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1. Orígenes de las Neurociencias

a. Definición de las Neurociencias

b. Panorama histórico

c. Antecedentes de la neuropsicología

2. Consideraciones biológicas del estudio del

comportamiento humano

a. Reciprocidad entre el Sistema Nervioso y la conducta humana

b. Disciplinas relacionadas con la cognición (procesos psicológicos) y la

conducta humana

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Objetivo General

El objetivo general del módulo es proporcionar al alumno los conocimientos y las habilidades

que le permita explicar y comprender la anatomía y el funcionamiento del sistema nervioso, así

como también la relación entre el sistema nervioso y la conducta, analizando aspectos básicos

de su morfología desde el nivel celular hasta los sistemas sensoriales, motores y reguladores

que lo componen.

Objetivos Específicos

1. Presentar un panorama histórico de la relación entre la dimensión biológica y psicológica del comportamiento

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1. Orígenes de las Neurociencias

La neurociencia es una ciencia multidisciplinaria que analiza el sistema nervioso para entender

las bases biológicas de la conducta. Cada una de las ciencias implicadas realiza sus estudios

a partir de su particular punto de vista: los neuroanatomistas estudian la forma del cerebro, sus

estructuras celulares, y sus circuitos; los neuroquímicos, la composición química del cerebro,

las proteínas y lípidos que lo constituyen; los neurofisiólogos, las propiedades bioeléctricas del

cerebro y los psicólogos y neuropsicólogos investigan la organización y los sustratos

neuronales de la conducta y la cognición.

Los estudios modernos del sistema nervioso han estado en curso desde mediados del siglo

XIX. Antes de que se inventara el microscopio compuesto, en el siglo XVIII, se creía que el

tejido nervioso tenía una función glandular (idea que puede atribuirse a la antigüedad y a la

propuesta de Galeno de que los nervios son canales que conducen un fluido secretado por el

encéfalo y la médula espinal hasta la periferia del cuerpo). El microscopio puso de manifiesto la

verdadera estructura celular del sistema nervioso. Sin embargo, el tejido nervioso no llegó a

ser tema de una ciencia concreta hasta finales del siglo XX.

Aunque a mediados del siglo XX se consolidan los conocimientos acerca de la estructura y las

funciones de la neurona y se conoce en profundidad la anatomía y fisiología del sistema

nervioso, muchas facetas del comportamiento humano continuaban siendo confusas y las

explicaciones contradictorias. La fisiología experimental del siglo XX convergió con el desarrollo

de ramas de las ciencias biológicas y psicológicas, ramas híbridas producto de la concurrencia

de dos o más de ellas: psicofisiología, psicología biológica, neuropsicología, psicología

cognitiva, neuroquímica, neuropsicofarmacología, neurofisiología, neuroimagenología,

psicolingüística y otras. Éstas desarrollaron teorías, técnicas y paradigmas que permitieron

emprender el estudio del cerebro tanto en el hombre sano como en el enfermo.

Simultáneamente, especialidades clínicas y quirúrgicas de la medicina, como la neurología, la

psiquiatría y la neurocirugía, observaron los cambios del comportamiento secundarios a

lesiones cerebrales (accidente vascular encefálico, trauma craneoencefálico, tumores

cerebrales, enfermedades neurodegenerativas, neurotóxicas y neuropsiquiátricas) y así,

aportaron elementos sustanciales al conocimiento de la relación existente entre el cerebro y la

conducta (Álvarez y Trápaga 2005).

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El término neurociencias fue introducido en 1960, señalando el inicio de una era en la que

cada una de estas disciplinas puede trabajar junto a otras de forma cooperativa, compartiendo

un lenguaje común, conceptos y metas comunes para entender la estructura y función del

cerebro normal y anormal. Las neurociencias en la actualidad abarcan un amplio rango de

propósitos de investigación, desde la biología molecular de las células nerviosas (p.e. la

codificación de las proteínas de los genes necesarias para el funcionamiento del sistema

nervioso) a las bases biológicas de la conducta normal, emoción, cognición y sus trastornos.

1.1 Definición de las Neurociencias

Las neurociencias abarcan un amplio rango de temas acerca de la organización del

sistema nervioso. Estos temas pueden ser explorados utilizando herramientas de la biología

genética, molecular y celular, la anatomía y fisiología de los sistemas, biología del

comportamiento y psicología. La Neurociencia no sólo no debe ser considerada como una

disciplina, sino que es el conjunto de ciencias cuyo sujeto de investigación es el sistema

nervioso con particular interés en cómo la actividad del cerebro se relaciona con la conducta y

el aprendizaje. El propósito general de la Neurociencia, de acuerdo con Kandel, Schwartz y

Jessell (1997), es entender cómo el encéfalo produce la marcada individualidad de la acción

humana. Por otro lado Beiras (1998) afirma que el término "Neurociencias", hace referencia a

campos científicos y áreas de conocimiento diversos, que bajo distintas perspectivas de

enfoque, abordan los niveles de conocimiento vigentes sobre el sistema nervioso. Se hace

Neurociencia, pues, desde perspectivas totalmente básicas, como la propia de la Biología

Molecular, y también desde los niveles de las Ciencias Sociales. De ahí que este constructo

involucre ciencias tales como: la neuroanatomía, la fisiología, la biología molecular, la química,

la neuroinmunología, la genética, las imágenes neuronales, la neuropsicología, las ciencias

computacionales, entre otras. Hay que tener en cuenta que aunque la Neurociencia se

caracteriza por un cierto tipo de reduccionismo, también aborda mecanismos, funciones o

conductas cognoscitivas. Aquí figuran la psicología cognoscitiva, la lingüística, la antropología

física, la filosofía y la inteligencia artificial (Sylwester, 1995). Los avances en Neurociencia han

confirmado posiciones teóricas adelantadas por la psicología del desarrollo por años, lo nuevo

es la convergencia de evidencias desde diferentes campos científicos: detalles acerca del

aprendizaje y el desarrollo han convergido para formar un cuadro más completo de cómo

ocurre el desarrollo intelectual.

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1.2 Panorama histórico

Uno de los problemas más fascinantes para el hombre ha sido siempre el entendimiento de su

propia mente, así como de los hechos que ocurren en su entorno. Esta curiosidad, intrínseca al

ser humano, ha dado lugar a las más fantásticas explicaciones desde tiempos inmemoriales.

Ya desde la Edad Antigua se trató de explicar de manera más fundamentada la naturaleza de

la conciencia y las particularidades de procesos tales como la percepción, el pensamiento y la

memoria, entre otros. La comprensión de tales fenómenos comienza a manifestarse cuando

los estudiosos, filósofos de los períodos más antiguos, verdaderos humanistas y sabios

empeñados en interpretar el mundo que los rodeaba, pretendieron encontrar el sustrato

material de los fenómenos psicológicos.

Hipócrates (460 a.C.-355 a.C.), uno de los más famosos médicos de la Antigüedad, postuló

que el cerebro era el órgano del "raciocinio" o "director del espíritu", mientras que el corazón se

debía considerar el órgano de los sentimientos. La idea de señalar al cerebro como órgano

responsable de la conducta humana obedeció entonces a una simple e ingenua observación:

puesto que los ojos y los oídos (principales "ventanas del alma") se encuentran en la cabeza,

se asumió que probablemente el alma se localizaba en el cerebro. Aunque ya se hablaba de

un órgano del "raciocinio", aún se continuaba hablando de espíritus. Esto obedecía a que el

pensamiento de la época estaba impregnado de la idea de que cuerpo y mente constituían dos

entidades separadas. La noción de que la realidad que nos rodea se divide en dos categorías -

la material y la espiritual-, de que el ser humano posee un cuerpo físico y un espíritu o alma (no

física) se denomina "dualismo". Esta concepción dominó toda la Edad Antigua y Media,

evolucionando en función de los avances científicos del devenir histórico.

Galeno (131-200 a.C.), médico griego que desarrolló trabajos como anatomista, fisiólogo,

patólogo y terapeuta, pretendió precisar más las relaciones existentes entre el cuerpo y la

mente, entre el cerebro y la vida espiritual. Consideraba que el principio vital era el pneuma,

que se mezclaba con la sangre de los pulmones y pasaba al corazón, el cual lo distribuía por

todos los órganos y tejidos hasta llegar al cerebro, transformándose en pneuma psíquico, una

especie de espíritu animal. La idea de que estos fluidos espirituales o pneuma radicaban en el

cerebro como sustrato material de los fenómenos psíquicos evolucionó de manera gradual,

pero en esencia permaneció intacta durante siglos.

Durante el Medioevo, la enfermedad mental fue interpretada como una acción de los

demonios sobre la víctima. La Santa Inquisición tuvo incluso sus libros de texto para

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diagnosticar y tratar los diferentes estados de posesión demoníaca y sus manifestaciones

mentales. El más lamentablemente célebre fue el Malleus Malificarum [El martillo de las

brujas], que llevó a la hoguera a miles de víctimas que hoy podrían denominarse histéricos o

epilépticos. Bajo este clima intelectual, la indagación sobre la función del cerebro como

generador de procesos psicológicos no sólo era impensable sino de riesgo absoluto para los

sabios de la época.

Entre fines del siglo XIV y el siglo XVI se produjo la gran transformación cultural conocida

como Renacimiento. Aunque en sus inicios este término tuvo un origen religioso, a partir del

siglo XV se interpretó como una renovación moral, política e intelectual por medio del retorno a

los valores de la cultura grecorromana.

Figura 1. "Sacerdote sanando a una mujer posesa", xilografía de Pierre Boaistuau (1598).

Las manifestaciones fundamentales del renacimiento fueron el humanismo, la transformación

de las concepciones políticas, la renovación religiosa y el resurgimiento del interés por la

indagación directa de la naturaleza y del hombre en particular. En este período se sientan las

bases de las ciencias contemporáneas, debido a que se reconoce que el método es el rasgo

distintivo de la actividad investigativa. La influencia de Galileo Galilei trascendió el campo de la

física en que se desempeñaba y se extendió a otras ramas del saber. A él le debemos el

método experimental, máximo criterio de verdad aplicable a la investigación científica. El

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cerebro comenzó a estudiarse de nuevo como un posible centro de control de la actividad

humana, produciéndose una avalancha de estudios, la mayoría ingenuos y sin utilidad

posterior, que sin embargo crearon el ambiente intelectual que posibilitó el surgimiento de

posteriores y decisivas investigaciones. Algunos conceptos propuestos por filósofos y

naturalistas perduraron más allá de la edad media y consideraban que las "facultades

mentales" estaban localizadas en tres ventrículos cerebrales: el ventrículo anterior se

consideraba receptáculo de la percepción o imaginación, el medio del intelecto y el posterior de

la memoria. Éste es el primer intento de ver al cerebro como sustrato directo de las

capacidades psicológicas básicas y, por tanto, el germen de las teorías localizacionistas (Luria,

1980). Uno de los primeros anatomistas en emprender de manera sistemática la disección del

cuerpo humano fue el flamenco Andreas Vesalius (1514-1564), que aunque atacó las

opiniones tradicionales de Galeno, persistió en la idea de que el verdadero sustrato de los

procesos psicológicos eran los espíritus animales que fluyen por los nervios.

Las ideas del filósofo, matemático y físico francés René Descartes (1596-1650) marcan el

inicio de la Edad Moderna en la evolución de las concepciones de las relaciones entre el

cuerpo y la mente. Consideraba al cuerpo como una máquina, conocía la naturaleza

involuntaria de la acción refleja y era capaz de explicar fenómenos tales como el acto del

parpadeo. No obstante, pensaba que los músculos se movían en virtud de infusiones de

espíritus animales, espíritus minúsculos que se movían muy rápido como partículas de fuego.

Su teoría constituye el primer modelo físico sobre la conducta y dio lugar al desarrollo de

concepciones mecanicistas que consideran al cuerpo como una máquina. La mente era una

parte más de esta máquina, y como tal, estaba sujeta a las mismas leyes físicas que el resto

de la naturaleza.

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Figura 3. "Visión y mecanismo de respuesta a un estímulo externo" xilografía de René Descartes (1677).

El siglo XVII vio el surgimiento de interesantes experimentos que coadyuvaron a que la teoría

de los nervios como transportadores de espíritus fuera perdiendo terreno gradualmente. Una

de las primeras pruebas que demostraron el papel del sistema nervioso (SN) en la conducta

fue aportada por el biólogo holandés Jan Swammerdam (1637-1680). Éste amputó una pata

con su segmento de músculo a un sapo y observó que el músculo se contraía al presionar el

nervio. De ello concluyó que lo que producía la contractura muscular era la acción mecánica

sobre el nervio y no la acción del pneuma del cerebro. Sus experimentos estimularon la

investigación de las propiedades físicas de los nervios y músculos, aunque no convencieron

absolutamente a los seguidores de la teoría del espíritu animal.

En 1822 François Magendie (1783-1855), un fisiólogo francés que experimentaba con

animales, descubrió que las raíces nerviosas dorsales o posteriores del cordón espinal

llevaban información de la periferia a éste (vías sensitivas), mientras que las raíces ventrales o

anteriores llevaban impulsos motores a los músculos. Magendie estableció el papel del

cerebelo como órgano regulador del equilibrio estático y dinámico del cuerpo, aunque creía

que los fenómenos cerebrales nunca serían explicados.

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Simultáneamente, Charles Bell (1774-1842), fisiólogo y neurólogo escocés considerado

fundador de la anatomía nerviosa moderna, experimentaba con diferentes cualidades

sensoriales identificando también las vías motoras y sensoriales del cordón espinal (Ley de

Magendie-Bell).

Figura 4. "El

cerebro expuesto

desde arriba", grabado de Charles Bell

(1802).

Johannes Müller (1800-1858), anatomofisiólogo alemán, complementó las investigaciones de

Magendie y Bell. Elaboró una teoría sobre la percepción de los colores en la retina e hizo

importantes aportes sobre las sensaciones periféricas y la energía nerviosa. Sus resultados

son identificados como la Ley de la Energía Nerviosa Específica, que postula que cada nervio

tiene su propia y peculiar "energía" o cualidad y es parte de un sistema capaz de detectar

únicamente una determinada clase de sensación.

Intrigado por la ley física de conservación de la energía y sus aplicaciones en la biología,

Hermann Helmholtz (1821-1894), físico y fisiólogo alemán, consideró que si la energía era

transformada, y no creada o destruida, no había lugar para la existencia de una "fuerza vital".

Concibió al cuerpo como una aparato mecánico capaz de transformar la energía de una forma

a otra sin necesidad de fuerzas especiales o espíritus y aportó un hecho de enorme

importancia: midió la velocidad de la conducción nerviosa con un experimento

extraordinariamente simple. Estimulando un nervio en diferentes puntos, observó cuánto

tiempo tardaba el músculo en reaccionar. Estos resultados se complementaron con los

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alcanzados por Emil du Bois-Reymond (1818-1896), discípulo de Müller, quien fue el primero

en demostrar que el impulso nervioso constituía un fenómeno eléctrico.

En la década de 1870, dos importantes fisiólogos alemanes, Gustav Fritsch (1838-1927) y

Edward Hitzig (1838-1907), utilizaron la estimulación eléctrica como método para comprender

la fisiología cerebral. Comprobaron que la aplicación de corrientes eléctricas en diferentes

zonas del encéfalo, particularmente de la corteza cerebral, causaba la contracción de músculos

específicos del lado contralateral del cuerpo, estableciendo así la existencia de "centros

motores" conocidos hoy como "corteza motora primaria". Este conjunto de resultados

prácticamente sepultó para siempre la idea de que los impulsos nerviosos eran producidos por

fluidos, ya fuesen materiales o espirituales, marcando una nueva etapa en las concepciones

acerca de las relaciones cuerpo-mente. Sin embargo, todavía en el siglo XIX persistían muchos

interrogantes. ¿Cómo están conformados los nervios? ¿Cuál es el origen del impulso

nervioso? ¿Qué es la conciencia humana y cómo se relaciona con el funcionamiento del

sistema nervioso? Las técnicas de la época no permitían acceder a la unidad básica de todo

este andamiaje: la neurona. Con los microscopios de entonces no era posible la observación

clara y precisa del tejido nervioso. Éste se degeneraba si no era fijado adecuadamente y la

diferencia entre observaciones en fresco y en preparaciones viejas era significativa. Las

tinciones de tejidos adolecían de múltiples defectos y no permitían resaltar la verdad

anatómica. Los histólogos observaban los cuerpos celulares por medio del microscopio y en

otro portaobjetos observaban el largo y delgado filamento (alón) como estructuras diferentes.

No es hasta 1838 cuando el fisiólogo alemán Robert Remak (1815-1865) postula que tales

filamentos podrían ser extensiones del cuerpo celular, aspecto que pudo comprobarse sólo al

mejorar las técnicas de tinción y fijación.

Empleando técnicas de tinción y fijación mejoradas, el anatomista alemán Otto Friedrich

Dieters (1834-1863) pudo observar e identificar finas arborizaciones que se extendían desde el

cuerpo de la célula. Estas prolongaciones se llamaron "dendritas", término tomado de la

botánica que significa "ramas". El otro tipo de fibra, que consistía en un eje cilíndrico que salía

de un pequeño cono del soma fue denominado "axón". El perfeccionamiento de las técnicas de

observación del tejido nervioso permitió ahondar en el estudio del elemento básico de éste: la

célula nerviosa. Al respecto se formularon dos teorías. La primera, llamada "teoría reticular",

postulaba que las neuronas deberían anastomosarse para que el sistema nervioso pudiera

funcionar, formando una red continua o retículo. El mejor exponente de la teoría reticular fue el

histólogo italiano Camillo Golgi (1843-1926).

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Camillo Golgi (1843-1926).

La segunda teoría se denominó "neuronal" y consideraba que las neuronas funcionaban como

unidades independientes y no se fusionaban para formar un todo continuo o retículo. La figura

clave en esta concepción fue el español Santiago Ramón y Cajal (1852-1934). En 1873 Golgi,

realizando experimentos en la propia cocina de su casa en Pavia y tratando de encontrar una

forma mejor de visualizar la estructura de las células nerviosas, encontró, para su sorpresa,

que una fijación de dicromato de potasio en impregnación argéntica le permitía ver con toda

claridad el soma y las dendritas de las células teñidas. Después de practicar este método

durante años, publicó su trabajo en 1885, pero en una revista de poca circulación. Este

resultado pasó inadvertido hasta que en 1888 Santiago Ramón y Cajal lo aplicó en Barcelona y

quedó deslumbrado con sus resultados. Llegó a la conclusión de que los axones terminaban

en pequeños bulbos que llegaban muy cerca de la membrana de la otra célula pero no se

fusionaban con ella.

Santiago Ramón y Cajal (1852-1934).

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Fue lo suficientemente genial para comprender que lo que estaba viendo era la célula nerviosa

completa. Dedujo que la señal nerviosa pasaba de las dendritas al alón y que la transmisión de

la señal entre las células se efectuaba donde ambas estructuras hacían contacto. Este

eminente científico estudió también la neuroglía y los fenómenos de degeneración y

regeneración del tejido nervioso.

Figura 5. Dibujo de células de la retina realizado por Santiago Ramón y Cajal.

Los excelentes dibujos de las estructuras nerviosas estudiadas, realizados por el mismo

Ramón y Cajal, contribuyeron a divulgar sus descubrimientos. Sus resultados fueron

rápidamente repetidos por otros anatomistas, lo que así refutó la teoría reticular. Se comprobó

que cada neurona era una unidad biológica. Golgi siguió negando la individualidad de la célula

nerviosa y defendiendo la teoría reticular, incluso en su discurso a propósito del Premio Nobel

de Fisiología y Medicina en 1906, que compartió con Ramón y Cajal. Tanto Golgi como Ramón

y Cajal son los pioneros de la investigación moderna del sistema nervioso, por sus múltiples

aportes al conocimiento de la estructura y las características del mismo.

Alrededor de 1890, cuando Ramón y Cajal y sus contemporáneos establecían la evidencia

anatómica de la neurona como célula, el fisiólogo inglés Charles Scout Sherrington (1857-

1952) comenzaba sus estudios acerca de las funciones reflejas de la médula espinal. Sus

resultados le permitieron introducir el término "sinapsis" para referirse a las estructuras de

comunicación de las neuronas. Descubrió que la conducción a través de las fibras nerviosas no

era el único modo de transmisión de la señal y que ésta debía ser transmitida también a través

de un espacio entre la neurona sensorial y la neurona motora, lo que explicaba por qué el

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tiempo de conducción era más largo (100 milisegundos) que el que se suponía tomaba la

conducción nerviosa (10 milisegundos) al recorrer la distancia del arcoreflejo de un animal.

Este hecho le hizo enfatizar el papel funcional de la sinapsis en su descripción.

El también inglés Edgar Douglas Adrian

(1889-1977) realizó importantes contribuciones a la

fisiología de los órganos de los sentidos,

esclareciendo la naturaleza del impulso nervioso y las

bases físicas de las sensaciones. A finales del siglo

XIX y principios del XX se hicieron relevantes

descubrimientos acerca de la electrofisiología del

tejido nervioso. Entre los más notables se encuentran

los de los norteamericanos Joseph Erlanger (1874-

1965) y Herbert Spencer Gasser (1888-1963),

quienes descubrieron las funciones altamente

diferenciadas de las fibras nerviosas simples. Ellos

aportaron elementos que confirmaban la idea de que

las fibras nerviosas no son simples cables por donde transitan las estimulaciones eléctricas,

sino fibras con un alto grado de diferenciación de acuerdo con su velocidad de conducción y

con características como la duración e intensidad del estímulo, umbrales de excitación, etc.

Las investigaciones de la fisiología de la neurona se enriquecieron sustancialmente con los

trabajos del australiano John Carew Eccles (1903 -1997) y los británicos Alan Lloyd Hodgkin

(1914-1998) y Andrew Fielding Huxley (1917- ) acerca de los mecanismos iónicos incluidos en

los procesos de excitación e inhibición de las porciones centrales y periféricas de la membrana

de la célula nerviosa. Sus experimentos, iniciados en la década del treinta, hoy se consideran

clásicos y permitieron conocer las propiedades electrofisiológicas de la membrana neuronal y

su papel en la generación y transmisión de los potenciales eléctricos. Estos estudios

constituyeron la base que dio origen al surgimiento de la electroencefalografía. El término

"electroencefalograma" fue introducido por Hans Berger (1873-1941) en 1937 para nombrar el

registro de las variaciones de potenciales recogidas del encéfalo y es una de las técnicas más

empleadas en el diagnóstico de alteraciones cerebrales. Berger observó que las ondas

continuas del electroencefalograma variaban en amplitud y frecuencia durante períodos de

emoción y alerta, y en las diferentes etapas del sueño. Las características técnicas de los

equipos utilizados para el registro electroencefalográfico han variado significativamente desde

su introducción en la clínica neurológica, aunque sus principios permanecen inalterables (Fink,

1993; Niedermeyer y Da Silva, 1999). El electroencefalograma se considera en la actualidad un

indicador fisiológico de la efectividad del tratamiento en diversas enfermedades

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neuropsiquiátricas como la depresión y la esquizofrenia (Leuchter, Cook, Witte, et al., 2002;

Centorrino, Price, Tuttle, et al., 2002).

En 1933 el ingeniero eléctrico alemán Ernst Ruska construyó el primer microscopio

electrónico. Éste tenía capacidad para percibir estructuras un millón de veces menores que un

milímetro y permitió la observación de la unión sináptica. Empleando este equipo se hizo

evidente que existían estructuras especializadas de donde las señales eran enviadas o donde

eran recibidas y aparecían como manchas oscuras en las membranas con congregaciones de

pequeñas vesículas saliendo de las manchas en el lado transmisor de la señal. El empleo de la

microscopía electrónica en combinación con el uso de técnicas bioquímicas y métodos

especiales de biología molecular ha contribuido de manera especial al estudio de la estructura

y función de las células, dando lugar al surgimiento y vertiginoso desarrollo de la biología

celular y molecular.

Un importante hito en la evolución de la teoría neuronal fue el descubrimiento de los

fisiólogos Henry Hallet Dale (1875-1968) y Otto Loewi (1873-1961), en 1914, acerca de la

existencia de los neurotransmisores como sustancias que portan mensajes químicos entre las

células. Este descubrimiento, laureado en 1936, permitió alcanzar la concepción actual acerca

de la sinapsis: región celular clara, concreta y bien estructurada, definida por el mantenimiento

de un espacio interneuronal en el cual se desencadenan distintos tipos de mecanismos

químicos que trascienden la propia neurona y que establecen una clara comunicación entre

ellas. La excitabilidad eléctrica (propiedad específica de las neuronas) desencadena los

mecanismos neuroquímicos que constituyen la base de la comunicación entre las células

nerviosas. Aún en nuestros días continúan identificándose sustancias químicas que forman

parte determinante del proceso de intercomunicación neuronal. El inglés Bernard Katz (1911-

2003) descubrió los mecanismos de liberación de un importante neurotransmisor, la

acetilcolina, en las terminales nerviosas a nivel de la unión del músculo y el nervio, bajo los

efectos de la influencia de impulsos nerviosos, contribuyendo a conocer mejor los mecanismos

de la transmisión sináptica. El sueco Ulf von Euler (1905-1983) y el norteamericano Julius

Axelrod (1912-2004) trabajaron simultáneamente en el mismo tema. Von Euler descubrió que

la adrenalina y la noradrenalina son sustancias neurotransmisoras en el proceso de la sinapsis.

Axelrod, por su parte, esclareció los mecanismos que regulan la formación de estos

importantes transmisores en las células nerviosas, así como los mecanismos incluidos en la

inactivación de la noradrenalina, parcialmente bajo la influencia de una enzima descubierta por

él (Axelrod y Reisine, 1984). El descubrimiento de cada nueva sustancia química considerada

mediadora de la intercomunicación neuronal aportaba nuevos elementos al conocimiento de la

compleja red de conexiones entre las células nerviosas y de sus correspondientes

características funcionales. A este tema aportaron interesantes resultados, entre otros, Arvid

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Carlsson (Suecia, 1923), Paul Greengard (Estados Unidos, 1925- ) y Eric R. Kandel (Estados

Unidos, 1929- ). El profesor Carlsson probó que la dopamina es un transmisor y que existía en

partes específicas del cerebro con importantes funciones, a diferencia de la creencia anterior

de que la dopamina era un precursor de otros transmisores y que tenía poca importancia

funcional. Este descubrimiento revolucionó el tratamiento de la enfermedad de Parkinson, al

comprenderse que ésta era producida por fallos en la liberación de dopamina en las sinapsis y

que los pacientes pueden restablecerse por la ingestión de una sustancia precursora de la

dopamina denominada "L-Dopa". Greengard mostró los mecanismos que tenían lugar cuando

la dopamina y otros transmisores estimulaban una neurona, mientras que el profesor Kandel

esclareció el papel del aprendizaje, estableciendo que la memoria es evocada por cambios

directos en los millones y millones de sinapsis que forman los puntos de contacto entre las

neuronas.

Los descubrimientos relacionados con los transmisores han tenido un impacto vital sobre la

neuropsicofarmacología, contribuyendo de manera significativa a elevar la calidad de vida de

los pacientes portadores de enfermedades neuropsiquiátricas y neurológicas. Otro tanto ocurre

con las investigaciones relacionadas con los mecanismos de acción de las hormonas y su

papel en la conducta del hombre. Un excelente ejemplo de cooperación entre científicos de

diferentes especialidades (fisiólogos, bioquímicos y médicos clínicos) y de diversos países es

el del estudio de las hormonas y sus relaciones con el cerebro. Los norteamericanos Edward

Calvin Kendall (1886-1972) y Philip Showalter Hench (1896-1965) y el suizo Tedens Reichstein

(1897-1996) trabajaron de manera simultánea en el estudio de la estructura y los efectos

biológicos de las hormonas de la corteza adrenal y de las sustancias que estimulan su

liberación. No solo contribuyeron al conocimiento de la estructura y efectos de tales hormonas,

incluso facilitaron la producción artificial de hormonas del eje hipotálamo-hipófiso-adrenal.

Estos conocimientos fueron de gran impacto y significación para mejorar el tratamiento de

diversas enfermedades y abrieron una nueva era en el estudio de las reacciones de estrés.

Earl Sutherland, científico norteamericano (1915-1974), estudió por más de veinte años las

funciones de la adrenalina, mediante la cual se produce la adaptación del individuo ante el

estrés y también el papel del monofosfato de adenosina (AMP) cíclico como segundo

mensajero. Se avanzó con ello sustancialmente en la investigación de las relaciones existentes

entre el sistema endocrino y el sistema nervioso. Roger Guillemin (Estados Unidos, 1924- ) y

Andrew Schally (Estados Unidos, 1926- ) Lograron caracterizar hormonas hipotalámicas

estimuladoras de la adenohipófisis; trabajaron durante años con animales y los resultados

alcanzados les permitieron introducirlos en investigaciones clínicas con humanos, aislando

además diferentes péptidos del hipotálamo con función inhibitoria sobre la pituitaria, los cuales

lograron incluso sintetizar, en particular la somatostatina y las endorfinas (Schally, 1978). Estas

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investigaciones abrieron nuevas perspectivas al tratamiento de enfermedades neurológicas y

neuropsiquiátricas por cuanto permitieron comprender la vía molecular mediante la cual los

estímulos psicosociales afectan la respuesta endocrina del organismo. Los resultados

obtenidos en condiciones de laboratorio coadyuvaron a conocer mejor las relaciones existentes

entre el sistema endocrino y el sistema nervioso, de las cuales dependen, en gran medida, las

respuestas adaptativas o patofisiológicas del hombre a su medio.

1.3 Antecedentes de la neuropsicología

Aunque en la sección precedente se hizo un amplio bosquejo de los principales

acontecimientos científicos que han aportado conocimientos valiosos para la comprensión del

funcionamiento cerebral, mención aparte merecen los principales descubrimientos científicos

que marcaron la historia de la investigación para comprender como se relaciona el

funcionamiento cerebral con la conducta, los cuales se trataran de esbozar a continuación,

aunque de manera breve.

Como se mencionó anteriormente, ya desde la antigüedad los griegos habían mostrado

interés por comprender cuál era el asiento del alma, entendida ésta como el “motor” de

nuestra conducta y quien determinaba todos nuestros sentimientos y pensamientos. De esta

forma en la antigüedad algunos filósofos pensaban que el alma se encontraba en el corazón y

otros que era el cerebro el asiento de ésta (Feinberg y Farah, 2000). Por lo que se puede

afirmar que ya desde aquella época se bosquejaba una postura localizacionista.

La postura localizacionista es la teoría que más influencia tuvo en las investigaciones de

las relaciones cerebro conducta durante el siglo XX. Ésta tuvo una clara expresión en el siglo

XIX con la frenología de Gall, quien postulaba que las facultades humanas, o las funciones

cognoscitivas, como en la actualidad se les llama, tenían su asiento en áreas específicas del

cerebro. La idea localizacionista, tomó mayor fuerza con los estudios de Bouillaud, MarcDax,

Aubertin y Paul Broca quienes mostraron las alteraciones en el lenguaje que se producían a

consecuencia de lesiones en el lóbulo frontal izquierdo. No obstante otros autores mostraron

que el grado de las alteraciones en la conducta más bien dependían de la cantidad de masa

del cerebro eliminada o dañada y que, con respecto a las funciones complejas, las diferentes

áreas de la corteza de los hemisferios cerebrales eran, de hecho, equivalentes” por lo que

apoyaron una teoría antilocalizacionista.

Ya en el siglo XX Luria (1974, 1977) propuso una visión teórica alternativa, al definir el

concepto de sistema funcional complejo, según el cual funciones como el lenguaje o la

memoria están organizadas en sistemas dinámicos que pueden estar integrados por diversas

zonas que trabajan conjuntamente para lograr la función. En la actualidad estas ideas básicas

prevalecen y se han expresado en diversas teorías que postulan que las funciones

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cognoscitivas se dan gracias al funcionamiento de sistemas neurales que configuran redes

que pueden actuar en diferentes funciones cognoscitivas por lo que la severidad y

temporalidad en el daño de una función, estarían determinados por la cantidad de

componentes dañados en los sistemas (veáse Mesulam 1981, Fuster, 2003 y Pibram, 1986).

Un área relativamente reciente dentro de la neuropsicología, lo constituye La neuropsicología

cognoscitiva. Está disciplina surge en la década de 1970 con la fusión de los conocimientos de

la neuropsicología y la psicología cognoscitiva. Su sujeto de estudio no sólo es el individuo

enfermo, en quien investiga las redes neuronales involucradas en los procesos cognoscitivos

deficientes, sino también en el individuo sano, en quienes investiga también los componentes

cerebrales de los procesos cognoscitivos utilizando métodos experimentales, importados de la

psicología cognoscitiva, sirviéndose de los avances tecnológicos como los métodos de

neuroimagen y electrofisiología.

Dos conceptos que han servido de base para muchas investigaciones de las funciones

cognoscitivas en esta área son los de disociación de funciones y el de modularidad. En la

disociación de funciones se establece que existen funciones que aparentemente requieren del

mismo proceso pero que en realidad pueden estar disociadas funcional y anatómicamente,

como cuando un paciente realiza bien una tarea como la lectura de palabras, pero fracasa en

una tarea similar, como en la lectura de pseudopalabras, lo cual muestra que ambas tareas

dependen de procesos diferentes. Una confirmación de lo anterior se puede demostrar cuando

se obtiene una doble disociación de funciones. En el ejemplo anterior se demostraría si se

encuentra un paciente que puede leer pseudopalabras pero no palabras.

Por otra parte, el concepto de modularidad establece que las funciones cognoscitivas están

organizadas en módulos que se pueden ver como diferentes procesadores cognitivos que son

independientes en su forma de procesamiento y tienen su representación en el cerebro, de tal

forma que las lesiones cerebrales pueden afectar el funcionamiento de algunos mientras dejan

intactos otros, véase Yáñez (2010) y Bernal y cols, (2011) en prensa.

2. Consideraciones biológicas del estudio del comportamiento humano

Para estudiar la relación entre un proceso mental y regiones específicas del encéfalo, tenemos

que ser capaces de identificar los componentes y las propiedades de la conducta que estamos

intentando explicar. Ahora bien, de todas las conductas, los procesos mentales superiores son

los más difíciles de describir y medir objetivamente. Además, el encéfalo tiene una anatomía

enormemente compleja y la estructura y las interconexiones de muchas de sus partes todavía

no se conocen por completo. Para analizar como se representa una actividad mental específica

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tenemos que distinguir cuáles son sus aspectos importantes y en que regiones del encéfalo se

presentan.

Con los avances de la investigación, se ha vuelto claro que las funciones del sistema

nervioso, pueden considerarse en cuatro niveles jerárquicos fundamentales: molecular, celular,

sistémico y comportamental. Estos niveles se basan en el principio fundamental de que las

neuronas se comunican por medio de neurotransmisores en puntos de contacto especializados

llamados sinapsis. En las operaciones a nivel molecular, el énfasis se encuentra en la

interacción de las moléculas (típicamente son proteínas que regulan la transcripción de los

genes, su traslado en las proteínas, y su procesamiento post-traslación). Las proteínas que

median los procesos intracelulares de la síntesis, almacenamiento y liberación de

transmisores, o las consecuencias de las señalizaciones sinápticas intercelulares son

funciones moleculares esenciales de las neuronas. Tales mecanismos moleculares

transductivos incluyen los receptores de los neurotransmisores, así como también las

moléculas auxiliares que permiten la influencia de los receptores en la biología a corto plazo de

las neuronas sensitivas (a través de la regulación de los canales iónicos) y la regulación a largo

plazo (a través de alteraciones en la expresión de los genes).

En el nivel celular, el énfasis se encuentra en la interacción entre las neuronas a través de

sus transacciones sinápticas y entre las neuronas y la glía. Gran parte de las investigaciones

actuales a nivel celular se enfocan en los sistemas bioquímicos encontrados en células

específicas que median tales fenómenos como marcapasos para la generación de ritmos

circadianos o que pueden ser importantes para la adaptación dependiente de la actividad. La

investigación a nivel celular se esfuerza en determinar cuales son las neuronas específicas y

sus conexiones sinápticas próximas que pueden mediar un comportamiento o un efecto en el

comportamiento debido a una perturbación experimental dada.

A nivel sistémico, el énfasis se encuentra en la distribución espacial de los sensores y

efectores que integran la respuesta del cuerpo a desafíos del ambiente. Existen sistemas

sensoriales, que incluyen los sentidos especializados de la audición, la vista, el tacto, el gusto y

equilibrio. De forma similar, se encuentran los sistemas motores del tronco, extremidades,

movimientos finos de los dedos y sistemas reguladores de los órganos internos. Las

investigaciones a nivel sistémico incluyen aquellas acerca de los sistemas celulares que

generan los elementos neuronales ampliamente distribuidos de los sistemas sensoriales,

motores o viscerales tales como las neuronas pontinas con axones abundantemente

ramificados que inervan las neuronas diencefálicas, corticales y espinales. Entre los sistemas

mejor estudiados se encuentran los de neuronas monoaminérgicas que se han relacionado con

la regulación de muchas respuestas comportamentales del cerebro, desde alimentarse, beber,

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termo-regulación y comportamiento sexual. Las neuronas monoaminérgicas también se han

relacionado con funciones principales como el placer, el reforzamiento, la atención, la

motivación, la memoria y el aprendizaje. Se cree que trastornos de estos sistemas pueden ser

la base de enfermedades psiquiátricas y neurológicas, tomando como evidencia datos que

indican que los medicamentos que suponen la regulación de las monoaminas son de gran

utilidad en el tratamiento de estas enfermedades. Hoy en día, las aplicaciones de las técnicas

de neuroimagen en psicología cognitiva están aportando valiosa información acerca de cuáles

son las regiones del encéfalo implicadas en conductas complejas determinadas y de cómo

estas conductas pueden descomponerse en operaciones mentales más simples, que tienen

lugar en regiones encefálicas específicas que están interconectadas. Tales resultados han

provocado un nuevo entusiasmo en la neurociencia actual; entusiasmo basado en la

convicción de que al menos tenemos los conceptos idóneos y los instrumentos metodológicos

(psicología cognitiva, técnicas de neuroimagen y nuevos métodos anatómicos) par explorar el

órgano de la mente.

2.1 Reciprocidad entre el Sistema Nervioso y la conducta humana

A partir de que se han comprendido mejor las bases neurobiológicas de algunos

comportamientos elementales, han comenzado a surgir nuevos aspectos de las neurociencias

aplicadas a los problemas de la vida diaria. Los métodos de detección no invasiva de actividad

en regiones pequeñas del cerebro han mejorado de tal manera que ahora es posible vincular

estos cambios en la actividad con formas discretas de la actividad mental. Estos avances han

permitido el surgimiento del concepto de que es posible comprender en qué parte del cerebro

ocurren los procesos de toma de decisiones, o identificar los tipos de información necesaria

para decidir si actuar o no. La información cuantitativa que ahora existe en los detalles de la

estructura, función y comportamiento neuronal han llevado al desarrollo de las neurociencias

computacionales. Esta nueva rama de la investigación de las neurociencias busca predecir el

desempeño y propiedades de las neuronas y redes neuronales gracias a sus propiedades

cuantitativas discernibles.

El sistema nervioso central está comúnmente dividido en unidades estructurales principales

que consisten en las subdivisiones físicas del cerebro. De este modo, se dividen al sistema

nervioso central en cerebro y médula espinal, y al cerebro en regiones que pueden distinguirse

por las disecciones más sencillas. Estas subdivisiones son comúnmente aceptadas

considerando las investigaciones que han demostrado que estos elementos espaciales derivan

de estructuras independientes en el cerebro en desarrollo. De esta manera, el cerebro se

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divide en rombencéfalo, mesencéfalo y prosencéfalo, conteniendo cada una de estas múltiples

regiones altamente especializadas

Las neuronas en el sistema nervioso central operan tanto en estructuras en capas (como el

bulbo olfativo, corteza cerebral, formación hipocampal y cerebelo) o en agrupaciones en racimo

(las colecciones definidas de neuronas centrales, que se agregan en "núcleos" en el sistema

nervioso central y en "ganglios" en el sistema nervioso periférico, y en los sistemas nerviosos

de los invertebrados). Las conexiones específicas entre las neuronas dentro o a través de las

macro-divisiones del cerebro son esenciales en su funcionamiento. Es a través de estos

patrones de circuitería que las neuronas individuales forman ensambles funcionales que

regulan el flujo de información dentro y entre las regiones del cerebro.

A nivel comportamental, la investigación de las neurociencias se enfoca en las

interacciones entre los individuos y su ambiente colectivo. Las investigaciones a nivel

comportamental se centran en los fenómenos integradores que vinculan poblaciones de

neuronas (a menudo definidas operacional o empíricamente) en circuitos o sistemas

extendidos especializados, o distribuidos más profundamente, que integran la expresión

psicológica de los comportamientos aprendidos, reflexivos o espontáneos. La investigación

comportamental también incluye las operaciones de la actividad mental superior, tales como la

memoria, el aprendizaje, el lenguaje, el razonamiento abstracto y la conciencia.

Conceptualmente, los "modelos animales" de las enfermedades psiquiátricas humanas se

basan en la suposición de que los científicos pueden inferir apropiadamente de la observación

del comportamiento y la fisiología (ritmo cardiaco, respiración, locomoción, etc.) que los

estados experimentados por animales son equivalentes a los estados emocionales

experimentados por humanos expresando el mismo tipo de cambios fisiológicos.

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1. Disciplinas relacionadas con la cognición (procesos psicológicos) y la

conducta humana

El estudio de los procesos psicológicos (percepción, razonamiento, aprendizaje, etc.) constituye el

núcleo de la psicología como ciencia y cómo profesión. En este sentido, un proceso es una serie

de pasos o mecanismos que transcurren- de forma no necesariamente serial- para producir un

comportamiento, un pensamiento o una emoción. Tales procesos psicológicos se encuentran entre

los procesos biológicos y los procesos sociales, pero no pueden reducirse por completo a los

procesos biológicos ni equipararse por completo con los procesos sociales. (Cuadro 1. Tipos de

procesos).

Cuadro 1. Tipos de procesos

Por ejemplo, un niño que todas las mañanas desayuna frente al televisor. Para explicar tal

conducta podríamos recurrir a un proceso biológico: el niño desayuna frente al televisor porque

necesita hidratarse y alimentarse para recuperar el equilibro de glucosa en su organismo tras

haber pasado quizás 9 o 10 horas durmiendo. O podríamos referirnos a un proceso social: el niño

desayuna frente al televisor por que probablemente disfruta de su programa favorito que

posteriomente será tema de conversación con sus pares. Más interesante para la psicología, es el

proceso psicológico: el niño desayuna frente al televisor porque imita el comportamiento de sus

mayores, quizás sus hermanos y padres también lo hagan. En este ejemplo la imitación

constituiría el proceso psicológico que da cuenta del comportamiento (entre muchos otros

posibles). En este ejemplo, la imitación -como proceso psicológico- tiene su propio dominio

explicativo.

Es complementario con las explicaciones biológicas y sociales pero no es reductible a la primera ni

se puede sólo explicar sólo con la segunda.

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El conjunto de todos los procesos psicológicos suele clasificarse en (a) procesos

psicológicos básicos y (b) procesos psicológicos superiores. La diferencia entre procesos básicos

y superiores consiste en que los procesos básicos son, al menos teóricamente- más sencillos para

estudiar o aislar en un estudio de laboratorio. Mientras que los procesos psicológicos superiores

normalmente están compuestos de una combinación más compleja de varios procesos

psicológicos básicos (cuadro 2).

Cuadro 2. Procesos psicológicos básicos y superiores

Llevar a cabo estudios experimentales sobre tales procesos, no es tan difícil como el que exige el

estudio de la conducta o comportamiento, la principal razón radica en que a la conducta se le

concibe como un fenómeno tangible, cuantificable pero sobre todo observable, que se manifiesta

en función de fenómenos internos biológicos y psicológicos así como también, sociales. Como

puede apreciarse, tanto la cognición como la conducta humana son fenómenos de estudio

sumamente complejos de estudiar, de ahí la necesidad de contar con áreas muy específicas de

estudio de los diferentes factores (biológicos) que subyacen a la conducta y la cognición; así como

áreas especializadas en el estudio de los factores externos que influyen en la cognición y conducta

humana. Según Kandel (1997), el propósito principal de la neurociencia es entender cómo el

encéfalo produce una marcada individualidad de la acción humana. Se enfoca principalmente en el

estudio de los mecanismos neurales implicados en los procesos psicológicos que caracterizan la

cognición humana y que abarca no solamente tales procesos cognitivos (atención, memoria,

lenguaje, etc.,) sino también procesos emocionales. Tal conceptualización involucra a su vez a

varias áreas de estudio que convergen para estudiar de manera global la cognición y conducta

humana:

Neuroanatomía. Se interesa por la estructura del sistema nervioso.

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Neurobiología. Se interesa por la organización molecular de la célula nerviosa, y las formas

en que las células nerviosas están organizadas, a través de sinapsis, en circuitos

funcionales que procesan información y median en la conducta.

Neurobiología del Desarrollo o Neuroembriología. Se interesa por el desarrollo y la

maduración del cerebro.

Neurobiología Molecular o Neurogenética Molecular. Se interesa por el material genético y

proteico de las neuronas para comprender la estructura y función de las moléculas

cerebrales. Estudia la localización de los genes en los cromosomas, secuenciándolos y

caracterizándolos, estableciendo su papel en la normalidad y la identificación de sus

mutaciones o la identificación de alteración de su metabolismo como bases fenotípicas de

las enfermedades neurológicas.

Neurociencia Conductual o Psicobiología. Define la conducta humana como la propiedad

biológica que nos permite establecer una relación activa y adaptativa con el medio

ambiente y, por tanto, modelada por la evolución. Su objetivo es poner de manifiesto

cuáles son los procesos y sistemas biológicos involucrados en el comportamiento

humano y de qué forma éste ha sido conformando por la selección natural a lo largo de la

filogenia.

Neurociencia Cognitiva. Estudia las bases neurales de la cognición (procesos intelectuales

básicos y superiores: pensamiento, memoria, atención y procesos de percepción

complejos).

Neurociencia Computacional. Se interesa por la formulación de modelos computarizados

de las funciones cerebrales.

Neuroendocrinologia. Se interesa por la interacción entre los sistemas endocrino y

nervioso.

Neuroetología. Se interesa por las bases neurales de las conductas animales en su hábitat

natural.

Neurofarmacología. Estudio del efecto de los fármacos sobre la actividad nerviosa.

Neuropatología. Estudio de los trastornos del sistema nervioso.

Neurofarmacología-Neurotoxicología. Se interesa por los efectos de drogas y

medicamentos sobre el sistema nervioso

Neurofisiología. Se interesa por la actividad eléctrica del sistema nervioso.

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Neuroinmunología. Estudia las interacciones entre el cerebro y sistema inmunológico.

Neurología-Neurocirugía. Se interesa por el diagnóstico y tratamiento de los trastornos

nerviosos que afectan o no a los procesos mentales

Neuropsicología. Disciplina que examina los efectos de lesiones y disfunciones del sistema

nervioso

Neuroquímica. Se interesa por los procesos químicos que tienen lugar en el sistema

nervioso.

Psicología comparada. Aborda de manera general la biología del comportamiento,

compara el comportamiento de distintas especies y se centran en la genética, la evolución

y la adaptabilidad del comportamiento.

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SUGERENCIAS DE REFERENCIAS COMPLEMENTARIAS:

Para una mayor revisión sobre las disciplinas neurocientíficas, puedes revisar la siguiente página:

http://www.neuropsicol.org/Np/np.htm y también,

http://www.neuropsicol.org/Np/neuroci.htm

Texto complementario: Ordoñez M. O. (2003). Procesos Psicológicos Básicos. En Ochoa, S y Ordoñez, M. O.

(Comps.) Revisión del estado del arte del conocimiento en psicología. Publicado como documento de trabajo.

Publicaciones de la Pontificia Universidad Javeriana, Cali.