Temperature-dependent physiological responses of the dogwhelk Nucella lapillus to cadmium exposure

14
Temperature-dependent physiological responses of the dogwhelk Nucella lapillus to cadmium exposure Kenneth M.Y. Leung, Alan C.Taylor and RobertW. Furness* Institute of Biomedical and Life Sciences, Graham Kerr Building, University of Glasgow, Glasgow, G12 8QQ *Corresponding author, e-mail: [email protected] The combined e¡ects of cadmium Cd) and temperature on the physiology oxygen consumption rate MO 2 )) and biochemistry glycogen, metallothionein MT) and Cd concentrations) of fasted dogwhelks Nucella lapillus were investigated using two Cd concentrations 50.01 or 500 mgl 1 ) and two water temperatures 5 or 108C). After 20 days of exposure, the MO 2 of dogwhelks of various sizes 12^32mm in shell length) were measured individually. Dogwhelks exposed to Cd exhibited signi¢cantly lower MO 2 at 108C but not at 58C when compared with controls at the same temperature. Inhibition of MO 2 by Cd increased with increasing water temperature and decreasing animal size. Cadmium exposure caused signi¢cant reductions in glycogen concentrations in foot muscle and digestive gland at both temperatures. Cadmium-exposed dogwhelks showed signi¢cantly higher MT concentrations in the Leiblein gland at 108C but not at 58C, indicating that MT synthesis is temperature dependent and temperature is an important factor a¡ecting toxicity of Cd in N. lapillus. Activity of dogwhelks and oxygen carrying capa- city of the haemolymph, were signi¢cantly reduced as a result of Cd-exposure at 108C. In addition, mucus secretion and necrotic cells were observed on the gill surface of Cd-exposed individuals. Therefore, reduction in MO 2 may be directly linked to Cd-induced mucus production, structural damage to gills and reduction in oxygen carrying capacity of haemocyanin. However, metabolic depression, including low MO 2 and activity, in Cd-exposed N. lapillus may be a strategy to: i) minimize the uptake and toxi- city of Cd; and ii) minimize energy expenditure to spare energy reserves for detoxi¢cation e.g. MT synthesis) and maintenance e.g. repair of cellular damage). The results are discussed with reference to the use of MTand glycogen as biomarkers for metal exposure and toxicity in marine molluscs. INTRODUCTION Marine intertidal molluscs, often used as biomonitors for a review, see Phillips & Rainbow, 1993), experience a wide range of environmental variations in their natural environments. Factors such as temperature, salinity and tidal action may a¡ect the uptake of trace metals and their toxicity Phillips & Rainbow, 1993; Langston & Spence, 1995). As cold-blooded animals, behaviour and activities of marine invertebrates are heavily in£uenced by environmental temperature. For example, crawling activities and food consumption rates of dogwhelks, Nucella lapillus L.), are positively correlated with environ- mental temperature Lawrence, 1973). Furthermore, increases in water temperature generally give rise to elevated rates of metal uptake and toxicity in marine and estuarine molluscs Phillips & Rainbow, 1993). For example, Cd and Zn accumulation by the oyster Saccostrea echinata Quoy & Gaimard) increased with elevated temperature Denton & Burdon-Jones, 1981) as did Cd accumulation in the mussel Mytilus edulis L.) Phillips, 1976). In general, oxygen consumption rate MO 2 ) decreases when molluscs are acutely exposed to trace metals such as Cu, Zn, Cd and Hg Spicer & Weber,1991). Cheung & Wong 1998) showed a 61^78% reduction in MO 2 in the marine subtidal gastropod Babylonia lustosa Lamarck) after exposure to 0.2 ppm Cu for 8 d. The MO 2 of N. lapillus declined after exposure to 0.6 ppm Cd for 14d Abdullah & Ireland, 1986). Although the e¡ect of metals on MO 2 is known to be in£uenced both by animal size Cheung & Wong, 1998) and water temperature, none of the previous studies considered the combined e¡ects of metal, temperature and size on MO 2 . In general, MO 2 can be expressed by the following equation: MO 2 a exp kt W b 1) where MO 2 is the oxygen consumption rate mg O 2 g 1 d 1 ); W is the wet soft-body weight g); t is the tempera- ture 8C); a, k and b are constants for slope, temperature and body weight, respectively. In the present study, the MO 2 of N. lapillus of di¡erent sizes were examined in order to establish the relationship between size, tempera- ture and MO 2 ; and to investigate how Cd exposure a¡ects this relationship. Metallothioneins MTs) are small molecular weight proteins rich in cysteine residues and commonly present in marine molluscs Roesijadi, 1992). Metallothioneins play a central role in homeostasis of essential metals e.g. Cu and Zn), acting as metal donors for metalloenzymes, but also having an important role in detoxi¢cation of toxic metals e.g. Cd and Hg) and serving as antioxidants Roesijadi, 1992; Nordberg, 1998). Many studies have shown that quanti¢cation of MTs in biomonitors can provide an indication of subtle environmental increases in J. Mar. Biol. Ass. U.K. 2000), 80, 647^660 Printed in the United Kingdom Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 2000)

Transcript of Temperature-dependent physiological responses of the dogwhelk Nucella lapillus to cadmium exposure

������������������ �� ���������� ��������� �� ���������� ������� ������� �� ������ ��������

������� ���� ������ ���� �� �� ��� �� �!��� "� #������$%�������� �� &�������� �� ���� '�������� (����� ���� &������� )��*����� �� (������� (������� (+, -..

$������������ ������� �����/ ���������0!������������

��� ���!��� �1���� �� ������ 2�3 �� ����������� �� ��� �� ������ 2�� ��� ����������� ����2�4,33 �� !���������� 2�� ������ ��������������� 2��3 �� � ��������������3 �� ����� ��������������� ������� ���� ��*�������� ����� ��� � �������������� 2�5�5+ �� 655 �� ��+3 �� ��� ����������������� 26 �� +5��3� ����� ,5 � � �� ��������� ��� �4, �� �������� �� *������ ��7�� 2+,89,�� ������� ������3 ���� ������� ���*����� � :�������� ������ �� � ����!��� �����;����� ����� �4, ��+5�� !�� ��� �� 6�� ���� ������� ���� �������� �� ��� ���� ������������ %���!����� �� �4, ! ��������� ���� ���������� ����� ����������� �� ��������� ������ ��7�� ������ �������� ����������;���� ��������� �� �� ����� �������������� �� ���� ������ �� ������*� ���� �� !��� ������������������������� �������� ����� �����;����� ������ �� �������������� �� ��� ���!���� ���� ��+5�� !�� ��� �� 6��� ��������� ���� �� � ������� �� ����������� ������� �� ����������� �� ����������� ������ �1������ ������� �� � �� � �������� ����*�� �� �������� �� �� ��� ���� ��� ������� �� ��� ������ ���� ���� �����;����� ����� �� � ������ �� ��������� �� +5��� %� ������������ ��������� �� �������� ����� ���� �!���*� �� ��� ���� ������� �� ������� ���*������ ������������������ �� �4, �� !� ������ ����� �� ������ ����� ���������� ���������� ����� �� ������� �������� �� �� ��� ���� ��� ������� �� ������ ����� <���*��� ����!���� ���������� ����������� �4, �� ����*�� � �� ������� � ������� �� !� � ������� ��/ 2�3 ������7� ��� ������ �� ������� �� �= �� 2��3 ������7� ����� ���������� �� ����� ����� �����*�� ��� �����;������ 2���� ��� �������3 �� ����������� 2���� ������ �� �������� �����3� ��� ������� ��� ������� ���� ��������� ����� ��� �� ���� �� ����� �� !��������� ��� ����� �������� �� ������� �� ������ ���������

%>� 4:)��%4>

������ ��������� ��������� ����� ��� �� !����������2��� � ��*���� ��� ?������� @ ���!��� +AA93� ���������� ���� ����� �� ��*���������� *��������� �� ����� ���������*���������� #������ ���� �� ������������ ������� ������ ������ �� �1��� ��� ������ �� ����� ������ ������� ������� 2?������� @ ���!��� +AA9= �������� @'������ +AA63� �� ���!���� �������� !���*���� ������*����� �� ������ ��*����!����� ��� ���*�� ��B�����! ��*���������� ������������ #�� �������� ������������*����� �� ��� ����������� ����� �� ���������������� ������� 2��3� ��� ������*�� ��������� ���� ��*���������� ����������� 2��������� +AC93� #�������������������� �� ����� ����������� �������� ��*� ���� �����*��� ����� �� ����� ������ �� ������� �� ������ ����������� �������� 2?������� @ ���!��� +AA93� #���������� � �� D� ������������ ! ��� � ���� ����� ��������� � 2.�� @ (�����3 �������� ���� ���*�������������� 2:����� @ &����E����� +A-+3 �� � ������������� �� ��� ������ �� ��� ����� 2��3 2?��������+ACF3�%� �������� �� ��� ����������� ���� 2�4,3 ��������

���� �������� ��� ������ ������ �� ����� ������ ���� ����� D�� � �� <� 2'����� @ "�!��� +AA+3� ������ @"��� 2+AA-3 ����� � F+8C-G �������� �� �4, �� ��������� ��!���� �������� ��������� �� �� 2�������3����� �������� �� 5�, ��� �� ��� - � ��� �4, ��

� ������� ������ ����� �������� �� 5�F ��� � ��� +H 2�!����� @ %������ +A-F3� �������� ��� �1��� �� �������� �4, �� ����� �� !� ��B����� !��� ! ������ ��7�2������ @ "���� +AA-3 �� ����� ������������ ���� ����� ���*���� ������ �������� ��� ���!��� �1���� �������� ����������� �� ��7� �� �4,� %� �������� �4,��� !� �������� ! ��� ��������� �I������/

�4, � � �����"! 2+3

����� �4, �� ��� �� ��� ����������� ���� 2�� 4, ��+

�+3= " �� ��� ��� ����!� ������ 2�3= � �� ��� ����������� 2��3= �� � �� ! ��� ��������� ��� ������ ������������� !� ������� ��������*�� � %� ��� ������� ��� � ����4, �� � ������� �� �1����� ��7�� ���� ������� ������ �� ����!���� ��� ������������ !������ ��7�� ����������� �� �4,= �� �� ��*�������� ��� � ���������1���� ���� ����������������������������� 2���3 ��� ����� ��������� ������

�������� ���� �� � ������ ������� �� ������� ��������� ������ �������� 2 ����J��� +AA,3� ������������������� � ������� ���� �� ����������� �� ��������� ������ 2������ �� D�3� ������ �� ����� ����� ��� ���������7 ����!�� ���� ��*��� �� ��������� ���� �� �����;������ ������� ������ 2���� � �� <�3 �� ���*��� �� �����������2 ����J��� +AA,= >��!���� +AA-3� ��� ������ ��*������ ���� I�����;������ �� ��� �� !���������� ������*�� �� ��������� �� ��!��� ��*���������� ��������� ��

� ��� ���� � �� 2,5553� ��� FHC8FF5?����� �� ��� )���� ������

������� �� �� ������ ���������� ����� ��� �� �� ��� �� ������� �����

����� !���*����!���� �� ������� 2���� &�!����� @������� +AAC3� <���*��� ����� ��*���������� ����������� �� ����� ������������ ����� ��� ��B����� ����������������� �� ������� � �� �1��� ��� ���������������� ��� �� !���������� 2?������� @ ���!��� +AA93� %�����!�� ����� !���������� ��"� 2"��!���3� ��� ���� ����� �������� �� ������������������ ���������� ���� ��������� ����������� 24����� �� ����+AAF3� �� ���� ����� �� �� ������� ������� ��� �� �������� ������� �� �������� �� ���� ����������� ������� �� ������ ��������� �� �� �������� ��� ���������� �� ���� �1����%� ��� !��� �������� ���� ���!����� ��� ���������

�1���� �� ����� ������ �� ����!������� ����� 2������+AA+3� &��!�� �� ��� 2+AA53 �������� ���� �� � ����������������� ������������ 6G �� ����� ����!����� ���������������� ������ #������ ����� 2'�����3� '��!��� #���� ������ �����$ 2��3 ������ �� � ����� ������� �� �� ����� �����*�� �� �������� �� �������������� ���� ����� �� � ����!���� ���� �� ���!����� �������� 2������� �� ���� +AAF3� "��� � *��� �� ������� �������� � �������� �� � �������� ��*��� �� �� ����� �� ���������*� ����� �� ���� ������� �� ���� �� �� �� ������!���� ���� �� ���� ���� I�����;����� ������� � ������� �� ��� �� ��� ���� �������

��� !���������� �� K����� �� >���� �������� ������������� �������� ��� !��� �������*�� ��� �� �� �������� ��� ������� ��������� ���� ���!�� ���� ������������� 2���� K*��� �� ���� +AAF3� ������ ��� ����� ���� *������ ������� �� � ������� ��������� �� ��� ���!�������� �� ���� = �� �������������� �� � ��� ������ ��������� ���� ����� �� �� 2����� @ #������� +AAA�3���� �!J����*�� �� ��� ������� ��� ������/ 2+3 ��� ����� ���!��� �1���� �� � �� ����������� �� ����� ������ 2�� ��� �����������3 �� !���������� 2�� ����� �� ��3 �� � �������= �� 2,3 ��*���������� �������!�� ���������� ������� ������� �� �� ��� ����������� �� � ������� ������ �� ��

���K %��' �>: �K�<4:'

%$������� �� �����

:�1����� ��7�� �� ��������� ������� ������� ������������ ���� ������ �� � '��� '������ �� ,5 E�� +AA-� �� ���������7� �� ����������� �������� ������������� ��!������ ��������� 2+5�5�6�� ��96�+���= �����3� ��� ! ��� ������������ ����� ��������7� �� ��� ������� ��� 2���� , ����� �������������,� ��������������3� ����� ��� ����� ����������� �������� !��� ����� ���� �������� ���� ����������� ��� ��7� ����� ��� ������� ����� ��� ������2+,89,�� �� ����� ������� 5�+8+�C � ��� ����!� ������3� #�� ���� ������ ,6 ������� ���� ���� ����� � ������� �� ��!����� �� � +� ����� ���� ���� -55�� ��;����� 2(#L�3 �������� 2+5�5�6�� �� 96�+���3� �������� ��� ������ ���� �*�� , � ��� ����� ���� ����!��� �� � ����� !��� �� ���� �� �������� ��� ���������������� �� +5�5�6�� ����� ��� ����� ��� ����� ������������� �� � �������� ������ �� 6�� ! ���������5�68+�� �+ ����� � ����� !��� �������� ���� � ����������� ����������� �� ���� ����� ����������� 26 �� +5��3���� ����� ��� ������ �� � ������� ������������� ��

�����!���� � �� 655 �� ��+ 2���������/ ���, ��;����� ��������� �I��*����� �� ,�,G �� AF � ��65 2�����@ #������� +AAA�33 �� ��� ����� ������ ���5�5+ �� ��+

2�������/ ;����� ��������3 ����� ��� ���� �� ��������������������7������ "���� ��� ������ ���� �*�� , ������ �� �������� ��� � ������������� ���!�� 2����� @#������� +AAA�3� >� ��� ��� ���*�� ����� ��� �������������� ����� �� ,5 �

!$���� ������ ��� �� �

����� ��� �������� ������ �1����� ��7�� �� ��������2>�+68+F3 ���� ������ ������� ���� ���� ����� ����� ��� ������������ �� ����� �� ��� ����������� ������K������� ���� ����*� ���� ��� ������ �� ���������������� ! ������� ���� ;����� ��������� %��*��������� ����� ����� ����� ���������� ����!������������� � ����� �������� ������� �� �� ��� ��������2'��������*�� %����������� (������3 �� ���������7� ���+ � !����� ��� ����������� ��������� K��� ����!����� ;��� ���� ,+A�� ������ ;����� �������� 2�5�6���� ��� ����� �����������= 96 ��� ������� 3� ��� ������������� ����!��� ���� ��*��� ���� ��������� ������ �*�� ������ ������� �� �� �� ��� �� ������������� �� ��� ������� ��� ����������� �� ��� ����!����� ����!��� ��� ��������� �� �5�6�� �� ��� ���������������� ����� � B��������� ����� !��� ���� ������������ ������� �*���� ��� ������������ ������������� �������� �� ����� ������ ����� ��� �������������� ����� ������������ �� ��� ��*��� ���� ������������������� ��� ,89 � ����� �� �� ��� �����2'��������*�� %����������� (������3 �������� �� �������� ��������� � ����!�� ������� �� ������ ��� ����� � �������� ��� �� ��� ����������� ���� ��� ����������� �������� �� �� 4, ��� � ����!� ������ ��� � 2����!� ������ ��� �������� ����� ���������3� �� ����� �� ��� ����������� ��� ����� ������� �������� ������� ��������� ������� 2>�,63 ���� ����*� ���� ����������� ����� � *���� ��� ����!���� ���� ������ �� ����������� ���� ���!���� ����� ���� � ������*� ���������� ������� �� ��� ��������� �������� ��� ���������� ���*����� �� ����� �� �,6�� �� ������������ ���� ����

&������ ������ �� ��� ��� �������� ��

��� ��������� ������� ���� ��� �� F5�� ��� �� �����AF � ����� �������� ���� ��� �����*�� ��� ���� ���������� �� ����������� <>49 ��� ,H � �� ���� ����������� ������� ! !������ ��� �� ����� , � ����� � ����� �������� ��� �!������ ������ �������������� �� ������������ ������� ���� �������� ����� � ?������?)A,55 ������ �!�������� '���������������� 2��'3���� �������� !�������� ���������� �� �������� ���� ��� � � ������ ���������� ������ ����� ���!���� ���� �� ���� ���

��������7� ���� 5�H�� �� 5�,6� ������� ����� ��)��������� 2�,6 E���� @ ������� %�� ��!���������3 ��H��� ��� ���������� ��� ���������� �� ,5�555� ���,5��� �� H��� ���I���� �� 955 �� ����������� �������� �� ��� �� ������� ����� ��� ���*�� ��������������� �����!� ! ����� @ #������ 2+AAA�3� '���������� ����!��� ���� 5�6�� �� ,5�� ��+ �� �������� ��

FH- ������ ����� �� ��� '����������� ������ �� ���(���" � �������

������� �� �� ������ ���������� ����� ��� �� �� ��� �� ������� �����

5�H�� 5�6� �� ���� !�1�� 2�< -�63 ��� ,5��� �� ,5�� ���������� ��� ����� !����� ����� �� ��� K����� �� �������� ����*� ! ��� ������ �� +55 �� !�*��� �� !������� ������ ���� �� ��� ���� ��!� ������� ! ���� ��������� �� � ����� !��� �� +55�� ��� �+5���� ��� ������� �������� ���� ����*� ! �������������� ��9555� ��� +5���� ��� ����� ���� ������� ���� ��������� �� �������������� ���� ������� ����� ����� ������� ������� #����� � ��� ����������� ��� ���������� ��,5�555� ��� +5 ���� ��� ������ �� �� �� ��� ;��� ����������� ��������� ����� ��� ������������ �� ��� ������ ���� �������� ��� �������� ! ��'� ���� ��!������������ ����;� ����� ���� �� �!����� ����'���� ��������� �� � ����� �� �������������� ���� , ��,5 �� �������� ��� ���� ������� �� ���� �� ����!���� �����!������ ���*� ��� �� I�����;�������#�� �� ����� ���� ���� 658+55�� �� ��� ������*�

����� �� ���� ������ ������� ���� �����*� �� 5�H��95G �4< A5�� ��� 95���� ����� ������� �� ���� + �� ���!������ ������� ��� �� �� ��� ������ ��������� ������ ���� �� H�� ��� , �� %� ��� ���� ���������� �� 9�555���� +5���� ����� ����*�� �� ��� ������������ ��� ��������� �������*� �� +�� �� ������� ������ '�!��I����� ��� ����� �������������� �� ����� ��������� ���� �������� �� ���������� ! �����7��� ��� �������� �������2'������ �� ���� +A653� ���� ���������� ������� ���������� ����� �������� ��� ������� �� ���� �� ����� ������������ �� �� �� �� ��� � �� ��� ������ �������

)�� ��� ��*� ��� ���

%� ���� �� ��*�������� ���������� ������� ���������� �� ��� ����������� ! � ������� ������ �� �� ������������ ����������� �� ���� ��� ���� ��������:�������� 29,�+�+�-�� �� ����� ������= �����':3���� �������� ���� ��� ���� ���� �� ��� ������� ������� �������� ������ �� +5�� ��� ,5 �� ���� ��� ���!���*������ ������� �� ��� ���� ��� ������� �� ��������� ��� �� �������� �� ��� ������ #�� !���*������������� ���� ������� 2>�9,3 ��� ��������� �� � ��� ���� ����� ���� �� +6�� ��� 95��� 2���������� ��� ����� ���� ����*�� ���� ������� ���� ��������������� ���� 2������ ������ ����!����� ���33� %� ������� ����� �������� ���� ��� ������ �������= ����!��I���� ����*�� ���� ��� ������������������ � ������ ��� ������ ��� ����� ���� ����

���*���� 2>�+5 ��� ���� ��������� �����3� K��� �������� ������ ��� ��� ����� ! ��������� � ,6( ����� �� �+�� ������!�� � ����� ���� ��� �������� !���� ��� � ���� ��� �������� ��� ������ ��� ���������� ��������� �� ,555� ��� ,���� ���I���� �� +5 �� ��������������� ��J���� ��������� ���� � ��������������� ����!�� 2 �,55� '��������*�� %����������� (������3 ���������� ��� �� ��� ���� ��� ������� �������� �������� �����!� ! �� ��� �� ��� 2+AAF3� ��� �� ������� ��� ������� �� ��� ������ ���� ��� ���� ��������� ! ��!�������� �� ��� �� ������ �����*� ������������ �� ������������� �� ��� ������ ��� ��� �������� ����� ��' ��������� ������� ���� ����� <>492+G �L*3� #�� �� *� �� ������� H6 �� ������ ��� ����������� �������� ���� ��� ������� ������� �� �� �� 6 ��������� ����� ���������� 5� 5�65 �� +�FC �� ����������*�� 2�I��*����� �� 5� +5�5 �� 99�9 �� � ���+

������ ���3� ��� ���� �������� �� ������������ ���������� �� ���� ��� +5 ��� �� ,6�� ������� ! �������� ����������� �� ����� �� ��� ���� ��� ������� ����� ��� ��������������� ����!��� ��� ������� ������������ �� ���������� �� ���� �� ��� ���� ��� ������� �� ��� �������� 2�������� �� ������� �3�#�� �������� � ����� 2>�93 ���� ������� �� ����� ��

����� ,G ���������� � �� �������� �� �< C�, ��� +����� ������ ��� ���� ����� �������� �� ;����� ���������� ���� �� ����*� ����� �� �� ������� � ����;�� ��� �������� �� ,G ������ �������� �� �������� 2�< C�,3��� +�� �� ���� ������� ���� ������� �� ������������� ��� �� �4,� K��� �������� ��� ������ �������� �� !���� ���!� �� ������������ ���� �������� ?������ '�6+6 'K� ������� ' ����� '������������ ���� ������� ����� � ?������ 655 �������� ���������� ���������� 2'K�3 ���� F �� +, �M�

� � � ��

:��� �� �4,� �� ��� �� ����� �� ��7� 2��� ����!� ������3 ���� ���������� ����������� >������� �� ���������� �� *�������� �� ��� ��� ���� ����������� ��� ������ ���!�!���� ���� �� &�������N� �������������*�� � ���� ��� �� �4,� �� �� � ��� ������� ����� ���� ��� �� ��*������� 2�>�4M�3 ����� �������!� ������ �� ��*������� �������� �������������� ��� ���� �������� �� ���� ��� �����;����� �� ������������� �����/ 2+3 ������������ ��7� �� � �������������� �� ��� ��������� ������� ����� �4, �� ���������� *����!��= 2,3 ������������ �������������� ������ �� ����� �� �1����� ������� ����� � ������������� �� ��� ��������� ������� �� ��� ������� *����!��������������� !������ �1����� ���������� ���� ������� ����� ?������N� ����������� ���� ���� :�1������� ���������������� �� �� ����� �� ������*� ����� �� ����������� !������ ������� �� ��������� �� ��� ��� ����������������� ���� ������� ����� ����� ���� ��� ��*������� 2�>4M�3� ���� ��!��I���� ���������� !���������*���� ����� ����� ��� ���� 8������ ������������������� ����� ��� �1������� �� �� ��� ���� ���������� �� �� ������� �� ��� ������ ��� !������ ���������� �� ��������� ���� ����� ����� '�����N� �����4�� �� �>4M���� ���� ����� � �� ���� �� ��� ������� �� *� �� ��� �� � ���� ��� �� ��� ���� ��� ������� �� ������ ���� �� ������� ! � :������ ������������������ ���� ��� ��������� ���� *����� �!��������� ���� ��������� ������� ������� *������ #�� ��� !���*������ ��� � � �,���� ��� �����7� �� ������� ������!�� �� �������� ����*��� ���� ��� ��������������� ������ , ���� ,8H��� �� �*�� H ��� !������ ������������ �� �������� '���������� �����;����� ��� �;���� '�5�56�

K')��'

&������ ������� ����� ��� �� �$���� ������ ��� ����������� ������ ���

%� �������� ��� �4, �� ������� ������� ������� ���������� �� ��7� �� �������� �������� �� �����������2#����� +� ��!�� +3� ��� ������� �� �>�4M� ������� ������������ ������ �� �� ����!��� �����;����� �����

'����������� ������ �� ���(���" � ������� ������ ����� �� ��� FHA

������� �� �� ������ ���������� ����� ��� �� �� ��� �� ������� �����

�4, �� +5�� !�� ��� �� 6��� ����� ��������� ���� ���������� ������ �� ��� ���� ������������ ��� ������� ���������� ���������� ���� ��� ����� ���� ����� ���� ����������� ������������ ����� �4, 2�� �

�+ �+3� �����������2�� ��3 �� ��7� 2"� � ��� ����!� ������3� ��� ������������� ���� �������� ! ��� ��������� �I�������/�������

�4, �5�6A ���25�+F�5�5,3 "�25�F+�5�5C3

2�, � 5�-F-� ),�,- � A,�9-A� '�5�55+32,3

�������

�4, �5�F- ���25�+5�593 "�25�6-�5�++3

2�, � 5�6A,� ),�,- � ,5�99,� '�5�55+3293

& ��������� ����� ��� ������ ��� ������� �� ������ � ������ �� �4, �� � ������� ��������� �� ������������ �� �� ���� ����� ������������ 2#����� ,3� #���������� ��� 5�+� 2��� ����!� ������3 ��������

F65 ������ ����� �� ��� '����������� ������ �� ���(���" � �������

������� �� �� ������ ���������� ����� ��� �� �� ��� �� ������� �����

������ ��� ������������ !������ �� ��� ����������� ���� �� ��� ����!� ������ �� ������� 2���� ������3 �� �������2���� ������3 ������� ������� �� 6�� 2�3 �� +5�� 2&3� '����;���� ���������� ����� 2'�5�563 ��� ������� 2���� ����3 ����������� 2���� ����3 ��� ������

�� �� +��� �� ��&!,� �� �� �$���� ������ ����� � ��!� �� >������ ���������

?�������� )��-. ��� '��� �� )

�4, �� 6��'�7� �1��� )+�,C�H6�+HA �5�55+$$$� �1��� )+�,C�+�HH5 5�,H+

�4, �� +5��'�7� �1��� )+�,C�H-�5FA �5�55+$$$� �1��� )+�,C�+6�A9C �5�55+$$$

�4, �� �������'�7� �1��� )+�HC�C-�6++ �5�55+$$$����������� �1��� )+�HC�-5�+F+ �5�55+$$$

�4, �� ���������'�7� �1��� )+�HC�95�666 �5�55+$$$����������� �1��� )+�HC�+H�AAF �5�55+$$$

�� ����� �� ������= $$$� '�5�55+�

������ � � �������� ������� ������ ������� ��� ������������ ������� �� ��� ����������� ����� ����� ����������� �� �������!� ������ �� ������� 2����� �������3 �� ������� 2����� �������3 ������� ��������

���������� ��������� �� �4, ���� ,5�H �� H5�AG ����� ������� �� 6 �� +5��� ��������*�� � ����� +�6 �������� ����� +9�6 �� 9F�5G �������� �� 6 �� +5�����������*�� �

&������ �������� ��� ��� �/ ����� ������������ �� ������ ���

������ �������������� �� ��� ��������� ������� ��� ������� ���� ������� !������ ��� ������� ������ �� !��������������� 2'�5�563� !�� �����;����� ������ ��

�������� ������ �� � �� ������� �� ���������������� � ������� ���������� �����;����� ������ �������������� �� � �� +5�� ���� �� 6�� 2#����� 9� ��!�� ,3���������������� �������� �� � ������� ��� ���� �����;����� �1���� ! ������������ �� ���� �4,� ���������������� �� ��� ���!���� ���� �������� �����;����� ��� �� �������� ������ �� � �� +5�� !�� ����� 6�� 2#����� H��&� ��!�� 93� �������� �� �����;�����1��� �� � �� ��� �������� �� ��� ���� ����!���*� �� !��� ������������ 2#����� H��:= '�5�563���� �������������� �� �� �� ��� ���� �������� ����

'����������� ������ �� ���(���" � ������� ������ ����� �� ��� F6+

������� �� �� ������ ���������� ����� ��� �� �� ��� �� ������� �����

������ � ��� ������������ !������ ������������� �� � �� ��� ��������� ������� �� ��� ����!� ������ �� ������� 2����������3 �� ������� 2���� ������3 ������� ������� �� 6�� 2�3 �� +5�� 2&3� '����;���� ���������� ����� 2'�5�563 ��� ������������ ������

������ � ��� ������������ !������ ������������� �� ��������������� 2��3 �� ��� ���!���� ���� 2�� &3 �� ���� 2�� :3� ����� ����!� ������ �� ������� 2���� ������3� �� ������� 2���� ������3 ������� ������� �� 6 �� +5��� '����;���� ��������������� 2'�5�563 ��� ������� 2���� ����3 �� ��������� 2���� ����3 ��� ������

���������� ����������� �� ��������� ��7� �� ������ ��!��� ������� �� ��������� 2��!�� 93�

&������ ������� ����� ��� �� �������� ����*�

�� ����� ��� �� �����;���� ����������� !������ ��7��� �� ����� ������������� 2'�5�563� ���� *����� �� ����� ����� �������������� ���� ��� ��� ������������ ����������� ������ �� � �� � �����;����� ������*����� �� ����� ������������� �� ��� ���� ������� ��+5�� 2#����� 6�= �>4M�/ )+�AF�-�H9H� '�5�5+3 �� ��������*� ����� �� 6�� 2#����� 6&= )+�AF�+,�H65� '�5�5+3���� ��� ��������� '����;����� ������ �������������� ���� ����� ���� �!���*� �� ��� ���� ������� �� !���������� �� ������ �������� �� +5�� ������� �� ������� 6�� 2#����� 6�= )+�AF�+5�6A5� '�5�5+3� !�� ��� �� ���������*� ����� 2)+�AF�5�+-H� '�5�563� ?��������� �������� �� �� ����� ������� �� ���� ������ ! � ���� +C�6�� ,A�,G �� ��� ������� �� 6 �� +5��� ��������*�� ������ ��������� �� ������*� ���� �� ����� ���� HH�C�� ,+�HG �� 6 �� +5��� ��������*�� � ��������������� ��� ������ ��� ��� ���� ����������� ��*���� ����

�� ����� �� ��� ������� �� ������*� ����� ����������� ���������� ������������� �� � �� ��� ���������������� 2#����� F= ���� �������/ ���5�,A+� '�5�56 2��6��3 �� ���5�HA-� '�5�55+ 2�� +5��3= ������*� ����/���5�6HF� '�5�55+ 2�� 6��3 �� ���5�9FC� '�5�56 2��+5��33� #������ �>�4M� ����� ��� ������������� �� ��� ��� ��������� ������� �� ��*������� �����;��� ������� ������������� �� �� ����� �� ����� ������� ��� �����;����� ��B����� ! ��� � ������������� �� ������������ ������� 2#����� F= ���� �������/ )+�HC�+C�F5,�

F6, ������ ����� �� ��� '����������� ������ �� ���(���" � �������

������� �� �� ������ ���������� ����� ��� �� �� ��� �� ������� �����

�� �� � +��� �� ��&!,� �� �� ������� ������ �� ����� �� ��������� ��� �� >������ ���������

?�������� )��-.��� '��� �� )

� �� ��� ������� �� 6��'�7� �1��� )+�HC�9�+,6 5�5-H� �1��� )+�HC�+69�6C- �5�55+$$$

� �� ��� ������� �� +5��'�7� �1��� )+�HC�5�,++ 5�FH-� �1��� )+�HC�,A+�-++ �5�55+$$$

� �� ��� ������� �� �������'�7� �1��� )+�HC�+�,FC 5�,FC����������� �1��� )+�HC�+�,9- 5�,C9

� �� ��� ������� �� ���������'�7� �1��� )+�HC�+A�6CA �5�55+$$$����������� �1��� )+�HC�C-�5-, �5�55+$$$

�� ����� �� ������= $$$� '�5�55+�

������ � �������������� �� �� ����� �� ��� ���� ������ 2�3 �� ������*� ���� 2&3 �� ������� �� ������� ������� ������� ��6 �� +5��� M����� ��� ���� �':� '����;���� �1����� ����� !������ ��� ������� �� ��������� ��� ������� ! ���������2$� '�5�56= $$� '�5�5+3�

�� �� � +��� �� ��&!,� �� �� �� ���� ������� ��/ ������ �� ��� �� �� 0������� ����� ��� "����� �� >���������������

?�������� )��-.��� '��� �� )

�� �� ���!���� ���� �� 6��'�7� �1��� )+�HC�5�56+ 5�-,,� �1��� )+�HC�5�-FF 5�96C

�� �� ���!���� ���� �� +5��'�7� �1��� )+�HC�9,�9H- �5�55+$$$� �1��� )+�HC�++�+FF 5�55,$$

�� �� ���!���� ���� �� �������'�7� �1��� )+�HC�5�9CF 5�6H9����������� �1��� )+�HC�,�HH5 5�+,F

�� �� ���!���� ���� �� ���������'�7� �1��� )+�HC�++�,C9 5�55,$$����������� �1��� )+�HC�+F�56H �5�55+$$$

�� �� ���� �� 6��'�7� �1��� )+�HC�H-�5,H �5�55+$$$� �1��� )+�HC�,�A-H 5�5A+

�� �� ���� �� +5��'�7� �1��� )+�HC�+,5�565 �5�55+$$$� �1��� )+�HC�9�FFA 5�5F,

�� �� ���� �� �������'�7� �1��� )+�HC�H6�HH �5�55+$$$����������� �1��� )+�HC�H�6+5 5�5H5$

�� �� ���� �� ���������'�7� �1��� )+�HC�++6�A6+ �5�55+$$$����������� �1��� )+�HC�66�55H �5�55+$$$

�� ����� �� ������= $� '�5�56= $$� '�5�5+= $$$� '�5�55+�

'�5�55+= ������*� ����/ )+�HC�,5�966� '�5�55+3 ���� ����� ������������� �� ��� ���� ������� ��� �����1���� �����;����� ! ����������� 2#����� F�=)+�HC�+9�C+F� '�5�55+3� ����� ������� �������� ���� ��������� ����� �����;���� �������� �� �� ����� ����� ������� �� � ��������

+��� ������ �� (��� �� ������ ��

'������� �������� ���������� ���� ��� ���� ��������� ���� �� ��*�������� ��� ������������� !������/ 2+3 �4,������������� ��7� �� ������������ �� � �� ���

��������� �������= �� 2,3 �������������� �� �� �� ������� �� �� ��� *������ �������� �� ������������ #��������� % �������� CFG �� ��� *�������� �� ��� ��� ��������� ���� �4, �������� ���� ���������� ����������� !�� ������� ���� ���������� !� ������ �� �������������� �� ��� ��������� ������� 2��!�� H3�'����� � ���� %% �������� -9G �� *������� �� ������ �� �������� ���� ��� � ������������ ���������� �������� �� ��� ��!���� �����!���� � ��*��� �������������= �� ��������� ������*�� ���� �� �� ������� !�� ������*�� ���� ��� �� ����� ������������� ����� ���� ������� 2��!�� H3� "������ ���������� ���

'����������� ������ �� ���(���" � ������� ������ ����� �� ��� F69

������� �� �� ������ ���������� ����� ��� �� �� ��� �� ������� �����

������ � ��� ������������ !������ ��� ������������� �� �� ����� �� ��� ���� ������ 2�3 �� ������*� ���� 2&3� �� ������������� �� � �� ��� ��������� ������� �� ������� ������� �� 6�� 2���� ������3 �� +5�� 2���� ������3� '����;���� ���������� �����2'�5�563 ��� 6�� 2���� ����3 �� +5�� 2���� ����3 ��� ������

������������ � �� �� �+ ��� ���� ������������ � �� �� �+ ��� ����

�� �� � +��� �� ��� ���� �������� ������ �� �� ���� ������ �� (��� *����� ������ ��

���� & '����� ����� �� & '

% 4*����� �4,�5�CA ��5�+5 "�5�F9 ���25�+H�3 2�,�5�C6-= )1.23�F5�F9,� '�5�55+3�������� �5�,H, 5�+HC �+�FHF 5�+56O�P �� ��� ������ �5�5A6 5�5,C �9�6,9 5�55+$$'���!� �� �5�F95 5�5F, �+5�5-C �5�55+$$$����������� 5�+9C 5�5+F -�6HC �5�55+$$$

%% O�P �� ��� ������ �-�FF ��5�,, ��5�,F (��5�96 ���25�5-�3 2�,�5�-9+= )H�AH�+5C�5++� '�5�55+3

�������� ,�+6A 5�9A5 6�699 �5�55+$$$� �� ����� 5�,,5 5�5+9 +C�6HH �5�55+$$$�� �� ���� 5�,6A 5�5-H 9�5F- 5�559$$(� ����� �� �� �� �5�96H 5�++F �9�56C 5�5+A$����������� 5�5-5 5�5,A ,�C9, 5�55-$$

%%% O�P �� ��� �������9F�,9 (�5�C9 (��5�-6 ��5�H5 ���25�+,�3 2�,�5�9F+= )H�AH�+,�9+5� '�5�55+3

�������� 9�6A5 5�AF- 9�C5A �5�55+$$$(� ����� �� � �� �5�C99 5�,,C �9�,,6 5�55,$$(� ����� �� �� �� �5�-H- 5�,,A �9�C5+ �5�55+$$$�� �� �� �� 5�H5H 5�+99 9�5H+ 5�559$$����������� 5�++F 5�566 ,�++- 5�59C$

�4,� �� ��� ����������� ���� 2�� 4, ��+ �+3= "� ����!� ������ 2� ��� ��3= �� ����������� 2��3= �� � ������������� �� ������������ ������� 2�� ��+ ��� ��3= ��� � ������������� �� ��� ����� 2�� ��+3= �� �� �� ��� �� �� ���� �� ���!���� �������������*�� 2�� ��+ ��� ��3= ( �� (� ��� �� ����� �� ������*� ���� �� ���� ������� 2�� ��+ ��� ��3� ��������*�� �

��!���� � ������������� �� ��������� ���� %%%�����!� � ������������ �� ���*��� ! ���������������������= ���������� � ������������ ����� � �������� �� ��� �� ����� ������� �� ��� ���� ������L������*������ �� �� �������� �� �� �� ��� ���!���� ������������� ���� ���� ���� ��� ������� 9FG �� *���������� ��� ��� 2��!�� H3�

+��� �� ��� ��� ��*� ��� ���

���*�� ���� �� �������� ���� �������� ���������� �����;����� �1���� ! � �������� 2#����� C=�,�-�FC� ��,� '�5�563� ����� ����*�� ���� ���������� �� ������� ������ ���� ,�H, �� 6�66������������*�� � <����� � �������� �������� ����� � ��� �� ����*�� ��� +5��� ��� �� ��� ���� ��� ������� �� ��� �����

� ��� ��� �����;����� ����� �� ��������������� 2#����� -= '�����N� ����/ �,�A9� ��-�'�5�5+3� <���*��� ��� �������������� �� ������ �� ��������� ��� �� !��� ������ ���� ��� �����;�����

�1����� 2#����� -= '�5�563� 4� *� �� !���������� ��������!������ � �� ������ ��� ������� �� � �����;������������ �� �� ��� ���� ��� ������� 2#����� A=�>4M�/ ),� F�C�HA� '�5�563�:����� ������ ����������� ��� �������� � �� ��� ����

���� ��� ����� �� �������� ������ �� � ���� ��*������� � ������� �� �� �� ����� ���� ���� �� ��� ����������������� &����� ;������� ��� ����� �� �� ��� ����*����� � *��� �� ���*���� � !����� �!���*����� ��� ����������������� �� ���� ;�������� ����� ���� �� �!���*�!������� �1������� �� ��� �������������� �� ���� ;����������*� ���� ������� �������� %� ��� ������� ���������� ����*��� ���������� ����� �� ���� ;������� ����

F6H ������ ����� �� ��� '����������� ������ �� ���(���" � �������

������� �� �� ������ ���������� ����� ��� �� �� ��� �� ������� �����

������ � � ���������� !������ ��� ���� ��I���� ! ������� �� ������� ������� ������� �� ����*�� ���� ����������� ���������

������ � M����� ��� ��� �� ��� ���� ��� ������� �� �� ��������� ������������� �� ��� ������ ��� �!����� ����������� �� ������� ������� �������� M����� ��� �����':� '����;����� �1����� ����� ��� ������� ! ���������2$$� '�5�5+3�

������ � ������ �� �� �� *� �� ��� �� ��� �1��� �� � ���� ��� ���� ������� �� ��� ������ ��� �!����� ����������� ������� �������� M����� ��� ���� �':� $$� '����������� �����;���� ���� ������� 2'�5�5+� :������ ������������������ ����3�

������ � 'K�/ ���� ;������ �� ������� ������� ��������������� � �������� �� ����� 2�3 �� �������� ����� 2>�3�

���� �� ����� 2#����� +53� %� ���� ������ �����!������� ������� �������� ����� 2����� �������� ������������������ ���� ��� ������������� �����3 ���� ���� �!���*������ ����� ����� 2#����� ++3�

:%'�)''%4>

%5�� �� ������ ��� �� ������� �������� ��� ��� �$��� �

K��*��� ����������� �� ��� ��� �������� ������ �������� ��� ���� �� �� ����������� �������� �� ����I����� ����� 2�������� ��� ���� �� !����� �� � ��������� ��� �� � ���!���� ��������� ������ ������ �� ������I���� �������� �� ����� ������3� !�� ���� ������������ ��� ���� �� �� ���������� ��������� ���� �� ����!������ *����������� �� ����� !��� �� ����� �� ������� ��� ������ �� ����� �������� 2?������� @ ���!��� +AA93� %� ��� ������� ��� � �������� ����������� ������� �� �� ���*����� �� ��� ����!���� ����2��B���� ! �� ��� �����������3 �� ������� ������� ��������� ������������ �� �� �� �������� �� �������������� ��������� ���� �� �������� �� ������������������ ������ *���������� �� ����!���� ����*������������ �� ������ � ������ ������� ���� �� !� �������� �� ��� ��������� ������� ������� ������ ��655 �� � ��+ ��� F5 �� +5��� ����� �� �������� ��� �� ����� !� ������� ����� ++5 �� �������������������� ���� ��� �������� ������ �������� �2����� @ #������� +AAA�3� �������� �������� ������������ �� ���� �������� ��� ��������� ���� �� � ���������� �1��� �� ��� ��������� �� � ����� !� ��������&��� �� *� �� �� �� *�*� ������ �� ����!�� �����

!���������� ��"� ����� ���� ��� ���� �� �� ��������! ������ 2D� �� �3 �������� �� �������� �� ������������������� �� �������� ����� 2D��������� �� ���� +A-A=4����� �� ���� +AAF3� '������� � �� ��� ������� ��� � �

'����������� ������ �� ���(���" � ������� ������ ����� �� ��� F66

������� �� �� ������ ���������� ����� ��� �� �� ��� �� ������� �����

������ 'K�/ ���� ;������ �� ������� ������� ��������������� �������� ����� 2>�3� ����� �������� ���������� ������������ ��� ������������� ������

������ � � ��������� ������ ������������ ��� ���� �� � ������� �� ������������ �� ���������� ��������� �� ���������������

�����;���� ���*����� �� �� �� ��� ���!���� ���� ��� ������� ������ �� � ��� ��� �!���*� �� +5�� !����� �� 6��� ����� ,5 �� ��������� &��� �� ����� ���������� �� �*���� ���� �� �������� �� � ������������������ ����������� �������� �� ���� �� �� �������� �� ������

��������� ���� *����� �� �1����� ������� �� ������2&�!����� @ ��������� +AA-= ����� @ #������� +AAA�3�K������� �� � ������� �� 655 �� � ��+� ������� ������� �������� �� �� �� ��� ���!���� ���� ����� 9F �� �������� !�� � ������� �������� �� �� �� ��� ���� ��� ��� �!���*� ����� F5 �� �������� 2����� @#������� +AAA�3� �������������� �� � �� ��� ������� �1����� ������ �� ��� ���� ��� ��������� ����� !� ������������ ������� �� ���� ��� ����� �� ����������� ��� �� ���� ����� ���� ������� �� �������� ��� ������� �� � � ��� ������ �� �����;����� ������ ���� ��� ���� �� !��� ������������ �� ��� ������� ����������� ����� ���� ��� ����������� �1���� �� � ����������� ������� �� !� � ����������� ������� 2���� 4������� ���� +AAF3� & ���������� ��� �������� ������ �� ����� ���� �� �� ��� ���!���� ���� �� 6�� ����� ������������ �����;����� �� �!�*� ��� ������� ��*����%� ��� ������������ �������������� �� ���� ������

�������� �� ��� &����� ����������� ��� ���� 2��3� �� ����������� 0� ����� �� ���� 2��3� �������� ���� �����������7� 2����!� ������3 2&���� �� ���� +AAC= ����� @#������� +AAA!3� %� ��� ������� ��� � � ������� ����7�������� ������������ ��� ���� �!���*� �� ��� ���� ���������� �� ��� ������ 2#����� H��:3� <���*��� ���������������� �� �� �� ��� ���!���� ���� �� !��� ��������� ������� � ������� ��� �������� ���� �����������7� �� +5�� !�� ��� �� 6�� 2#����� H��&3� #�������������� ������������� �� � �� ��� ��������� ������� ������������ ��������� ��7� �� �������� �� ��������� �� !��������������� ����� �� �����;���� ����������� �������!������ ��� � ������������� ���� ��7� �� ��� ������������� 2#����� 93� ����� @ #������ 2+AAA!3 ������������ ��� ����7� ������������ ���� !� �������� ! ��������;���� ������������ �� ������ �� �� � ���� ��7���� 0 �� ����� >�*���������� ��� ������� ������� ������� ��������������� �� ����� �� !� ������� ������ ���� �1���� �������7� ��������������� �� �������� ��� !� ��B����� ! �����������

�������� ��*��� �� �� �� !���������� ���� �� � ��������� !� ��!J��� �� �������� 2���� ������ *� ������3 �������������� 2���� ��������� *� �������3 *���������� %� ���������� �� �������� �� ������������ �� ��*��� �� �!��������� ���� !� ������� �� ����� � ������������ ������ �� � ������� ����� ������� <���*��������� ��!������ ������������ ����� ��� �������� !��������� �� ��*���������� ������� �� ��� ������� ��*��������� �1������ ��� �� ������ �� !���������� �����*���� ���������� %� � ��� ����� �� ������������������� �� ������������ !�� ������ ������ �� ������� ������� �� ������ 2&���� �� ���� +AAC3� ������������� �������� ��� !� �������� �������� ! ���������� �� !� ������ ���������� ��� ������= ���������� ��������� ����� ��� ������ �� ������ ���� �������� ������� �������� ��������� �� ����������� �������� ������ �� �������� ������������ �� ������ ������ �� �� � ������� �� ��� !����������� �������� �������������� ����� ��� ���� ����� �������� �����

������ ����� ������ �� ������ ������� �1���� �� !�������� �� �� �������������� 2?������� @ ���!���+AA93� ��������� � ���������*� ������ �� ���� !� ����������� ������ ��*������ ��� �������� *�������� �� ����*��� �� !���� 2�������� @ '������ +AA63� >�*������������� ������� ������� ���� ��*���������� ���������������� !� �������� ����� ��������� ���� ����� ��*�������� ������� ����������� ���� �1����� �������� �����1����� ����������� ���;����

&������ ����� �� �� ������ ��������

��� ������� ������� ����� ���� � ���*���� ��� ������ ��� ����������� ! � ������� �������� �������������� ����������� 2�� ������� 96 ���3 �� �����������7�� ���� � ������� ������ �������� �� 5�F5 2'������ @&� ��� +A-,3� ��� �������� ������ �� � ����������;����� ����� ����� �� �� ��� ����������� ����������� �� ��� ������� ������� �� +5�� !�� ��� �� 6������������ ���� ����������� �� � ������� ��� ����!��� ��L�� ������� ! � �� +5��� ������������ � �����;������������� �� � ������������ �� �� �������� ��� ������� ���� ���� ���� �� +5�� !�� ��� �� 6��� ������������ ������� ���� �� ���*��� ����������� ��������� ������������� �� ������� �� ���� �������� �������= ���� ������� �� � �� � ���*���� ��� � ����!����� �� �� �������������� ! � ��� ��� �!���*� �� � ��������������� �� ������ 2E�� 3 !�� ��� �� ����� �������� �������� 2E����� 3 2�!����� @ %������ +A-F3�(� ����� ������ ���� ������ ����� �� ��� ��������

! ���������� ��� �� ����� ������ ������������;����� ���� ���������� � �������������� �� ���������� �� � �������� ������� ���������� ���� ���������������������� �� ������� � ������ ����� ��� ������ ���� ����� ������� ��� �������� �� �� ����� �� ��� ���������� �� ������*� ���� ����� ���� +C �� H6G �� ���������� *����� ��������� �� ����������� �������� '�����������!�� ������� �� ����� ���������� ��*� !��������!��� �� ��� ����� �� ���!����� ��� ����� �1���� �� �2������ +AA+3� �������� ������� �� ��� 2+AAF3 ��*������� ��� ���� ��� �������� �� �� ����� �� ���� !���� ������ �� ����� ������ ������������ �� ������������ �������� �� ����*����� �� �� ����� �������� ���� ������� 4!*����� � ����� ��� ����!���� ����� ��������;������ �� ��� �������� ������ �� � ���� ����������� �� ����� �� �� 2����� @ #������� +AAA�3���� ���� �� ��������� �� �������� ����� �� ����������� ��� ����� ���� �� ���������� ��� ������� �� ���������� ������� ������ 2:��� � +A-53� ��� �������� ���� �� ������������ �� ����� �� '� ���� *���� �� ��� �������� ��,9G �� ����� ����� ���� ��������� 2:�*��� �� ���� +AA53������ ��� ���� ��� ����� ����� ��������� �� ����������� ������ �� � ����� !� ��������!�������!���� ��������� ������� ������ �� ������ ��

����������� ������� ��������� ����� �����*����� �� � �����2&����� @ '���� � +AAC3� ��� ����� ��������� �� ����!�������� ����� �����*����� �� ������ ��� ��������� ������������!�� ����� ��*���� �� ���� ��������� ��� ���*�*�������� ����� ��������� %� ���� �� � � �� ��*� ���������!���� ��������� �� � �������� ��� ������� �� �� �������������� �������� ���� ��� �����7����� �� �� ���������� � ��������� ������� ���� � ������� ����� ����� ��������!�� ����!����� �� ���� �� ������7� ��� ������ ��

F6F ������ ����� �� ��� '����������� ������ �� ���(���" � �������

������� �� �� ������ ���������� ����� ��� �� �� ��� �� ������� �����

������� �� � ! ��������� ��� ���� �� *���������� �� ������������� 2:�*�� +AAF3� %� ����� ������� ��� ���� �� ;�������� �� *����������� ���������� ��� ���I���� �� ��������*��*� ������� �� ��������� �� ������!�� ����!������ ��*�!��� ������� �� !� � ������� ������� ����� ! !�*��*� �������� �� ������7� ��� ������ �� ������� �������� 2���� ����� �+A-93�

)�� ��� ����� �$�������� �� �������� �� �$���������� ��� �� �������

%� ������� � ������� �� ����������� !� ���������� ��� ���� ������� ! ��*������� �� ����*�� ! ������� ������� �� ����� ���!� ���� �� &������ �����2��3� "��� & ����� �� ������� ��� ��������� �� ���*���������� �� ������� ��� ������� ���� �� ������� ��� ������� ����� ���� � ����� ����� 2���� &������ :�����1���������� ��!������ � �������� �������������3� %� ��������������� ��� �������� ���� ����*�� �� ���� �� �����!������ �� �!������ �� �������� ������� �� ���� ���*�� !���� ����� ��� �� �� ������� �������*�� ������������� ���������� ��� ������� !���*������ ��� � ! ��������� ��� ����*�� ���� �� �������� ���� ����������� ��������� �� ����������� ����*��� �� ��� ��������� ������� �������� ����*��� ���������*�� ����� ���� ��� �������� �������� ���������� ��������� �������� ���� ���� ����*� ��L�� ���� ��������*������ ������ ����� ���� ���� ������� ���*��������� ����� ����� ������ ����� ��I�������� ! ������7��� ����� ����*����� �� ���� ������� ��� ����� �������� ��� �����;������ �� ����������� ����������������� ���� ����� ���� !� ��� ������ �� � ������� 2���� ����!����� �� ���� ��������������� ����*�� ������� �� ���*��� � ����� 2 � @ M���������+AA933� ��� ��!���� �������� ��������� �� �� �������� �� 25�5,85�, ���3 ����!��� �����;���� ��������� �������� ��������� ����*����� 2�������� !��������3� !������� ��� �� ���������� �� ������ ���� 2������ @"���� +AAA3� ��������� ���� � �� �� �� ��*� ����� ! ������� ����*�� �� ���!�� �� ������� � ��������� ���� ��J�� ����!���� �����1 �� � ������� ������ ���� ������� �� !� ���� ��� ����!���� �1��� ������������� �����;������ �� ��� ! � �������� �� �������������*�� � %� ������ �� ����� ������������ ��� �����;������� ������� ����*�� �*������� ������ ��� �*������� ��� ����������� �� �������� ������7�� ��������� �� ������� �� ��&������ �� ��� 2+A-,3 ���������� ���� � ���� ����

!�� �� ������ ���� �� ��� !��� ���!� &������� � �����2 ���!��3� �������� ��� �� ��� �Q��� �� ���� �������� ����� �� ����� ���������*� �� ��� !������ ������ ������� @ ���!�� 2+AA-3 ��*� ���� ������� � ��������!���*����� ����� ��� ��� ��� !����� �� � ���������� ���� ���� & ������ %� ��� ������� ��� � ����������� ������ ������������� !������ ��� ������� ����������� ������ �������� ���� ��� ��*��� �� ������ �������� ������� �� !��� ������� ����� ��� ������ �� �� ������� ��� ������� �� ��� ������ ���� �!����� ���� ������� ��������� ����� !� �������� ! !����� �� ��� ��� ������ ����� �1������ ��������� �� ������ ��������� ��� ������� �� ��� �� *� �� ��� ������� ������� ���*��� ���� � �� ��*� !��� !��� �� ��� ������ ������ ����� ����� ��� �� ��� ���� ��� ������� �

�����*� ���������� ��� �� ����� ������ �����!����� ������ ��� ������� �� ������������� ������������ ������� �� ����� ��� !���*����!���� �� ��� ����� ����� ���������� ����� ��������� ! ��� ��������2������ ������!���� 3� �� �������� �����������2�������� @ '������ +AA63� � ���*���� ����� ������� ��� ���� ���� �������� ������ �� � �������� ������������ �� ������ �������� �� ������� �� ��� ���������2����� @ #������� +AAA�3� %� ��� ������� ��� � � ��������� �� �� ����� ��� �!���*� �� ��� ���� ������� ���������� ������ �� �� ��������� �� ������� ��������������� %������� ����� ��������� �� ����� ! ������������ �� ��������� ����� �� ! ��� �������������!��� �� ������������� ����� �� ��� ���������� �������� ������� ���� �� ����� ����� �� ��������� 2��������@ '������ +AA63� �������� ��� ���� *���� � 2"�������3�� '���� *����� 2��3� ������ �� 65 �� �� �� ��+ ��� ����������� ����� ������ ����� ��������� ����� 2+�-6 ��,�F6 ����� ���� �� ��� �������3 �� ���*��� �������������� �� �� �� ����� ����� 2'7� @ ���� +AA63� ������������������� �� ������ �� ����� �� ��� ���� ���������������;����� ����� �!�������� ��������� !��� �� !� �������� �� �� ��� ��� 2�������� @ '������ +AA63� �� ������� ����� ����� ��������� �� ���� ����� ��� �Q����� �� ������� �������� ������� ��� ����� �� !� ���������%���!����� �� ����������� ! � �� ��� ������ 0������*�� ����� 2&�����3 ��� !��� �����!��� �� ����� ��������� 2>���� �� ���� +AA,3�:����� �� �������� ���������� �� ���� �������� ��

������ ���� �������� �� ���* ������� #�� �������� ���������� �� �� ��� ����� ������ �� �� ����� � ����������� ������ ����*�� 2&���� @ >������ +AC,3� � ������������� �� ��� ������� ��������� �� ���� ;������� ��������� '���� ����� 2��3 ������ �� 65 �� <� ��+ ��� +,H ������ � ������ �������� �� ��� �������� �� �����*������ �������� �� �!������� ������ �� �������� �� �!�������������� ����� �� ��� ���!�� �� ����� �� ��� ��������������� 2(����� �� ���� +AAA3� %� ��� ������� ��� � ������ �!���*� � �������� �� ��� ���!�� �� ����� �� ���������� �� �������� ����� �� ��� ���� �������� �� � ������������� �� �� ����� ����� ������� ��� �Q����� �� ����������� ������� ��� ���� ������� �� ����� �� ���������� �����*��� �� ��� !��� �������� ���� ����� ��������� �� � �� D� �� ����� ����������� �� ��7 ������*�� �� ��� ����� �� ������ ��*����!������ ������ �� ��������������� ��!������ 2���� &�������� @ ���*���� ���������� +AAA3� >�*���������� �1���� �� � �� ��7 ������*�� ��*� �� �� !� ����!����� �� ������ ����������K����� �� �� ���� �� ������ ��������� ���� ���

������ �������� �� ������������ ������ �� � ����������� �� ��� ������������ #�� �������� � ������ �������� �� >�:<������ ����*�� �� ��� ���� ����������� �� � ���������� ���� ������ � ������ 2��32<������� �� ���� +AA53� � ������ �� *� �� ��� ��������� ��� �:?�������� �� ��� ����������� �� ������������ ������� ���� ��� ��*��� ��� ����!��� ! �� ���������� �������������� �� �� �� �� �� �������� ������������ 2'������� �� ���� +AA-3� ���� �� �������� I������ �� ��J������ �� ��� ���� ������� ������������ ��� ����� 2'������� �� ���� +AA-3� %� ��� ��������� ����� ���*����� �� �� �� ��� ���!���� ���� �� +5������� ���� ����!�� �������� �� ��� ����������� �� ���������;����� ����� ��� �*����� �4, �� ��� ����

'����������� ������ �� ���(���" � ������� ������ ����� �� ��� F6C

������� �� �� ������ ���������� ����� ��� �� �� ��� �� ������� �����

������������ <���*��� ���� � �������� ���� !� ���������� �� ������ ��*����!����� !������ ����� �������� ������� ��������� �� �� �� !� *�� �1����� ���� ������!���*� �� ��������

����� ������� � ������� �� ������������ �������� ���(���" � �������

<���� � ���� �� �������� !��� �� ��� �������� ���������� ����� 2��!�� H3� �� �����!� ��� ���� �� � ������� �� ��� ������������ �� ���������� ��������� �� � ������������ � ������� �� +5�� 2#����� +,3� ��� ������������� �� � ���� �������� ��� ������������ �� � ���������� %� ���� �� ������7� ��� ������ �� ������� �� ����� ������ ������� ����� ������ ������ �� �������������� 2�� ���� *���������� ����3� �� ������ ��������!�� ������������ � �������� �� �� ��� ������������� !� �������� �������� ! ��� ������ ��������������� ���������� ����� �� ����� �� � �������� ���� ��� ���� ��� ������� �� ������ ����� �� ��� ��������� !��� ����!���� ���� �� ������ ����*�� ����������� '��� ����!���� ��������� �� ��� �������� ����������� �� ���� ��� ���������� ���� ��������;������ 2���� �� �������� �� ��� ������� �� ��������������3 �� ����������� 2���� ������ �� �������� ���������� ! �3 ���� !� ���� ��� ��J�� �� ���������������1 �� ���!����� � ������� �� ��� ��!�������� �������� �� ����� �����*��� ���� �� ������ #����������� ���������� ����!����� �� �������� ����������� �� !� �����!��� %��� ���� ���� ���� ������� ���� �� ��� � ��������� ���������� ��*���������� �� �� ���������� �� !������������������� �� ������ ��������� �� ����� ���������

'� �� ��� ��� ������� �� ���� �������� ��� �/� ������"��

%� ����*� � �������� � ������� ����� � ������ ���� ����� �� �� �������� �� ��� ���������� ���� ����������� �� �� ����� �� �� ��*��� �� !� ������ !��������� ��� ����� ������� � <���*��� �� ������� ��*������������� �������� ��� �������� ����� ������ ! ��������������� "��� � ��� ����� �� ���� ������������� !� �!�� �� ������ ����� �� �������� ������������ ������� #��� ������ ��� ���� �� ���� ����������������� ����� ����� ���� ������� ������� ����� ������� �� � ������� �� ���� �� ����� ������ ��������� �����*��� ����������� �� �1����� ����� �� ��*� �1�������� �*����!���� �� ��� � ��� 2���� �������� !���������� �������3� ������ �� �1����� !� ��������� ���� ����� �����*��� (� ����� �� ���������������� �� ���� *�� �������� �� ������ �� ���������*� ������� #���������� ��� � ���� &��� ��� *�������� 2(�����3 �������� ����� ����� ������ �� ��� ������ �� ������ ��������� ������ �� ��� ������ ������ �� ����!� ������ 2����� �� ������3 �� ���� �1������ ������������������� 2&� �� @ ?�������� +A-+3� �!����� @%����� 2+A-F3 ���� ���������� ���� � ���������������� � ������� �������� �� �!�� ��� ��� "���� *������������ �� �������� !���� ���� ��E����� 8����� �� ����� E�� 8'�����!��� :�������� ��� !��� ���������� ��� ���� �������� ��� ��J�� �������� ������� �����8�� �� E�� 8������ ��*� !��� ������� 2#����� +AC53� ���������� ����������� �� �� ����� �� �� �� !�������������� �� ��� �������� �� ��� !� �������� ����������

������ ����� ���������� ������� ��� ���� ����� ������������������� ���!��� ���� ���� !� ����������� �� �����

�� �� �� ����� �� !���������� �� ����� ���� ��������*����!���� ������ � ����������� #�� �� �� ��� ���!�������� �� ������� �������� �� 6��� ��� ���Q����� ��*�������� 2�M3 ��� FFG� #�� �� ����� �� ���� ��������M� �� ������� �� ��������� ���� H6 �� 6+G ��������*�� �� 6��� 6H �� A+G �� +5��� #����������� �M ��� ������������� �� ��� ��������� ������ �� �������� ������� ��� ,5G �� 6�� �� �������� �� C5G �� +5�������� *��������� ������� ���� ����� �� ���� �������� *����!���� �� �� ����� �� �� �������� �� ���������� �� ������� ��� ���� ���������� �� ��������� '��� �����*�������� ����� !� �������� ! �1������� �� ��������������� ��� ����������� ����� ��� � ��� ����*�� � �����������*� ������� '����� � ����� *��������� ����� !��� �� �������� *����!���� �� ������ �� !� �����!����� ����� � ��*���������� ������� ���� �� ����������� ����� ���� �1��� ��� *��������� �� ��������� �� ������������ �� � �������� �� ����� �����!����� �� �����7����� ������ ��� ����������� %� ��������� �� ����� ���� �� �������� �� ����� !���������� �������� ����;�� ��*���������� ���� �������� *��������� ���� !�������� ������ ���� ����������� #�� �������� �� �����;���� �1������ ��� ���� �� �� ��*��� �� 0 �� ����!������ ������� �� ����� ����� !������ �� ������������� *����!���� �� �� ������ �� ���*���� ���������� 2����� @ #������� +AAA!3� %� ���� �� ����� ����1������� !������ ������������ ��� *�������� ���������� ���������� ����� !� �������� ��� �������� *����!���� �� !� ����� ! �����*��� �������� ������� 2���� ������� ������ ��7�� ����!������ �� �����!������ ������ ��������3 �� �������*�� �� ���� ��� 2������������� �� ������ ���� ���� �������*� ��������� �������*����� �� ������� �� ��������� �� �����������32?������� @ ���!��� +AA9= �������� @ '������ +AA63�

�4>��)'%4>'

4�� ������� ������� ���� ����������� �� �� ��������������� �1������ ��� ������ �� ������� �� � �� � ��������� �� ����� !� �������� �� ���������� ������ (� ������������ �� ��� ����������� �� ����*�� ���� �����;����� ������ ��������� ����!���� ���������� ��� ������� �� � ������ �� ��������� �� +5��� ��������� �� ��� ����������� ! � �� !� ��������� ���� �������� ��������� �� ������ ���������� ����� �� ������ ������ �� ������!�� ����������� �� � �������� �� ����� ��� ���� ��� ������� �� ������ ����� <���*�������!���� ��������� �� ������� � �������� �� !� �������� �� ������7� ��� ������ �� ������� �� � ������������ ��� ����� ����� ���� ��� �����;������ 2��������� �� ��� �������3 �� ����������� 2���� ������ ���������� �����3� ��� ������������ �� ���� �� ������� ���� !��������� ������� �� !� ��������� ����� ������������� ������������� �� ������� �� ������ �� ���������� ��*��������� !�� ��I���� ��� �1���� �� ��������������� ������� �� !� ���������

"� ��� �������� �� E��� #���� �� �������� ������ ��� �������������� ����������� �� �� ��� �������� ��� ����� ������� �������� �� ��� ����������� �������� ��������� �����������

F6- ������ ����� �� ��� '����������� ������ �� ���(���" � �������

������� �� �� ������ ���������� ����� ��� �� �� ��� �� ������� �����

E��� '���� @ '��� 2<�3 �� ��� ���������� ��� ?�: ��� ��(������ )��*����� ���� � E���� <��� '���� '����������� �"�#� ��� �������� ! ��� %������������ #������� @ 4��������������� ����������� 2%#4��3�

K#K K>�K'�!������ ���� @ %������ ��?�� +A-F� '������� ������ �������� ������������� �� ������� � �� ��� ������������������*� ���� �� ������ �� ���� �� �� ������ �������� ���!�� ��� ���"����������� '���� ��� ����� ��� �� 6F,86FF�

&��!��� %�� &���� :�E� @ ������ ?�� +AA5� (������ ��������� ��#������ ����� '����� �� ����� ������R%%/ �� ���������� �1�����)��� ����� %������� �� H5A8H+H�

&�!������ ��E� @ ��������� "�E�� +AA-� ������ �� ��������������� �����*�� �� �1����� ������� �� ��� ��������0� ����� �� �����/���� �� ��� 95+89+H�

&�!������ ��E� @ ������� ����� +AAC� �������������� �������� �� ���������������� ���� ��� ��������*������� ����� �������� ����� �� ?�������������� '���� ��� ����� ��� ��� FFF8FC+�

&��������� �� @ ���*���� � ��������� ?�� +AAA� K1���� �� 7����������� �� �� ��� ����������� �� ���� >�S� �S��?��� ����� ��������� ���! &������� �� ������� � :���� +A-62:������/ (�������3� ����� �� �� %�*������� �� &�� ����� ������/�$�������� ��� F98FA�

&����� (�� �������� E�� ������� ������ #� @ ������7��� �� +AAC� ������������������� ��������������� �� ��� &��������� ������ ��� ����/ �������� *��������� �� �������� ��������� ��������������� �������� ��� H698HF9�

&� ��� �� � @ ?�������� :�E�<�� +A-+� '������� *�������� ���������� *����!���� �� ����� �������� �� � ���� �� ����������������� ��� �������� ������������� %������ '����� �������� ,A8H5�

&������ '�?�E� @ '���� � ��&�� +AAC� (� ��� ��� �������� �� ����*����� �� ������/ � ���������� �� ����!���� ������ �� ����� ������ ��������� &������ �*� �������� �� ��� '������������ ++598+++H�

&������� ��� &���*������� �� @ &���*������� E�� +A-,� <��* ����� ��� ������������ ���� &������� � ����� ����� ����/���������� �� ���������� ������� ����� ! � *����� �����* ����� ����� �������� ��� �� ,6,A8,69-�

&����� &�K� @ >������ ���� +AC,� ��� �1��� �� ������ �� 7����� ��� ����!����� �� ��� ������ �� ��� ������ ������ ���������� +5-8++-�

������ ?�� +AA+� ������*���� ?� ���������� ����� �� ���!������������� ���������/ ���������� ������������ &������ �*��������� �� ��� '��������� ���� 98F�

�������� 4�� '����� �� %����� (�� ����� (�� �������� ?� @�������� K�� +AAF� ����������� !������ ��������������� ������� ����!����� �� ��� !���� #���� ������ �����$� ������ ���������&������ �*� �������� �� ��� '������������+A98+AA�

������� '�(� @ "���� ��'�� +AA-� ?� ���������� ��������� �� �����!���� �����!������ ��������� �� �� 2(��������/ &��������3��� ������� ������� �� ��/� ��%�*������� � ���+-68+A+�

������� '�(� @ "���� ��'�� +AAA� K1��� �� ������ �� ����*�� �� ������ �� ��� ��!���� �����!������ ��������� �� ��2�������3 2(��������/ &�������� ������ '���� ��� ����� ������ +5F8+++�

:�*���� ��'�� <������� '�E� @ E����� <�:�� +AA5� �������������� �� �� ���������� ���������� �� '� ���� *���� � ��������� �� �������� � ����� ��� HAA8659�

:��� � ��� +A-5� ����������/ ��� ���� �� �������� ����������������� ��(6��"� ���� +,--8+,A5�

:������ (� �"� @ &����E����� ��� +A-+� %�B����� ������������� �� ������� �� ��� ������� �����!����� ����������� �� ������ � ������ �� ��� ! ��� !�������� ���� ����� ��� ������ �������� �������� ��� 9+C89,F�

:�*�� M�)�� +AAF� &�������������� �� ����!���� �1���� �������� �� ������ ������� ������� !�*��*�� �� ����� �����2 ����73� �����*� �� %�*������� �� &�� ����� ��� ��� /�$���������� HC869�

K*���� '���� K*���� ?��� @ �������� ��� +AAF� "�����������*�� �� �������� ������� ������� 2��3� ���� ���!�� ����������������� �� ��� >���� '�� �� �� � '��� ������'���� ��� ����� ��� ��� ,F98,FA�

#����� ��E�� +AC5� ��� ���������*� � ��� �� ��� �� �����2������� �������3� '��������� �� ������ ����� ����� � �� 0������ ���+,68+9C�

(����� � ����� (������ ���� ��������� :�E�� ������J� �� @�������� ��?�� +AAA� ��� �1���� �� ������ �������� �� ���������� ��������� �� ���� ;������� �� '���� ����� 2��������/&�*��*��3������� '���� ��� ����� ��� ��� ++F8+,+�

<�������� E�� <������� :���� <������ <�E� @ D����� :�%��+AA5� K1���� �� ������ �� ���������� ������ %%%� %�������������� ����� ����!����� �� ������ � ������� �����*� ��%�*������� �� &�� ����� ��� ���/�$�������� �� FAA8C59�

���������"�E� @ '������ '���� +AA6� &��������� ������� ��*��*��� ����� �������������� �!���*� �� �I����� ���������� %��� �� ����� ��� ��� ����*�������� � �� �7�� �� � �� 2�� ��������� �� :� � ������3� ��� H5C8HC-� ����������/ E���"��� @ '����

��������� M���� +AC9/�� ��8����� �� ��� ��� ���� �� �� ����*������� �� ���� ��� �� ���(���" 2>������ �������� 0�3� ?�: �������)��*����� �� ������

������ ������ @ #������� �"�� +AAA�� %������� �� ��������������� �� ������� ������� ������� ����� �� ������������� �� ������� %�� �$������� ��� %�*������� �� ���� �� ���+6F8+FH�

������ ������ @ #������� �"�� +AAA!� K1���� �� ������ ��7��� �������������� �� ��������������� �� ������ �� ����������� 0� ����� �� ���� �������� ���� ��� #���� �� �� ��'������������� '���� ��� ����� ��� ��� +,F8+9F�

����� � �� �� +A-9� ��� �1���� �� ������ �� ��� !���*����������������� ;�������� �� *���������� ����*�� �� �� ��� ������������� �� �� ������ ���������� ����� ��� �� �� ��� �� ����������� ,568,,,�

������� :�E� @ ���!��� ?�'�� +AA-� <����� ���� �� ���!����� �� ������ �� 7��� �� ��� ������ ��� �� ��� ��������! &������ ����� 2�3� ������� �� �� /� �� %�*������� � ���+998+6,�

>����� ��E�� ��������� (�E� @ <�����&������� ��K�� +AA,�'�!������ �1���� �� ������ �� �� ���������� ��������� ��������!��� ������� 0������ *�� ������ %�*������� �� /�$���������� &���� ��� � +5+98+5,+�

>��!���� ��� +AA-� ���������������/ ���������� ��*��� ������� �� ���������/���� �� ��� ,H98,6H�

4������ ?�K�� �������� �� @ <���� ��� +AAF� %�B����� ���������� ������� �� ����� ����������� �� ������ �����!���� �� ������� �� ����� ��������������� �� ����!�� ������������ %�*������� �� +������� ��� H+8HH�

?�������� :�E�<�� +ACF� ��� ������ ������ �� ��� ����� �� ���������� �� ��������� ! 7���� ������� ��� �� ������� %�K1���� �� ��*���������� *����!��� �� ������ �� ��������������������� ��� 6A8FA�

?�������� :�E�<� @ ���!��� ?�'�� +AA9� ������� ����� �� �����7�� �� ��� ������ � �����/ K���*��� ������ '�������

� � '���>� @ M��������� >�&� ���� +AA9� K1��� �� �������� ���� ��������������� ����*�� �� �� ��� ����������� �� ����������� ;�� ���!� ���� ������ �������� ������� ��%�*������� �� �������� �� ,598,+5�

����J��� (�� +AA,� ���������������� �� ����� ���������� ��������� �� �I����� �������� �7�� ��/�$�������� ��� -+8++H�

'������� '�� :� ���� '�� >�*��� &� @ ����� ���� K�� +A65� ������������� �� �� ����� ���� ��� �������� �������� �����*� ���������� ��� ��� +A+8,55�

'����������� ������ �� ���(���" � ������� ������ ����� �� ��� F6A

������� �� �� ������ ���������� ����� ��� �� �� ��� �� ������� �����

'�������� ��� &�������� '� @ ������� K�� +AA-� �������������� ��� ����������� �� � ������������ ����!��� ! ������������������������������������������+����������+F8,+�

'������ E�%� @ "�!��� �K�� +AA+� ������*���� ��������� ���������� �� ����������� �� �������� �� �� �������� �����* ������� &������ �*� �������� �� ��� '��������� ����99A89H,�

'������� "�&� @ &� ��� &���� +A-,� K1���� �� ����������� ��������� �� �� ��� ����������� �� �������� ��������� ��/��� �������� ������� 2��3� ������� �� %$������� �� ������������� ��� %������� ��� +8C�

'7�� ?�"��� @ ���� '���� +AA6� ��� ��������� ���� �� ����� �� ������������ �� ������ ���� ��� ������� '���� *����� 2��3 ����� ���� *���� � 2"�������3� ������ '���� ��� ����� ��� ��9A589A9�

�� ���� ����� #���� �<� @ ?������"�������� ?�E�� +AAF� ����1���� �� 9��� ������� ��� ��������� �� ������� �� ������������� �� ������ �� ��� >���� ��!����� ����������*����� 2��3� ������� �� %$������� �� ������ ������� ��� %����������� ,+C8,,-�

D���������� ��� 4������ ?�K� @ (����� ��� +A-A� ���!������� ��������������� ���� ��������� �� ����������� %� !$������*�� �� ��"���� �� :���� *��� F 2�� >� �������3� ���+++������/ 4���� )��*����� ?�����

����� �� -����� ���� ����� �� �; ����� ����

FF5 ������ ����� �� ��� '����������� ������ �� ���(���" � �������

������� �� �� ������ ���������� ����� ��� �� �� ��� �� ������� �����