Hoofdstuk 9: Nematoda

Nematoda: spoelwormen

Zijn bilateraal symetrisch met niet gesegmenteerd wormvormig lichaam. Ze hebben 3 kiembladen (triploblast). Huidspierzak bestaat uit cuticula, epidermis en longitudinale spierlaag (ringspierlaag nooit aanwezig), de lichaamsholte is een pseudocoel.

Spijsverteringsstelsel isvolledig en eenvoudig; mond –farynx – rechte darm zondervertakkingen – anus. Hetexcretiestelsel is eenvoudig;bestaat uit 1 of enkele cellen.Zenuwstelsel omvat slokdarmringmet 6 naar voren en aantal naarachteren verlopende zenuwen. Geslachten zijn gescheiden. Mannetje cloaca, waarin darm als geslachtorganen uitmonden.

Morfologie o wormvormig: lang, rond, bilateraal symmetrischo zonder aanhangsels

triploblast; o geen echte lichaamsholte, maar pseudocoelo lichaam beschermd door cuticula (meestal niet glad) o gesteund door cuticula en vloeistoffen in pseudocoel

Fysiologieo centraal zenuwstelsel met slokdarmringo ventrale en caudale ganglia en zenuwstrengeno volledig, onvertakt spijsverteringskanaalo geen bloedvaten- of ademhalingsstelselo osmoregulatie d.m.v. vlamcellen

Voortbewegingo longitudinale spieren o geen aanhangsels, cilia of flagellen

Voortplantingo meestal gescheiden geslachten; geslachten dimorf

Ontwikkelingo indirect; meestal 4 op het adult lijkende larvenstadiao aantal cellen in adulten van de zelfde soort is altijd

gelijk Habitat

1

Hoofdstuk 9: Nematoda

o aquatisch, in de grond of endoparasitairo wereldwijde verspreiding

Grootteo enkele 1 mm tot 1 m

Diversiteito ongeveer 23,000 beschreven recente soorten

Habitus en lichaamsomhulling:

Langwerpig, spoelvormig, versmallend naar de uiteinden (voorzijde stomp achterzijde spits)

Vrijlevende soorten vrij klein (meestal 0.5-3mm) Parasitaire wormen soms groter dan 15 mm Sterke, meestal gladde, niet-chitineuze cuticula (soms

oppervlakkig dwars geringd) cuticula soms met differentiaties (bv haakjes, stekels of fijne

haartjes) cuticula opgebouwd uit proteïne van collageen type; 3-lagige

structuur onder de cuticula een epitheel (vormt dunne continue

mantel)met weinig cellen (6 tot 8) 4 epitheliale lijsten naar binnen in pseudocoel uipuilen :

dorsaal (1 lijst) , ventraal ( 1lijst ) en lateraal (3 lijsten)o Laterale lijsten sterkst ontwikkeld, duidelijkst op

buitenzijde als zijvelden of zijstrengen zichtbaar. Bij grote parasitaire is aantal kernen groter dan vrijlevende Bij volwassen nematoden kunnen celwanden in epitheel verdwijnen

en onstaat er een syncytium 3 grote terminale staartklieren: verankering

2

Hoofdstuk 9: Nematoda

amphiden, fasmiden (in staartstreek, unicellulair) : zintuigen ( sensoriële functie en mogelijk rol bij voortplanting)

Spieren

De huidspierzak valt op, onmiddellijk tegen de epitheel laag aangedrukt en opgebouwt uit 1 laag longitudinale spiercellen, er is nooit een ringspierlaag. Deze laag is niet continu; door 4 epitheliale overlangse lijsten in 4 spiervelden verdeeld. Elk van die laag is opgebouwd uit een aantal spiercellen, valt te zien welkegroep nematoden, het verschilt van 2 tot 16. De spiercel zelf is langgerekt spoelvormig en inwendig verdeeld in nucleaire en fibrillaire zone. De nucleaire zone bevat de kern en vertoond pseudopdiale uitstulpingen, die rijken tot aan dosale of ventrale zenuwstreng. De fibrillaire bestaat uit groot aantal dwarsgestreeptespiervezels die aan het celmembraanverankert zijn.

Het spier systeem is opgedeeld in het dorsaleen ventrale helft. Beide werken tegengesteld.Samentrekking van een spiergroep heeft een dorsale of ventrale kromming tot gevolg(nematode ligt steeds op haar zij). Ze bewegenvoort door afwisselende contractie van beidespieren, waardoor er een slingerende bewegingin het dorsale-ventrale vlak ontstaat. Nazo’n beweging neemt is er bij relaxatieopnieuw een rechte of lichtgekromde vorm door

3

Hoofdstuk 9: Nematoda

de veerkracht in de cuticula en lichaamsturgescentie, verwerkt door de pseudocoel vocht. .Als gespecialiseerde spieren : spiertjes van de lippen, mondholte, slokdarmen staart; verder de sluitspieren van de lichaamsopeningen (vrouwelijke genitaalporus, anus) en bij het mannetje de copulatiespiertjes.

Lichaamsholten

• Pseudocoel (tussen huidspierzak en darm)

• gevuld met grote cellen met enorme vacuolen (bekleden darm, spiercellen met dun protoplasmalaagje)

• hydrostatisch skelet

Spijsverteringsstelsel

voorste deel ( mond, farynx) driestralige symmetrie 3 of 6 lippen langwerpige mondholte afgelijnd met 3 cuticulaire platen

o eventuele differentiaties van deze platen ( rasptandjes, of vergroeid tot holle stekel (zuigapparaat))

Sterk gespierde farynx (kan zuigkracht ontwikkelen)(soms achterste deel tot bulbus verwijd)

Middendarm met eenlagige epitheel ( binnenzijde staafjeszoom: resorptie/buitenzijde bindweefselachtig vlies)

Einddarm: kort Anus (ventraal)

4

Hoofdstuk 9: Nematoda

Zenuwstelsel en zintuigen

centrale slokdarmringo 6 zenuwen naar voreno verschillende naar achteren (sterk ontwikkeld ventraal)

(onderling vele dwarsverbindingen) verbonden met elkaar en met spiercellen 6 naar voorlopende innerveren de lippen en hun zintuigorganen

o gevoelsreceptoren ( 6 interne labiale, 6 externe labiale en 4 submediane postlabiale papillen)

o chemoreceptoren (2 laterale zijorganen) : amfiden op kop (aanwezig met spleetvormige, cirkelvormige, spiralige of puntvormige opening), phasmiden op staart

Excretiestelsel

1 of 2 ventrale excretiecellen met intercellulaire holte zondertrilharen in het lumen (protonephridia) (meestal hoogte van grens slokdarm-middendarm)

intracellulaire holte die zich kan uitstrekken tot een kanaal (opgeborgen in de laterale epitheellijsten, krijgt vorm van H of U )

Ademhalings- en bloedvatenstelsel

Geen bloedvatenstelsel noch ademhalingsstelsel aanwezig. Zuurstof door diffusie van alle lichaamsdelen. Parasitaire vormen zullen koolhydraten opnemen en anaëroob verbranden.

Geslachtsorganen

Meestal gescheiden geslacht:

mannelijk voortplantingsstelsel:

2 testes 1 vas deferens ductus ejaculatorius uitmondend in cloaca

5

Hoofdstuk 9: Nematoda

in de dorsale wand een speciaal gespierd zakje 2 (of 1 )chitineuze spicula draagd

mogelijke specialisaties in/rond cloaca: copulatieorganen (bv. Kleefklieren)

vrouwelijk voortplantingsstelsel:

2 buisvormige ovaria soms kort oviduct verbreden tot uteri uitmondend in vagina die opent in de vulva

Levenswijze

Vrij levende saprofagen zuigen met hun sterke farynxspieren detritus, verrotte orgaangedeelten, gemengd met bacteriën, gisten en hyphae op. Vele waterbewonende vormen nemen op een gelijkaardige manier algen op. Plantenparasieten dringen meestal in de plant binnen en zuigen dan cellen uit door middelvan tanden of stiletten.

Vrij levende roofnematoden slikken of hun prooitjes gans in of rijten ze aan stukken of zuigen ze leeg. Bepaalde van deze roofsoorten zijn geweldig vraatzuchtig. Ook de zoöparasitaire vormen voeden zich op een gelijkaardige wijze: steeds wordt hetvoedsel door middel van mondstructuren en de gespierde farynx opgezogen. Zo voedt Ascaris zich met de darminhoud, Ancylostoma eetbloed en epitheel en de filaria drinken Iymfe van hun gastheer.

6

Hoofdstuk 9: Nematoda

Voortplanting• geslachtelijke voortplanting• inwendige bevruchting (herhaald prikken met spicula en vulva

word verwijd, flagelloze sparmatozoa in het wijfje) • ovipaar, soms vivipaar• bij parasitaire soorten: soms microfilariae (kleine wormpjes,

die verder bij gastheer moetten ontwikkelen)• ontwikkeling in verschillende stadia (met vervellingen):

ei larve1 larve2 larve3 larve 4 preadult adult• larve3 is dikwijls een geëncysteerde vorm• soms hermafroditisme: bij te weinig mannetjes: eerst produceren

gonaden spermatozoa, dan eieren. ( parthenogenese bij nematoda)

Vrijlevende nematoden

Vaak saprofaag:

Wortelparasieten Roofnematoden

Zooparasitaire nematoden

Vooral bij artropoden en vertebraten

Enkele cycli: Soorten die enkel 1 gastheer nodig hebben (homoxeen)

o larven blijven in eio larven vrij levend, passage in de buitenwereld

Soorten die minstens 1 tussengastheer nodig hebben (heteroxeen)o larven vrij levend, vinden tussengastheero larven opgenomen via bloedmaaltijd

Directe overdracht van gastheer tot gastheer (autoheteroxeen)o (al dan niet migratie van de larven doorheen de gastheer)

Belangrijke recente groepen

Classis Adenophora (=Aphasmidea)o meestal goed ontwikkelde amfiden, geen fasmideno vaak caudale en hypodermale kliereno excretiesysteem zonder laterale kanaleno geen sensoriële papillen

7

Hoofdstuk 9: Nematoda

o meestal vrijlevend, enkele parasitair Classis Secernentia (Phasmidea)

o weinig ontwikkelde amfiden,wel fasmideno geen caudale of hypodermale kliereno laterale excretiekanaleno meestal parasitair

Enterobius vermicularis

homoxeen (dus 1 gastheer) leeft in de einddarm van de mens

(vooral kinderen) leeft van weefselsappen in mucosa kosmopoliet wijfjes 8-13 mm; mannetjes 2-5 mm zeer eenvoudige cyclus geen migratiefase wijfje migreert naar anus en legt haar eieren in de huidplooi

o meestal komt wijfje om van uitdroging, en barst dan open eieren komen vrij

o mogelijk dat wijfje terug keert na eierleg en overleeft veroorzaken plaatselijke leuk dunne darm (tussen darmvlokken) – afzakken naar colon en

vasthechten

retrofectie: larven in de perianale streek uit de eieren en langst aars weer omhoog.

8

Hoofdstuk 9: Nematoda

Ascaris lumbricoides

homoxeen leeft in de dunne darm van de mens (verwante soort in het

varken) voedt zich met darminhoud kosmopoliet wijfjes 200-350 mm; mannetjes 150-310 mm vrouwtje legt dagelijks 200.000 eieren gedurende 10 maanden sparmatozoïden zijn driehoekig zonder flagel bevruchte eieren afgezet in darm verlaten gastheer met faeces 3 weken in grond of feces migratie van larven in de gastheer komt in darm uit haar omhulsel en dingd mucosa van de darmwand

door gaat via bloedbaan naar leverpoortaderstelsel – hart – longader

– longcapillairen blijft daar even zitten in alveolen, vervelt daar 2 maal daarna doorbreken wanden alveolen – bronchiolen – bronchi –

trachea – in de mond ingeslikt – naar dunne darm

schade door:

9

Hoofdstuk 9: Nematoda

migrerende larven: bij massale infectie grote schade aan longen, hart en andere organen

metabolieten: vervellende wormen scheiden giftige stoffen af worm: in grote aantallen: kan darmobstuctie optreden, met

gangreen en dood tot gevolg

voorkomen door persoonlijke en groepshygiëne/ effiënte anthelminthica voor bestrijding.

Ancylostoma duodenale

mijnworm, haakwormziekte kosmopoliet homoxeen (mens) wijfjes 8-13 mm; mannetjes 2-5 mm adult in mucosa van dunne darm bij de mens leeft van bloed en weefsel (scheiden hierbij stof af die

bloedstolling verhinderd)

10

Hoofdstuk 9: Nematoda

rabditiforme larven vrijlevend in de grond na tweede vervelling wachten ze in de bovenlaag van de grond op

nieuwe gastheer (blijven omhuld in hun oude cuticula) bij aanraking warm voorpwerp gaan ze uit hun oude cuticula larven dringen door huid, migratie via hart, longen, farynx

naar darm

door gebrek aan hygiëne

kan zorgen voor:

anemie, afgeremde groei en mentale achterstand, parasitose apathie, vermagering, miskraam

Dracunculus medinensis (niet in cursus)

ook wel ”guinea-worm” genoemd heteroxeen (mens + eenoogkreeftje Cyclops) tropen adulte dieren leven in onderhuids bindweefsel van de mens wijfjes tot 1000 mm; mannetjes 40 mm vrouwtje doorboort huid d.m.v histolytische enzymen en vormt

een blaas blaas barst open in water en larven worden afgezet vrijzwemmende larven opgenomen door Cyclops Cyclops terug opgenomen via drinkwater

11

Hoofdstuk 9: Nematoda

Wuchereria bancrofti

heteroxeen (mens + mug Culex, Aedes, Anopheles) tropen en sub-tropen adulte dieren leven in lymfestelsel van de mens wijfjes 100 mm; mannetjes 40 mm microfilariae (larve1-stadium) in bloed van de mens

o ’s nachts in oppervlakkige bloedvateno opgenomen door een mugo migratie naar borstspieren in mug, ontwikkelingo migratie naar steeksnuito larve dringt door huid menso migratie naar lymfe, ontwikkeling tot adult

veroorzaker van elefantiasis (door blokkering lymfekanalen)

Loa loa

heteroxeen (mens + Chrysops vlieg) tropen en sub-tropen adulte dieren leven in bindweefsel van de mens wijfjes 20-70 mm; mannetjes 20-35 mm

12

Hoofdstuk 9: Nematoda

microfilariae (larve1-stadium) in bloed van de menso overdag in oppervlakkige bloedvateno opgenomen door vlieg

”oogworm”

Trichinella spiralis

autoheteroxeen (breed gastheerspectrum,directe overdracht)

koude en gematigde streken van Europa,USA

adulte dieren leven in dunne darm van degastheer

dringen door dunne darm, en via lymfestelsel door bloedbaano concentreren zich daarna op dwars gestreept spierweefselo worden na een tijdje ingekapseld door bindweefsel van

gastheer wijfjes 3-4 mm; mannetjes 1.5 mm wijfjes produceren larven die in het dwarsgestreept

spierweefsel terecht komen en daar encysteren verdere cyclus start als het spierweefsel gegeten wordt

o meestal door een predatoro ook via kannibalisme

maatregelen:

- grondig onderzoek van de geslachte varkens- verplicht koken van alle voedselafval voor varkens.

13

Hoofdstuk 9: Nematoda

Caenorhabditis elegans

- makkelijk in gevangenschap tekweken

- gedetermineerde embryonaleontwikkeling (959 lichaamscellen)

- hermafrodiet, zelfbevruchtingmogelijk; ookaparte mannetjes

- zeer kortegeneratietijd(<1 dag)

14

Hoofdstuk 9: Nematoda

15