Taxonomic Review of the Southern Asian Airsac Catfish Heteropneustes fossilis (Siluriformes :...

วิทยานิพนธ การศึกษาอนุกรมวิธานของปลาจีด Heteropneustes fossilis

ในเอเชียตอนใต

Taxonomic Review of the Southern Asian Airsac Catfish Heteropneustes fossilis (Siluriformes : Heteropneustidae)

นายสหัส ราชเมืองขวาง

บัณฑิตวิทยาลัย มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร

พ.ศ. 2550

วิทยานิพนธ

เร่ือง

การศึกษาอนกุรมวิธานของปลาจีด Heteropneustes fossilis ในเอเชียตอนใต


โดย

นายสหัส ราชเมืองขวาง

เสนอ

บัณฑิตวิทยาลยั มหาวิทยาลยัเกษตรศาสตร เพื่อความสมบรูณแหงปริญญาวิทยาศาสตรมหาบัณฑิต (วิทยาศาสตรการประมง)

พ.ศ. 2550

กิตติกรรมประกาศ ขาพเจาขอขอบพระคุณ ดร. ปรัชญา มุสิกสินธร ประธานกรรมการทีป่รึกษาวิทยานพินธที่

กรุณาใหคําปรึกษา เสนอแนะ ตรวจและแกไขวิทยานิพนธฉบับนี้จนเสร็จสมบูรณ ขอขอบพระคุณ รศ.ดร.วิเชียร มากตุน กรรมการสาขาวิชาเอก ดร.อภิชาติ เติมวิชชากร กรรมการสาขาวิชารอง และ ผศ.กาญจนา พัฒนานุรักษ ผูแทนบัณฑติวิทยาลัยทีก่รุณาใหคําแนะนําในการตรวจแกไขวิทยา นิพนธใหมีความสมบูรณมากยิ่งขึ้น ขอขอบพระคุณ ดร.ปรัชญา มุสิกสินธร(RLIKU), ผศ.ชัชรี แกวสุรลิขิต (KUMF), อาจารยชัยวุฒิ กรุดพนัธและอาจารยจรุงจิต กรุดพันธ (UBUMF), ดร.ชวลิต วิทยานนทและดร.อภิชาติ เติมวิชชากร (NIFI), Dr.D.Catania (CAS),Dr.S.O. Kullander (NRM)และDr. K. Rema Devi (ZSI/SRS) ที่เอื้อเฟอตัวอยางปลาในการศึกษา ขอบพระคุณ Dr.H.M.Sabaj (ANSP), Dr. Peter Barth (ZMB), Mr.J.Maclaine (BMNH) และ Mr. Mariangeles Arce H. (NRM) ที่กรุณาใหความชวยเหลือในการถายภาพและศกึษาตวัอยางตนแบบตาง ๆ ขอขอบพระคุณ Dr. A. Iwata, คุณนนท ผานติวงศ, คุณสมศกัดิ์ ทองพลุ, คุณนิภา กาลศรี, คุณศักดา อาบสุวรรณ และ คุณโสภาวรรณ ลักษณา ที่ใหความชวยเหลือในการเก็บตัวอยาง ขอขอบพระคุณ Dr. Rui Diogo (Laboratory of Functional and Evolutionary Morphology, Univ. of Liege, Belgium ), Dr .Rohan Pethiyagoda (The Wildlife Heritage Trust of Sri Lanka ), ที่กรุณาใหความเอื้อเฟอเอกสารวิชาการตาง ๆ

ขอบคุณ คุณณัฐนนัท เที่ยงธรรม ที่ใหความชวยเหลือในการถายภาพตัวอยาง สุดทายขอกราบขอบพระคุณ พอ แม แมหัว้ แมยา ยายเริญ ครอบครัวทัศศิกร-สิริพร ชลิต

พิบูลย นาโปง นาสาว พี่พร ตลอดจนญาติพี่นองของขาพเจาทุก ๆ คนที่คอยเปนกําลังใจและมอบทุนสนับสนุนดานการศึกษาตลอดมา

สหัส ราชเมืองขวาง

กุมภาพนัธ 2550

(1)

สารบัญ

หนา สารบัญ (1) สารบัญตาราง (2) สารบัญภาพ (3) คํานํา 1 วัตถุประสงค 3 การตรวจเอกสาร 4 อุปกรณและวธีิการ 8 ผลการศึกษา 23 วิจารณ 44 สรุปและขอเสนอแนะ 84 เอกสารและสิ่งอางอิง 86

(2)

สารบัญตาราง

ตารางที่ หนา

1 ผลการวิเคราะหเปรียบเทียบความแตกตางทางสถิติระหวางลุมน้ํา จากลักษณะการนับของ H. fossilis จํานวน 11 ลักษณะ โดยใชสถิติทดสอบ

การวิเคราะหความแปรปรวน 39 2 ผลการวิเคราะหเปรียบเทียบความแตกตางทางสถิติระหวางลุมน้ํา

จากลักษณะการวัดของ H. fossilis จํานวน 36 ลักษณะ โดยใชสถิติทดสอบ การวิเคราะหความแปรปรวนรวม 40

3 คาสัมประสิทธิ์การแยกกลุมจากลักษณะการวดัของตัวอยาง จาก NRM 14997 กับตัวอยางอื่น ๆ ในลุมน้ําอิระวดีตอนบน 42

4 ลักษณะการนบัของ Heteropneustes fossilis และ H. kemratensis 60 5 ลักษณะการวดัของ Heteropneustes fossilis และ H. kemratensis 61 6 ความถี่ของลักษณะการนับของ H. fossilis 63 7 ความถี่ของลักษณะการนับของ H. kemratensis 81 8 คาสัมประสิทธิ์การแยกกลุม จากลักษณะการนับของตัวอยาง H. fossilis และ H. kemratensis 82 9 คาสัมประสิทธิ์การแยกกลุม จากลักษณะการวัดของตวัอยาง H. fossilis และ H. kemratensis 82

สารบัญภาพ ภาพที ่ หนา 1 จุดเกบ็ตัวอยางปลาที่ใชในการศึกษาครั้งนี้ 10 2 ลักษณะการวัดของ Heteropneustes fossilis 19 3 จํานวนกานครีบกนของตัวอยาง H. fossilis จากลุมน้ําตาง ๆ 26 4 จํานวนขอกระดกูสันหลังสวนหางของตัวอยาง H. fossilis จากลุมน้ําตาง ๆ 27 5 จํานวนขอกระดกูสันหลังทั้งหมดของตัวอยาง H. fossilis จากลุมน้ําตาง ๆ 28 6 ลักษณะของความลึกคอดหางตอความยาวมาตรฐานของ H. fossilis

จากตัวอยางในลุมน้ําตางๆ 29 7 ลักษณะของความยาวกานครีบแข็งที่ครีบหูตอความยาวมาตรฐานของ

H. fossilis จากตัวอยางในลุมน้ําตาง ๆ 30 8 ลักษณะของความยาวฐานครีบหลังตอความยาวมาตรฐานของ H. fossilis

จากตัวอยางในลุมน้ําตาง ๆ 31 9 ลักษณะของความลึกจากสวนโคงของกระดูก epural ตอความยาวมาตรฐาน

ของ H. fossilis จากตวัอยางในลุมน้ําตางๆ 32

10 ลักษณะของความยาวกระเพาะลมตอความยาวมาตรฐานของ H. fossilis จากตัวอยางในลุมน้ําตาง ๆ 33

11 การกระจายของคา discriminat scores ของลักษณะการนับจากตัวอยาง ของ H. fossilis ในลุมน้ําตาง ๆ 34 12 ลักษณะการนับจากตัวอยางของ H. fossilis ในลุมน้ําอิระวดีตอนบน 35 13 การกระจายของคา discriminat scores ของลักษณะการวัดจากตัวอยาง ของ H. fossilis ในลุมน้ําตาง ๆ 37 14 การกระจายของคา discriminat Scores ของลักษณะการวดัจากตัวอยาง ของ H. fossilisในลุมน้ําอิระวดีตอนบน 38 15 Heteropneustes fossilis 57 16 ความสัมพันธของจํานวนซี่จักรของกานครีบแข็งที่ครีบหูตอความยาวมาตรฐานของ H. fossilis และ H. kemratensis 64

(3)

สารบัญภาพ ( ตอ ) ภาพที ่ หนา 17 การแพรกระจายทางภูมิศาสตรของ Heteropneustes fossilis และ H.kemratensis จากตัวอยางที่ไดทําการศึกษา 66 18 ลักษณะของกระดกู hypural plate จากการเอก็ซเรยตัวอยางปลา ในสกุล Heteropneustes ที่มีครีบหางและครีบกนเชื่อมติดกนั 67 19 Heteropneustes kemratensis 79

(4)

การศึกษาอนกุรมวิธานของปลาจีด Heteropneustes fossilis ในเอเชียตอนใต


คํานํา

ปลาในวงศ Heteropneustidae เปนปลาในอันดับ Siluriformes (Catfishes) กลุมหนึ่งที่มี

สมาชิกเพียง 1 สกุลเทานั้นคือสกุล Heteropneustes MÜller, 1840 (Nelson, 2006) มีลักษณะลําตัวแบนขางมากและมีผิวเรียบ ไมมีครีบไขมัน ปากเล็ก ตาเล็ก มหีนวด 4 คูอยูรอบปาก ครีบหลังสั้นและมขีนาดเล็ก ไมมีกานครีบแขง็ ครีบหูมีกานครีบแข็ง 1 กานและมีตอมพิษอยูที่ฐานครีบ ครีบกนยาว มีถุงลมยื่นยาวแทรกอยูบริเวณสวนทายของชองเหงือก ทําหนาที่เปนอวัยวะชวย ในการหายใจ (Day, 1958; Diogo et al, 2003) มีการกระจายพันธุกวางจากประเทศ ปากีสถาน อินเดีย ศรีลังกา เนปาล บงัคลาเทศ พมา ไทยจนถึงประเทศลาว (Berra, 2001) เปนกลุมปลาที่มีรสชาติดี (Smith, 1945) มคีวามสําคัญทางเศรษฐกิจและเปนทีน่ิยมบริโภคของประชาชนทองถ่ินในประเทศอนิเดีย (Jhingran,1975; Rainboth, 1996a) อีกทั้งยังเปนปลาที่ถูกรวบรวมจากธรรมชาติเพื่อจําหนายเปนปลาสวยงามอีกดวย (สุวรรณดีและคณะ, 2541)

Heteropneustes fossilis (Bloch, 1794) เปนปลาชนิดหนึง่ในสกุล Heteropneustes ซ่ึงไดมี

การระบุวามกีารแพรกระจายตั้งแตลุมน้ําอนิดัส ในประเทศปากีสถาน ลุมน้ําคงคา ลุมน้ําพรหมบุตร ในประเทศอนิเดีย ลุมน้ําอิระวดี ลุมน้ําสาละวินในประเทศพมา ลุมน้ําเจาพระยา ลุมน้ําตาป ลุมน้ําโขงในประเทศไทยและลุมน้ําโขงในประเทศลาวและกมัพูชา (Talwar and Jhingran, 1991; Kottelat, 1989; Rainboth, 1996; Monkolprasit et al., 1997; Menon, 1999) มีช่ือพองตาม Suvatti (1981), Pethiyagoda and Bahir (1998) และ Eschmeyer (1998) ทั้งหมด 7 ชนดิคือ Silurus fossilis Bloch, 1794, Silurus singio Halmilton, 1822, Silurus laticeps Swainson, 1838, Silurus biserratus Swainson, 1839, Saccobranchus microcephalus GÜnther,1864, Saccobranchus microps GÜnther, 1864 และ Clarisilurus kemratensis Fowler, 1937

เนื่องจากยังไมเคยมีการนําตวัแทนของประชากรทองถ่ินของปลาชนิดนี้มาเปรียบเทยีบลักษณะทางสัณฐานวิทยาอยางละเอียดเพื่อศึกษาสถานภาพที่แทจริงของแตละประชากรและ

1

2

ตรวจสอบสถานภาพทีแ่ทจริงของชนิดที่เคยมีการบรรยาย (nominal species) แตละชนิดที่เปนชื่อพอง (synonym) ซ่ึงทําใหการอางอิงถึงสถานะทางอนุกรมวิธานและการนําชื่อวทิยาศาสตรมาใชมีความแตกตางกัน โดย Munro (1955; 2000), Misra (1976), Jayaram (1981), Burgess (1989), Talwar and Jhingran (1991) และ Rema Devi and Raghunathan (1999) ระบุวา H. fossilis เปนชนดิที่ถูกตอง (valid species) ซ่ึงมีการแพรกระจายกวางเทากบัการแพรกระจายของสกุล อยางไรก็ตามในเขตอินโดจนีนั้นมีความเห็นของนักวิจยัที่ไมตรงกนัโดยยังมีความสบัสนอยูระหวาง H. fossilis กับ H. kemratensis โดย Smith (1945) อางถึงปลาในสกุล Heteropneustes ชนิดที่ถูกตองซึง่พบในประเทศไทยคือ H. fossilis เพียงชนิดเดียวเทานัน้ โดยมี H. kemratensis เปนชื่อพอง (junior synonym) ทาํใหการอางอิงถึงชื่อวิทยาศาสตรในชวงตอมาของนักวิชาการไทยหลายทานระบุวา H. fossilis เปนชนิดปลาทีถู่กตองและพบในประเทศไทย (จรัลธาดาและคณะ, 2528; สุภาพและคณะ, 2530; ชวลิตและคณะ, 2540; สํานักนโยบายและแผนสิ่งแวดลอม, 2540; สุวรรณดีและคณะ, 2541; Suvatti, 1950; Thiemmedh, 1968; Monkolprasit et al., 1997) นอกจากนี้ Rainboth (1996a) ก็ระบุวาปลาในสกุล Heteropneustes ชนิดที่พบในแมน้ําโขงของประเทศกัมพูชาคือ H. fossilis ดวยเชนกนั ในขณะที ่คีรีและคณะ (2543; 2546) และ Kottelat (2001) ระบุวา H. kemratensis เปนปลาเพียงชนิดเดียวเทานัน้ในสกุล Heteropneustes ที่พบในแมน้ําเจาพระยาและตาปของประเทศไทยและในแมน้ําโขงของประเทศลาว โดยไมไดอางเหตุผลแตอยางใด จากความสับสนที่เกิดขึน้จึงควรมีการตรวจสอบชื่อวทิยาศาสตรของปลาในแตละเขตอยางละเอยีดโดยการนําลักษณะทางสัณฐานวิทยาของประชากรทองถ่ินในเขตการกระจายพนัธุของ H. fossilis มาทําการวิเคราะหและเปรียบเทียบอยางละเอียดกบัคําบรรยายครั้งแรก (original description) และตัวอยางตนแบบ (type specimen) ของชนิดที่เคยมกีารบรรยายของสกุล Heteropneustes ทั้งหมดที่ปจจบุันเปนชื่อพองของ H. fossilis ซ่ึงเปนวิธีการมาตรฐานทางอนุกรมวิธานในปจจุบนั อันจะทําใหทราบถึงสถานภาพทางอนุกรมวิธานและการแพรกระจายทีแ่ทจริงของปลาแตละชนิด

วัตถุประสงค 1. ศึกษาเปรียบเทียบขอมูลทางสัณฐานวทิยาระหวางประชากรทองถ่ินของ H . fossilis เพื่อระบุสถานภาพทางอนกุรมวิธานของแตละประชากร 2. เพื่อบรรยายลักษณะและกาํหนดขอบเขตการกระจายพนัธุของ H. fossilis และชนดิที่มีความเกีย่วของใหมีความชดัเจน

3

การตรวจเอกสาร ประวัติการศึกษาและปญหาทางอนุกรมวิธานของ Heteropneustes fossilis (Bloch, 1794)

Bloch (1794) เปนผูแรกที่บรรยายลักษณะของปลา Silurus fossilis จาก Tranquebar รัฐ Tamil Nadu ในภาคตะวันออกเฉียงใตของประเทศอินเดีย ซ่ึงปจจุบันปลาชนิดดังกลาว คือ Heteropneustes fossilis ตอมา Hamilton (1822) บรรยายลักษณะของปลาชนิดใหมที่พบคือ Silurus singio ซ่ึงพบในแมน้ําคงคาของประเทศอินเดียแตไมไดทําการเก็บตัวอยางตนแบบเอาไว Hora (1936) กลาววา ในป ค.ศ. 1830 Taylor ไดศึกษาและบรรยายลักษณะของทอหายใจ (respiratory tube) ซ่ึงเปนลักษณะที่สําคัญของปลา Silurus singio ตอมา Swainson (1938;1939) ไดทําการบรรยายลักษณะของปลา Silurus laticeps และ Silurus biserratus จากประเทศอินเดียตามลําดับ จากการที่ Taylor ไดบรรยายลักษณะของทอหายใจของ Silurus singio ในป ค.ศ.1830 เอาไวนั้น ทําให MÜller ทําการศึกษาลักษณะของกระเพาะลมของปลาชนิดดังกลาวอีกครั้งหนึ่ง และในป ค.ศ. 1840 MÜller ใชลักษณะของกระเพาะลมนี้ตั้งปลาสกุลใหมขึ้นมาคือสกุล Heteropneustes โดยมี Silurus fossilis เปนชนิดตนแบบ (type species) และจัดให Silurus singio เปนชื่อพอง ในปเดียวกันนี้เอง Valenciennes ไดตั้งปลาสกุล Saccobranchus ขึ้นเปนสกุลใหมดวยเชนกัน โดยมี Silurus singio เปนชนิดตนแบบ และมี Silurus fossilis เปนชื่อพอง (Hora, 1936) (Smith, 1945 อางวา Müller ไดตั้งสกุล Heteropneustes ขึ้นในป ค.ศ. 1839 ตอมาในป ค.ศ. 1840 Valenciennes จึงไดตั้งปลาสกุล Saccobranchus ขึ้นมา) ในการตั้งชื่อสกุลใหมของ Valenciennes นั้น ช่ือสกุลที่ตั้งขึ้นนั้นมีความหมายถึงลักษณะสําคัญของสกุล คือ มีถุงลมชวยในการหายใจ ซ่ึงลักษณะดังกลาวนี้เหมือนกับลักษณะของสกุล Heteropneustes ที่ MÜller ไดตั้งขึ้น ซ่ึงทําใหตอมาในป ค.ศ 1841 MÜller ไดแสดงความเห็นวา ควรใชช่ือสกุล Heteropneustes มากกวาชื่อสกุล Saccobranchus เนื่องจากสกุล Heteropneustes เปนสกุลที่ไดตั้งขึ้นมากอน (Hora, 1936) อยางไรก็ตาม GÜnther (1864) ก็ไดนําชื่อสกุล Saccobranchus มาใช พรอมทั้งไดบรรยายลักษณะของปลาชนิดใหมคือ Saccobranchus microcephalus และ Saccobranchus microps จากประเทศศรีลังกาตามลําดับ

Hora (1936) ไดทําการตรวจสอบวันที่ในการตีพิมพช่ือสกุล Heteropneustes กับสกุล

Saccobranchus และไดสนบัสนุนเหตุผลของ MÜller ที่วาควรนําชื่อสกุล Heteropneustes มาใชแทนชื่อสกุล Saccobranchus เนื่องจากชื่อสกุล Heteropneustes เปนสกุลที่ไดตั้งขึ้นมากอน ทําให

4

5

มีการใชช่ือสกลุ Heteropneustes มาจนถึงปจจุบัน นอกจากนี้ Hora (1936) ยังกลาวถึงสมาชิกของสกุล Heteropneustes วามี 2 ชนิดเทานั้นคือ H. fossilis และ H. microps พรอมทั้งจัดให Siurus singio เปนชื่อพองของ H. fossilis สวน Saccobranchus microcephalus ถูกจัดใหเปนชื่อพองของ H. fossilis โดย Hora (1936), Munro (1955), Misra (1976) และ Talwar and Jhingran (1991)

Fowler (1937) ไดตั้งชื่อปลาสกุลใหมคือสกุล Clarisilurus โดยมี Clarisilurus kemratensis

ซ่ึงเปนชนิดใหมที่ตั้งขึ้นเปนชนิดตนแบบ โดยไดทําการศึกษาตวัอยางทั้งหมดจํานวน 4 ตัวอยาง ประกอบดวยตัวอยางตนแบบสมบูรณ (holotype) 1 ตัวอยาง ขนาดความยาวทั้งหมด (total length) 21 เซนติเมตร และตัวอยางตนแบบสํารอง (paratypes) จํานวน 3 ตัวอยาง ขนาดความยาวทั้งหมด14.3 – 16.0 เซนติเมตร โดยมีการระบุวาตัวอยางทั้งหมดที่ไดทําการศึกษานัน้เปนตัวอยางที่เก็บมาจาก Kemrat, Siam และชื่อชนิดคือ kemratensis นั้นตัง้ขึ้นตามชื่อสถานที่ที่มีการเก็บตวัอยางปลาชนิดนี้เปนครั้งแรก (type locality) Fowler (1937) ไดบรรยายลักษณะของปลาชนิดดังกลาวไวอยางละเอียดพรอมทั้งไดกลาวถึงจํานวนกานครบีกนซึ่งเปนลักษณะสําคัญในการจําแนกชนิด (diagnosis character) ของ C. kemratensis วามีจํานวน 75-84 กาน ตอมา Myers (1938) ไดนําเสนอวาสกลุ Clarisilurus ที่ Fowler (1937) ตั้งขึ้นนั้นตรงกับลักษณะของสกุล Heteropneustes ที่ MÜller ไดตั้งขึ้นกอนหนานี้ แต Myers (1938) ไมแนใจวา C. kemratensis ที่ Fowler (1937) ใชเปนชนดิตนแบบของสกุล Clarisilurus นั้น จะเปนชนิดเดียวกนักับ H. fossilis หรือไม จากคํากลาวของ Myers (1938) ทําให Fowler (1939) นําตัวอยางตนแบบสมบูรณและตัวอยางตนแบบสํารองของ C. kemratensis ทั้งหมดมาตรวจสอบใหมอีกครั้งหนึ่ง และกลาววากอนหนานี ้ Dr. Hora ไดสงตัวอยางปลาจาก Culcutta มาใหเขาเพื่อเปรียบเทียบ (คาดวารับตัวอยางในป ค.ศ. 1938) เมื่อไดพิจารณาตรวจสอบและเปรียบเทียบตวัอยางแลว Fowler (1939) เห็นวาควรยกเลิกชื่อสกุล Clarisilurus และจัดใหสกุลดังกลาวเปนชื่อพองของสกุล Heteropneustes และ Fowler (1939) กลาววา H. kemratensis มีจํานวนกานครบีกน 75- 84 กานซึ่งมากกวาจํานวนกานครีบกนของ H. fossilis ซ่ึงมี 60- 70 กาน (Fowler, 1939 อางถึงจํานวนกานครีบกนของ H . fossilis ตาม Day, Fishes of India , pt.3,1877) และในปเดียวกันนี้ Fowler ไดอางถึงการศึกษาปลา H. fossilis ในป ค.ศ. 1915 วาไดทําการศึกษาตัวอยางขนาด 155 มิลลิเมตร จากแมน้าํคงคาในประเทศอินเดีย โดยตัวอยางดังกลาวไดรับมาจาก Dr. Marmaduke Burroughs เปนตัวอยางที่เก็บไวนานกวา 1 ศตวรรษ และเมื่อเร็ว ๆ นี้ (คาดวาจะเปนป ค.ศ. 1938) Fowler ไดรับตัวอยางปลาชนิดนี้อีกตัวหนึ่งขนาด 125 มิลลิเมตร ซ่ึงสงมาจาก Indian museum (สงใหโดย Dr.Hora) เปนตัวอยางที่เกบ็มาจาก Culcutta

6

ในประเทศอนิเดีย จากการศกึษาพบวา ตัวอยางจากแมน้าํคงคาที่ไดศึกษานั้น มีจํานวนกานครีบกน 68 กาน มีครีบหางและครีบกนเชื่อมกนัอยางสมบูรณ สวนตัวอยางจาก Culcutta นั้น มกีานครบีกนจํานวน 65 กาน มีครีบหางและครีบกนแยกออกจากกนั

Smith (1945) ศึกษาตวัอยางปลาในสกุล Heteropneustes ขนาดความยาวทั้งหมด 27 เซนติเมตร จากบึงบอระเพด็ของประเทศไทย ซ่ึงเปนตวัอยางที่เก็บไวเมื่อวันที่ 30 กรกฎาคม ค.ศ 1929 ในการศกึษาครั้งนี้ Smith (1945) ไดระบุให H. fossilis เปนชนิดปลาที่ถูกตองโดยมี H. kemratensis เปนชื่อพอง โดยใหเหตผุลวา ถึงแมวา H. kemratensis จะมกีานครีบกนจํานวนมากคือ 75-84 กาน ในขณะที่ H. fossilis มีจํานวนกานครีบกน 60-79 กาน แตลักษณะดังกลาวก็เหล่ือมลํ้ากัน และไมมีลักษณะอื่นใดทีแ่สดงใหเห็นถึงความแตกตางระหวางปลาทั้ง 2 ชนิดนี้ไดอยางชัดเจน

Day (1958) ระบุวา Silurus laticeps และ Silurus biserratus เปนชื่อพองของ H. fossilis

Rainboth (1996a) ศึกษาปลาในแมน้ําโขงตอนลางของประเทศกัมพูชาและกลาวถึงปลาในสกุล Heteropneustes วามีเพยีงชนิดเดียวคือ H. fossilis โดยไดแสดงรูปประกอบพรอมทั้งอธิบายลักษณะของปลาชนิดนี้วา มีครีบหลังสั้น ไมมีกานครีบแข็ง ลําตัวมีผิวเรียบ ไมมีครีบไขมัน ครีบกนยาว มีครีบหางกลมมนและแยกออกจากครีบกน เยือ่ปดเหงือกเชือ่มติดกับคอดคอ จะงอยปากกลม สวนหวัแบนลง นอกจากนี้ Rainboth (1996a) ยังไดแสดงความเห็นดวยวา ตัวอยางปลา H. fossilis ที่พบในเขตเอเชียตะวันออกเฉียงใตนัน้ อาจจะเปนชนดิที่มีความแตกตางอยางชัดเจน (distinct species) จากประชากรในเขตการกระจายพันธุอ่ืนๆ อยางไรก็ตามรูปปลาที่ Rainboth (1996a) ไดนาํมาอางอิงนั้นนํามาจาก Fowler (1937) ซ่ึงเปนรูปจากคําบรรยายครั้งแรก (original description) ของ Clarisilurus kemratensis Pethiyagoda and Bihir (1998) ไดแสดงใหเห็นถึงวิธีการเชื่อมรวมกันของครีบหางและครีบกนของปลา H. microps ที่ใชในการจัดจําแนกชนดิออกจาก H. fossilis ซ่ึงมีลักษณะของครีบหางและครีบกนแยกออกจากกัน โดยทําการทดลองดวยการตัดบรเิวณขอบดานลางของกระดูก Hypural ซ่ึงเปนบริเวณรอยตอระหวางครบีหางและครีบกนของ H. fossilis พบวา 5 ตัวอยางที่ทําการศึกษานัน้ หลังจากทีแ่ผลซึ่งเกิดขึ้นจากรอยตัดในบริเวณดังกลาวหายดีแลว จะมี 4 ตัวอยางที่ครีบหางและครีบกนเชื่อมตอกันอยางสมบูรณและไมสามารถมองเห็นรองรอยของการบาดเจ็บ

7

ระหวางครีบทัง้สองไดเลย และจากการศกึษา syntypes ของ Saccobranchus microps BMNH.1859.5.31.9-11 และตัวอยาง H. microps ตัวอ่ืน ๆ ที่เก็บมาจากประเทศศรีลังกา พบวาตัวอยางทั้งหมดเหลานี้มีลักษณะของกระดกู Hypural ที่ผิดปกติ จากเหตุผลขางตน ทั้ง 2 ทาน จึงจัดให H. microps เปนชื่อพองของ H. fossilis

คีรีและคณะ (2543; 2546) กลาวถึงปลาในสกุล Heteropneustes ชนิดที่พบในประเทศไทยวามเีพียงชนิดเดยีวเทานั้นคือ H. kemratensis ( ช่ือชนิดสะกดเปน kemarattensis ) พรอมทั้งไดบรรยายลักษณะของปลาชนิดนี้ไววา มสีวนหวัแบนราบ ปากเล็ก ตาเล็กมีหนวด 4 คูอยูรอบปาก ลําตัวแบนขางมากตัวมีสีคลํ้าหรือสีน้ําตาลอมแดง ดานขางของลําตัวมีแถบสีขาว 1- 2 แถบ พาดไปตามความยาวของลําตัว ดานทองมีสีขาว มีถุงลมยื่นยาวแทรกอยูบริเวณสวนทายของชองเหงือก ทําหนาที่คลายปอด ครีบหลังมีขนาดเล็ก ครีบหูมีกานครบีแข็ง 1 กานและมีตอมพิษอยูที่ฐานครีบ ไมมีครีบไขมัน ครีบหางและครีบกนแยกออกจากกัน ครีบกนยาว แตกไ็มไดกลาวถึงจาํนวนกานครบีกนของปลาชนิดดังกลาว

Kottelat (2001) กลาวถึงปลาในวงศ Heteropneustidae ที่พบในแมน้าํโขงของประเทศลาว

และไดบรรยายลักษณะของปลาในวงศนีเ้อาไวพรอมทั้งไดระบุถึงการแพรกระจายของ H. fossilis วามีการแพรกระจายจากประเทศพมาจนถึงประเทศปากสีถานและประเทศศรีลังกาในขณะที ่H. kemratensis เปนปลาเพียงชนิดในวงศนี้ที่พบในแมน้ําโขงของประเทศลาว และเคยมีการใหคําบรรยายครั้งแรกของปลาชนิดนี้จากแมน้าํโขงของประเทศไทย หลังจากนั้นก็ไมมรีายงานการเกบ็ตัวอยางปลาชนิดนี้ไดจากแมน้ําโขงอีกเลย Kottelat (2001) ไดแสดงความคิดเหน็วา อาจมีความเปนไปไดวาในการใหคําบรรยายครั้งแรกของปลาชนิดนี้นั้น ตวัอยางที่ Fowler (1937) นํามาศึกษาอาจเปนตวัอยางในพิพิธภัณฑที่มีการติดเครื่องหมายของสถานที่เก็บตัวอยางผิดพลาด (mislabelled museum specimens ) หรืออีกกรณหีนึ่งอาจเปนไปไดวาปลาชนิดนี้ไดสูญพันธุไปแลวจากแมน้ําโขง ปจจุบันพบปลาชนิดนีใ้นแมน้ําเจาพระยาและแมน้ําตาปของประเทศไทย พรอมทั้งไดกลาวถึงจํานวนกานครบีกนของปลาวงศนีว้ามีจํานวน 60-84 กาน แตไมไดกลาวถึงลักษณะสําคัญในการจําแนกชนิดของH. kemratensis ที่แตกตางจาก H. fossilis อยางชัดเจน

8

อุปกรณและวิธีการ

อุปกรณ 1. ตัวอยางที่ไดจากการเก็บรวมรวมจากลุมน้ําในประเทศไทย 3 ลุมน้ําดวยกันคือ ลุมน้ําเจาพระยา ลุมน้ําภาคตะวันออก และลุมน้ําตาปและตัวอยางที่ถูกเก็บไดโดย ดร.ปรัชญา มุสิกสินธร และคนอื่น ๆ จากลุมน้ําตางๆ ในประเทศอินเดีย บังคลาเทศ พมา และไทย ตัวอยางเหลานี้จะถูกเก็บรักษาไวในฟอรมาลีน 10 เปอรเซนตไมนอยกวา 7 วัน จากนั้นเทน้ํายาเกาออกและนําไปแชใหน้ําไหลผานประมาณ 1 วัน นําตัวอยางเปลี่ยนใสเอทิลแอลกอฮอล 75 เปอรเซ็นต และทําการลงทะเบียนตัวอยางและเก็บรักษาไว ณ หนวยปฏิบัติการวิจัยมีนวิทยา มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร (Research Laboratory of Ichthyology, Kasetsart University ; RLIKU) 2. ตัวอยางที่มกีารเก็บรวมรวมในพิพิธภณัฑธรรมชาติวิทยารวมทั้งตวัอยางตนแบบของชนิดที่เคยมกีารบรรยายของสกุล Heteropneustes ทั้งหมดที่ปจจุบันเปนชื่อพองของ H. fossilis ตัวอยางเหลานี้ไดมาจาก 2.1 พิพิธภัณฑธรรมชาติวิทยาประมง มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร (Kasetsart University Museum of Fisheries, Bangkok , Thailand [KUMF]) 2.2 พิพิธภัณฑธรรมชาติวิทยาประมง มหาวิทยาลัยอุบลราชธานี (Ubonratchathani University Museum of Fisheries, Ubonratchathani, Thailand [UBUMF]) 2.3 สถาบันพิพิธภณัฑธรรมชาติวิทยาประมง กรมประมง (National Inland Fisheries Institution, Bangkok, Thailand [NIFI])

2.4 Academy of Natural Sciences, Philadelphia, U.S.A. (ANSP) 2.5 The Natural History Museum, London (BMNH) 2.6 California Academy of Science, San Francisco, U.S.A. (CAS, SU) 2.7 Swedish Museum of Natural History, Stockholm, Sweden (NRM) 2.8 University Humboldt, Museum fÜr Naturkunde, Germany (ZMB) 2.9 Zoological Survey of India , Southern Regional Station, India (ZSI/SRS)

9

สําหรับการจัดแบงลุมน้ําในการศึกษาครั้งนี้ใชตาม Kottelat (1989), Rainboth (1996b), World Commision on Dams (2000), Rüber et al. (2004), Amarasinghe (2005) และชวลิตและคณะ (2540) ( สวนลุมน้ําในบังคลาเทศและและลุมน้ําในรัฐ Culcutta ของประเทศอินเดียนั้น เกิดจากลุมน้ําคงคาและพรหมบุตรไหลรวมกัน (บริเวณดังกลาวเปนพื้นที่ราบ) ผูศึกษาจึงจัดแบงเปนลุมน้ําปากแมน้ําดินดอนสามเหลี่ยมคงคา- พรหมบุตร (คงคา- พรหมบุตร เดลตา) สวนชื่อเรียกภาษาไทยของสถานที่และลุมน้ําใชตาม ดนัยและคณะ (2548) ตัวอยางปลาทีใ่ชในการศึกษาครั้งนี้มีทั้งหมด 653 ตัวอยาง ประกอบดวยตัวอยางทีไ่มมีสถานภาพใด ๆ (non- type specimens) ทั้งหมด 645 ตัวอยางจาก 14 ลุมน้ํา ไดแก ลุมน้ําอินดัส (9 ตัวอยาง) คงคา (18 ตัวอยาง) คงคา- พรหมบุตร เดลตา (38 ตัวอยาง) พรหมบตุร (99 ตัวอยาง) ลําน้ําสาขาในรัฐเคราลา (40 ตัวอยาง) คอเวอรี่ (17 ตวัอยาง) เกาะศรีลังกา (23 ตวัอยาง) อิระวดีตอนบน (98 ตัวอยาง) อิระวดีตอนลาง (19 ตัวอยาง) สะโตง (15 ตวัอยาง) สาละวนิ (5 ตัวอยาง) เจาพระยา (115 ตัวอยาง) ภาคตะวันออก (47 ตัวอยาง) และตาป (102 ตัวอยาง) รวมทั้งตัวอยางตนแบบของชนิดที่เคยมกีารบรรยายของสกุล Heteropneustes ที่ปจจุบนัเปนชื่อพองของ H. fossilis จํานวน 8 ตัวอยาง (ภาพที่ 1)

10

ภาพที่ 1 จดุเกบ็ตัวอยางปลาที่ใชในการศึกษาครั้งนี้ : = ตัวอยางปลาทีเ่ก็บรวบรวมมาจาก . .... ธรรมชาติ, = ตัวอยางปลาที่ยืมมาศึกษาจากพพิิธภัณฑธรรมชาติวิทยา , = ………...Lectotype ของ Silurus fossilis , = Holotype ของ Saccobranchus microcephalus , ……….. = Syntypes ของ Saccobranchus microps , = Holotype ของ Clarisilurus ………….kemratensis และ = Paratypes ของ Clarisilurus kemratensis

11

วิธีการ

1. การศึกษาตวัอยางในหองปฏิบัติการ

1.1 นําตัวอยางปลาที่เกบ็รวบรวมมาจากภาคสนาม และจากการยมืมาจากพิพิธภัณฑธรรมชาติวิทยาทั้งภายในและตางประเทศมาศึกษาลักษณะทางสณัฐานวิทยา โดยใชลักษณะการนับ (meristic characters) ดัดแปลงตาม Nakabo (2002) ยกเวนวิธีการนับจาํนวนกานครบีหางใชตามวธีิของ Hubbs and Lagler (1958) สวนลักษณะการวัด (morphometric characters) ใชตาม Hubbs and Lagler (1958), Teugels (1986) รวมทั้งลักษณะใหมทีผู่ศึกษากําหนดขึ้นเอง จดบนัทึกขอมูล พรอมทั้งลักษณะของสีและลวดลาย (colour pattern) ของตัวอยางที่ทําการศึกษาลงในแบบฟอรมบันทึกขอมูล (data sheet)

1.2 ศึกษากระเพาะลม โดยวิธีการผากลามเนื้อสวนหลังเพื่อดูรายละเอียดตาง ๆ 1.3 ศึกษารปูทรงของกระดูกจากฟลมเอก็เรยและจากตวัอยางดองใสที่ทําการดองใสยอม

กระดกูแข็งและกระดูกออนตามวิธีของ Pottoff (1984) จากนั้นใหทําการวาดรูปประกอบเพื่อแสดงลักษณะของกระดูกโดยใชกลองจุลทรรศนกําลังขยายต่ําที่มี Camera lucida

2. การวิเคราะหขอมูล 2.1 ทําการวิเคราะหเปรยีบเทียบความแตกตางทางสถิติระหวางลุมน้ําจากลักษณะการนับโดยใชสถิติทดสอบการวิเคราะหความแปรปรวน (Analysis of Variance : ANOVA) (และใช Student t- test หลังจากที่ทําการแยกกลุมปลาไดแลว) จากนั้นเปรยีบเทียบลักษณะการวัดกับคาความยาวมาตรฐาน(%SL) และคาความยาวหวั(%HL) ดงันี้ (ตัวอยางทีใ่ชขนาดใหญกวา 50 mm SL)

2.1.1 ลักษณะการวดัที่เทียบกับความยาวมาตรฐาน (%SL) จาํนวน 23 ลักษณะ ไดแก ความยาวหนาครีบหลัง (PrDL) ความยาวหนาครีบหู (PrPL) ความยาวหนาครบีทอง (PrVL) ความยาวหนาครีบกน (PrAL) ความลึกลําตวับริเวณครบีกน (BDA) ความยาวหวั(HL) ระยะหางจากปลายสุดของกระดูกทายทอยถึงจุดเริ่มตนของครีบหลัง(OcOD) ความยาวฐานครีบหลัง (DFBL) ความสูงครีบหลัง (DFH) ความยาวฐานครีบกน (AFBL) ความสูงครีบกน (AFH) ความยาวครีบ

12

ทอง (VFL) ความยาวครีบห ู(PFL) ความยาวกานครีบแข็งที่ครีบหู (PSL) ความลึกคอดหาง (CPD) ความยาวหนวดที่รูจมูก (NSBL) ความยาวหนวดที่ขากรรไกรบน (MXBL) ความยาวหนวดที่ขากรรไกรลางคูใน (IMNBL) ความยาวหนวดที่ขากรรไกรลางคูนอก (EMNBL) ความยาวครีบหาง (CL) ความยาวของกระดูก Epural (EPL) ความลึกจากสวนโคงของกระดูก epural (EPCD) และความยาวของกระเพาะลม (ASL)

2.1.2 ลักษณะการวดัที่เทียบกับความยาวหวั (%HL) จํานวน 13 ลักษณะ ไดแก ความลึกของหวัดานหนาตา (AEHD) ความลึกของหัวดานหลังตา (PEHD) ความกวางหัว (HW) ความยาวจะงอยปาก (SnL) ความยาวหลังตา(POL) ความกวางปาก(GW) เสนผาศูนยกลางตา(OD) ความกวางระหวางตา (IOW) ความกวางระหวางจมูก (INW) ความยาวของ Frontal fontanelle (FtFnL) ความกวางของ Frontal fontanelle (FtFnW) ความยาวของ Occipital fontanelle (OcFnL) และความกวางของ Occipital fontanelle (OcFnW) 2.2 เปรียบเทียบความแตกตางทางสถิติระหวางลุมน้ําจากลักษณะการวัดโดยใชสถิติทดสอบการวิเคราะหความแปรปรวนรวม (Analysis of Covariance : ANCOVA) จากโปรแกรมสําเร็จรูป SPSS 2.3 ทําการวิเคราะหจําแนกกลุม (Canonical discriminant analysis) จากลักษณะการนับและวัด จากโปรแกรมสําเร็จรูป SPSS ตามกัลยา (2548 ) ซ่ึงคํานวณจากตวัอยางที่มีความสมบูรณในทุกลักษณะเทานัน้ (ลักษณะการนับจะไมนําจาํนวนซี่จกัรบริเวณสวนในและสวนนอกของกานครีบหู จํานวนกานครีบหาง และจํานวนซี่กรองเหงือกมาใช สวนลักษณะการวัดจะไมนําความยาวครีบหาง และความยาวของหนวด (ทุกคู) มาใช เนื่องจากลักษณะดังกลาวไมสมบูรณในหลายตัวอยาง สวนความยาวของกระเพาะลม ก็จะไมนาํมาใชมาใชในการคํานวณดวยเชนกนั เนื่องจากไมสามารถศึกษาลักษณะดังกลาวไดในทุกตัวอยาง ) 3. ทําการเปรียบเทียบลักษณะของตวัอยางที่แยกออกเปนกลุมแลวกับเอกสารที่เปนคําบรรยายครั้งแรกและตวัอยางตนแบบของชนิดที่เคยมกีารบรรยายที่ปจจุบันเปนชื่อพองของ H. fossilis

13

4. กําหนดชื่อวิทยาศาสตรและเขียนคําบรรยายพรอมแผนที่การกระจายพันธุของปลาชนิดที่ทําการศึกษาและชนิดทีเ่กีย่วของใหชัดเจน

ลักษณะการนับ

นับจํานวนกานครีบหู กานครีบทองและกานครีบหางโดยใชกลองจุลทรรศกําลังขยายต่ํา

สวนการนับจํานวนกานครีบหลัง กานครีบกนและจํานวนขอกระดูกสันหลังจะนับจากฟลม X-ray และจากการดองใส สําหรับการนับสัดสวนตาง ๆ นั้น ทุกลักษณะใหนับตามวิธีการของ Nakabo (2002) ยกเวนจํานวนกานครีบหาง ใหนับตามวิธีการของ Hubbs and Lagler (1958)

กานครีบหลัง (Dorsal fin ray : D) : การนับแบงออกเปน 2 สวน สวนแรกคือจํานวนกาน

ครีบออนของกานครีบหลังที่ไมแตกแขนงใหแทนจํานวนกานครีบดังกลาวดวยเลขโรมันพิมพเล็ก สวนที่ 2 คือ กานครีบออนที่แตกแขนงใหแทนจํานวนกานครีบดังกลาวดวยเลขอารบิก (ระหวางจํานวนกานครีบทั้ง 2 สวนนี้ใหคั่นดวยเครื่องหมายจุลภาค) ในกรณีที่กานครีบออนที่แตกแขนง 2 กานสุดทายมีฐานของ pterygiophore อันเดียวกันนับรวมกันเปน 1 กาน แตถามีฐานของ pterygiophore แยกกันใหนับเปน 2 กาน

กานครีบหู (Pectoral fin ray : P) : นับจํานวนของกานครีบแข็งที่ครีบหูโดยแทนดวยเลขโรมันพิมพใหญ สวนจํานวนกานครีบออนใหแทนดวยตัวแลขอารบิก ระหวางจํานวนกานครีบทั้ง 2 สวนนี้ใหคั่นดวยเครื่องหมายจุลภาค ในกรณีที่กานครีบออนที่แตกแขนง 2 กานสุดทาย มีฐานรวมกันใหนับเปน 1 กาน แตถามีฐานแยกกันใหนับเปน 2 กาน กานครีบทอง (Ventral fin ray : V) : นับจํานวนกานครีบออนที่แตกแขนงของครีบทองทั้งหมด กานครีบกน (Anal fin ray : A) : นับจํานวนกานครีบกนจากฟลม X-ray ในกรณีทีก่านครีบกน 2 กานแรกมีฐานของ pterygiophore อันเดยีวกันจะนับรวมกันเปน 1 กาน แตถามีฐานของ pterygiophore แยกกันใหนับเปน 2 กาน

14

กานครีบหาง (Caudal fin ray : C) : นับจํานวนกานครีบหางที่แตกแขนงทั้งหมด แลวบวกดวย 2 (principal caudal fin rays) ขอกระดูกสันหลัง (Vertebrae) : นับจาก ฟลม X-ray โดยแยกนับออกเปน 3 สวนคือ ขอกระดูกสันหลังสวนหาง (Caudal vertebrae : CV) ทําการนับจากขอกระดูกขอแรกคือขอกระดูกซึ่งอยูหลัง pterygiophore อันแรกของครีบกน และนับไปจนถึงกระดูกสันหลังขอสุดทาย (Urostyle) ขอกระดูกสันหลังสวนทอง (Abdominal vertebrae : ABV) ใหนับขอกระดูกสันหลังที่อยูกอนขอกระดูกสันหลังสวนหาง แลวบวกดวย 4 (เนื่องจากปลาในกลุม Siluriformes มีขอกระดูกสันหลัง 4 ขอแรกเชื่อมรวมกันเปนกระดูก Weberian apparatus) สวนจํานวนขอกระดูกสันหลังทั้งหมด (Total vertebrae : TV) ใหนําจํานวนของขอกระดูกสันหลังสวนทองและจํานวนขอกระดูกสันหลังสวนหางที่นับไดมารวมกัน ซ่ีจักรตามแนวขอบดานในของกานครีบแข็งที่ครีบหู (Serrate along inner edge of pectoral spine : SIP ) : นับซี่จักรที่ขอบดานในจากโคนไปจนถึงปลายสุดของกานครีบแข็งที่ครีบหู ซ่ีจักรตามแนวขอบดานนอกของกานครีบแข็งที่ครีบหู (Serrate along outer edge of pectoral spine: SOP): นับซี่จักรที่ขอบดานนอกจากโคนไปจนถึงปลายสุดของกานครีบแข็งที่ครีบหู ซ่ีกรองเหงือก (Gill raker : GR) : นับจํานวนซี่กรองเหงือก ที่แกนกระดูกซี่กรองเหงือกแกนแรกดานนอกสุด โดยนับรวมซี่กรองเหงือกที่อยูที่แกนบนและแกนลาง ลักษณะการวัด

วัดสัดสวนตาง ๆ โดยใช Vernier Caliper ความละเอยีด 0.5 มิลลิเมตร โดยเริ่มตนวัด

จากจุดไปยังจดุ (point to point) ดังแสดงในภาพที่ 2 คาที่วัดไดจะแสดงออกมาเปนหนวยมิลลิเมตร และใชจุดทศนิยม 2 ตําแหนง

ลักษณะการวดัตาม Hubbs and Lagler (1958) และ Teugels (1986) มีดังนี ้

15

ความยาวทั้งหมด (Total length : TL) : วัดจากปลายสดุของสวนหวัไปจนถึงปลายสุดของครีบหางในแนวเสนตรง

ความยาวมาตรฐาน (Standard length : SL) : วัดจากปลายสุดของจะงอยปากบนไปจนถึงฐานของครีบหางบริเวณตอนปลายของกระดูก hypural plate ซ่ึงสามารถสังเกตไดโดยการงอสวนของครีบหางแลวดูรอยพับบริเวณฐานครีบ ความยาวหัว (Head length : HL) : วัดจากปลายสุดของจะงอยปากบนไปจนถึงขอบดานทายของแผนกระดูกปดเหงือกซึ่งเปนเนื้อเยื่อบาง ๆ

ความกวางหัว (Head width : HW) : วัดในแนวดานบนของสวนหัวที่กวางที่สุด จากดานซายไปยังดานขวา

ความยาวฐานครีบหลัง (Dorsal fin base length : DFBL) : วัดจากฐานกานครีบหลังอันแรกจนถึงเนื้อเยื่อที่เชื่อมติดกับลําตัวซ่ึงอยูทางดานหลังของกานครีบหลังอันสุดทาย ความยาวฐานครีบกน (Anal fin base length : AFBL) : วัดจากฐานกานครีบกนอันแรกไปจนถึงฐานของกานครีบกนอันสุดทาย ความยาวครีบทอง (Ventral fin length : VFL) : วัดจากฐานกานครีบทองอันที่อยูนอกสุดของลําตัวไปจนถึงปลายสุดของครีบทองที่ยาวที่สุด ความยาวครีบหู (Pectoral fin length : PFL) : วัดจากฐานกานครีบแข็งไปจนถึงปลายสุดของกานครีบหูที่ยาวที่สุด ความยาวกานครีบแข็งที่ครีบหู (Pectoral spine length : PSL) : วัดจากฐานกานครีบแข็งดานขวาไปจนถึงปลายสุดของกานครีบแข็งที่ครีบหู ความลึกคอดหาง (Caudal peduncle depth : CPD) : วัดสวนที่แคบที่สุดของคอดหางจากขอบดานบนลงมาขอบดานลาง

16

ความยาวจะงอยปาก (Snout length : SnL) : วัดจากปลายสุดของจะงอยปากบน ไปจนถึงขอบดานหนาของเบาตา

ความยาวหลังตา (Post orbital length : POL) : วัดจากขอบดานทายของเบาตาถึงขอบดานทายของฝาปดเหงือกซึ่งเปนเนื้อเยื่อบาง ความกวางปาก (Gape width : GW) : วัดในแนวขวางจากมุมปากดานซายไปยังมุมปากดานขวา เสนผาศูนยกลางตา (Orbit dimeter : OD) : วัดจากขอบดานหนาจนถึงขอบดานทายของเบาตา ความกวางระหวางตา (Interorbital width : IOW) : วัดระยะที่ส้ันที่สุดในแนวดานบนของสวนหัวจากขอบตาในดานซายไปยังขอบตาในดานขวา ความยาวหนาครีบหลัง (Predorsal length : PrDL) : วัดจากปลายสุดของจะงอยปากบนจนถึงฐานของกานครีบหลังอันแรก ความยาวหนาครีบหู (Prepectoral length : PrPL) : วัดจากปลายสุดของจะงอยปากบนถึงฐานของกานครีบแข็งที่ครีบหู ความยาวหนาครีบทอง (Preventral length : PrVL) : วัดจากปลายสุดของจะงอยปากบนไปจนถึงฐานของกานครีบทองที่อยูหนาสุดของลําตัว ความยาวหนาครีบกน (Preanal length : PrAL) : วัดจากปลายสุดของจะงอยปากบนจนถึงจนถึงฐานของกานครีบกนอันแรกสุด ความยาวหนวดที่รูจมูก (Nasal barbel length : NSBL) : วัดจากโคนหนวดจนถึงปลายหนวด ในกรณีที่หนวดเกิดการชํารุดสามารถสังเกตไดโดยพบวา หนวดเสนทางดานซายและทางดานขวาจะยาวไมเทากัน หรือที่ปลายของหนวดแตละเสนจะมีปุมอยู ในกรณีนี้ใหทําการวัด

17

หนวดเสนที่ยาวที่สุดและไมมีปุมที่ปลายหนวด หรือถาหากหนวดมีการชํารุดทั้ง 2 เสน ก็จะไมทําการวัด ความยาวหนวดที่ขากรรไกรบน (Maxillary barbel length : MXBL) : (วิธีการวัดเหมือนกับการวัดความยาวหนวดที่รูจมกู ) ความยาวหนวดที่ขากรรไกรลางคูใน (Internal mandibular barbel length : IMNBL) : (วิธีการวัดเหมือนกับการวัดความยาวหนวดที่รูจมูก ) ความยาวหนวดที่ขากรรไกรลางคูนอก (External mandibular barbel length : EMNBL) : (วิธีการวัดเหมือนกับการวัดความยาวหนวดที่รูจมูก ) ระยะหางจากปลายสุดของกระดูกทายทอย ถึงจุดเริ่มตนของครีบหลัง (Distance from occipital process to origin of dorsal fin : OcOD) : วัดจากปลายสุดของกระดูกทายทอยถึงจุดเริ่มตนของครีบหลัง ความยาวของ Frontal fontanelle (Frontal fontanelle length : FtFnL) :วัดจากขอบดานหนา ถึงขอบดานทายสดุของ Frontal fontanelle ความกวางของ Frontal fontanelle (Frontal fontanelle width : FtFnW) :วัดสวนทีก่วางที่สุดของ Frontal fontanelle จากขอบดานซายไปยังขอบดานขวา ความยาวของ Occipital fontanelle (Occipital fontanelle length : OcFnL) : วัดจากขอบดานหนาจนถงึขอบดานทายสุดของ Occipital fontanelle ความกวางของ Occipital fontanelle (Occipital fontanelle width : OcFnW) : วัดสวนที่กวางที่สุดของ occipital fontanelle จากขอบดานซายไปยงัขอบดานขวา

ลักษณะการวดัที่ผูศึกษากําหนดขึ้นเอง

18

ความกวางระหวางจมูก (Internarial width : INW) : วัดระยะที่ส้ันที่สุดจากขอบในของรูจมูกคูหนาดานซายจนถึงขอบในของรูจมูกคูหนาทางดานขวา

ความลึกของหัวดานหนาตา (Anterior eye head depth : AEHD) :วัดแนวดิ่งของหัว

สวนบนถึงสวนลางเปนแนวเสนตรงผานขอบหนาสุดของตา ความลึกของหัวดานหลังตา (Posterior eye head depth : PEHD) : วัดแนวดิ่งของหัว

สวนบนถึงสวนลางเปนแนวเสนตรงผานขอบหลังสุดของตา

ความลึกลําตัวบริเวณครีบกน (Body depth at anal fin : BDA) : วัดจากจุดเริ่มตนของครีบกนตั้งฉากขึ้นไปถึงบนสุดของสวนหลัง ความสูงครีบหลัง (Dorsal fin height : DFH) : วัดจากจุดเริ่มตนของฐานกานครีบหลังอันแรกไปจนถึงปลายสุดของกานครีบหลังอันที่มีความยาวมากที่สุด ความสูงครีบกน (Anal fin height : AFH) : วัดจากฐานของกานครีบกนอันแรกไปจนถึงปลายสุดของกานครีบกนอันสุดทาย ความยาวครีบหาง (Caudal length : CL) : วัดจากขอบดานทายของกระดูก hypural plate จนถึงปลายสุดของครีบหาง ความยาวของกระเพาะลม (Airsac length : ASL) : วัดจากขอบสวนเวาดานทายของกระดูก pterotic จนถึงปลายสุดของกระเพาะลม ความยาวของกระดกู Epural (Epural length : EPL) : วัดจากบริเวณสวนกลางของจุดเริ่มตนของกระดกู epural ไปจนถึงบริเวณสวนกลางของจุดสิ้นสุดของกระดูก epural ความลึกจากสวนโคงของกระดูก Epural (Epural curved depth : EPCD) : วัดในแนวตั้งฉากของสวนที่ลึกที่สุดของสวนโคงของกระดูก epural

ภาพที ่2 ลักษณะการวัด ของ Heteropneustes fossilis

19

20

ภาพที ่2 (ตอ)

20

21

ภาพที ่2 (ตอ)

21

สถานที่ศึกษาและระยะเวลาทําการวิจัย

สถานที่ศึกษา

1. สถานที่เก็บตัวอยางภาคสนามคือ ลุมน้ําโขง ลุมน้ําเจาพระยา ลุมน้ําภาคตะวันออก และลุมน้ําตาปในประเทศไทย รวมทั้งลุมน้าํโขงในประเทศลาวและกัมพูชา

2. สถานที่ศึกษาตัวอยาง ตวัอยางปลาที่ทาํการเก็บรวบรวมมาไดจากภาคสนามและตัวอยางปลาทีย่ืมมาจากพิพิธภัณฑธรรมชาติวิทยาทั้งภายในและตางประเทศ นํามาศกึษา ณ หองปฏิบัติการวิจัยมนีวิทยา อาคารสุภาพ มงคลประสิทธ คณะประมง มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร บางเขน กทม. (Research Laboratory of Ichthyology, Kasetsart University : RLIKU) ระยะเวลาทําการวิจัย เร่ิมทําการศึกษาวิจยัตั้งแตเดือน มกราคม 2547 - กุมภาพันธ 2550

22

23

ผลการศึกษา 1. การเปรียบเทียบทางสัณฐานวิทยาของประชากรจากลุมน้ําตางๆ

1.1 ลักษณะการนับ ผลการวิเคราะหเปรียบเทยีบความแตกตางทางสถิติระหวางลุมน้ําจากลักษณะการนับ

จํานวน 11 ลักษณะ โดยใชสถิติทดสอบการวิเคราะหความแปรปรวน (Analysis of Variance : ANOVA) พบวามี 10 ลักษณะที่มีประชากรอยางนอย 1 คูมีความแตกตางทางสถิติที่ระดับความเชื่อมั่น 99.9 % (p<0.001) และมีเพยีงลักษณะะของจํานวนกานครีบทองเพียงลักษณะเดียวเทานัน้ที่ไมมีความแตกตางทางสถิติ (ตารางที่ 1) โดยลักษณะที่มีความแตกตางทางสถิติซ่ึงมีคา F-value สูงสุด 3 อันดับแรกคือ จํานวนกานครีบกน จํานวนขอกระดูกสันหลังสวนหาง และจํานวนขอกระดกูสันหลังทั้งหมด (ภาพที่ 3-5)

1.2 ลักษณะการวัด ผลการวิเคราะหเปรียบเทียบความแตกตางทางสถิติระหวางลุมน้ําจากลักษณะการวัด

ทั้งหมดจํานวน 36 ลักษณะ โดยใชสถิติทดสอบการวิเคราะหความแปรปรวนรวม (Analysis of Covariance : ANCOVA) พบวาทุกลักษณะมีประชากรอยางนอย 1 คูมีความแตกตางทางสถิตทิี่ระดับบความเชื่อมั่น 99.9 % (p<0.001) (ตารางที่ 2) โดยลักษณะที่มีความแตกตางทางสถิติซ่ึงมีคา F-value สูงสุด 4 อันดับแรกคือ ความลึกคอดหางตอความยาวมาตรฐาน(CPD%SL) ความยาวกานครีบแข็งที่ครีบหูตอความยาวมาตรฐาน(PSL%SL) ความยาวฐานครีบหลังตอความยาวมาตรฐาน (DFBL%SL) และความลึกจากสวนโคงของกระดูก epural (EPCD%SL) (ภาพที่ 6-9)

1.3 ลักษณะของกระเพาะลม ผลการศึกษาพบวาลักษณะรูปทรงของกระเพาะลมของตัวอยางปลาในลุมน้ําตางๆ

(สามารถศึกษาลักษณะดังกลาวไดในบางตัวอยางจาก 5 ลุมน้ําเทานั้น) ไมมีความแตกตางกัน โดยตวัอยางเหลานี้ มีกระเพาะลมลักษณะเปนถุงยาว 2 ถุง แทรกอยูดานบนของลําตัวจากบริเวณสวนทายของชองเหงือกและทอดยาวไปตามความยาวของลําตัวทั้ง 2 ขางขนานไปกับกระดูกสนั

24

หลัง ปลายสุดของถุงลมยื่นไปถึงประมาณ 1/3 ถึง ½ ของฐานครีบกน ตอนตนของถุงจะพองใหญและเรียวเล็กไปทางปลายถุง ขอบดานบนของถุงลมติดอยูกับกะโหลกศีรษะ ขอบดานลางติดกับขอบของชองเหงือก บริเวณผนังดานนอกของถุงลมมีกลามเนื้อซ่ึงมีลักษณะเปนเกลียวหนา ภายในถุงลมทั้ง 2 สวนไมมีผนังกั้นขวางเปนหอง ๆ และจากการศกึษานี้พบวาตัวอยางจากลําน้ําสาขาในเขตเคราลาทางตอนใตของประเทศอินเดียมีคาเฉล่ียของความยาวของกระเพาะลมนอยกวาตัวอยางในลุมน้ําอื่น ๆ (p<0.001; ทดสอบโดยใชการวิเคราะหความแปรปรวนรวม) (ภาพที่ 10)

1.4 ลักษณะรูปทรงของกระดูก เนื่องจากไมสามารถทําการดองใสตัวอยางเพื่อศึกษาลักษณะของกระดกูไดในทุก

ตัวอยางและทกุลุมน้ํา ดังนัน้ผูศึกษาไดทาํการสุมตัวอยางมาทําการดองใสเพื่อนํามาใชเปรียบเทยีบ โดยในเขตอนทุวีปอินเดยี ทาํการศึกษาลักษณะของกระดูกจากตัวอยางในลุมน้ําพรหมบุตรของประเทศอินเดยี สวนตวัอยางในเขตอินโดจีนทําการศึกษาลักษณะของกระดกูจากตวัอยางในลุมน้ําตาปของประเทศไทย ผลการศึกษาพบวา ตัวอยางปลาทั้ง 2 ลุมน้ําดังกลาวมลัีกษณะรูปทรงของกระดูกทีไ่มแตกตางกัน

1.5 ลักษณะสีและลวดลาย ผลการศึกษาพบวา ลักษณะสีและลวดลายของตัวอยางปลาในทุกลุมน้ําไมมีความ

แตกตางกัน โดยตวัอยางอยางสวนใหญ มีลักษณะสีบนลําตัวเปนสีดําเขม (สีน้ําตาลออนถึงเขมในตัวอยางที่เก็บรักษาไวในแอลกอฮอล 75 เปอรเซ็นต เปนเวลานาน) บริเวณดานขางของลําตัวมีแถบสีเหลืองหรือสีน้ําตาลจาง ๆ จํานวน 2 แถบ (ไมพบแถบสีดังกลาวในบางตัวอยางซึ่งเปนตัวอยางในลําน้ําสาขาในเขตเคราลาทางตอนใตของประเทศอินเดยี [ภาพที่ 15B]) พาดไปตามแนวยาวของลําตัวตั้งแตบริเวณกระดูกทายทอยจนถึงโคนหางและมีเสนขางตัวซ่ึงพฒันาดีแทรกอยูระหวางกลางของแถบทั้ง 2 นี้ สวนทองมสีีจางกวาสวนหลัง ตามีสีดําเขม ครีบทุกครีบมีสีดํา บริเวณรอบ ๆ ขอบครีบกนมแีถบสีดําเขมเห็นเดนชัด (ภาพที่ 15 และ 19)

25

2. การวิเคราะหจําแนกกลุม (Canonical discriminant analysis)

2.1 ลักษณะการนับ ผลการวิเคราะหจําแนกกลุมของตัวอยางจากลุมน้ําตาง ๆ จากลักษณะการนับจํานวน 7

ลักษณะพบวาสามารถแยกตวัอยางออกเปน 2 กลุม โดยกลุมที่ 1 ประกอบดวยตัวอยางตั้งแตลุมน้ําอินดัสในประเทศปากีสถาน คงคา คงคา- พรหมบุตรเดลตา พรหมบุตร คอเวอรี่ ลําน้ําสาขาในรัฐเคราลาในประเทศอินเดยี และเกาะศรีลังกา มีคา canonical function analysis 1 ตั้งแต -4.49 - 0.31 ในขณะที่กลุมที่ 2 ประกอบดวยตัวอยางตั้งแต อิระวดีตอนลาง สะโตง และสาละวนิในประเทศพมา เจาพระยา ภาคตะวนัออกและตาปของประเทศไทย มีคา canonical function analysis 1 ตั้งแต 0.40– 5.02 สวนตวัอยางจากลุมน้าํอิระวดีตอนบนในประเทศจนีและพมานั้น มีการกระจายของคา canonical function analysis 1 ครอบคลุมอยูในประชากรทั้ง 2 กลุม และเมื่อตรวจสอบคา canonical function analysis 1 ของตัวอยางจากลุมน้ําอิระวดีตอนบนทั้งหมด พบวาตัวอยางสวนใหญเปนตวัอยางในกลุมที่ 1 ยกเวนตวัอยาง 3 ตัวอยางจาก NRM 14997 เทานั้นทีเ่ปนตัวอยางในกลุมที่ 2 (ภาพที่ 11) ซ่ึงการแยกกลุมของตัวอยางดังกลาวสอดคลองกับลักษณะของจาํนวนกานครบีกน จํานวนขอกระดูกสันหลังสวนหางและจํานวนขอกระดูกสันหลังทัง้หมดที่แยกออกจากตวัอยางตัวอ่ืน ๆ ในลุมน้ําเดยีวกันอยางชัดเจน (ภาพที่ 12A-C)

2.2 ลักษณะการวัด ผลการวิเคราะหจําแนกกลุมของตัวอยางจากลุมน้ําตาง ๆ จากลักษณะการวัดจํานวน

30 ลักษณะ (ไมรวมตัวอยางจาก NRM 14997 เนื่องจากตัวอยางเหลานี้ขาดลักษณะของความยาวของกานครีบแข็งที่ครีบหู [PSL] ) พบวาลักษณะการวัดมีแนวโนมที่จะแยกออกเปน 2 กลุม แตมีบางสวนที่เหล่ือมลํ้ากันทําใหไมสามารถแยกตวัอยางออกเปนกลุมไดอยางชัดเจน (ภาพที่ 13) เมื่อทําการวิเคราะหจําแนกกลุมเฉพาะตัวอยางจากลุมน้ําอิระวดีตอนบนทั้งหมดโดยไมนาํลักษณะของความยาวของกานครีบแข็งที่ครีบหู (PSL) มาใชในการวิเคราะห (กลาวคือ สามารถนําตัวอยางจาก NRM 14997 มาวิเคราะหจําแนกกลุมได) พบวา ตัวอยางจาก NRM 14997 แยกออกจากตัวอยางตวัอ่ืน ๆ ในลุมน้ําเดียวกนัอยางชัดเจน (ภาพที่ 14) ซ่ึงสอดคลองกับผลการวิเคราะหจําแนกกลุมของลักษณะการนบั สําหรับคาสัมประสิทธการแยกกลุม (discriminant coefficienc) จากลักษณะการวัดระหวางตัวอยางจาก NRM 14997 กับตัวอยางอื่น ๆ ในลุมน้ําอิระวดีตอนบน ดังแสดงในตารางที่ 3

26

N

ภาพที่ 3 จํานวนกานครีบกนของตัวอยาง H. fossilis จากลุมน้ําตาง ๆ

จํานวนกานครีบกน (กาน)

อินดัส 9

คงคา 18

คงคา –พรหมบุตร เดลตา 38

พรหมบุตร 99

รัฐเคราลา 40

คอเวอรี่ 17

ศรีลังกา 23

อิระวดีตอนลาง 19

สะโตง 15

สาละวิน 5

เจาพระยา 115

ภาคตะวันออก 47

ตาป 102

คว

ามถี่

(%)

61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86

อิระวดีตอนบน 98

27

N

ภาพที่ 4 จํานวนขอกระดูกสันหลังสวนหางของตัวอยาง H. fossilis จากลุมน้ําตาง ๆ

จํานวนขอกระดูกสันหลังสวนหาง (ขอ)


คงคา 18







สะโตง 15




ตาป 102

คว

ามถี่

(%)


28

N

ภาพที่ 5 จํานวนขอกระดูกสันหลังทั้งหมดของตัวอยาง H. fossilis จากลุมน้ําตาง

จํานวนขอกระดูกสันหลังทั้งหมด (ขอ)


คงคา 18







สะโตง 15




ตาป 102

คว

ามถี่

(%)


300.0280.0260.0240.0220.0200.0180.0160.0140.0120.0100.080.060.040.020.0ความยาวมาตรฐาน (mm)

7.5

6.0

4.5

3.0

ความลกึ

คอดห

างตอค

วามยาว

มาตรฐาน

(CPD

%SL)

ภาพที่ 6 ลักษณะของความลึกคอดหางตอความยาวมาตรฐานของ H. fossilis จากตัวอยางในลุมน้ําตางๆ : สัญลักษณแสดงลุมน้ําตางๆ ; = อินดัส , = คงคา, = คงคา- พรหมบุตร เดลตา, = พรหมบุตร, = รัฐเคราลา, = คอเวอรี่ , = เกาะศรีลังกา , = อิระวดีตอนบน, = อิระวดีตอนลาง, = สะโตง , = สาละวิน, = เจาพระยา , = ภาคตะวันออกและ = ตาป

20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 280 300

7.5

6.0

4.5

3.0

29

30


14.0

12.0

10.0

8.0

6.0

ความยาว

กานค

รบีแข

ง็ทีค่รีบห

ตูอคว

ามยาว


(PSL

%SL)

ภาพที่ 7 ลักษณะของความยาวกานครีบแข็งที่ครีบหูตอความยาวมาตรฐานของ H. fossilis จากตัวอยางในลุมน้ําตางๆ : สัญลักษณแสดงลุมน้ําตางๆ ; = อินดัส , = คงคา, = คงคา- พรหมบุตร เดลตา, = พรหมบุตร, = รัฐเคราลา, = คอเวอรี่ , = เกาะศรีลังกา , = อิระวดีตอนบน, = อิระวดตีอนลาง, = สะโตง , = สาละวนิ, = เจาพระยา , = ภาคตะวนัออกและ = ตาป

14.0

12.0

10.0

8.0

6.0

20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 280 300

30

31


6.5

6.0

5.5

5.0

4.5

4.0

3.5

3.0

2.5


ฐานคร

ีบหลังตอ



(DFB

L%SL

)

ภาพที่ 8 ลักษณะของความยาวฐานครีบหลังตอความยาวมาตรฐานของ H. fossilis จากตัวอยางในลุมน้ําตางๆ : สัญลักษณแสดงลุมน้ําตางๆ ; = อินดัส , = คงคา, = คงคา- พรหมบุตร เดลตา, = พรหมบุตร, = รัฐเคราลา, = คอเวอรี่ , = เกาะศรีลังกา ,

= อิระวดีตอนบน, = อิระวดีตอนลาง, = สะโตง , = สาละวิน, = เจาพระยา , = ภาคตะวนัออกและ = ตาป

6.5

5.5

4.5

3.5

2.5

20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 280 300

31

32


0.5

0.4

0.3

0.2

0.1

0.0

ความลกึ

จากสว

นโคงขอ

งกระดกู

epura

l ตอค

วามยาว


(EPD

%SL)

ภาพที่ 9 ลักษณะของความลึกจากสวนโคงของกระดกู epural ตอความยาวมาตรฐานของ H. fossilis จากตัวอยางในลุมน้ําตางๆ : สัญลักษณแสดง ลุมน้ํา ตางๆ ; = อินดัส , = คงคา, = คงคา- พรหมบุตร เดลตา, = พรหมบุตร, = รัฐเคราลา, = คอเวอรี่ , = เกาะศรีลังกา ,

= อิระวดีตอนบน, = อิระวดีตอนลาง, = สะโตง , = สาละวิน, = เจาพระยา , = ภาคตะวันออกและ = ตาป

0.4

0.3

0.2

0.1

0.0

0.5

20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 280 300

32

33

180.0170.0160.0150.0140.0130.0120.0110.0100.090.080.070.060.050.0ความยาวมาตรฐาน (mm)

58.0

56.0

54.0

52.0

50.0

48.0

46.0

44.0

42.0


กระเพ

าะลมต

อความ

ยาวมาตรฐาน

(ASL

%SL)

ภาพที่ 10 ลักษณะของความยาวกระเพาะลมตอความยาวมาตรฐานของ H. fossilis จากตัวอยางในลุมน้ําตางๆ : สัญลักษณแสดงลุมน้ํา ตางๆ ; = อินดัส , = คงคา, = คงคา- พรหมบุตร เดลตา, = พรหมบุตร, = รัฐเคราลา, = คอเวอรี่ , = เกาะศรีลังกา ,

= อิระวดีตอนบน, = อิระวดีตอนลาง, = สะโตง , = สาละวิน, = เจาพระยา , = ภาคตะวันออกและ = ตาป

54

50

46

42

56

20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 280 300

33

ภาพที่ 11 การกระจายของคา discriminat scores ของลักษณะการนับจากตัวอยางของ H. fossilis ในลุมน้ําตาง ๆ หมายเหตุ เสนสีแดงแสดงคา discriminant score จากตัวอยางในลุมน้ําอิระวดีตอนบน, ลูกศรสีแดงชี้แสดงตัวอยางจาก NRM 14997 34

รัฐเคราลา

canonical function anaysis 1

canon

ical fu

nction

anays

is 2

ภาพที่ 12 ลักษณะการนับจากตัวอยางของ H. fossilis ในลุมน้ําอิระวดีตอนบน

A. จํานวนกานครีบกน B. จํานวนขอกระดูกสันหลังสวนหาง C. จํานวนขอกระดูกสันหลังทั้งหมด หมายเหต ุ ลูกศรสีแดงชี้แสดงตัวอยางจาก NRM 14997

35

NRM 14977(n=3) N=98

61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 จํานวนกานครีบกน (กาน)

ความ

ถี่ (%

) 15

12

9

6

3

NRM 14977(n=3) N=98

42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 จํานวนขอกระดูกสันหลังสวนหาง (ขอ)

40

30

20

10 0

NRM 14977(n=3) N=98

56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 จํานวนขอกระดูกสันหลังทั้งหมด(ขอ)

25 20 15 10

5 0

30

0

ความ

ถี่ (%

)

ค

วามถี่

(%)

A

B

C

36

ภาพที่ 13 การกระจายของคา discriminat scores ของลักษณะการวัดจากตัวอยางของ H. fossilis ในลุมน้ําตาง ๆ หมายเหตุ เสนสีแดงแสดงคา discriminant score จากตวัอยางในลุมน้ําอิระวดีตอนบน (ไมรวมตัวอยางจาก NRM 14997 )

37

รัฐเคราลา


cano

nical f

unctio

n anay

sis 2

ภาพที่ 14 การกระจายของคา discriminat scores ของลักษณะการวดัจากตวัอยางของ H. fossilis .............. ในลุมน้ําอิระวดีตอนบน (วิเคราะหจําแนกกลุมโดยไมใชลักษณะกานครีบแข็งที่ครีบหู) หมายเหตุ ลูกศรสีแดงชี้แสดงตัวอยางจาก NRM 14997

38


ca

nonica

l funct

ion an

aysis

2

39

ตารางที่ 1 ผลการวิเคราะหเปรียบเทียบความแตกตางทางสถิติระหวางลุมน้ําจากลักษณะการนับ ...................ของ H. fossilis จํานวน 11 ลักษณะ โดยใชสถิติทดสอบการวิเคราะหความแปรปรวน (Analysis of variance : ANOVA)

ลักษณะการนบั F- Value จํานวนกานครบีหลัง 6.64*** จํานวนกานครบีกน 120.77*** จํานวนกานครบีหู 12.45*** จํานวนกานครบีทอง 1.27 จํานวนกานครบีหาง 9.61*** จํานวนขอกระดูกสันหลังสวนทอง 13.25*** จํานวนขอกระดูกสันหลังสวนหาง 60.86*** จํานวนขอกระดูกสันหลังทั้งหมด 47.21*** ซ่ีจักรตามแนวขอบดานในของกานครีบแขง็ที่ครีบหู 8.68*** ซ่ีจักรตามแนวขอบดานนอกของกานครีบแข็งที่ครีบหู 12.61*** ซ่ีกรองเหงือก 30.02***

หมายเหต ุ *** P<0.001 (มีความแตกตางอยางมีนัยสําคญัที่ระดับความเชื่อมั่น 99.9 %) ** P<0.01 ( มีความแตกตางอยางมีนัยสําคัญที่ระดับความเชื่อมั่น 99.0 %)

* P<0.05 ( มีความแตกตางอยางมีนัยสําคัญที่ระดับความเชื่อมั่น 95.0 %) NS (non significant : ไมมีความแตกตางทางสถิติ )

NS

40

ตารางที่ 2 ผลการวิเคราะหเปรียบเทียบความแตกตางทางสถิติระหวางลุมน้ําจากลักษณะการวดั ...................ของ H. fossilis จํานวน 36 ลักษณะ โดยใชสถิติทดสอบการวิเคราะหความแปรปรวน รวม (Analysis of covariance : ANCOVA)

ลักษณะการวดั F- Value % ความยาวมาตรฐาน ความยาวหนาครีบหลัง 21.08*** ความยาวหนาครีบหู 15.73*** ความยาวหนาครีบทอง 42.35*** ความยาวหนาครีบกน 35.28*** ความลึกลําตัวบริเวณครีบกน 6.56*** ความยาวหวั 28.93*** ระยะหางจากปลายสุดของกระดกูทายทอยถึงจดุเริ่มตนของครีบหลัง 15.41*** ความยาวฐานครีบหลัง 61.29*** ความสูงครีบหลัง 11.80*** ความยาวฐานครีบกน 32.90*** ความสูงครีบกน 26.30*** ความยาวครีบทอง 8.46*** ความยาวครีบหู 29.36*** ความยาวกานครีบแข็งที่ครีบหู 70.12*** ความลึกคอดหาง 114.71*** ความยาวหนวดที่รูจมูก 27.32*** ความยาวหนวดที่ขากรรไกรบน 50.20*** ความยาวหนวดที่ขากรรไกรลางคูใน 43.87*** ความยาวหนวดที่ขากรรไกรลางคูนอก 36.74*** ความยาวครีบหาง 7.77*** ความยาวของกระดูก Epural 13.18*** ความลึกจากสวนโคงของกระดูก epural 58.6*** ความยาวของกระเพาะลม 11.45***

41

ตารางที่ 2 (ตอ)

ลักษณะการวดั F- Value % ความยาวหัว ความลึกของหัวดานหนาตา 44.31*** ความลึกของหัวดานหลังตา 34.00*** ความกวางหวั 22.41*** ความยาวจะงอยปาก 12.67*** ความยาวหลังตา 14.08*** ความกวางปาก 19.90*** เสนผาศูนยกลางตา 15.75*** ความกวางระหวางตา 14.53*** ความกวางระหวางจมูก 23.38*** ความยาวของ Frontal fontanelle 14.86*** ความกวางของ Frontal fontanelle 15.04*** ความยาวของ Occipital fontanelle 14.84*** ความกวางของ Occipital fontanelle 14.24***

หมายเหต:ุ *** P<0.001 (มีความแตกตางอยางมีนัยสําคญัที่ระดับความเชื่อมั่น 99.9 %) ** P<0.01 ( มีความแตกตางอยางมีนัยสําคัญที่ระดับความเชื่อมั่น 99.0 %)

* P<0.05 ( มีความแตกตางอยางมีนัยสําคัญที่ระดับความเชื่อมั่น 95.0 %) NS (non significant : ไมมีความแตกตางทางสถิติ )

42

ตารางที่ 3 คาสัมประสิทธิ์การแยกกลุม (Discriminant Coefficients) จากลักษณะการวัดของ......... ........ตัวอยางจาก NRM 14997 กับตัวอยางอื่น ๆ ในลุมน้าํอิระวดีตอนบน

คาสัมประสิทธการแยกกลุม ลักษณะการวดั (Discriminant Coefficient)

ความยาวมาตรฐาน 0.02 ความยาวหนาครีบหลัง 0.22 ความยาวหนาครีบห ู -0.87 ความยาวหนาครีบทอง 0.45 ความยาวหนาครีบกน -0.33 ความลึกลําตัวบริเวณครีบทอง 0.73 ความยาวหวั 1.09 ความกวางหวั -1.00 ความยาวฐานครีบหลัง 0.14 ความสูงครีบหลัง -1.21 ความยาวฐานครีบกน 0.14 ความยาวครีบทอง -0.14 ความยาวครีบห ู 0.24 ความลึกคอดหาง -1.28 ความยาวจะงอยปาก 0.46 ความยาวหลังตา -0.29 ความกวางของปาก 0.06 เสนผาศูนยกลางตา 1.07 ความกวางระหวางตา 0.03 ความกวางระหวางจมูก 0.40 ความยาวของ fontal fontanelle -0.29

43



ความกวางของ fontal fontanelle -0.84 ความยาวของ Occipital fontanelle 0.37 ความกวางของ Occipital fontanelle 0.80 ความยาวของกระดูก Epural -0.90 ความลึกจากสวนโคงของกระดูก Epural 1.23

หมายเหต ุ ตัวอักษรหนา แสดงคาที่มีอิทธิพลตอการแบงกลุมมากทีสุ่ด 3 อันดับแรก ซ่ึงพิจารณา เฉพาะคา ไมพจิารณาเครื่องหมาย (อางตาม กัลยา, 2548)

44

วิจารณ

การวิเคราะหและเปรียบเทยีบลักษณะทางสัณฐานวิทยาของตัวอยาง H .fossilis จาก 14 ลุมน้ําในเขตเอเชียตอนใต ผูศึกษายึดหลักผลการวิเคราะหจําแนกกลุมจากลักษณะการนับจํานวน 7 ลักษณะ จึงสามารถแบงกลุมตัวอยางออกไดเปน 2 กลุมอยางชัดเจน โดยกลุมที่ 1 ประกอบดวยตัวอยางทั้งหมดจากลุมน้ําอนิดัสในประเทศปากีสถาน คงคา คงคา-พรหมบุตรเดลตา พรหมบุตร คอเวอรี่ และลําน้ําสาขาในรัฐเคราลาในประเทศอินเดยี เกาะศรีลังกา และลุมน้ําอริะวดีตอนบน (ยกเวนตัวอยางจาก NRM 14997 เปนตวัอยางในกลุมที่ 2) ในประเทศจีนและพมา ในขณะทีก่ลุมที่ 2 ประกอบดวยตัวอยางจาก NRM 14997ของลุมน้ําอิระวดีตอนบน ตวัอยางทั้งหมดของลุมน้ําอิระวดีตอนลางสะโตงและสาละวินในประเทศพมา เจาพระยา ภาคตะวันออกและตาปของประเทศไทย

เมื่อนําลักษณะการนับและวดัและลักษณะของกระดูกสวนหางของตัวอยางกลุมที่ 1 และ 2 มาเปรียบเทียบอยางละเอียดกับคําบรรยายครั้งแรก (original description) และขอมลูของตัวอยางตนแบบ (type specimen) ของชนิดที่เคยมกีารบรรยายของสกุล Heteropneustes ทั้งหมดที่ปจจุบันเปนชื่อพองของ H. fossilis พบวาชื่อวิทยาศาสตรที่ควรใชสําหรับตัวอยางกลุมที่ 1 และ 2 คือ H. fosssilis (Bloch, 1794) และ H. kemratensis (Fowler, 1937) ตามลําดับ โดยไดทําการบรรยายลักษณะตาง ๆ ของแตละชนดิไวดังนี้

45

Heteropneustes fossilis (Bloch,1794) ( ภาพที ่15 A-G)

ชื่อพอง Silurus fossilis Bloch, 1794 :46 (Type locality :Transquebar,Tamil Nadu, India)

Silurus singio Hamilton, 1822 : 147 (Type locality :Ganges river, India) Silurus laticeps Swainson, 1838 : 345 (Type locality : India)

Silurus biserratus Swainson, 1839 : 306 (Type locality : India) Saccobranchus microcephalus GÜnther, 1864 : 31 (Type locality : Ceylon)

Saccobranchus microps GÜnther, 1864 : 31 (Type locality : Ceylon)

ลักษณะสําคัญของชนิด

H. fossilis สามารถแยกออกจากชนิดอื่นของสกุลปลาจีด (Heteropneustes) ไดโดยใชลักษณะดังตอไปนี้ประกอบกัน คือ ครีบหางกลม กานครีบกนมีจํานวน 61-78 กาน ขอกระดูกสนัหลังสวนหางมีจํานวน 42– 47 ขอ ขอกระดูกสันหลังทัง้หมดมีจํานวน 56- 63 ขอ ความลึกคอดหางเปน 5.0-7.3 % SL ความยาวกานครีบแข็งที่ครีบหูยาวเปน 6.9-10.9 % SL ความยาวฐานครีบหลังเปน 4.0-6.2 % SL กระเพาะลมยาวมากกวา 40% SL และมีความลึกจากสวนโคงของกระดกู epural เปน 0.00- 0.23 % SL

บรรยายลักษณะ

ลักษณะที่นับได และลักษณะการวัดทางสณัฐานวิทยาของตัวอยางตนแบบและตัวอยางที่ทําการศึกษา ดังแสดงในตารางที่ 4 และ 5 ตามลําดับ

ครีบหลังมีกานครีบที่ไมแตกแขนง 1 กาน ตามดวยกานครีบที่แตกแขนง 5- 7 กาน ครีบ

ทองมีกานครีบ 5- 7 กาน (โดยปกติ 6 กาน) ครีบหางมีกานครีบ 13-19 กาน ครีบกนมีกานครีบ 61- 78 กาน ครีบหูมีกานครบีแข็ง (spinous ray) 1 กาน ตามดวยกานครีบออนที่แตกแขนงจํานวน

46

5 – 9 กาน บริเวณขอบดานในและขอบดานนอกของกานครีบแข็งที่ครีบหูมีซ่ีจักร 1- 16 และ 0-20 ซ่ีตามลําดับ จํานวนซี่จกัรของกานครีบแขง็ที่ครีบหูมีแนวโนมการเปลีย่นแปลงเพิ่มขึ้นตามความยาวมาตรฐานที่เพิ่มขึ้น (ภาพที่ 16 A-B) ขอกระดูกสันหลังสวนทองมีจํานวน 12-17 ขอ ขอกระดกูสันหลังสวนหางมีจํานวน 42- 47 ขอ ขอกระดูกสันหลังทั้งหมดมีจํานวน 56-63 ขอ ซ่ีกรองเหงือกมีจํานวน 18 - 31 อัน ความถี่ของลักษณะการนับดังแสดงในตารางที่ 6

ลําตัวยาวและแบนขาง บริเวณสวนทายของลําตัวซ่ึงอยูหลังครีบทองจะแบนขางมากกวา

สวนหนาของลําตัว ลําตัวไมมีเกล็ดปกคลมุ หัวมีขนาดเล็ก จะงอยปากแบนจากบนลงลาง บริเวณสวนบนและสวนขางของหัวปกคลุม

ดวยแผนกระดกูแข็ง (osseous plate) สวนบนของกะโหลกศีรษะมี frontal fontanelle ตั้งอยูบนกระดกู frontal และมี occipital fontanelle ตั้งอยูบนกระดูก supraoccipital กะโหลกทายทอยแหลมเล็กและยื่นยาวไปทางสวนหลังของลําตัว แตยาวไมถึงจุดเริ่มตนของฐานครีบหลัง

ตากลมและมขีนาดเล็ก เสนผาศูนยกลางเบาตามีขนาด 10.5- 20.1 % HL มีผิวหนงัที่เปนอิสระอยูรอบ ๆ ขอบตา (free orbital margin) ตาตั้งอยูทางดานขางคอนไปทางดานหนาของสวนหัว และอยูเหนือมุมปากเล็กนอย จมกูมี 2 คู โดยคูแรกตั้งอยูบนจะงอยปาก และอีกคูหนึ่งตั้งอยูดานหลังของหนวดที่รูจมูก (nasal barbel)

ปากเล็กและอยูในแนวขวาง ริมฝปากบนและลางเสมอกันหรือริมฝปากบนอาจยาวกวาริมฝปากลางเล็กนอย ปากยดืหดไมได มฟีนซี่เล็ก ๆ (villiform teeth) ตั้งอยูบนกระดูก prevomer (vomerine teeth) ลักษณะเปน 2 แถบแยกออกจากกนั มฟีนที่ขากรรไกรบน (maxillary teeth)และฟนที่ขากรรไกรลาง (dentary teeth) ลักษณะเปนซี่เล็ก ๆ เรียงเปนแนวขนานกันและมีฟนลักษณะเปนซี่เล็ก ๆ ที่เพดานปาก (palatine teeth)

หนวดมีทั้งหมด 4 คู ทุกคูพฒันาดี ประกอบดวยหนวดทีรู่จมูก (nasal barbel) 1 คู เปนคูที่มีความยาวนอยที่สุด หนวดที่ขากรรไกรบน ( maxillary barbel ) มี 1 คู มีความยาวมากที่สุด โดยจะยาวเลยจุดสิ้นสุดของครีบหูแตไมถึงครีบทอง หนวดทีข่ากรรไกรลาง (mandibular barbel) มี จํานวน 2 คู

47

ชองเปดเหงือกกวาง เยื่อหุมแผนกระดูกปดเหงือก (gill membrane) มีลักษณะเปนรองลึกแยกออกจากคอดคอ (isthmus) กระดูก branchiostegal rays มีจํานวน 7 กาน

ครีบหลังมีขนาดเล็ก ฐานของครีบหลังยาวเปน 4.0-6.2 % SL ปลายครีบคอนขางแหลมหรือกลมมน ไมมีกานครีบแข็ง ครีบหลังตั้งอยูเหนือปลายสุดของครีบหู ครีบหูมขีนาดใหญกวาครีบทองเล็กนอย และมีกานครีบแข็ง 1 กาน ซ่ึงมีขอบดานนอกและขอบดานในเปนซี่จักร ความยาวกานครีบแข็งที่ครีบหูเปน 6.9-10.9 % SL ครีบทองมีขนาดเล็กและพัฒนาดี ตัง้อยูในตําแหนงดานลางของครีบหลัง ครีบกนเปนครีบเดีย่วยาวตั้งแตติ่งเพศจนถึงคอดหาง ฐานของครีบกนยาวเกนิคร่ึงหนึ่งของความยาวลําตัว ครีบกนและครีบหาง แยกออกจากกัน ครีบหางกลมมน ความลึกคอดหางเปน 5.0-7.3 % SL ไมมีครีบไขมัน

กระเพาะลมมลัีกษณะเปนถุงยาว 2 ถุง เรียกวา ถุงลม (air sac) อยูบริเวณชองเหงือก ฝงอยู

ในกลามเนื้อตอนบนของลําตัว (Epaxial muscle mass) และทอดยาวไปตามความยาวของลําตัวทั้ง 2 ขางขนานไปกับกระดูกสนัหลัง ความยาวของถุงลมประมาณ 43.8–54.5 % SL ปลายสุดของถุงลมยื่นไปถึงประมาณ 1/3 ถึง ½ ของฐานครีบกน ตอนตนของถุงจะพองใหญและเรียวเล็กไปทางปลายถุง ขอบดานบนของถงุลมติดอยูกับกะโหลกศีรษะ ขอบดานลางติดกับขอบของชองเหงือก บริเวณผนังดานนอกของถุงลมมีกลามเนื้อซ่ึงมีลักษณะเปนเกลียวหนา ภายในถุงลมทั้ง 2 สวนไมมีผนังกั้นขวางเปนหอง ๆ ขนาด

ขนาดที่ใหญที่สุดจากการศึกษานี้มีขนาด 219.6 mm SL

สีและลวดลาย

ตัวอยางสด ในตัวเต็มวยั (ขนาดตั้งแต 8-12 เซนติเมตร [Thakur and Das,1985]) ลําตัวจะมีสีดําเขม บริเวณดานขางของลําตัวมีแถบสีเหลืองหรือสีน้ําตาลจาง ๆ จาํนวน 2 แถบ (ไมพบแถบสีดังกลาวในบางตัวอยางจากประชากรในลาํน้ําสาขาในเขตเคราลา [ภาพที่ 15B]) พาดไปตามแนวยาวของลําตัวตั้งแตบริเวณกระดูกทายทอยจนถึงโคนหางและมีเสนขางตัวซ่ึงพัฒนาดแีทรกอยู

48

ระหวางกลางของแถบทั้ง 2 นี้ สวนทองมีสีจางกวาสวนหลัง ตามีสีดําเขม ครีบทุกครีบมีสีดํา บริเวณรอบ ๆ ขอบครีบกนมีแถบสีดําเขมเห็นเดนชัด

ตัวอยางที่เก็บรักษาไวในแอลกอฮอล 75 เปอรเซนต เปนเวลานาน ลักษณะของลวดลายจะ

คลายคลึงกับตัวอยางสด แตลักษณะของสีบนลําตัวและครีบตาง ๆ จะมีสีน้ําตาลออนถึงเขม การแพรกระจายทางภูมิศาสตร

H. fossilis มกีารแพรกระจายกวางตั้งแตลุมน้ําอินดัส ในประเทศปากีสถาน ลุมน้ําคงคา

ในประเทศอนิเดียและเนปาล ลุมน้ําพรหมบุตร ลุมน้ําคอเวอรี่ ลําน้ําสาขาตาง ๆ ในรัฐเคราลา ของประเทศอินเดีย ลุมน้ําคงคา-พรหมบตุรเดลตา ในประเทศอินเดยีและบังคลาเทศ เกาะศรีลังกา ลุมน้ําอิระวดีตอนบนในประเทศจีนและพมา (ภาพที่ 17) หมายเหตุ

Bloch (1794) เปนผูแรกที่ไดทําการบรรยายลักษณะของปลา Silurus fossilis ตอมาในป ค.ศ. 1840 MÜller ไดตั้งปลาสกุล Heteropneustes ขึ้น โดยใชปลาชนิดดังกลาวเปนชนิดตนแบบ (type species) จากการศึกษาตัวอยางตนแบบที่ตั้งขึ้นมาทีหลัง (Lectotype) ของ Silurus fossilis (ZMB 3074, 185 mm SL, 207.0 mm TL) (ภาพที่ 15C) ซ่ึงตั้งขึ้นโดย Paepke (1999) พบวาตัวอยางดังกลาวมีจํานวนกานครีบกน 69 กาน ซ่ึงใกลเคียงกับคําบรรยายครั้งแรกที่ระบวุามีจํานวน 70 กาน ตัวอยางดังกลาวมีสถานที่เกบ็ตัวอยางชดัเจนคือ Transquebar, India ซ่ึงตรงกับคําบรรยายครั้งแรกและเปนตวัอยางที่มาจาก Original Bloch’s collection อยางชัดเจน (Dr. Peter Barsth, ขอมูลติดตอสวนตัว) นอกจากตวัอยางตนแบบที่ตั้งขึน้มาทีหลังของ Silurus fossilis แลว Paepke (1999) ยังไดตั้งตัวอยางตนแบบสํารองที่ตั้งขึ้นมาทีหลัง (Paralectotype) ของ Silurus fossilis ขึ้นดวยเชนกนัซ่ึงปจจุบันถูกลงทะเบียนเปน ZMB 33115 (180 mm SL) (ภาพที่ 15D) ตัวอยางดังกลาวนี้เปนตัวอยางที่ MÜller ใชในการศึกษากระเพาะลมเพื่อบรรยายลักษณะของสกุล Heteropneustes ซ่ึงเคยมีการเก็บรักษาอยูที่ Anatomisches Museum, Berlin ตอมา MÜller ไดสงตัวอยางดังกลาวมาเก็บรักษาไวที่ Universitst Humboldt, Museum fÜr Naturkunde, Germany (ZMB) และไดถูกลงทะเบียนเก็บไวตามหมายเลขลงทะเบยีนขางตน Paepke (1999) เองก็ยังมีความลังเลใจในการตั้งตัวอยางจาก ZMB 33115 ขึ้นเปนตัวอยางตนแบบสํารองที่ตั้งขึ้นมาทีหลังของ Silurus. fossilis เนื่องจากไมมี

49

หลักฐานใด ๆ ที่แสดงใหเห็นวาตวัอยางดังกลาวเก็บมาจากสถานทีแ่ละเวลาเดียวกันกับตวัอยางตนแบบที่ตั้งขึน้มาทีหลัง (ZMB 3074) (จากการตรวจสอบขอมูลพบวา ZMB 33115 ไมมีสถานที่เก็บตัวอยาง [no locality]) และมแีคเพียงความเปนไปไดวาเปนตวัอยางที่มาจาก Original Bloch’s collection เทานั้น (Dr. Peter Barsth, ขอมูลติดตอสวนตวั)

จากการตรวจสอบคําบรรยายครั้งแรกของ Silurus fossilis จาก Bloch (1794) พบวา ไมมี

ขอมูลความยาวของตัวอยาง สวนลักษณะที่นับไดกพ็บวาไมมีชวงกระจาย (range) ของลักษณะแตอยางใด (K8, Br I/7, B6, A70, S19, R6 = Branchiostegal rays 8, P I,7, V6, A70, C19, D6 ตามลําดับ) จงึคาดวาในการใหคําบรรยายครั้งแรกของปลาชนิดนี้ Bloch (1794) ใชตัวอยางเพียง 1 ตัวอยางเทานั้น จากขอมลูการนับที่ไดบวกกับขอมูลของสถานที่เก็บตัวอยางที่ชัดเจน ผูศึกษาเหน็วาตัวอยางตนแบบที่ตั้งขึ้นมาทีหลังของ Silurus fossilis (ZMB 3074) เปนตัวอยางเพยีงตัวอยางเดยีวที่ Bloch (1974) ใชในการใหคําบรรยายครั้งแรกของ Silurus fossilis หรือ Heteropneustes fossilis ฉะนั้น ตวัอยางดังกลาวจึงเปนตัวอยางตนแบบสมบูรณ (Holotype) ของ H. fossilis ไปโดยปริยาย สําหรับตัวอยางตนแบบสํารองที่ตั้งขึ้นมาทีหลังของ Sirurus fossilis (ZMB 33115) ที่ตังขึ้นโดย Paepke (1999) นั้น ผูศึกษาคาดวาเปนเพยีงตัวอยางที่ไมมสีถานภาพเปนตัวอยางตนแบบใด ๆ (non – type specimen)

Hamilton (1822) ไดบรรยายลักษณะของปลา Silurus singio จากลุมน้ําคงคาพรอมทั้งไดวาดภาพประกอบเอาไว (ภาพที่ 15E) อยางไรก็ตาม Hamilton (1822) ไมไดทาํการเก็บรักษาตัวอยางปลาทีเ่ขาศึกษาไวแตอยางใด (Hora, 1929) ผูศึกษาไดทําการศึกษาตวัอยางของ H. fossilis จากลุมน้ําตาง ๆ (รวมทั้งลุมน้ําคงคาซึ่งเปนสถานที่เก็บตัวอยางครั้งแรกของ Siluus singio) พบวามีลักษณะตรงกับรูปภาพและคําบรรยายครั้งแรกของ Siluus singio โดยเฉพาะอยางยิ่งลักษณะของแถบสีจางจํานวน 2 แถบที่ตัง้อยูบริเวณดานบนและดานลางของเสนขางตัวและทอดยาวไปทางดานขางของลําตัว (on each side it has a faint yellowish longitudinal stripe above the lateral line, and another below that organ ) และครีบกนที่ยาวมจีํานวนกานครีบ 61 กานและแยกออกจากครบีหาง (The fin behind the vent reaches close to that of the tail,contains about sixty-one rays) การศกึษานี้จึงจัดให Silurus singio เปนชื่อพองของ H. fossilis

สําหรับคําบรรยายครั้งแรกของปลา Silurus laticeps และ Silurus biserratus จากประทศอินเดียที่ Swainson (1938;1939) ไดบรรยายไวนั้น ผูศกึษาพบวาเปนเพียงรายชื่อของชนิดเทานัน้

50

ไมมีการบรรยายลักษณะของปลาทั้ง 2 ชนิดและเก็บตัวอยางตนแบบไวแตอยางใด (Eschmeyer, 2005) อยางไรก็ตาม Swainson (1938;1939) อางวาปลาทั้ง 2 ชนิดนี้มลัีกษณะเชนเดยีวกับ Silurus singio ที่ Hamilton (1822) ไดบรรยายเอาไว ดังนั้นนผูศึกษาจึงพจิารณาใหปลาทั้ง 2 ชนิดขางตนเปนชื่อพองของ H. fossilis ซ่ึงกอนหนานี้ Day (1958) เคยจดัให Silurus laticeps และ Silurus biserratus ใหเปนชื่อพองของ H. fossilis ดวยเชนกนั

Günther (1864 ) ไดบรรยายลักษณะของปลา Saccobranchus microcephalus จากประเทศ

ศรีลังกาไวโดยใชตวัอยางเพยีง 1 ตัวอยางเทานั้น จากการศึกษาตัวอยางตนแบบสมบูรณของ Saccobranchus microcephalus BMNH 1684.3.81.1 (234.0 mm SL, 249.5 mm TL) (ภาพที่ 15F) พบวาตวัอยางดังกลาว คือ H. fossilis (ตัวอยางเคยถูกใชในการผาเพือ่ศึกษาลักษณะของกระเพาะลม) ผูศึกษาเห็นวาตัวอยางดังกลาวเปนตวัอยางที่ Günther (1864) ใชในการใหคําบรรยายครั้งแรกจริง โดยแมวาขนาดความยาวของตวัอยางที่ศึกษาจะแตกตางจากคาํบรรยายครั้งแรกประมาณ 1 เซนติเมตร (Ten and a half inches long = 266.7 mmTL) แตตัวอยางดงักลาวมีปายของสถานที่เก็บตัวอยางคือ Ceylon และผูเกบ็ตัวอยางคือ Sir Emerson Tennent ซ่ึงขอมูลเหลานี้ตรงกับคําบรรยายคร้ังแรกอยางชัดเจน และจากการศึกษาจํานวนกานครบีกนของชนิดตนแบบนีพ้บวามีจํานวน 73 กาน ซ่ึงใกลเคียงกับคําบรรยายครั้งแรกทีก่ลาววามจีํานวน 74 กาน ผลการศึกษาตัวอยางตนแบบสมบูรณของ Saccobranchus microcephalus พ บวา ตวัอยางดังกลาวคือ H. fossilis การศึกษานี้จึงจัดให Saccobranchus microcephalus เปนชื่อพองของ H. fossilis

นอกจาก Saccobranchus microcephalus แลว Günther (1864) ไดทาํการบรรยายลกัษณะของปลา Saccobranchus microps ดวยเชนกัน ผูศึกษาไดทําการศึกษาตวัอยางตนแบบรวม (syntypes) ของ Saccobranchus microps BMNH 1859.5.31.9-11 (79.0-129.4- mm SL, 87.0-142.6 mm TL) ทั้งสิ้นจํานวน 3 ตัวอยาง (ภาพที่ 15G [ภาพแสดง 1 ตัวอยางเทานั้น]) โดยปายระบุสถานที่เก็บตัวอยางเหลานี้ระบุวาเก็บมาจากประเทศศรีลังกาและมีผูเกบ็ตัวอยางคือ Mr.Cuming เมื่อทําการเปรียบเทียบขนาดของตัวอยางเหลานี้กับคําบรรบายครั้งแรกของ Saccobranchus microps ที่ Günther (1864) ระบุวามีความยาว 5-6 นิ้ว และมีจํานวนทั้งสิ้น 3 ตัวอยาง (a-c From 5-6 inches long = 127.0-152.4 mmTL) พบวามีขนาดของบางตัวอยางแตกตางจากคําบรรยายครั้งแรก (ตัวอยางทั้งหมดเก็บรักษาไวเปนเวลานานทําใหมีลําตวัออนนุมมาก [Mr.JameMclaine,ขอมูลติดตอสวนตัว]) และในการใหคําบรรยายครั้งแรกนั้นผูศึกษาคาดวา Günther (1864) จะใชตัวอยางเพียงตัวอยางเดียวเทานั้น เนื่องจากลักษณะการนับจากคําบรรยายครั้งแรกไมมีชวงการกระจาย (range)

51

แตอยางใด อยางไรก็ตามตัวอยางเหลานี้ก็มีสถานที่เก็บและจาํนวนตัวอยางตรงกับคําบรรยายครั้งแรกอยางชดัเจน จากขอมูลขางตนผูศึกษาเห็นวาตัวอยางเหลานี้เปนตวัอยางที่ Günther (1864) ใชในการใหคําบรรยายครั้งแรกและเปนตวัอยางตนแบบรวมของ Saccobranchus microps จริง

Burgess (1989) และ Tawlar and Jhingran (1991) จัดให Saccobranchus microps เปน

ช่ือพองของ H. microps พรอมทั้งไดสรุปรายชื่อชนิดของปลาในสกุล Heteropneustes วามีเพยีง 2 ชนิดเทานัน้ คอื H. microps และ H. fossilis โดย H. microps มีลักษณะของครีบหางและครีบกนเชื่อมรวมกันในขณะที่ H. fossilis มีลักษณะของครีบหางและครีบกนแยกออกจากกนัอยางชัดเจน

Pethiyagoda and Bihir (1998) ไดแสดงใหเห็นถึงวิธีการเชื่อมรวมกันของครีบหางและ

ครีบกนของปลา H. microps ที่ใชในการจัดจําแนกชนดิออกจาก H. fossilis ซ่ึงมีลักษณะของครีบหางและครีบกนแยกออกจากกัน โดยทําการทดลองดวยการตัดบรเิวณขอบดานลางของกระดูก hypural ซ่ึงเปนบริเวณรอยตอระหวางครบีหางและครีบกน จากผลการศึกษา (ดังไดกลาวไวในสวนของการตรวจเอกสาร) ทั้ง 2 ทาน ไดจัดให H .microps เปนชื่อพองของ H. fossilis

ในการศึกษานีผู้ศึกษาไดทําการศึกษาตัวอยางของ H. kemratensis จาก NRM 27500 ซ่ึง

เปนตัวอยางจากลุมน้ําอิระวดตีอนลางในประเทศพมา ตวัอยางดังกลาวมีครีบหางและครีบกนเชื่อมติดกัน จากการเอ็กซเรยตัวอยางดังกลาวพบวาสวนของกระดกู hypural plate มีรูปรางผิดปกติไป (ภาพที่ 18A) ซ่ึงลักษณะดงักลาวนี้สอดคลองกับที่ Pethiyagoda and Bihir (1998) ไดกลาวไว อยางไรก็ตามนอกเหนือจากตัวอยางดังกลาวแลว ผูศึกษายังไดทําการศึกษาและเอก็ซเรยปลาในสกุล Heteropneustes ตัวอยางอื่น ๆ ที่มลัีกษณะของครีบหางและครบีกนเชื่อมติดกัน ซ่ึงไดแก RLIKU 985 (80.55 mm SL) รวมทั้งตัวอยางตนแบบรวมของ Saccobranchus microps BMNH.1859.5.31.9-11 พบวาทุกตวัอยางที่กลาวขางตนมีลักษณะของกระดกู hypural plate ที่ เปนปกติ ซ่ึงแตกตางจากการสังเกตของนักวิจยัทั้ง 2 ทาน (ภาพที่ 18B-D)

ผลการศึกษาดงักลาวชี้ใหเหน็วา ความผิดปกติของกระดูก hypural plate นั้นเกดิขึ้นกับ

ตัวอยางที่มีครีบหางและครีบกนเชื่อมติดกนัในบางตวัอยางเทานั้น ไมไดมีความผิดปกติในตวัอยางทั้งหมดที่นกัวจิัยทั้ง 2 ทานทําการศึกษา อยางไรก็ตาม การศึกษานีก้ย็ังคงจัดให H. microps เปนช่ือพองของ H. fossilis เนือ่งจากผลจากการศึกษาตวัอยางของ RLIKU 985 และตัวอยางตนแบบรวมของ Saccobranchus microps BMNH.1859.5.31.9-11 พบวา มีเพยีงลักษณะของการเชือ่ม

52

รวมกันของครบีหางและครีบกนเทานัน้ที่ทาํใหตวัอยางดงักลาวแตกตางจาก H. fossilis และไมมีลักษณะอื่นใดที่สามารถแยกปลาทั้ง 2 ชนิดนี้ออกจากกนัไดอยางชดัเจน ซ่ึงความผิดปกติของการเชื่อมรวมกันของครีบหางและครีบกนที่เกิดขึ้นนั้น ก็สามารถพบไดในปลาดุกบางชนิด เชน Clarias brachysoma และ C. magur ดวยเชนกัน (Pethiyagoda,1991; Garcia-Franco,1993)

H. fossilis มีลักษณะคลายคลึงกับ H. kemratensis มาก แตสามารถแยกปลาทั้ 2 ชนิดนี้

ออกจากกนัไดโดยใชลักษณะดังตอไปนี้ประกอบกันคือ H. fossilis มีกานครีบกนจํานวน 61-78 กาน (ในขณะที่ H. kemratensis มี 73-86 กาน) ขอกระดูกสันหลังสวนหางมจีํานวน 42–47 ขอ (ในขณะที ่H. kemratensis มี 45-51 ขอ) ขอกระดูกสันหลังทั้งหมดมจีํานวน 56- 63 ขอ (ในขณะที่ H. kemratensis มี 59-66 ขอ) ความลึกคอดหางเปน 5.0-7.3 % SL (ในขณะที่ H. kemratensis มีความลึกคอดหางเปน 3.3- 5.8 %SL) ความยาวกานครีบแข็งที่ครีบหูยาวเปน 6.9-10.9%SL (ในขณะที่ H. kemratensis มีความยาวกานครีบแข็งที่ครีบหูยาวเปน 9.8- 13.4 %SL) ความยาวฐานครีบหลังเปน 4.0-6.2 % SL (ในขณะที ่H. kemratensis มีความยาวฐานครีบหลังเปน 2.9-5.0 %SL) และมีความลึกจากสวนโคงของกระดูก epural เปน 0.00- 0.23 % SL (ในขณะที ่H. kemratensis มีความลึกจากสวนโคงของกระดูก epural เปน 0.00- 0.44 % SL )

H. fossilis สามารถแยกอกจาก H. longipectolaris ได (ขอมูลทางสัณฐานวิทยาของ H. longipectolaris มาจากภาพถายและฟลมเอกซเรยของตัวอยางตนแบบสมบูรณ (holotype) รวมทั้งคําบรรยายครั้งแรกของ H. longipectolaris) โดย H. fossilis มีครีบหางกลมมน (ในขณะที่ H. longipectolaris มีครีบหางชี้ตรง) ความยาวของกานครีบแข็งที่ครีบหูเปน 1/2-1/3 ของระยะหางระหวางจุดเริ่มตนของครีบหูและครีบทอง (ในขณะที ่ H longipectolaris มีความยาวของกานครีบแข็งที่ครีบหูเปน 3/4 ของระยะหางระหวางจุดเริ่มตนของครีบหูและครีบทอง) และมีความยาวของกระเพาะลมมากกวา 40 %SL (ในขณะที ่ H. longipectolaris มีความยาวของกระเพาะลมนอยกวา 40 %SL)

จากการศึกษาลักษณะของกระเพาะลมของ H. fossilis ในลําน้ําสาขาในเขตเคราลา ทางตอนใตของประเทศอินเดยี พบวามีคาเฉลี่ยความยาวของกระเพาะลมแตกตางจากประชากรอื่นของ H .fossilis และ H. kemratensis อยางมนีัยสําคัญยิ่ง (p<0.001 ทดสอบโดยใชการวิเคราะหความแปรปรวนรวม) (ภาพที่ 10) นอกจากนี้จากการสังเกตลกัษณะของสีบนลําตัวของประชากรดังกลาวจากจํานวนทั้งหมด 18 ตัวอยาง (RLIKU 998) พบวามี 15 ตัวอยาง ที่ลําตัวมีสีดําเขม ไมมีแถบสี

53

น้ําตาลหรือเหลืองจาง ๆ 2 แถบ พาดไปตามยาวดานขางของลําตัว (15B) อยางไรก็ตามผูศึกษาพิจารณาใหตวัอยางเหลานี้เปน H. fossilis เนื่องจากเหน็วา ถึงแมลักษณะของกระเพาะลมที่กลาวมาขางตนจะคอนขางแตกตางจากประชากรอื่น ๆ แตลักษณะดังกลาวก็เหล่ือมลํ้ากันไมสามารถแยกออกจากประชากรอื่นไดอยางชัดเจนและลกัษณะของสีทีก่ลาวขางตนกบัความยาวของกระเพาะลมไมมีความสอดคลองกัน

ตัวอยางที่ใชในการศึกษา ตัวอยางตนแบบ

Silurus fossilis –ZMB 3074 (lectotype), (1), 185 mm SL, Transquebar, Tamil Nadu, India, collection date unknown,collected by a “ Mr. or Brother John ”

Saccobranchus microcephalus - BMNH 1864.3.18.1 (holotype) ,(1), 234.0 mm SL, Ceylon , collection date unknown, collected by Tennant.

Saccobranchus microps - BMNH 1859.5.31.9-11 (syntypes) (3) ,128.1-183.15 mm SL, Ceylon, collection date unknown, collected by Mr.Cuming ตัวอยางจากลุมน้ําตาง ๆ

ลุมน้ําอินดัส (Indus) - CAS 29627 ( 7) , 116.9 – 188.9 mm SL, Freshwater streams near Karachi, Pakistan, collection date unknown , F.B. Steiner ; CAS 29655 (1) 181.0 mm SL, Off Karachi, Pakistan, 22 October 1973, F.B. Steiner; SU 62408 (1) 188.9 mm SL. Vic Karachi, Pakistan, collection date unknown, M.A. EL-HUSSEINI.

ลุมน้ําคงคา (Ganges) -NRM13413 (3),123.3- 138.0 mm SL, Delhi fish market, said to come from Yamuna River, Ganges River, Delhi province, India, 27 February 1953, Hummel, D; NRM 20086 (11) 48.5- 69.5 mm SL,Old Delhi fish market, probably from Delhi Area , Ganges River, Delhi province, India, 17 May 1993, Åhlander,E ; SU 52950 (4) 42.2- 54.4 mm SL, Kathmandu Valley, Bhogpaon (Bhatgaon) 27°40' 30" N, 85° 26' " E, Nepal, 19 October 1955,

54

A.C. Taft; SU 52951 (1) 73.3 mm SL, Lidu Trib. Near Batar bazaar, Trusuli R., Nepal, 10 September 1955, Sheppard for A.C. Taft.

ลุมน้ําคงคา-พรหมบุตรเดลตา (Ganges–Brahmaputra Delta) - NRM 40553 (13) 91.6-

126.5 mm SL, Calcutta, New Market, Jadu Babris Fish Market, West Bengal India, 15 January 1998- 16 January 1998 , Fang, F& Roos,A., RLIKU 994 (2) 97.0- 107.2 mm SL. Market at Capital of Bangladesh, Bangladesh, December 2004, Nont Panitwong ; RLIKU 995 (1) 85.9 mm SL, Donkinchamria Village, Bangladesh, 12 December 2001, Dr. A Iwata ; RLIKU 997 (13) 117.7- 204.1 mm SL, Thakurpukum,South Paraganas,West Bengal (from market), India, 23 February 1996, Prachya Musikasinthorn; SU 34927 (8) 190.5- 209.2 mm SL, Calcutta, West Bengal, India, 7 April 1937, A.W. Herre; SU 35772 (2) 189.2- 203.3 mm SL, Calcutta, the most westerly channel of the Ganges River in the Ganges Delta, West Bengal state, India , 6 April 1937, A.W. Herre.

ลุมน้ําพรหมบตุร(Brahmaputra) - RLIKU 961(10) 98.1- 122.8 mm SL,Maligoan market, Guwahati, Assam ,India,19 March 2003, Prachya Musikasinthorn; RLIKU 962 (11) 80.2-176.2 mm SL, Kukurmara fish market, Kamrup district ,Assam, India, 23 March 2003, Prachya Musikasinthorn; RLIKU 963 (12)95.8-139.9 mm SL, (Brahmaputra basin) Riverside market, Guwahati, Assam , India, 23 March 2003, Prachya Musikasinthorn; RLIKU 965 (23) 93.8- 136.2 mm SL, Assam; Hajo, Kamrup district, India (Purchasing from Maligoan market), 26 November 2003, Prachya Musikasinthorn; RLIKU 966 (10), 107.5-145.1 mm SL, Assam: River side market, Guwahati, India ( DNA samples), collection date unknown, Pracya Musikasinthorn; RLIKU 967 (6) , 87.4-108.1 mm SL, Kukurmara fish market, Assam,India, 2003, Prachya Musikasinthorn ; RLIKU 968 (1) 104.7 mm SL, a pond beside Torsa River at Subhasini tea garden, Hasimara, West Bengal, India, 15 April 2003, Prachya Musikasinthorn; RLIKU 976 (12), 123.8- 210.1 mm SL, Dibrugarh market (fishes came from Tinsukia ) Assam, India, 21 April 2004, Prachya Musikasinthorn; RLIKU 985 (4) 77.6- 93.4 mm SL, a small pond like water body, Shibangla, Bolka range, Just Before entering Baxa reserve , Jalpaguri, West Bengal , India,12 November 2004, Prachya Musikasinthorn; RLIKU 987 (1) 62.8 mm SL, Boshigir: Stream near Lepragur Baxa tiger reserve, Jalpaguri, West Bengal, India, 12 November 2004 , Prachya Musikasinthorn,

55

RLIKU 993, (9), 109.4- 151.8 mm SL, A small stream in rice field,Dae mooteia, Doom Dooma, Tinsukia, Assam , India, 22 April 2004, Prachya Musikasinthorn. ลุมน้ําลําน้ําสาขาในรัฐเคราลา(Kerala)–NRM 12231(2),108.8–144.7 mm SL,kumarakom, Vembanad Lake and canals, Kottayam District , Kerala state , India, 13 December 1987, Åhlander,E et al.; NRM 12274 (3), 81.5- 137.8 mm SL, tributary 10 km NW of Kottayam, Olassa village, Meenachil River, Kottayam District , Kerala state, India, 15 December 1987, Åhlander,E ; RLIKU 969 (2) 64.0- 83.2 mm SL, Pookoli Lake Wynad, Kerala, India,1 June 1996, Prachya Musikasinthorn. RLIKU 970 (8) 52.0-103.0 mm SL, Thottilpuldiga Calicnt (Koshikode) Kerala, India, 1 June 1996, Prachya Musikasinthorn; RLIKU 996 (3) 52.3- 92.4 mm SL, Canal at Kottayam, Kerala, India , 24 April 2006, Prachya Musikasinthorn; RLIKU 997 (5), 42.3- 51.4 mm SL, Kottayam, Kerala, India,1 May 2006, Prachya Musikasinthorn, RLIKU 998 (18), 89.8-242.2 mm SL, Kottayam fish market , Kerala , India,24-26 April 2006, Prachya and Eapen .

ลุมน้ําคอเวอรี่ (Cauvery) – SU 41511 (2), 133.3- 147.4 mm SL, Ennur Fisheries Station, Madras, Tamil Nadu State, India, collection date unknown, A.W. Herre; SU 41512 (1), 216.6 mm SL, Mettur, Madras Pres, India, collection date unknown, unknown collector; ZSI/SRS- F 4274 (13) 54.4-81.1 mm SL, MEKKARAI ,Tirunelveli, India,19 March 1995, DR.M.S.R. VICHANDRA; ZSI/SRSF4458(1), 78.0mmSL, Kodaimel, Azakian, Anaikat,Tirunelveli, Kattabomman, India, 9 April 1995, Dr. M.B. Raghunathan.

ลุมน้ําในเกาะศรีลังกา (Sri Lanka) – NRM 9642 (10) 53.1-109.8 mm SL, Point de Galle,

freshwater , Southern province , Sri Lanka , 16-21 December 1879, Nordgvist,O& Stuxberg, A ; NRM 18092 (6), 146.9–219.6 mm SL, Kerani River drainage:Columbo, river proper are connected freshwater lake, bought at Slave Island market, Western province, Sri Lanka, 11 November 1934, Sundberg,H; NRM 31689 (2) 174.7- 192.7 mm SL, Kerani River drainage: Columbo, river proper are connected freshwater lake, bought at Slave Island market, Western province, Sri Lanka, 11 November 1934, Sundberg,H; SU 22888 (3) 106.6-130.0 mm SL, River

56

at Columbo , Indian Ocean , Sri Lanka, collection date unknown, Jordan, David S.; SU 30176 (2) 140.1- 167.0 mm SL, Columbo, Sri Lanka, 4 April 1934, A.W. Herre.

ลุมน้ําอิระวดีตอนบน (Upper Irrawaddy) - CAS 88779 (6), 120.3 – 205.7 mm SL,

Myikyina market (morning), Kachin Satate, Myanmar, 21 April 1996, unknown collector; NIFI UNCAT (1), 123.0 mm SL, Mayitina , Kachin State Myanmar, 8 March 2004, Chavalit and Apichart. NIFI UNCAT (7), 56.6- 143.2 mm SL, Mayitina market ,Kachin State, Myanmar, 9 March 2004 , Chavalit and Apichart; NRM 13894 (1), 110.0 mm SL, Ayeyarwaddy river, Mandalay area , 12 different site, mandalay Division, Myanmar, 1 March 1935 -30 April 1935, Hetzel,O ; NRM 15108 (2), Mandalay, Mandalay Division, Myanmar, 1935, unknown collector; NRM 21533 (9), 116.4- 140.8 mm SL, Irrawaddy River drainage : Ying jiang market, Yunnan , China, 4 April 1995, Kullander, SO & Fang, F; NRM 21534 (14), 71.7- 102.7 mm SL, , Irrawaddy River drainage : Ying jiang market, Yunnan , China, 4 April 1995, Kullander, SO & Fang, F; NRM 21535 (11), 82.1- 117.4 mm SL, , Irrawaddy River drainage : Ying jiang market, Yunnan , China, 4 April 1995, Kullander, SO & Fang, F; NRM 31686(1), Ayeyarwaddy River, Shweli river, Probably were emptying in Ayeyawaddy river at Inywa, Sagiang Division , Myanmar, 22 January 1935 -31 March 1935, Muang Lu Daw.; NRM 39987 (1), 97.1 mm SL, Myitkyina market, Kachin State , Myanmar, 30 March 1997, Fang, F. & Roos, A.; NRM 40035 (4), 82.1- 117.4 mm SL, Myikiyina market, Kachin State , Myanmar, 30 March 1997 -3 April 1997, Fang, F. & Roos, A.; NRM 40724 (27), 42.0 – 84.4 mm SL,Ayeyarwaddy River : ditch marginal to fish ponds about 40 km n Myikyitina on road to Myitzon, Kachin state , Myanmar , 24 March 1998, Kullander, SO & Britz, R; NRM 40984 (3), Ayeyarwaddy River : Ayeyarwaddy River drainage : lower 300 m of Nant Yen Khan Chaung,affluent of L. Indawgyi, little S of Lonton village, Kachin state, Myanmar, 31 March 1998, Kullander, So & Britz, R.; NRM 41021 (9), 58.0- 99.4 mm SL, Ayeyarwaddy River : Ayeyarwaddy River drainage : Indawgyl Lake margin, pools at swamps close to lake, little N of Lonton village, Kachin state, Myanmar, 31 March 1998 - 1April 1998, unknown collector.

57

ภาพที ่ 15 Heteropneustes fossilis A. RLIKU 965 , 108.5 mm SL , Assam : Hajo, Kamrup, India (Purchasing from ........................Maligoan market) (ภาพโดย ณัฐนันท เที่ยงธรรม) B. RLIKU 998 , 171.9 mmSL , Kottayam fish market, Kerala, India (ภาพโดย ........................ณัฐนนัท เที่ยงธรรม) C. ZMB 3074 ,185 mm SL Lectotype ของ Silurus fossilis,Transquebar, Tamil Nadu, ………………India (ภาพโดย Dr. Peter Bartsch) ………… D. ZMB 30115, 180 mm SL, no locality (ตัวอยางนี้ เคยถูก MÜller ใชในการศึกษา กระเพาะลม) (ภาพโดย Dr. Peter Bartsch)..... E. ภาพจากคําบรรยายครั้งแรกของ Silurus singio จาก Hamilton (1822), Ganges …………….. .River, India F. BMNH 1864.3.18.1, 234.0 mm SL Holotype ของ Saccobranchus microcephalus , ………………Sri Lanka ( ตัวอยางตนแบบนี้ เคยถูกใชในการศึกษากระเพาะลม) (ภาพโดย J. ………………Mcclaine) G. BMNH 1859.35.31.9-11, 129.4 mm SL, Syntype ของ Saccobranchus microps, (ภาพโดย J. Mcclaine)

57

58

B

C

A

E

D

59

ภาพที ่ 15 (ตอ)

F

G

ตารางที่ 4 ลักษณะการนับของ Heteropneustes fossilis และ H. kemratensis

หมายเหต ุ *** P<0.001 (มีความแตกตางอยางมีนัยสําคญัที่ระดับความเชื่อมั่น 99.9 %) ; ** P<0.01 ( มีความแตกตางอยางมีนยัสําคัญที่ระดบัความเชื่อมั่น ...................99.0 %) ; * P<0.05 ( มีความแตกตางอยางมนีัยสําคัญที่ระดับความเชื่อมัน่ 95.0 %) ; NS (non significant : ไมมี ความแตกตางทางสถิติ ) 60

61

61

F ตารางที่ 5 ลักษณะการวัดของ Heteropneustes fossilis และ H. kemratensis

2 2

62


หมายเหต ุ *** P<0.001 (มีความแตกตางอยางมีนัยสําคญัที่ระดับความเชื่อมั่น 99.9 %) ; ** P<0.01 ( มีความแตกตางอยางมีนยัสําคัญที่ระดบัความเชื่อมั่น ...................99.0 %) ; * P<0.05 ( มีความแตกตางอยางมนีัยสําคัญที่ระดับความเชื่อมัน่ 95.0 %) ; NS (non significant : ไมมี ความแตกตางทางสถิติ )

62

2 2

63

ตารางที่ 6 ความถี่ของลักษณะการนับของ H. fossilis

หมายเหต ุ * สามารถศึกษาไดจากตัวอยางเพียง 1 ตวัอยางเทานัน้; ตัวเลขภายในวงเล็บแสดงจํานวนตวัอยาง

63

ภาพที่ 16 ความสัมพันธของจํานวนซี่จักรของกานครีบแข็งที่ครีบหูตอความยาว มาตรฐานของ H. fossilis และ H. kemratensis

A. บริเวณขอบดานใน B. บริเวณขอบดานนอกของ

หมายเหต:ุ เสนทึบและเสนประแสดง regression line ของ H. fossilis และ H. kemratensis ตามลําดับ

64

65

300.0280.0260.0240.0220.0200.0180.0160.0140.0120.0100.080.060.040.020.0sl

22.020.018.016.014.012.010.0

8.06.04.02.00.0

sip

300.0280.0260.0240.0220.0200.0180.0160.0140.0120.0100.080.060.040.020.0sl

22.020.018.016.014.012.010.0

8.06.04.02.00.0

sop

20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 280 300 ความยาวมาตรฐาน (mm)

จํานว

นซี่จกั

รบริเว

ณขอบ

ในขอ

งกานครีบแ

ข็งที่ค

รีบหู (

อัน)

22

18

14

10

6

4

0

20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 280 300 ความยาวมาตรฐาน (mm)

จําน

วนซี่จ

ักรบริ

เวณขอ

บนอก

ของกานครีบแ

ข็งที่ค

รีบหู (

อัน) (อ

ัน) 22

18

14

10

6

4

0

A

B

= H. fossilis ; r² = 0.25 = H. fossilis ; r² = 0.41

= H. fossilis ; r² = 0.09 = H. fossilis ; r² = 0.21

66

ภาพที่ 17 การแพรกระจายทางภูมิศาสตรของ Heteropneustes fossilis ( ) และ ……………H.kemratensis ( ) จากตัวอยางทีไ่ดทําการศึกษา; สถานที่เก็บตัวอยางตนแบบของ ……………Silurus fossilis ( ), Silurus singio*( ), Silurus laticeps*( ), ……………Silurus biserratus*( ), Saccobranchus microps ( ) , ……………Saccobranchus microcephalus ( ) และ Clarisilurus kemratensis ( ) หมายเหต:ุ * มีเพียงแคคําบรรยายครั้งแรก ไมมีตัวอยางตนแบบสําหรับทําการศึกษา

67

ภาพที่ 18 ลักษณะของกระดูก hypural plate (ลูกศรสีแดงชี้) จากการเอกซเรย ตัวอยางปลาใน ................สกุล Heteropneustes ที่มีครีบหางและครีบกนเชื่อมติดกนั A. H. kemratensis, NRM 27500 , 213.8 mm SL B. H. fossilis , RLIKU 985 ,80.55 mm SL C-D) syntype ของ Saccobranchus microps BMNH.1859.5.31.9-11 , 129.4 และ 112.0 mm SL ตามลําดับ

67

68

A B

C D

69

Heteropneustes kemratensis (Fowler,1937) (ภาพที ่19A-D)

ชื่อพอง

Clarisilurus kemratensis Fowler,1937 :133 (Type locality : Kemrat Siam)

ลักษณะสําคัญของชนิด

H. kemratensis สามารถแยกออกจากชนดิอื่นของสกุลปลาจีด (Heteropneustes) โดยใชลักษณะดังตอไปนี้ประกอบกัน คือ ครีบหางกลม กานครีบกนมีจํานวน 73-86 กาน ขอกระดูกสนัหลังสวนหางมีจํานวน 45-51 ขอ ขอกระดูกสันหลังทั้งหมดมีจํานวน 59- 66 ขอ ความลึกคอดหางเปน 3.3-5.8 % SL ความยาวกานครีบแข็งที่ครีบหูยาวเปน 9.8-13.4 % SL ความยาวฐานครีบหลังเปน 2.9-5.0 % SL กระเพาะลมยาวมากกวา 40% SL และมีความลึกจากสวนโคงของกระดกู epural เปน 0.00- 0.44 % SL

บรรยายลักษณะ

ลักษณะที่นับได และลักษณะการวัดทางสณัฐานวิทยาของตัวอยาตนแบบและตัวอยางที่ทําการศึกษา ดังแสดงในตารางที่ 4 และ 5 ตามลําดับ

ครีบหลังมีกานครีบที่ไมแตกแขนง 1 กาน ตามดวยกานครีบที่แตกแขนง 5- 7 กาน ครีบทองมีกนครีบ 5- 7 กาน ( โดยปกติ 6 กาน) ครีบหางมีกานครีบ 10-19 กาน ครีบกนมีกานครีบ 73 – 86 กาน ครีบหูมีกานครีบแข็ง (spinous ray) 1 กาน ตามดวยกานครีบออนที่แตกแขนงจาํนวน 5 – 9 กาน บริเวณขอบดานในและขอบดานนอกของหนามที่ครีบหูมีซ่ีจักร 0–21 และ 0-17 ซ่ี ตามลําดับ จํานวนซี่จกัรของกานครีบแข็งที่ครีบหูมีแนวโนมการเปลี่ยนแปลงเพิ่มขึน้ตามความยาวมาตรฐานที่เพิม่ขึ้น (ภาพที่ 16 A-B) ขอกระดูกสันหลังสวนทองมีจํานวน 12-17 ขอ ขอกระดูกสันหลังสวนหางมีจํานวน 45 – 51 ขอ ขอกระดูกสันหลังทั้งหมดมีจํานวน 59 – 66 ขอ ซ่ีกรองเหงือก มีจํานวน 17-33 อัน ความถี่ของลักษณะการนับดังแสดงในตารางที่ 7

70

ลําตัวยาวและแบนขาง บริเวณสวนทายของลําตัวซ่ึงอยูหลังครีบทองจะแบนขางมากกวาสวนหนาของลําตัว ลําตัวไมมีเกล็ดปกคลมุ หัวมีขนาดเลก็ จะงอยปากแบนจากบนลงลาง บริเวณสวนบนและสวนขางของหวัปกคลุมดวยแผนกระดกูแข็ง (osseous plate) สวนบนของกะโหลกศีรษะม ี frontal fontanelle ตั้งอยูบนกระดกู frontal และมี occipital fontanelle ตั้งอยูบนกระดกู supraoccipital กะโหลกทายทอยแหลมเล็กและยื่นยาวไปทางสวนหลังของลําตัว แตยาวไมถึงจุดเริ่มตนของฐานครบีหลัง

ตากลมและมขีนาดเล็ก เสนผาศูนยกลางเบาตามีขนาด 11.4 – 20.0 % HL มีผิวหนังที่เปนอิสระอยูรอบ ๆ ขอบตา (free orbital margin) ตาตั้งอยูทางดานขางคอนไปทางดานหนาของสวนหัวและอยูเหนอืมุมปากเล็กนอย จมูกม ี 2 คู โดยคูแรกตั้งอยูบนจะงอยปาก และอกีคูหนึ่งตั้งอยูดานหลังของหนวดที่รูจมูก ( nasal barbel )

ปากเล็กและอยูในแนวขวาง ริมฝปากบนและลางเสมอกันหรือริมฝปากบนอาจยาวกวา

ริมฝปากลางเล็กนอย ปากยดืหดไมได มฟีนซี่เล็ก ๆ (villiform teeth) ตั้งอยูบนกระดูก prevomer (vomerine teeth) ลักษณะเปน 2 แถบแยกออกจากกนั มฟีนที่ขากรรไกรบน (maxillary teeth)และฟนที่ขากรรไกรลาง (dentary teeth) ลักษณะเปนซี่เล็ก ๆ เรียงเปนแนวขนานกันและมีฟนลักษณะเปนซี่เล็ก ๆ ที่เพดานปาก (palatine teeth)

หนวดมีทั้งหมด 4 คู ทุกคูพัฒนาดี ประกอบดวยหนวดทีรู่จมูก (nasal barbel ) 1 คู เปนคูที่มีความยาวนอยที่สุด หนวดที่ขากรรไกรบน (maxillary barbel ) มี 1 คู มีความยาวมากที่สุด โดยจะยาวเลยจุดสิ้นสุดของครีบหูแตไมถึงครีบทอง หนวดทีข่ากรรไกรลาง (mandibular barbel) มีจํานวน 2 คู

ชองเปดเหงือกกวาง เยื่อหุมแผนกระดูกปดเหงือก (gill membrane) มีลักษณะเปนรองลึกแยกออกจากคอดคอ (isthmus) กระดูก branchiostegal rays มีจํานวน 7 กาน

ครีบหลังมีขนาดเล็ก ฐานครีบหลังยาวเปน 2.9 – 5.0 % SL ปลายครีบคอนขางแหลมหรือกลมมน ไมมกีานครีบแข็ง ครีบหลังตั้งอยูเหนือปลายสุดของครีบหู ครีบหูมีขนาดใหญกวาครบีทองเล็กนอย และมีกานครีบแข็ง 1 กาน ซ่ึงมีขอบดานนอกและขอบดานในเปนซี่จักร ความยาว

71

กานครีบแข็งที่ครีบหูเปน 9.8-13.4 % SL ครีบทองมีขนาดเล็กและพัฒนาดี ตั้งอยูในตําแหนงดานลางของครีบหลัง ครีบกนเปนครีบเดีย่วยาวตั้งแตติ่งเพศจนถึงคอดหาง ฐานของครีบกนยาวเกนิคร่ึงหนึ่งของความยาวลําตัว ครีบกนและครีบหาง แยกออกจากกัน ครีบหางกลมมน ความลึกคอดหางเปน 3.3-5.8 % SL มีครีบไขมันซึ่งมีลักษณะเปนสันตื้น ๆ ทอดยาวไปตามบริเวณสวนทายของลําตัวติดกบัครีบหาง

กระเพาะลมมลัีกษณะเปนถุงยาว 2 ถุง เรียกวา ถุงลม (air sac) อยูบริเวณชองเหงือก ฝงอยู

ในกลามเนื้อตอนบนของลําตัว (Epaxial muscle mass) และทอดยาวไปตามความยาวของลําตัวทั้ง 2 ขางขนานไปกับกระดูกสนัหลัง ความยาวของถุงลมประมาณ 41.8 - 55.8 % SL ปลายสุดของถุงลมยื่นไปถึงประมาณ 1/3 ถึง ½ ของฐานครีบกน ตอนตนของถุงจะพองใหญและเรียวเล็กไปทางปลายถุง ขอบดานบนของถุงลมติดอยูกับกะโหลกศรีษะขอบดานลางติดกับขอบของชองเหงือก บริเวณผนังดานนอกของถุงลมมีกลามเนื้อซ่ึงมีลักษณะเปนเกลียวหนา ภายในถุงลมทั้ง 2 สวนไมมีผนังกั้นขวางเปนหอง ๆ

ขนาด

ขนาดที่ใหญที่สุดจากการศึกษานี้มีขนาด 292.6 mm SL

สีและลวดลาย

ตัวอยางสด ในตัวเต็มวยั (ขนาดตั้งแต 8-12 เซนติเมตร [Thakur and Das,1985]) ลําตัวจะมีสีดําเขม บริเวณดานขางของลําตัวมีแถบสีเหลืองหรือสีน้ําตาลจาง ๆ จํานวน 2 แถบ พาดไปตามแนวยาวของลําตัวตั้งแตบริเวณกระดกูทายทอยจนถึงโคนหางและมีเสนขางตัวซ่ึงพฒันาดีแทรกอยูระหวางกลางของแถบทั้ง 2 นี้ สวนทองมีสีจางกวาสวนหลัง ตามสีีดําเขม ครีบทุกครีบมีสีดํา บริเวณรอบ ๆ ขอบครีบกนมีแถบสีดําเขมเห็นเดนชัด

ตัวอยางที่เก็บรักษาไวในแอลกอฮอล 75 เปอรเซนต เปนเวลานาน ลักษณะของลวดลายจะคลายคลึงกับตัวอยางสด แตลักษณะของสีบนลําตัวและครีบตาง ๆ จะมีสีน้ําตาลออนถึงเขม

72

การแพรกระจายทางภูมิศาสตร

H .kemratensis มีการแพรกระจายกวางตั้งแตลุมน้ําอิระวดีตอนบน ลุมน้ําอิระวดีตอนลาง ลุมน้ําสะโตง ลุมน้ําสาละวนิ ในประเทศพมา ลุมน้ําเจาพระยา ลุมน้ําในภาคตะวันออกและลุมน้ําตาป ในประเทศไทย (ภาพที่ 17) หมายเหตุ

Fowler (1939) กลาวถึงจํานวนกานครีบกนซึ่งเปนลักษณะสําคัญในการจําแนกชนิดของ H .kemratensis วามีจาํนวน 75 – 84 กาน และแตกตางอยางชัดเจนจากจํานวนกานครีบกนของ H. fossilis ซ่ึงมี 60- 70 กาน (Fowler, 1939 อางถึงจํานวนกานครีบกนของ H . fossilis ตาม Day, Fishes of India , pt.3,1877) จากการศึกษานี้พบวา H. kemratensis มีจาํนวนกานครบีกนตั้งแต 73– 86 กาน (จาก 306 ตวัอยาง) และจํานวนกานครีบกนของ H. fossilis ที่ไดจากการศึกษานี้มีจํานวนตั้งแต 61- 78 กาน (จาก 339 ตัวอยาง) ซ่ึงแตกตางจาก Fowler (1939) อยางไรก็ตามชวงการกระจาย (range) ของจํานวนกานครีบกนของปลาทั้ง 2 ชนิดนี้ขึน้อยูกับจํานวนตัวอยางที่นํามา ใชในการศึกษา ซ่ึง Fowler (1937) ไดทําการศึกษาตวัอยางของ H. fossilis เพียง 2 ตัวอยางเทานัน้ (รายละเอยีดดงัแสดงในประวัติการศึกษาและปญหาทางอนุกรมวิธาน) สําหรับจํานวนกานครีบกนของ H. fossilis ที่ไดจากการศึกษานี้ใกลเคียงกับ Day (1958), Munro (1955;2000), Misra (1976) , Jarayam (1981) และ Talwar and Jhingran (1991) ซ่ึงกลาววา H. fossilis มีกานครีบกนจํานวน 60-79 กาน

Smith (1945) จัดให H. kemratensis เปนชื่อพอง ของ H. fossilis โดยใหเหตุผลวา

ถึงแมวา H. kemratensis จะมีกานครีบกนจํานวนมากคือ 75-84 กาน ในขณะที่ H. fossilis มีจํานวนกานครบีกน 60-79 กาน แตลักษณะดังกลาวก็เหล่ือมลํ้ากัน และไมมีลักษณะอื่นใดทีแ่สดงใหเห็นถึงความแตกตางระหวางปลาทั้ง 2 ชนิดนี้ไดอยางชัดเจน อยางไรก็ตามการศึกษาในครั้งนี้พบวา นอกเหนือจากลักษณะของจํานวนกานครีบกนแลว ยังมลัีกษณะอื่น ๆ ไดแก จํานวนขอกระดกูสันหลังสวนหาง และจํานวนขอกระดูกสันหลังทัง้หมด ซ่ึงเมื่อนําลักษณะเหลานี้มาเรียง ตามลักษณะทางภูมิศาสตรกพ็บวาไมมกีารเปลี่ยนแปลงเปนขั้นบันใด (morphological หรือ geographical cline) แตอยางใด (ภาพที่ 3-5) รวมทั้งลักษณะความลึกคอดหาง ความยาวกานครีบแข็งที่ครีบหูยาว ความยาวฐานครีบหลังและความลึกจากสวนโคงของกระดูก epural (ภาพที่ 6-9)

73

ซ่ึงถานําลักษณะเหลานี้มาประกอบกันสามารถแยกปลาทั้ง 2 ชนิดได และแมวาลักษณะที่กลาวมาขางตนจะเหลือ่มลํ้ากัน แตจากผลการวิเคราะหจําแนกกลุมจากลักษณะทางสัณฐานวทิยาระหวาง ปลาทั้ง 2 ชนดิ พบวาลักษณะการนับนั้นแบงออกเปน 2 กลุมอยางชัดเจน มีระดับความถูกตองในการแยกกลุมเทากับ 98.9 % (ภาพที ่11) และผลการทดสอบ Student t- test จากลักษณะที่นบัไดทั้งหมด 11 ลักษณะ พบวามี 8 ลักษณะที่มีความแตกตางอยางมนียัสําคัญยิ่งที่ระดับความเชื่อมัน่ 99.9 % (P<0.001) (ตารางที่ 4) สวนผลการวิเคราะหการจําแนกกลุมของลักษณะการวัดของปลา 2 ชนิด แมวาจะมีบางสวนที่เหล่ือมลํ้ากัน (ภาพที่ 13) แตพบวามีระดับความถูกตองในการแยกกลุมสูงถึง 97.0 % สําหรับคาสัมประสิทธิ์การแยกกลุม (Discriminant Coefficients) จากลักษณะการนบัและลักษณะการวัดของปลาทั้ง 2 ชนิด ดังแสดงในตารางที่ 8 และ 9 ตามลําดับ นอกจากนี้ผลการวิเคราะหความแปรปรวนรวมของลักษณะการวัดทางสณัฐานวิทยาจากทั้งหมด 36 ลักษณะพบวามี 31 ลักษณะที่มคีวามแตกตางอยางมีนัยสําคญัยิ่งที่ระดับความเชื่อมั่น 99.9 % (P<0.001) มี 1 ลักษณะที่มีความแตกตางอยางมีนยัสําคัญที่ระดับความเชื่อมั่น 99.0 % (P<0.01) และมีเพยีง 4 ลักษณะเทานั้นที่ไมมคีวามแตกตางทางสถิติ (ตารางที่ 5) การศึกษานีจ้ึงยอมรับใหทั้ง H. fossilis และ H. kemratensis เปนชนิดทีถู่กตอง ซ่ึงผลการศึกษาที่ไดนี้สอดคลองกับความเหน็ของ Rainboth (1996a) ที่ไดกลาวถึงตัวอยางปลา H. fossilis ที่พบในเขตเอเชียตะวันออกเฉยีงใตวาอาจเปนชนิดที่มีความแตกตางอยางชัดเจน (distinct species) จากประชากรในเขตการกระจายพันธุอ่ืน

การระบุถึงการแพรกระจายของ H. kemratensis ในลุมน้าํโขงนั้นเกิดขึน้เมื่อ Fowler (1937) ไดทําการบรรยายลักษณะของ C. kemratensis เอาไว (ปจจุบัน คือ H. kemratensis ) โดยอางถึงสถานที่เก็บตัวอยางครั้งแรก (type locality) ของปลาชนิดนี้วาเก็บไดมาจาก Kemrat Siam ซ่ึงเกบ็โดย Dr. R.deSchavensee (คาดวาเก็บไดมาจากแมน้ําโขงในอําเภอเขมราฐ จังหวดัอุบลราชธานีของประเทศไทยในปจจุบัน) อยางไรก็ตาม Kottelat (2001) อางวาหลังจากป ค.ศ 1937 (หรือป พ.ศ.2480) จนถึง ป ค.ศ. 2001 (หรือป พ.ศ.2544) เปนตนมา กไ็มเคยมีรายงานการพบปลาชนิดนี้จากแมน้ําโขงอีกเลย และจากการที่ผูศึกษาไดทําการตรวจสอบเอกสารตาง ๆ ที่เกี่ยวของกับการสํารวจชนิดพันธุปลาในแมน้ําโขงตั้งแตป ค.ศ. 2001 จนถึงปจจบุัน ก็พบวาไมเคยมีรายงานการพบ H. kemratensis จากแมน้ําโขงอีกเลยเชนกนั (สุมนาและคณะ, 2544; มะลิและคณะ, 2545 ; สันทนาและคณะ, 2547; Motomura et al., 2002; Poulsen et al., 2002; Burnhill, 2006) ผูศึกษาไดทําการตรวจสอบฐานขอมูลรายชื่อของตัวอยางปลาในสกุล Heteropneustes ในพิพิธภัณฑธรรมชาติวิทยา ตาง ๆ ภายในประเทศ ซ่ึงประกอบดวย พิพิธภัณฑธรรมชาติวิทยาประมง มหาวทิยาลัย

74

เกษตรศาสตร (KUMF), พิพธิภัณฑธรรมชาติวิทยาประมง มหาวิทยาลัยอุบลราชธานี (UBUMF), สถาบันพิพิธภณัฑธรรมชาติวิทยาประมง กรมประมง (NIFI), พิพิธภณัฑธรรมชาติวิทยาทางน้ํา มหาวิทยาลัยแมโจ (MJUMF) และพพิิธภณัฑธรรมชาติวิทยา องคการพิพิธภัณฑวทิยาศาสตรแหงชาต ิ รวมทั้งการตรวจสอบฐานขอมูลของตัวอยางปลาในสกุล Heteropneustes จาก พิพิธภัณฑธรรมชาติวิทยาในตางประเทศ ซ่ึงไดแก American Museum of Natural History, New York, U.S.A. (AMNH), The Natural History Museum, London (BMNH), California Academy of Sciences, San Francisco, U.S.A.(CAS), University of Kansus, Museum of Natural History, Kansus, U.S.A.(KU), Naturhistoriska Riksmuseet, Stockholm, Sweden (NRM), University of British Columbia, Canada (UBC), Museum of Zoology, University of Michigan, Ann Arbor, U.S.A. (UMMZ), National Museum of Natural History, Washington D.C, U.S.A. (USNM) และ Zoological Museum Hamburg , Germany (ZMH) พบวาไมมีตัวอยางปลาในสกุล Heteropneustes ที่ไดเก็บมาจากแมน้ําโขง นอกจากนีจ้ากการเดนิทางสํารวจและเกบ็ตัวอยางของผูทําการศึกษาเองในเขต อ. เขมราฐ จ. อุบลราชธานีของประเทศไทย การสํารวจและเก็บตัวอยางจากลุมน้ําโขงใน ประเทศลาวและกัมพูชาในป 2547 ก็ไมพบปลาชนิดนี้ในแมน้ําโขงแตอยางใด และแมวา Rainboth (1996a) และ Kottelat (2001) จะไดกลาวถึงปลาในสกุล Heteropneustes วามีการ กระจายในแมน้ําโขงไวก็ตาม แตการรายงานดังกลาวไดรายงานการแพรกระจายตาม Fowler (1937) เทานั้น ไมมีตวัอยางที่สามารถเก็บไดจากลุมน้ําโขงจริง จากขอมูลทั้งหมดที่กลาวมาขางตน ผูศึกษามีความเหน็สอดคลองกับ Kottelat (2001) ที่ไดกลาวไววา ตัวอยางปลาในสกุล Heteropneustes ที่ Fowler (1937) ไดทําการศึกษาและบรรยายลักษณะเอาไวนัน้ อาจเปนตัวอยางของพิพิธภัณฑทีม่ีการติดเครื่องหมายของสถานที่เก็บตวัอยางผิดพลาด (mislabelled specimens) หรือเปนการผิดพลาดอยางอื่นซึ่งทําใหขอมูลของสถานที่เก็บตัวอยางผิดไปจากความเปนจรงิ

H. kemratensis สามารถแยกออกจาก H. longipectolaris ได (ขอมูลทางสัณฐานวิทยาของ H. longipectolaris มาจากภาพถายและฟลมเอกซเรยของตัวอยางตนแบบสมบูรณ (holotype) รวมทั้งคําบรรยายครั้งแรกของ H. longipectolaris) โดย H. kemratensis มีครีบหางกลมมน (ในขณะที ่ H. longipectolaris มีครีบหางชี้ตรง) มีกานครีบกนมีจํานวน 73-86 กาน (ในขณะที ่H. longipectolaris มี 66 -73 กาน) ความยาวของกานครบีแข็งที่ครีบหูเปน 1/2-1/3 ของระยะหางระหวางจดุเริ่มตนของครีบหูและครีบทอง (ในขณะที ่ H longipectolaris มีความยาวของกานครีบแข็งที่ครีบหูเปน 3/4 ของระยะหางระหวางจุดเริ่มตนของครีบหูและครีบทอง) และมีความยาวของ

75

กระเพาะลมมากกวา 40 %SL (ในขณะที ่ H.longi[ectolariss มีความยาวของกระเพาะลมนอยกวา 40 %SL) ตัวอยางที่ใชในการศึกษา ตัวอยางตนแบบ

Clarisilurus kemratensis - ANSP 67880 (holotype) (1), 184.0 mm SL, Kemrat, Siam [ Kemraj,on the Mekong River,usually spelled Kemarat or Kemmara 16 02 " N 105 12 " E ] , 1936, collected by R.deSchavensee; ANSP 67881 (paratypes) (2) ,128.1- 146.25 mm SL, data same as holotype. ตัวอยางจากลุมน้ําตาง ๆ ลุมน้ําอิระวดีตอนบน (Upper Irrawaddy) - NRM 14977 (3), 112.8–178.8 mm SL, Ayeyarwaddy (= Irrawaddy) River drainage probably from Washaung about 20 km E of Myitkyina , Kachin State , Myanmar, March – August 1934, Malaise, R.

ลุมน้ําอิระวดีตอนลาง (Lower Irrawaddy) - CAS 92461 (1) 91.0 mm SL, Rangoon Market,Myanmar, 5-12 March 1985, Tyson R.; NIFI UNCAT (2) , 98.3- 182.0 mm SL, Ma U Binh, Rangun Area Mynmar, 19 December 2002, Chavalit and Apichart, NIFI UNCAT (3), 154.0- 292.6 mm SL Irrawaddy River (Rangoon) Mynmar, 18 December 2002, Chavalit and Apichart; NRM 27500 (1), 213.8 mm SL, Yangon River, S of Yangon, W bank (Probably 12 miles from Yangon city) Yangon division, Myanmar, 22 Jan-2 Jul 1935, unknown collector; NRM 31688 (7) 87.4- 118.6 mm SL, Yangon,Yangon Division , Myanmar, 29 November 1934, Malaise, R.; NRM 39700 (1)119.3 mm SL, Yangon, Kyimyindine Township, Central fish Market, Yangon Division, Myanmar, 14 March 1997, Fang, F. & Roos, A.; RLIKU 971 (2), 123.6-129.0 mm SL, Yangon fish market, Yangon, Myanmar, 23 August 1995, Prachya Musikasinthorn, SU 33806 (1), 225.6 mm SL, Rangoon , Myanmar, Asia, 31 March 1937, Herre, Albert W.; NRM 40222 (2), 119.3- 163.5 mm SL,Rangoon, Myammar, collection date unknown ,G.E. Gates.

76

ลุมน้ําสะโตง (Sittoung) – NIFI UNCAT (1) , 108.4 mm SL, Moyingyi wetland ,Bago, Myanmar, 3 April 2004, Chavalit and Apichart; NRM 31678(2), 113.8- 156.1 mm SL, Bago River, Bago Division, Myanmar, 21 October 1934, Malaise, R.; NRM 39663 (1), 83.1 mm SL, Myanmar, Mon state , rice field at Kyankaw village , on the right side of road Kyaikto-Thaton,6.1 km. before arriving in Thaton, 16 March 1997, Fang, F. & Roos, A.; NRM 39730 (1), 121.9 mm SL, Taungoo, Zaygalay= small market, Bago Division , Myanmar, 20 March 1997, Fang, F. & Roos, A.; NRM 39754(7), 61.6- 97.0 mm SL, Myanmar, Bago Division, Samoe Stream, about 22.5 km. on road Taungoo- Mandalay, 20 March 1997, Fang, F. & Roos, A.; NRM 39799 (1),105.3 mm SL, Roadside ditch about 21 km. on road Taungoo- Mandalay, Bago Division, Myanmar, 20 March 1997, Fang, F et. al; NRM 39839 (1), 132.4 mm SL, Bago, fish market , Bago Division , Myanmar, 15 March 1997, Fang, F. & Roos, A.; NRM 39867 (1), 60.8 mm SL, Myanmar, Bago Division, Bago fish market, 15 March 1997, Fang, F. & Roos, A.; NRM 39885 (1), 134.6 mm SL, Sittoung River drainage roadside stream about 64 km road Taungoo- Nyaunglaybin , Bago Division , Myanmar, 19 March 1997, Fang, F. & Roos, A.

ลุมน้ําสาละวนิ (Salween) - NIFI UNCAT (4), 100.0-116.0 mm SL, Gyaing , Near Pa an

fish market, Myanmar, 29 December 2003, Chavalit and Apichart; NRM 31684 ( 1), 106.0 mm SL, Mawlamyine, Mon state, Myanmar, 11 November 1934, Malaise, R.

ลุมน้ําเจาพระยา (Chaophraya) - KUMF 1601(1), 109.0 mm SL, Nakorn Nayok River,

21 March 1929, Boy Scout Suang Boonsantob; KUMF1062(1),227.0 mm SL, Bung Borapet, original Cat. No. H.4465, 30 July 1929, H. M. Smith; KUMF 1063 (2), 111.8-136.0 mm SL, Nong Pranang -on Branch of Menam Nan( Menam Kriangkrai), 27 March 1931, L. Masya; KUMF 1064 (4), 123.4 -157.4 mm SL, Paknampo- Nong Near Town, 6 April 1931, L. Masya; RLIKU 978 (2)147.4- 154.2 mm SL, Paknampo market,Muang district, Nakornsawan province,1993, Prachya Musikasinthorn; RLIKU 979 (16), 119.1- 177.6 mm SL, Klongkhud village at Khaopanomsek subdistrict, Tartako district, Nakornsawan province, 27 June 2004, Sahat Ratmuangkhwang; RLIKU 980 (15), 119.1- 177.6mm SL, Klongkhud village at Khaopanomsek subdistrict, Tartako district, Nakornsawan province, 19 June 2004, Somsak Thongplu and Nipa Kansri ; RLIKU 981(14), 112.8- 138.5 mm SL, Klongkhud village at

77

Khaopanomsek subdistrict, Tartako district, Nakornsawan province (fishes came from Bung Borapet), 19 June 2004, Somsak Thongplu and Nipa Kansri ; RLIKU 982 (1) , 169.5 mm SL, Ye Pun Nua canal at Lakchai subdistrict, Lardbualuang district, Ayutthaya province, 27 October 2004, Sahat Ratmuangkhwang; RLIKU 989(10) 132.5- 134.2 mm SL, Ye Pun Nua canal at Lakchai subdistrict, Lardbualuang district, Ayutthaya province, 6 February 2005, Sahat Ratmuangkhwang; RLIKU 990 (13), 112.8-134.2 mm SL, Klongkhud village at Khaopanomsek subdistrict, Tartako district, Nakornsawan province ( fishes came from Bung Borapet ), 19 June 2004, Somsak Thongplu and Nipa Kansri ; RLIKU 991(11) 105.1- 139.4 mm SL, Klongkhud village at Khaopanomsek subdistrict, Tartako district, Nakornsawan province ( fishes came from Bung Borapet ), 27 June 2004, Sahat Ratmuangkhwang ; UBUMF 0028 (25), 58.3 – 150.7 mm SL, Bung- Borapet, Nakornsawan, 16 March 1999, Chaiwut Krudpun.

ลุมน้ําภาคตะวนัออก (Eastern) - RLIKU 983 (2), 113.7- 160.1 mm SL, Prachinburi Market, Muang district, Prachinburi province, 18 November 2004, Sahat Ratmuangkhwang; RLIKU 984 (6), 101.5- 156.3 mm SL, Prachinburi Market, Muang district, Prachinburi province, 18 November 2004, Sahat Ratmuangkhwang ;RLIKU 986 (2), 108.1- 112.3 mm SL, Prachinburi Market, Muang district, Prachinburi province 16 November 2004 , Sahat Ratmuangkhwang; RLIKU 988 (37), 84.1- 174.7 mm SL, Prachinburi Market, Muang district, Prachinburi province, 6 December 2004, Sakda Arbsuwan.

ลุมน้ําตาป (Tapi) - RLIKU 964 (13) , 74.8- 120.5 mm SL, Canal at Prik Village,

Tungyai district, Nakornsrithammarat province, 26 February 2004, Sopawan Laksana and Montri Noothong; RLIKU 972 (7) 79.4- 104.1 mm SL, Canal at Changlklang Village, Changklang Subdistrict, Nakornsrithammarat province, 5 April 2004, Sopawan Laksana and Pongthep Payoam; RLIKU 943 (22), 77.7- 110.5 mm SL, Wanglor Village, Nasan subdistrict, Nasan district, Suratthani province (fishes came from Kiansa, Nasan and Naderm district at Suratthani province), 19 April 2004, Sahat Ratmuangkhwang;RLIKU 974 (10), 118.0- 177.0 mm SL, Wanglor Village, Nasan subdistrict, Nasan district, Suratthani province (fishes came from Kiansa, Nasan and Naderm district at Suratthani province), 19 April 2004, Sahat Ratmuangkhwang; RLIKU 975 (14), 122.9- 188.9 mm SL, Wanglor Village, Nasan subdistrict, Nasan district,

78

Suratthani province (fishes came from Kiansa, Nasan and Naderm district at Suratthani province), 19 April 2004, Sahat Ratmuangkhwang;RLIKU 992 (3), 110.9- 123.1 mm SL, Wanglor Village, Nasan subdistrict, Nasan district, Suratthani province, 17 April 2004, Sahat Ratmuangkhwang; UBUMF 0025 (34), 87.4 – 238.1 mm SL, Kean- Sa, Suratthani, 22 September 1999, Chaiwut Krudpun.

79

ภาพที ่ 19 Heteropneustes kemratensis A. RLIKU 975, 147.3 mm SL, Wanglor Village, Nasan subdistrict, Nasan district, ………………Suratthani province (ภาพโดย ณัฐนันท เที่ยงธรรม) B. RLIKU 978 , 147.4 mm SL, Paknampo market, Muang district, Nakornsawan ………………province (ภาพโดย ณัฐนันท เที่ยงธรรม); C. ภาพสะทอนหัวกลับของ ANSP 67880, 184.0 mm SL, holotype ของ Clrisilurus ………………..kemratensis, kemrat, Siam (ภาพโดย Dr. Mark Sabaj) D. ภาพสวนหลังของ ANSP 67880, 184.0 mm SL, holotype ของ Clrisilurus kemratensis, kemrat, Siam (ภาพโดย Dr. Mark Sabaj)

79

80

A

B

C

D

ตารางที่ 7 ความถี่ของลักษณะการนับของ H. kemratensis

62(2)

81

ตารางที่ 8 คาสัมประสิทธิ์การแยกกลุม (Discriminant Coefficient) จากลักษณะการนับของ ตัวอยาง H. fossilis และ H. kemratensis

คาสัมประสิทธการแยกกลุม ลักษณะการนบั (Discriminant Coefficient)

จํานวนกานครบีหลัง -0.13 จํานวนกานครบีกน 0.83 จํานวนกานครบีหู 0.19 จํานวนกานครบีทอง 0.22 จํานวนขอกระดูกสันหลังสวนทอง -0.10 จํานวนขอกระดูกสันหลังสวนหาง 0.70 จํานวนขอกระดูกสันหลังทั้งหมด 0.53

ตารางที่ 9 คาสัมประสิทธิ์การแยกกลุม (Discriminant Coefficient) จากลักษณะการวัดของ ตัวอยาง H. fossilis และ H. kemratensis


ความยาวมาตรฐาน 0.03 ความยาวหนาครีบหลัง -0.03 ความยาวหนาครีบหู 0.00 ความยาวหนาครีบทอง 0.03 ความยาวหนาครีบกน -0.19 ความลึกลําตัวบริเวณครีบทอง 0.10 ความยาวหวั 0.04 ความลึกของหวัดานหนาตา 0.37 ความลึกของหวัดานหลังตา -0.50

B

ถายเพิ่ม 1 ตัวอยางจากนครสวรรค

82

ถายเพิ่ม 1 ตัวอยางจากนครสวรรค

83



ความกวางหวั -0.07 ความยาวฐานครีบหลัง -0.55 ความสูงครีบหลัง 0.03 ความยาวฐานครีบกน 0.23 ความสูงครีบกน -0.16 ความยาวครีบทอง -0.12 ความยาวครีบหู 0.13 ความยาวกานครีบแข็งที่ครีบหู 0.58 ความลึกคอดหาง -0.63 ความยาวจะงอยปาก -0.30 ความยาวหลังตา 0.09 ความกวางของปาก 0.22 เสนผาศูนยกลางตา 0.24 ความกวางระหวางตา 0.04 ความกวางระหวางจมกู 0.18 ความยาวของ fontal fontanelle -0.01 ความกวางของ fontal fontanelle 0.14 ความยาวของ Occipital fontanelle -0.17 ความกวางของ Occipital fontanelle 0.25 ความยาวของกระดกู Epural -0.18 ความลึกจากสวนโคงของกระดูก Epural -0.51

หมายเหต ุ ตัวอักษรหนา แสดงคาที่มีอิทธิพลตอการแบงกลุมมากทีสุ่ด 3 อันดับแรก ซ่ึงพิจารณา เฉพาะคา ไมพจิารณาเครื่องหมาย (อางตาม กัลยา, 2548)

84

สรุปและขอเสนอแนะ

สรุป การศึกษาอนกุรมวิธานของปลาจีด Heteropneustes fossilis ในเอเชียตอนใตโดยการ เปรียบเทียบลักษณะทางสัณฐานวิทยาจากลักษณะการนบัจํานวน 11 ลักษณะ ลักษณะการวดัจํานวน 36 ลักษณะ การศึกษาลักษณะของอวัยวะภายในรวมทั้งกระดูก สีและลวดลายระหวางประชากรทองถ่ินจํานวน 645 ตวัอยางจาก 14 ลุมน้ํา สามารถแบงกลุมประชากรออกไดเปน 2 กลุม โดยกลุมที่ 1 เปนกลุมที่มีกานครีบกน 61-78 กาน (เฉลี่ย 69 กาน) ขอกระดูกสันหลังสวนหาง 42– 47 ขอ(เฉลี่ย 45 ขอ) ความยาวกานครีบแข็งที่ครีบหูเปน 6.9-10.9 % SL (เฉลี่ย 9.3%SL) และมีความลึกคอดหางเปน 5.0-7.3 % SL (เฉลี่ย 5.8 %SL) มีการแพรกระจายตั้งแตลุมน้ําอินดัสในประเทศปากีสถาน ลุมน้ําคงคา ลุมน้ําพรหมบุตร คงคา-พรหมบุตรเดลตา ลุมน้ําคอเวอรี่ ลําน้ําสาขาในรัฐเคราลาในเขตอนทุวีปอินเดยี เกาะศรีลังกา และลุมน้ําอิระวดีตอนบนในประเทศจีนและพมา ในขณะที่กลุมที่ 2 เปนกลุมที่มีกานครีบกน 73-86 กาน (เฉลี่ย 79 กาน) ขอกระดูกสันหลังสวนหาง 45-51 ขอ (เฉลี่ย 48 ขอ ) ความยาวกานครบีแข็งที่ครีบหูเปน 9.8-13.4 % SL (เฉลี่ย 12.7 %SL) และมีความลึกคอดหางเปน 3.3 - 5.8 % SL (เฉลี่ย 4.5 %SL) มีการแพรกระจายตั้งแตลุมน้ําอิระวดีตอนบนและตอนลาง ลุมน้ําสะโตง ลุมน้ําสาละวินในประเทศพมา ลุมน้ําเจาพระยา ลุมน้ําภาคตะวนัออกและลุมน้ําตาปของประเทศไทย ปลาทั้ง 2 กลุมมีการแพรกระจายเหลื่อมลํ้ากันในเขตลุมน้ําอิระวดีตอนบน เมือ่ทําการตรวจสอบคําบรรยายครั้งแรกและขอมูลจากตัวอยางตนแบบของชนิดที่เคยมกีารบรรยายซึ่งปจจุบันเปนชื่อพองของ H. fossilis พบวาชื่อวิทยาศาสตรที่ควรจะใชสําหรับปลาในกลุมที่ 1 และ 2 คือ H. fossilis (Bloch,1794) และ H. kemratensis (Fowler,1937) ตามลําดับ สําหรับ H. kemratensis ซ่ึงเคยถูกจัดใหเปนชื่อพอง (synonym) ของ H. fossilis นั้น จากผลการศึกษาครั้งนี้แสดงใหเหน็วาปลาชนิดดังกลาวเปนชนิดที่ถูกตอง (valid species) ซ่ึงสามารถแยกชนิดออกจาก H. fossilis ได โดยใชลักษณะของจํานวนกานครีบกน ขอกระดูกสันหลังสวนหาง ขอกระดูกสันหลังทั้งหมด ความลึกคอดหาง ความยาวกานครีบแข็งที่ครีบหู ความยาวฐานครีบหลัง และความลึกจากสวนโคงของกระดกู epural ประกอบกัน ดังแสดงไวในรายละเอียดของการวิจารณผลการศึกษา

85

จากผลการศึกษานี้และการรวบรวมเอกสารทางอนุกรมวธิานทั้งหมดที่เกี่ยวของกับปลาในสกุล Heteropneustes สามารถสรุปจํานวนชนิดของปลาในสกุลดังกลาวซึ่งพบในเขตเอเชียตอนใตในขณะนี้ไดทัง้หมด 3 ชนดิ คือ H. fossilis , H. kemratensis และ H. longipectolaris.

ขอเสนอแนะ

1. เนื่องจากขอมูลทางดานนิเวศวิทยาของปลาในสกุล Heteropneustes แตละชนิดนั้นยังไมมีการศึกษากันอยางจริงจงันัก จึงควรมีการศึกษาขอมูลดังกลาวใหละเอียดมากยิ่งขึ้น เพื่อใชเปนขอมูลพื้นฐานทางดานอนุกรมวิธาน และนาํไปประยกุตใชกับการเพาะเลี้ยงไดอยางเหมาะสม

2. ปจจุบันเทคนิคทางดานชวีะโมเลกุล ไดมีการนํามาใชในการศึกษาความหลากหลายทาง

พันธุกรรมและมีสวนชวยในการจัดจาํแนกชนิดของปลา อีกทั้งยังแสดงถึงความสัมพันธที่เหมาะสมของประชากรปลาในแตละชนิดและประชากรไดเปนอยางดี ดังนั้นจึงควรนําเทคนิคดังกลาวมาใชประกอบการศกึษาทางดานอนุกรมวิธาน

86

เอกสารและสิ่งอางอิง กัลยา วานิชยบัญชา. 2548 . การวิเคราะหสถิติขั้นสงูดวย SPSS for Windows. พิมพคร้ังที่ 4.

ภาควิชาสถิติ คณะพาณิชยศาสตร และการบัญชี จุฬาลงกรณมหาวิทยาลัย. กรุงเทพฯ คีรี กออนัตกลู, ชวลิต วิทยานนท, อภิชาติ เติมวิชชากร และ ชัยศิริ ศิริกุล. 2543. พรรณปลาในบงึ

บอระเพ็ด ( ลุมน้ําเจาพระยา). กองประมงน้ําจืดและกลุมอนุกรมวิธานสัตวน้ําจดื, สถาบัน พิพิธภัณฑสัตวน้ําจดื กรมประมง กระทรวงเกษตรและสหกรณ. กรุงเทพฯ ___________.2546. พรรณปลาในบึงบอระเพ็ด (ลุมน้ําเจาพระยา). สํานักวิจยัและพัฒนาทรัพยากร ประมงน้ําจืด, กลุมวิจยัความหลากหลายทางชีวภาพสัตวน้ําจืด กรมประมง กระทรวง เกษตรและสหกรณ. กรุงเทพฯ. ดนัย ไชยโยธา, ปรีดา จันทจติต และบุญเทยีม พลายชมพ.ู 2548. ภูมิศาสตรทวีปเอเชีย. โอเดียน

สโตร, กรุงเทพฯ.

จรัลธาดา กรรณสูต, ทรงพรรณ ลํ้าเลิศเดชา, ขําเสมอ คงศิริ, รังสันต ไชยบุญหัน และ อนุสิน อินทรควร. 2528. ปลาน้ําจืดของไทยในพิพิธภัณฑสตัวน้ําสถาบันประมงน้ําจืดแหงชาต.ิ สถาบันประมงน้ําจืดแหงชาติ กรมประมง, กระทรวงเกษตรและสหกรณ. กรุงเทพฯ.

ชวลิต วิทยานนท, จรัลธาดา กรรณสูต และจารุจินต นะภตีะภัฎ. 2540. ความหลากชนิดของปลาน้ํา จืดในประเทศไทย .สํานักนโยบายและแผนสิ่งแวดลอม, กรุงเทพฯ.

มะลิ บุญรัตนผลิน, คีรี กออนันตกูล, บุญสง ศรีเจริญธรรม ,ธนาภรณ จิตตปาลวงศ , อภิชาต เตมิ-

วิชชากร ,วิระธรรม ทองพันธและ มณฑรพ กากแกว.2545. นิเวศวิทยา ชีววิทยา และสภาวะ การประมงในพื้นท่ีลุมน้ําสงครสมตอนลาง. สํานักงานวชิาการ กรมประมง. เอกสารวิชาการ ฉบับที่ 6/2545.

สันทนา ดวงสวัสดิ์ , บุญสง ศรีเจริญธรรม, เพียงใจ แกวจรูญ ,มาลี เอียมทรัพย ,วชัมัย โสมจันทร

87

และ นิรันดร พรหมครวญ.2547. นิเวศวิทยาและประชากรปลาในหนองการ จังหวัดสกลนคร. วาราสารการประมง ปที่ 57 ฉบับที่ 1 หนา 33-46.

สุมนา สุธีมีชัยกุล , บุญสง ศรีเจริญธรรม, ศิราณี งอยจนัทรศรี และมาลี เอี่ยมทรัพย.2544. การศึกษา

การแพรกระจายของประชาคมปลาและพลวัตรประชากรปลาชนดิท่ีพบมากในหนองหาร จังกวัดสกลนคร. เอกสารวชิาการฉบับที่ 22/2544 . กองประมงน้ําจืด กรมประมง .35 หนา

สุภาพ มงคลประสิทธิ์, สุรี วมิลโลหะการ และทวีศกัดิ์ ทรงศิริกุล. 2530. ปลาเมืองไทย. คณะประมง มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร, กรุงเทพฯ.

สุวรรณดี ขวญัเมือง, ศราวุธ เจะโสะ, สันติชัย เรืองศิยาภิรมย และ คเณศวร ขอววิัฒน. 2541.

ชีววิทยาบางประการของปลาจีด.เอกสารวชิาการฉบับที่ 16/2541. สถานีประมงน้ําจดืจังหวัดนครศรีธรรมราช กรมประมง, กระทรวงเกษตรและสหกรณ. 34 น.

สํานักนโยบายและแผนสิ่งแวดลอม. 2540. รายงานการประชุมเพื่อจัดสถานภาพทรัพยากรชีวภาพ ของประเทศไทย. กระทรวงวิทยาศาสตรเทคโนโลยีและสิ่งแวดลอม. กรุงเทพฯ. Amarasinghe,U.A, Bharat R. Sharma, Noel Aloysius, Christopher Scott, Vladimir and Charlotte

De Fraiture. 2005. Spatial Variation in Water Supply and Deman across River Basin of India. International water Management Institute. Reserch Report (83).1-46.

Berra, T. M. 2001. Freshwater fish distribution. Academic Press, United State of America. Bloch, M. E. 1794. Naturgeschichte de ausländischen Fische. Siebenter Theil. Morino, Berlin. Burgess, W. E. 1989 . An atlas of freshwater and marine catfishes : A preliminary survey

of the Siluriformes. T.F.H. Publications, Neptune City, New Jersey, U.S.A.

88

Burnhill, W. 2006. Hydro- Acoustic survey of Deep pools in the Mekong River in Southern Lao PDR. MRC Techinal paper No.11. Mekong River Commission.

Day, F. 1958. The Fishes of India Being a Natural History of The Fishes Know to Inhabit The seas and Freshwater of India, Burma and Ceylon. Vol. 1. Text. William Dawson & Sons Ltd., London.

Diogo, R., M. Chardon and P. Vandewalle . 2003. On the osteology and myology of the cephalic region and pectoral girdle of Heteropneustes fossilis (Siluriformes: Heteropneustidae), with commens on the phylogenetic relationships between Heteropneustes and the clariid catfishes. Animal Biol. v. 53 (no. 4): 379-396. Eschmeyer, W. N. 1998 .Catalog of Fishes. Center for Biodiversity Research and Information,

Spec. Publ. 1. California Academy of Sciences. vols. 1-3: 1-2905 vols. 1-3: 1-2905.

____________ . 2005. Catalog of Fishes. Http://www.calacademy.org/research/ichthyology/catalog/fishcatmain.asp, January 14, 2005. Fowler, H. W. 1937. Zoological result of the third De Schauensee Siamese Expedition. Part VIII,-

-Fishes obtained in 1936. Proc. Acad. Nat. Sci. Phila. v. 89: 125-264. ___________. 1937. Zoological result of the third De Schauensee Siamese Expedition. Part IX,- -Fishes obtained in 1936. Proc. Acad. Nat. Sci. Phila. v. 91: 39-76. Gracia-Franco,M. 1993. Intra – and Interspecific relationship of the Clariid Catfish Clarias batrachus. Unpublished Ph.D.thesis. Tokyo University of Fisheries.

89

Günther, A. 1864. Catalogue of the fishes in the British Museum. Catalogue of the Physostomi, containing the families Siluridae, Characinidae, Haplochitonidae, Sternoptychidae, Scopelidae, Stomiatidae in the collection of the British Museum. Cat. Fishes v. 5. Hamilton, F. [Buchanan]. 1822. An account of the fishes found in the river Ganges and its branches. Edinburgh & London. Hora, S. L.1929. An aid to the study of Hamilton Buchanan's "Gangetic Fishes. Mem. Indian Mus. v. 9 (no. 4): 1-192.

__________. 1936. Siluroid fish of India, Burma and Ceylon. 5 . Fishes of the genus Heteropneustes MÜller. Rec. Indian Museum. 38(2): 208-209. Hubbs, C. L. and K. F. Lagler. 1967. Fishes of the Great Lakes region. The University of Michigan Press. U.S.A. Jayaram, K. C. 1981. The freshwater fishes of India, Pakistan, Bangladesh, Burma and Sri

Lanka - a handbook. Zoological Survey of India. Freshwater fishes of India, Culcutta, India.

Jhingran, V. G. 1975. Fish and fisheries of India. Hindustan Bub., Delhi. India. Kottelat, M. 1989. Zoogeography of the fishes from Indochinese inland waters with an annotated check-list. Bull. Zool. Mus. Univ. Amst. v. 12 (no. 1): 1-55. ________. 2001. Fishes of Laos. WHT Publications (Pte) Ltd. Sri Lanka. Menon, A. G. K. 1999 . Check list - fresh water fishes of India. Rec. Zool. Surv. India, Misc. Publ., Occas. Pap. No. 175: i-xxviii + 1-366.

90

Misra, K.S. 1976. The Fauna of India and Adjacent Countries. Pisces, Vol. III, Teleostomi: Cypriniformes: Siluri. Zool. Surv. India. xxi+367 pp. Monkolprasit S., Sontirat S., Vimollohakarn S. and T. Sonsirikul. 1997. Checklist of Fishes in Thailand. Office of Environment Policy and Planning, Bangkok, Thailand. Motomura, H., S. Tsukawaki and T. Kamiya. 2002. A preliminary survey of the fishes

of Lake Tonle Sap near Siem Reap, Cambodia. Bull. Natn. Sci. Mus, Tokyo, Ser. A , 28 (4): 233-246.

Munro, I. S. R. 1955. The marine and fresh water fishes of Ceylon. Dept. of External Affairs, Canberra. ___________. 2000. The marine and fresh water fishes of Ceylon. Biotech books. Tri

Nagar,Delhi. Myers, G. S. 1938. Notes on Ansorgia, Clarisilurus, Wallago, and Ceratoglanis, four genera of African and Indo-Malayan catfishes. Copeia. 1938 (no. 2): 98. Nakabo, T. 2002. Introduction to Ichthyology, pp. xxi-xlii. In T. Nakabo, ed. Fishes of Japan with pictoral key the species. Takai university Press. Nelson, J. S. 2006. Fishes of the World. 4 ed, John Wiley & Sons, Inc., New York. Paepke,H.-J.1999. Bloch’s fish collection in the Museum für Naturkunde der Humboldt

Universitàt zu Berlin: an illustrated catalog and historical account. Theses Zool. v. 32:1-216.

Pethiyagoda, R. and Mohomed Bahir. 1998. Heteropneustes microps, a junior synonym of H. fossilis (Osteichthys: Heteropneustidae). J. South Asian nat. Hist., Vol.3(1):113-114.

91

Pethiyagoda, R.1991. Freshwater fishes of Sri Lanka .Wildlife Heritage Trust,Colombo. Potthoff, T. 1984. Clearing and Staining Techniques. pp.35-37. In Ontogeny and Sysyematics

of Fishes Base on An International Symposium Dedicated to the Memory of Elbert HalvorAhlstrom. The symposium was held August 15-18, 1983, La Jolla, California. American Society of Ichthyologists and Herpetologists. Allen Press Inc., Lawrence.

Poulsen A.F., Ouch Poeu, Sintavong Viravong, Ubolratana Suntornratana and Nguyen Thanh Tung. 2000. Fish migrations of the Lower Mekong River Basin: implications of development, planning and environment management. MRC Technical Paper No.8, Mekong River Commision, Phnom Penh.

Rainboth, W. J. 1996a. FAO species identification field guide for fishery purposes. Fishes of the Cambodian Mekong. Rome, FAO. ___________ .1996b.The taxonomy, systematics, and zoogeography of Hypsibarbus, a new

genus of large barbs (Pisces, Cyprinidae) from the rivers of southeastern Asia. Univ. Calif. Publ. Zool. v. 129: 1-199.

Rema Devi, K. and M. B. Raghunathan. 1999. Heteropneustes longipectolaris

(Siluriformes:Heteropneustidae) a new species from the Anamalai Hills, in the Western Ghats. Rec. Zool. Surv. India. v. 97 (no. 3) : 109-105.

Rüber, L., R. Britz, S. O. Kullander and R. Zardoya .2004. Evolutionary and biogeographic patterns of the Badidae (Teleostei: Perciformes) inferred from Mitochondrial and nuclear DNA sequence data. Molecular Phylogen. Evol. v. 32: 1010-1022. Smith, H. M. 1945. The fresh-water fishes of Siam or Thailand. Bull. United State Nat. Mus.

92

Suvatti, C. 1950. Fauna of Thailand. Department of Fisheries. Kasetsart University, Bangkok. ________. 1981. Fishes of Thailand. The Royal Institute, Bangkok, Thailand. Swainson, W. 1838. The natural history and classification of fishes, amphibian, & reptiles, or monocardian animals. Nat. Hist. & Class. V. 1. London. __________ . 1839. The natural history and classification of fishes, amphibian, & reptiles, or monocardian animals. Nat. Hist. & Class. V. 1. London. Talwar, P. K. and A. G. Jhingran. 1991. Inland Fishes of India and adjacent countries. Oxford & IBH, New Delhi. Teugel, G. G. 1986. A systematic revision of the African species of genus Clarias (Pisces; Clariidae). Zoologische Wetenschappen Sciences Zoologiques. Musee Royal de L’ Afrique Centrale. Tervuren, Belgique. Ann. Vol. 247: 1-199. Thakur,N.K. and P.Das. 1985. Synopsis of biological data on Singee Heteropneustes fossilis

(Bloch,1794). Central Inland Fisheries Research Institute, Barrackpore, India. Bulletin No.39.

Thiemmedh, J. 1968. Fishes of Thailand: Their English, Scientific and Thai names. Kasetsart University Fisheries Research Bull., Bangkok. World Commission Dams. 2000. Tarbela Dam and related aspecteds of the Indus River Basin Pakistan. Asiaanics Agro-Dev. Interbnational (Pvt) Ltd. Isamabad, Pakistan.

93

ประวัติการศึกษาและการทํางาน ช่ือ-นามสกุล นายสหัส ราชเมืองขวาง วัน เดือน ป ที่เกิด 6 ธันวาคม 2522 สถานที่เกิด 80/1 ม.2 ต. ปาขาด อ.สิงหนคร จ.สงขลา 90330 ประวัติการศึกษา ปวช-ปวส. เพาะเลี้ยงสัตวน้ํา วิทยาลัยประมงติณสูลานนท วิทยาศาสตรบณัฑิต การประมง (วิชาเอก การเพาะเลีย้งสัตวน้ํา)

ภาควิชาเทคโนโลยีการประมง คณะผลิตกรรมการเกษตร มหาวิทยาลัยแมโจ

ทุนการศึกษาที่ไดรับ ทุนผูชวยสอนวิชา อนุกรมวธิานของปลา ภาคตน และวชิาปฏิบัติการมีนวิทยา ภาคปลาย ปการศึกษา 2547 จากภาควิชาชีววิทยาประมง คณะประมง และ ทุนอุดหนุนวจิัยและคนควาวิทยานพินธ ปการศกึษา 2549 จากบัณฑิตวิทยาลัย มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร

. การแพรกระจายทางภูมิศาสตรดเดเดเดเดรเดเการเกิด Character displacement ของ H. fossilis และ H . kemratensis ในลุมน้ําอิระวดีตอนบน การศึกษานีพ้บปลาทั้ง 2 ชนิด มีรูปแบบการแพรกระจายทางภูมิศาสตรที่คอนขางแตกตางกัน กลาวคือ H. fossilis มีขอบเขตการแพรกระจายทางภมูิศาสตรสวนใหญอยูในเขตอนุทวีปอินเดยี (ปากีสถาน อินเดีย ศรีลังกา เนปาล บังคลาเทศ) ในขณะที่ H .kemratensis มีขอบเขตการแพรกระจายทางภูมิศาสตรสวนใหญอยูในเขตเอเชียตะวนัออกเฉียงใต (พมาและไทย) อยางไรก็ตามพบวามีพืน้ที่บางสวนในเขตเอเชียตอนใตคือในเขตลุมน้ําอิระวดีตอนบนนั้นพบปลาทั้ง 2 ชนิดมาอาศัยอยูรวมกัน (ภาพที่ 15) ซ่ึงรูปแบบการ แพรกระจายดังกลาวนี้ Wiley (1989) เรียกวา “ Partly sympatric distribution ”

สําหรับบริเวณลุมน้ําอิระวดีตอนบนซึ่งเปนบริเวณที่ปลาทั้ง 2 ชนิดมาอาศัยอยูรวมกันนั้นพบวา H . kemratensis (ตัวอยางของ NRM 14997) มีจํานวนกานครีบกน จํานวนขอกระดูกสันหลังสวนหางและจํานวนขอกระดกูสันหลังทั้งหมด โดยท้ัง 3 ลักษณะซึ่งถูกใชเปนลักษณะสําคัญ

94

ในการจําแนกชนิด (diagnosis character) นั้น มีจํานวนแยกออกจาก H. fossilis ที่อาศัยอยูในลุมน้ําเดียวกนัอยางชัดเจน โดยไมมีลักษณะใดที่เหล่ือมลํ้ากนัเลย (ภาพที่ 12A-C) ลักษณะทางสณัฐาน ของกระเพาะลมไมสอดคลองกัน

Taxonomic Review of the Southern Asian Airsac Catfish Heteropneustes fossilis (Siluriformes :...

Documents

Transcript of Taxonomic Review of the Southern Asian Airsac Catfish Heteropneustes fossilis (Siluriformes :...