показано у многих костистых рыб, проявляющих забо-ту о потомстве (Baylis, 1981; Gittleman, 1981; Balshine-Earn, Earn, 1998;Goodwin et al., 1998; Hanel et al., 2002; Mank et al., 2005).

Интегрированность эволюционного развития поведения, в том числе ро-дительского поведения, в филогенетический процесс рассматривается какобщебиологическое явление и является объектом широкого спектра исследо-ваний, проводимых не только на рыбах, но и на самых разных иных живот-

357

ных (Brattstrom, 1974; Gittleman, Decker, 1994; Evans, 1998; Alcock, 2001; Wade,Shuster, 2002; Gross, 2005; Klug, Bonsall, 2010). Более того, один из наиболеераспространенных и фундаментальных подходов к анализу эволюции пове-дения, восходящий ещё к трудам К. Лоренца (Lorenz, 1939), основан именнона сравнительном анализе поведенческого признака в близких таксонах, фи-логенетические отношения между которыми достаточно хорошо ясны.

Таким образом, коль скоро мы признаём наличие взаимосвязи между эво-люцией родительской заботы в группе рыб и филогенетической историей са-мой группы, мы можем поставить вопрос об эволюционном состоянии тако-го комплекса признаков как репродуктивная стратегия у анабаса и других пол-зуновидных рыб, не проявляющих заботу о потомстве. На первый взгляд, та-кое состояние репродуктивной стратегии должно рассматриваться как наи-более примитивное и древнее. Однако данное предположение является неединственно возможным, а, с нашей точки зрения, и далеко не самым правдо-подобным.

Тот факт, что эволюция репродуктивного поведения лабиринтовых рыб ввысокой степени коррелирует с их филогенией (Rüber et al., 2006), позволяетрассматривать данные аспекты эволюционного развития группы в комплек-се, в том числе и с использованием методов кладистического анализа. Не-смотря на известную критику кладистики (Mayr, 1994; Клюге, 2012), именноэтот подход остаётся на сегодняшний день наиболее популярным и перспек-тивным при реконструкции и анализе филогенеза (Felsenstein, 2004; Павли-нов, 2005), в том числе костистых рыб (Stiassny, DePinna, 1994; Kullander,1999). Подчеркнём также, что в настоящее время методы кладистическогоанализа широко используются не только в сугубо таксономических, но и вповеденческих исследованиях (Ryan, 1996; Robillard et al., 2006). В частно-сти, именно этот подход позволил по-новому взглянуть на эволюцию заботыо потомстве у рыб (Wimberger et al., 1998; Hanel et al., 2002) и на закономер-ности развития в этой группе позвоночных животных репродуктивных стра-тегий (Cichocki, 1976; Klett, Meyer, 2002; Blackburn, 2005).

На рисунке 3.2.1 (вклейка) представлена построенная на молекулярно-био-логических данных кладограмма, реконструирующая вероятную эволюциюзаботы о потомстве у лабиринтовых рыб. Принятый в кладистике принциппарсимонии (Kitching et al., 1998) позволяет сделать вывод о том, что роди-тельская забота, с большой вероятностью, является плезиоморфным призна-ком подотряда Anabantoidei. Хорошо видно, что группа видов, не проявляю-щих родительскую заботу (в том числе рыба-ползун), находится в окружениирыб, активно заботящихся о потомстве. Змееголовы, занимающие сестринс-кое положение на кладограмме, также хорошо известны как заботливые ро-дители (Courtenay, Williams, 2004; Lim et al., 2008). Более того, как было ска-зано выше, некоторые из указанных видов рыб проявляют такие высокоспе-циализированные формы родительской заботы как кормление потомства.

К аналогичным выводам можно прийти при рассмотрении анабаса и всехостальных лабиринтовых в рамках набирающей в последние годы популяр-ность филогенетической системы Acanthomorpha, основанной на анализе об-ширных молекулярно-биологических данных (Chen et al., 2003; Li et al., 2009;Wiley, Johnson, 2010). Согласно этой системе, ползуновидные, змееголово-видные (Channoidei), индостомовые (Indostomidae) и слитножаберникообраз-ные (Synbranchiformes) представляют собой единый отряд Анабасообразных

358

(Anabantiformes) Повторим, что для подавляющего большинства ползуновид-ных и змееголовов характерна забота о потомстве. Индостомовые также из-вестны как заботливые родители (Britz, 2000). Среди слитножаберникообраз-ных существуют как виды, проявляющие родительскую заботу, так и лишён-ные её. Кладистический анализ позволяет предположить, что родительскаязабота может быть предковым признаком не только лабиринтовых рыб и змее-головов, но и всего отряда Anabantiformes.

Таким образом, высока вероятность того, что предками анабаса были про-являющие заботу о потомстве рыбы, репродуктивная стратегия которых пре-терпела изменение вследствие r-отбора. В этом случае отсутствие заботы опотомстве у анабаса и некоторых других ползуновидных следует рассматри-вать как случай упрощения, дегенерации репродуктивной стратегии. Факти-чески, авторы приведённой выше кладограммы приходят именно к этомувыводу (Rüber et al., 2006). Однако далее они осторожно пишут, что им неиз-вестны случаи утраты рыбами родительской заботы и на этом основании пред-лагают возможные альтернативные трактовки полученных ими результатов.

На наш взгляд, отсутствие литературных данных, подтверждающих веро-ятность такого дегенеративного процесса, связано с недостатком соответству-ющих исследований, а не с отсутствием самого предмета этих исследований.Частная дегенерация, не сопровождающаяся общим регрессом организма,является достаточно распространённым эволюционным процессом (Север-цов, 1967). Случаи эволюционного изменения формы родительской заботы урыб также хорошо известны (Goodwin et al., 1998; Rüber et al., 2004). Важноотметить, что речь идёт в том числе и о её упрощении, деградации, например,о переходе от оральной инкубации потомства к инкубации на субстрате(Sturmbauer, Meyer, 1993; Stiassny, Meyer, 1999; Klett, Meyer, 2002).

Наконец, обратим внимание на то, что отказ от заботы о потомстве в каче-стве альтернативной репродуктивной тактики также хорошо известен у рыб(Wisenden, 1994; Jennions, Polakow, 2001; Lehtonen et al., 2010). Последнееобстоятельство по сути дела означает, что у многих рыб постоянно сохраня-ется «готовность» к прекращению дальнейших репродуктивных затрат, свя-занных с реализацией родительской заботы и внесением любого иного пост-зиготного родительского вклада. При постоянном воздействии факторов сре-ды, обуславливающих действие r-отбора, это может достаточно быстро при-водить к изменению репродуктивной стратегии.

У анабаса сформировался целый комплекс признаков, составляющий ус-пешную альтернативу K-стратегии размножения. Это, прежде всего, спо-собность этих рыб к дыханию атмосферным воздухом за счёт супрабронхи-ального органа; передвижение по суше, позволяющее им совершать лате-ральные миграции и заселять в период нереста недоступные другим видамрыб временные водоёмы (см. часть 2.1 данного раздела монографии), высо-кая численность потомства; порционный нерест, растянутый на большуючасть года. Наконец, икра анабаса обладает положительной плавучестью(Зворыкин, 2012; Дзержинский, Зворыкин, 2012), крайне редко встречаю-щейся у пресноводных рыб (Davis, 1959; Соин и др., 1973; Макеева, Пав-лов, 2000). Эмбриональное развитие анабаса может происходить в крайнебедных кислородом водоемах. Удерживая яйца и личинок у поверхностиводы, жировая капля обеспечивает им благоприятные условия дыхания.Многие родственные виды рыб вынуждены добиваться того же результата

359

за счёт размещения кладки в плавающем пенном гнезде, то есть за счёт ро-дительской заботы (Welcomme, 1985).

Размножение анабаса в свете гипотезы о плезиоморфном характерезаботы о потомстве у лабиринтовых рыб

Принятие версии о плезиоморфии родительской заботы у лабиринтовыхрыб позволяет по-новому взглянуть на целый ряд особенностей, характер-ных для размножения рыбы-ползуна. Прежде всего это касается существую-щих в литературе разногласий, касающихся самого факта наличия или отсут-ствия у данного вида родительской заботы. Судя по публикациям и нашимсобственным данным (Moitra et al., 1979; Banerji, Thakur, 1981; Richter, 1983;Suraiya et al., 2012; Zalina et al., 2012; Зворыкин, 2012), никто и никогда её ненаблюдал. Однако все описанные в литературе наблюдения за размножениеманабаса были осуществлены в искусственных условиях. Причём, некоторыеиз них – с использованием гормональной стимуляции.

В природе наблюдать за нерестом этих рыб крайне затруднительно, по-скольку он осуществляется в ночное время и, как правило, в крайне мутнойводе. Тем не менее известно несколько публикаций, где содержатся не под-тверждённые конкретными данными утверждения о наличии у анабаса при-митивной заботы о кладке (Lowe-McConnell, 1987; Balon, 1990). Не исключе-но, что в определённых условиях анабас проявляет какие-то факультативныеформы родительской заботы. Следует также отметить, что размножение ана-баса представляют собой комплекс признаков, который даже в современномсвоём состоянии может как включать в себя родительскую заботу, так и реа-лизовываться без неё. Рассмотрим некоторые из таких особенностей.

Характерная для анабаса полигамная и даже промискуитетная системаспаривания не может рассматриваться в качестве особенности, не совмести-мой с заботой о потомстве. Даже для рыб с развитой родительской заботойхарактерны как моногамные, так и полигамные брачные отношения (Barlow,1991). Примером вида, у которого с заботой о потомстве сочетается промис-куитет, может служить японский рудар Rudarius ercodes Jordan et Fowler, 1902(Kawase, Nakazono, 1995). Кроме того, репродуктивные стратегии у многихрыб настолько пластичны, что часто между полигамией и промискуитетом уних вообще невозможно провести отчётливую границу.

Следует также обратить внимание на то, что во время нереста самцы исамки анабаса не выводят половые продукты одновременно, как это делаютмногие типичные пелагофилы. В спаривании анабасов всегда принимает уча-стие лишь одна самка и один самец, находящиеся в поведенческом взаимо-действии друг с другом. При этом нересту предшествует период ухаживания,а это уже серьёзный признак K-стратегии. Более того, по ряду особенностейнереста можно предположить наличие у анабаса ассортативности скрещива-ния. Инфантицид, обнаруженный нами у анабаса, в большей мере характерендля рыб, не проявляющих родительскую заботу, однако, и у заботящихся опотомстве видов каннибализм в отношении своего потомства не является ред-костью (Manica, 2002; Mehlis et al., 2010).

В целом, наличие и степень выраженности у костистых рыб родительскойзаботы коррелирует с размером их кладки и размером яиц. Известно, что за-бота о потомстве является важным фактором, благоприятствующим увеличе-

360

нию размеров яиц за счёт уменьшения их количества (Gross, Sargent, 1985;Sargent et al., 1987). Размер порции икры у анабаса высок и характерен, ско-рее, для видов, не проявляющих заботы о потомстве. Однако и здесь извест-ны исключения. Например, у пятнистого гурами Trichopodus trichopterus(Pallas, 1770), близкого к анабасу и населяющего те же водоёмы, порция мо-жет достигать тысячи яиц и более (Cole et al., 1999). А размер кладки цихло-вой рыбы Boulengerochromis microlepis (Boulenger, 1899) составляет 4–12 ты-сяч икринок (Kuwamura, 1986). При этом оба вида проявляют активную ро-дительскую заботу.

Пелагический нерест и плавающая икра также не являются непреодоли-мым препятствием для формирования у рыб заботы о потомстве. Сочетаниеразмножения в пелагиали и заботы о потомстве редко наблюдается, в том числев силу того, что сама по себе родительская забота не является облигатныматрибутом размножения рыб и распространена в большей мере в пресныхводах. В то же время, истинно пелагическая икра, как уже было отмечено,встречается у пресноводных рыб крайне редко. Сочетание этих феноменовмы встречаем всё в тех же двух близких группах пресноводных рыб – у змее-головов (Макеева, Павлов, 2000; Courtenay, Williams, 2004) и у ползуновид-ных.

У большинства представителей подотряда Anabantoidei икра тяжелее воды,однако плавающая икра макроподов Macropodus opercularis (Linnaeus, 1758)была описана ещё в XIX веке (Ryder, 1886). Также хорошо известна плавучаяикра у упомянутого выше пятнистого гурами (Kramer, 1973). Следует обра-тить внимание на то, что у макроподов и, например, бойцовых рыбок Bettasplendens Regan, 1910 забота о потомстве осуществляется по одной и той жесхеме, ключевым элементом которого является строительство гнезда из воз-душных пузырьков. Тот факт, что икра макроподов плавучая, а бойцовых ры-бок – тонущая (Rüber et al., 2006), никак на это не влияет.

Необходимо также отметить, что анабасу присущ ряд биологических осо-бенностей, которые при наличии родительской заботы могли бы стать базойдля формирования обеспечения потомства кормом. Прежде всего, отметимуникальный элемент пищевого поведения анабаса, не известный ни у какихдругих костистых рыб – депонирование кормовых объектов в ротовой полос-ти на достаточно продолжительный срок (Binoy, Thomas, 2008). Очевидно,что в период заботы о потомстве удерживаемый во рту кормовой объект мо-жет быть как проглочен самой родительской особью, так и предложен потом-ству. Сходное поведение проявляют коричневый змееголов Channa micropeltes(Roberts, 1989), пельвикахромис Pelvicachromis pulcher (Boulenger, 1901)(Martin, Taborsky, 1997) и некоторые другие виды рыб, хотя они и скармлива-ют пищу молоди без её депонирования, сразу после захвата. Во-вторых, вкладке анабаса присутствуют икринки, напоминающие по своим особеннос-тям описанные выше трофические яйца (Зворыкин, 2012). Наконец, мы ужеупоминали липидную субстанцию, которая по некоторым данным выделяет-ся во время нереста самкой анабаса и может служить субстратом для разви-тия стартового корма.

Если депонирование пищи в полости рта может иметь адаптивную значи-мость для современного анабаса (Binoy, Thomas, 2008), то продуцированиетрофических яиц и липидной субстанции рыбой, не проявляющей заботы опотомстве, выглядит, без учёта эволюционной истории, малопонятным. Бо-

361

лее вероятно, что эти признаки закрепились в фенотипе рыб, проявляющихродительскую заботу, нежели лишённых её, поскольку в первом случае поня-тен вероятный эволюционный механизм фиксации – отбор поддерживает при-знаки, повышающие приспособленность потомства.

Таким образом, сочетание гипотезы о многократном и независимом кон-вергентном происхождении обеспечения потомства кормом за счёт расшире-ния или смены функции существующих признаков с принципами современ-ной кладистики позволяет по-новому взглянуть на вероятные пути эволюциирепродуктивных стратегий у ползуновидных рыб. По нашему мнению, этотподход перспективен при анализе филогенеза поведения и других костныхрыб.

Ðèñ. 5.3.2.1. Ýâîëþöèÿ ôîðì ðîäèòåëüñêîé çàáîòû ó ëàáèðèíòîâûõ ðûá (Rüber et al., 2006). Çåë¸íûì öâåòîì âûäåëåíû âèäû, íå ïðîÿâëÿþùèå çàáîòó î ïîòîìñòâå.