Nederlandse samenvatting

120 • Samenvatting

Inleiding

Dit proefschrift behandelt de resultaten van een promotieonderzoek naar deeffecten van de interactie tussen sociale en hormonale factoren op deontwikkeling van agressief gedrag in het opgroeiende dier. Een belangrijkehormonale factor is het geslachtshormoon testosteron. Bij veel diersoortenwordt dit hormoon al heel vroeg in het leven geproduceerd, bij zoogdierenvaak rond de geboorte en bij vogels rond de periode dat ze uit het ei komen. Indeze periode doormaakt het zenuwstelsel een gevoelige periode waarin hethormoon een onomkeerbaar effect heeft op het latere sexuele en agressievegedrag (organiserend effect). Latere testosteronproductie vanaf de pubertijdheeft geen permanente effecten op het gedrag maar bewerkstelligt een directstimulerend effect op het agressieve en sexuele gedrag (activerend effect).

Bij verschillende soorten, zoals hyena’s, pelikanen, roofvogels enmeeuwen, wordt agressie niet alleen na de puberteit maar ook al vroeger in hetleven vertoond. De regulatie en de korte en lange termijn consequenties vandeze vroege agressie zijn nog slecht bekend: Is deze vroege agressie afhankelijkvan vroege productie van testosteron? Zo ja, wat voor consequenties heeftzo’n, vroege hormoonproductie op het zich ontwikkelende organisme (organi-serende effecten)? Op welke wijze is deze vroege agressie van belang voor hetoverleven van de kuikens en hoe wordt zij gereguleerd en afgestemd op deactuele omstandigheden? Deze vragen worden bestudeerd bij de kokmeeuw.De kokmeeuw is een geschikte soort omdat territoriale agressie al doorkuikens wordt vertoond en dit agressieve gedrag eenvoudig experimenteel opte wekken is.

Agressie en testosteron in kokmeeuwkuikensKuikens van de kokmeeuw groeien op in grote dichtbevolkte kolonies. In dekolonie worden de kuikens zowel door volwassen meeuwen als door kuikensvan andere nesten aangevallen. In de eerste week nadat de kuikens uit het eigekomen zijn, is constant een van de ouders aanwezig om de kuikens tebeschermen tegen agressieve soortgenoten. Echter vanaf de tweede week zijnvaak beide ouders weg van het territorium om te foerageren. De kuikensmoeten zichzelf dan beschermen tegen de meestal veel grotere indringers. Hetfelle agressieve gedrag dat de kuikens dan vertonen, lijkt de indringer vaak zote kunnen imponeren dat deze zich terugtrekt.

Uit een experiment van Groothuis en Meeuwissen (1992) bleek dattestosteron een belangrijke rol speelt in het induceren van agressief gedrag bijkuikens van de kokmeeuw (activerend effect van testosteron). Er waren echter

Samenvatting • 121

Verschillen in de dichtheid van broedende meeuwen op de kwelder van Noord Groningen

aanwijzingen dat het blijven vertonen van dit gedrag onafhankelijk wordt vanhet hormoon (organiserend effect van testosteron): wanneer na enkele wekende behandeling met testosteron gestopt werd, bleven de meeuwen doorgaanmet het vertonen van het gedrag.

In de eerste twee delen van het proefschrift wordt het mechanisme van hetlangdurige effect van testosteron besproken. Hierbij wordt in detail het effectvan testosteron op gedrag beschreven en wordt onderzocht hoe socialeervaring met dit effect van testosteron interacteert. Omdat organiserendeeffecten van testosteron vaak alleen optreden tijdens een gevoelige periode,worden proeven besproken waarin de leeftijdsafhankelijkheid van dehormonale effecten getest zijn.

In het laatste deel wordt de functie van het langdurige effect vantestosteron op gedrag besproken, waarbij wordt nagegaan of langdurigeblootstelling aan testosteron kostbaar is. Er zijn een aantal aanwijzingen datvroege blootstelling aan testosteron negatieve gevolgen kan hebben voor deoverleving. Van experimenten met kuikens van kip en kalkoen is bekend datvroege testosteronbehandeling de groei vertraagt en een negatief effect heeftop de ontwikkeling van het immuunsysteem. Kokmeeuwkuikens hebben eenbeperkt groeiseizoen en groeien op in een door dode kuikens en voedselrestensnel vervuilende kolonie waarin de kans op potentieel dodelijke infecties hoogis. Bovendien bleek in experimenten met kokmeeuwkuikens dat behandelingmet het hormoon een vroege ontwikkeling van het geluidsproducerendorgaan, de syrinx, tot gevolg had. Dit had negatieve effecten voor de


overleving van de kuikens1. Op deze manier kan testosteron dus zowel eenpositief effect hebben op de overleving van kuikens via het stimuleren vanterritoriaal gedrag als een negatief effect via de bovengenoemde perifereeffecten. In het proefschrift wordt nagegaan of zo’n “trade-off” tussenterritoriaal gedrag en perifere effecten op kan treden in kokmeeuwkuikens.

Agressie en sociale ervaring in kokmeeuwkuikensUit voorgaand onderzoek van Groothuis bleek dat volwassen kokmeeuwen die geïsoleerd opgegroeid zijn, agressief gedrag kunnen vertonen dat sterk lijktop het gedrag dat kokmeeuwkuikens vertonen. Sociale ervaring is dusbelangrijk voor de ontwikkeling van het gedrag van kokmeeuwen. Uit hetonderzoek bleek ook dat de rui van witte kopveren naar bruine kopverenonderdrukt was in de geïsoleerd opgroeide meeuwen. Deze rui naar dekenmerkende bruine kap is sterk afhankelijk van testosteronproductie. Socialestimulatie induceert dus zowel testosteronproductie als de normaleontwikkeling van sociaal gedrag. De kokmeeuw is daarom een interessantmodel om te onderzoeken hoe sociale factoren en hormonale factoren metelkaar interacteren en de ontwikkeling van sociaal gedrag sturen.

Methodologie

De rol die het geslachtshormoon testosteron speelt tijdens de ontwikkeling isexperimenteel betrekkelijk eenvoudig te onderzoeken. Testosteron kan mentoedienen door een doorlaatbaar siliconenslangetje te vullen met testosteron ofdoor een pil te maken van kristallijn testosteron en dit onder plaatselijkeverdoving onder de huid in de nek te schuiven. Doordat het testosterongeleidelijk vrij komt kan op deze manier gedurende langere tijd testosterontoegediend worden en kunnen de effecten hiervan op gedrag gemeten worden.

In het onderzoek is een analyse gemaakt van het sociale gedrag van demeeuwen. Tot dit sociale gedrag worden openlijk agressief- en sexueelgedragen de stereotiepe communicatie signalen gerekend. Deze stereotiepegedragshandelingen zijn vaak typisch voor de soort. Door gedragsbiologenworden zij “displays” genoemd. Enkele bij kokmeeuwen veel voorkomendedisplays zijn: “Oblique”: een opgerichte houding met een kenmerkende lange 1 Uit ethische overwegingen is aan het begin van dit onderzoek een pilot experiment gedaanmet verschillende doses testosteron om na te gaan of de negatieve effecten op de syrinxvoorkomen konden worden. De resultaten wezen uit dat weinig effecten op de syrinx teverwachten zijn bij een behandeling van niet langer dan 10 dagen. Op basis van deze pilotwerd een hormoondosis gekozen voor verdere experimenten waarbij geen syrinx problemenoptraden maar nog wel gedragseffecten te zien waren.


roep bestaande uit een korte serie rauwe kreten; “Choking”: een zittendehouding waarbij de snavel naar de grond gericht is, met een lange roep diebestaat uit een serie gesmoorde geluiden; en “Forward”, een houding waarbijde meeuw de kop gestrekt voor het lichaam houdt.

Voor het waarnemen van het gedrag van kokmeeuwkuikens werd gebruikgemaakt van een speciaal door Groothuis voor deze soort ontwikkelde“agressie-test”. De test is op een eenvoudige en standaard manier af te nemen.In de test werden de kuikens gedurende enkele minuten met een opgezettevolwassen meeuw geconfronteerd. Het model werd hierbij langzaam in derichting van de kuikens bewogen, raakte elk kuiken enige malen aan, en werdvervolgens teruggetrokken. De kuikens reageerden fel op het model metopenlijke agressie en displays en dit werd met de video geregistreerd envervolgens in detail geanalyseerd.

Bij experimenten met meeuwen op juveniele leeftijd (vliegvlugge jongendie nog niet het volwassen kleed hebben) kon niet meer van de agressie-testgebruik gemaakt worden. Uit voorgaande proeven was gebleken dat de dierenop deze leeftijd absoluut niet meer reageerden op een model. Op deze leeftijdis het gedrag waargenomen dat vertoond werd tijdens interacties tussenindividuen in de kooi. Hierbij werden vijf tot tien meeuwen tegelijkgeobserveerd waarbij het gedrag in een cassetterecorder ingesproken werd.

De hoofdvraag van dit proefschrift is: of en zo ja, hoe, het agressieve gedragvan jonge dieren door de interactie van omgevingsfactoren en testosterongereguleerd wordt. Verder worden de mogelijke functionele consequenties vandeze regulatie onderzocht.

Resultaten van het proefschrift

Testosteron en het agressieve gedrag van kuikens: hoofdstuk IIDe eerste vraag die in het proefschrift gesteld wordt is of kuikens die agressiefzijn testosteron produceren. Uit voorgaand onderzoek was al bekend datwanneer enkele kuikens (3–5 individuen) in de eerste week na uitkomen bijelkaar gezet werden ze een soort “familie” vormden waarbij de kuikens nietagressief waren ten opzichte van elkaar. Ook was bekend dat als families metelkaar geconfronteerd werden zoals in het wild gebeurt, de families ergagressief op elkaar reageren. Het experiment in hoofdstuk II laat zien dat dekuikens van bij elkaar gehuisveste families testosteron produceerden enagressief gedrag vertoonden in tegenstelling tot kuikens van “geïsoleerde”families. Na een paar weken namen de territoriale interacties tussen de bij


elkaar gehuisveste families af en daalde de basale testosteronspiegel tot hetniveau van de geïsoleerde families. Er bestaat dus een correlatie tussentestosteronproductie en de sociale stimulatie door territoriale agressie.

In de discussie van hoofdstuk III wordt de vraag gesteld welk orgaantestosteron produceert in de jonge meeuwen. De testikels zijn namelijk in hetalgemeen niet actief zo vroeg in de ontwikkeling. Een mogelijke andere bronvan testosteron zou de bijnierschors kunnen zijn. Bij kippen en eenden isaangetoond dat dit orgaan testosteron produceert in de eerste weken nadat hetkuiken uit het ei is gekropen. Het orgaan gaat daarna over op de productie vano.a. corticosteron.

Een opvallend resultaat is dat in de periode dat de agressie tussen de kuikensafnam en de basaalwaarden van testosteron laag waren, in de agressie-test dekuikens uit de bij elkaar gehuisveste families nog steeds veel agressieverwaren dan de kuikens uit de geïsoleerde families. Dit doet vermoeden dat deagressie onafhankelijk is geworden van testosteron zoals eerder doorGroothuis en Meeuwissen verondersteld was. Echter, het is bekend dat vogelsdie uitgedaagd worden op hun territorium, testosteron snel in een korte piekkunnen produceren (“challenge” hypothese Wingfield et al., 1990). Daaromwerd onderzocht of in met testosteron voorbehandelde kuikens het agressievegedrag werkelijk onafhankelijk werd van dit hormoon, door de testosteron-spiegel in het bloed te meten binnen 5 minuten na een agressie-test. Het bleekdat, ondanks dat de basale spiegel van testosteron in deze kuikens laag was,de testosteronspiegel na de agressie-test verhoogd was. Ook onbehandeldekuikens in geïsoleerde families bleken testosteron te produceren tijdens deconfrontatie met een agressieve stimulus. Echter in tegenstelling tot de mettestosteron voorbehandelde dieren lieten de onbehandelde kuikens vrijwelgeen agressief gedrag zien. Dit suggereert dat de voorbehandeling mettestosteron het gedrag van de kuikens niet onafhankelijk maar gevoeligermaakt voor testosteron.

Een sterke relatie tussen agressieve “challenges”, kortstondige testosteron-productie en agressief gedrag is tot dusver alleen voor volwassen dierenbeschreven (“challenge” hypothese). Interessant is dat het mechanisme ookopgaat voor kuikens en hiermee geheel buiten de sexuele context valt. Deresultaten laten zien dat deze relatie tot stand komt door een periode vanverhoogde basaalwaarden van testosteron, “verhoogde-gevoeligheidseffect”.Een dergelijk mechanisme zou ook bij volwassen vogels een belangrijke rolkunnen spelen. Een tijdelijke periode van sterke blootstelling aan testosteronzoals in ons experiment is immers een normaal verschijnsel in het begin vanhet broedseizoen voor vogels in de gematigde streken. Deze periode van hogetestosteronspiegels zou net als bij de kokmeeuwkuikens in de volwassen


vogels de gevoeligheid van het gedrag voor testosteron tijdens een periodeerna kunnen verhogen.

In de volgende 2 hoofdstukken wordt beschreven op welke wijze hetlangdurige effect van testosteron op het gedrag van jonge kokmeeuwen totstand komt.

Verandering in gevoeligheid voor testosteron: hoofdstuk III en IVOrganiserende effecten van testosteron spelen zich meestal af tijdens eengevoelige periode. Daarom is in hoofdstuk III een gedetailleerde beschrijvinggemaakt van de activerende effecten en van langdurige effecten van eentestosteronbehandeling op drie verschillende leeftijden (behandeling op 6–16dagen, 12–22 dagen, en ±20–30 dagen). De behandeling bleek wel degedragspatronen te induceren die volwassen kokmeeuwen gebruiken inagressieve interacties maar niet de gedragspatronen die ze in sexueleinteracties gebruiken. Dit is in overeenstemming met het idee dat testosteroneen rol speelt bij het reguleren van territoriaal gedrag in kuikens.

Het na-effect van behandeling bleek niet leeftijdsafhankelijk. Bij alle drie deleeftijdsgroepen die met testosteron behandeld werden, bleef na het stoppenvan de testosteronbehandeling de frequentie van het agressieve gedrag hogerdan bij controledieren. Dit langdurige effect van de behandeling nam bij alledrie de groepen af rond de 40e tot 50e dag na uitkomen. In het veld is dit deleeftijd waarop de kuikens kunnen vliegen, geen territoria meer verdedigen, ende kolonie verlaten.

Besproken wordt dat het stoppen van het lange termijn effect van detestosteronbehandeling te maken kan hebben met een verandering in debijnierschors van testosteronproductie naar corticosteronproductie. Hierna zouhet agressieve gedrag pas weer opgewekt kunnen worden nadat de testikelszich hebben ontwikkeld die de productie van testosteron overnemen. Dezeverandering in de centrale regulatie van testosteronproductie van een meerstress gerelateerd mechanisme naar een mechanisme dat betrokken is bij devoortplanting kan ook verklaren dat het type van stimuli die testosteron-afhankelijk gedrag opwekken, verandert met de leeftijd: bij volwassen dierenzijn dit vrijwel uitsluitend sociale interacties met soortgenoten terwijl kuikensop vrijwel elke stimulus, zelfs predatoren, met agressief gedrag reageren(modellen van kuikens, meeuwen, kraaien, egels en zelfs de vos).

In Hoofdstuk IV wordt getest of het verhoogde-gevoeligheidseffect ookoptreedt op oudere leeftijd. Testosteron heeft op oudere leeftijd niet alleeneffect op de agressieve gedragspatronen maar induceert ook sexuelegedragshandelingen. Na het stoppen van de testosteronbehandeling nam hetsociale gedrag tussen de dieren in de kooien sterk af. Als de dieren echter


experimenteel sociaal gestimuleerd werden nam het sociale gedrag weer toetot ongeveer het niveau van tijdens de testosteronbehandeling terwijl dierendie niet voorbehandeld waren veel minder op zo’n sociale stimulatiereageerden. Dit wijst erop dat er geen gevoelige periode is voor het tot standkomen van het verhoogde gevoeligheids effect. Verder bleek dat bij meeuwendie een nieuwe behandeling kregen met testosteron enkele maanden na deeerste behandeling, het sociale gedrag sneller toenam dan bij meeuwen vandezelfde leeftijd die voor het eerst behandeld werden. Dit wijst eveneens ophet optreden van een verhoging van de gevoeligheid van het sociale gedragvoor testosteron veroorzaakt door de eerdere behandeling met heet hormoon.

Ervaring en het verhoogde-gevoeligheidseffect: hoofdstuk V en VISociale ervaring speelt een belangrijke rol bij het ontwikkelen van gedrag. Erzijn tenminste twee manieren waarop ervaring de gevoeligheid van gedragvoor testosteron kan beïnvloeden. Allereerst kan ervaring met het uitvoerenvan het gedrag, “motorische ervaring”, tijdens de periode waarin testosteron-spiegels hoog zijn het gedrag makkelijker oproepbaar maken. Ten tweede kanervaring met de sociale omgevingsfactoren belangrijk zijn voor de afstemmingvan de testosteronproductie op deze omgeving. De experimenten in devolgende hoofdstukken zijn gebaseerd op de bevinding dat in de loop van eentweede hormoonbehandeling de frequentie van sociaal gedrag sneller stijgtdan tijdens een eerste hormoonbehandeling.

In hoofdstuk V is onderzocht of motorische ervaring gedragshandelingenmakkelijker oproepbaar maakt en daardoor het verhoogde-gevoeligheidseffectveroorzaakt. Dit is getest door juveniele dieren die als kuiken met testosteronbehandeld waren te vergelijken met juveniele meeuwen die nog niet eerderbehandeld waren. In de kuiken periode hadden de voorbehandelde kuikenservaring opgedaan met slechts een deel van de gedragshandelingen die involwassen dieren door testosteron geïnduceerd worden, namelijk alleen deagressieve en niet de sexuele gedragshandelingen. De voorspelling was datalleen in de agressieve gedragshandelingen het verhoogde-gevoeligheidseffectte zien was. Het effect bleek echter bij beide typen handelingen even sterkaanwezig te zijn en dus onafhankelijk van de eerder opgedane ervaring totstand te komen. Motorische ervaring speelt dus geen rol bij het tot standkomen van het verhoogde-gevoeligheidseffect.

Vervolgens is in hoofdstuk VI de rol van sociale ervaring met anderemeeuwen onderzocht. Allereerst lieten de experimenten zien dat hetverhoogde-gevoeligheidseffect alleen optreedt bij dieren die ervaring metelkaar op hebben kunnen doen tijdens de eerste testosteronbehandeling.Werden dieren verplaatst na de eerste implantatie in een kooi met onbekendedieren of waren ze geïsoleerd gehuisvest tijdens de eerste implantatie dan


gedroegen ze zich tijdens de tweede testosteronbehandeling net als tijdens deeerste behandeling met het hormoon. Deze vorm van ervaring met de context(sociale relaties, individuele herkenning, paarbanden die opgebouwd worden)waarin het gedrag wordt vertoond is typisch het soort ervaring datopgebouwd wordt door adulte dieren in de periode dat ze hun territoria in hetvoorjaar opbouwen. Dit is in overeenstemming met het eerder geopperde ideedat het verhoogde-gevoeligheidseffect een rol speelt in adulte dieren.

In een apart experiment in hoofdstuk VI werd het effect gemeten vansociale deprivatie tijdens de eerste testosteronbehandeling op de aktiviteit inde hersenen van de enzymatische omzetting, door aromatase, van testosteronnaar estrogeen. Het is waarschijnlijk dat estrogeen een groot deel van dewaargenomen gedragsveranderingen na testosteronbehandeling aktiveert.Sociale deprivatie tijdens testosteronbehandeling had een vermindering van dearomatisatie van testosteron tot gevolg in het gebied dat zich bevindt tussenhet preoptische gebied en de hypothalamus. De andere meer naar voren enachter gelegen gebieden lieten geen effect van sociale deprivatie zien. Dit zijnhersengebieden die geassocieerd zijn met de inductie van sociaal gedrag.Ervaring kan dus effect hebben op de gevoeligheid van gedrag voortestosteron via beïnvloeding van de omzetting van testosteron naar estrogeen.

Vroeg in de ontwikkeling optredende trade-offs: hoofdstuk VII en VIIIEen van de belangrijkste bevindingen van de vorige hoofdstukken is dat jongekokmeeuwen een mechanisme hebben om de blootstelling aan testosteron teminimaliseren terwijl ze in staat blijven agressief gedrag te vertonen.Mogelijkerwijs is dit mechanisme nodig voor het reduceren van mogelijkekosten die geassocieerd zijn met hoge testosteronniveaus zoals eenonderdrukking van het immuunsysteem, negatieve effecten op de ontwikke-ling van organen zoals de syrinx, en groeivertraging. De effecten vantestosteron op de groei van kuikens worden behandeld in hoofdstuk VII terwijlde effecten van testosteron op het immuunsysteem worden behandeld inhoofdstuk VIII.

Hoofdstuk VII laat zien dat kuikens in geïsoleerde families, behandeld mettestosteron, langzamer groeien dan onbehandelde kuikens in geïsoleerdefamilies (met laag testosteron niveau, zie hoofdstuk II). Dit was zowelmeetbaar in het totaal gewicht als in structurele maten: kop-snavel- en tarsus-lengte maar niet in de vleugellengte. Testosteronproductie is dus kostbaaromdat snelle groei voor kokmeeuwkuikens van groot belang is.

Na het toepassen van een correctie van het gewicht op basis van een maatvoor de structurele grootte (kop-snavellengte) bleek het gewicht van de mettestosteronbehandelde dieren relatief groter dan dat van controle dieren. Deze


Effecten van vroege testosteronbehandeling op het verenkleed.

relatieve toename van het gewicht is mogelijk veroorzaakt door een doortestosteron veroorzaakte toename van spiergroei.

Opvallend was dat testosteron een effect had op de pigmentering van deveren. Met hormoon behandelde juveniele dieren waren witter (weinig bruinop de veren, smalle zwarte staartband) en leken daardoor meer op volwassendieren (grijswit kleed, witte staart) dan de onbehandelde juveniele dieren(bruiner kleed, brede zwarte staartband). De breedte van de staartband isgebruikt als een bioassay voor testosteronproductie bij kuikens in het veld. Opbasis van het in hoofdstuk II gevonden effect van territoriale stimulatie optestosteronspiegels werd een verhoging van testosteronspiegels verwacht in dedichtbevolkte delen van de kolonie als gevolg van de hoge frequentie vanagressieve interacties in deze delen. Verder werd een hogere mortaliteit vankuikens met hoge testosteron spiegels verwacht in de periode van snelle groeials gevolg van de hogere energie uitgaven die het verdedigen van territoriamet zich meebrengt. De veldmetingen tonen een negatief verband tussen debreedte van de staartband en de nestdichtheid. Verder blijkt uit deze data datkuikens die gestorven waren tijdens de periode van snelle groei relatief smallestaartbanden hadden. De indirecte meting van testosteronproductie geeft dusresultaten die in overeenstemming zijn de verwachte trade-off tussenterritoriale verdediging en snelle groei.


In de experimenten in hoofdstuk VIII werd op basis van de literatuur eenimmuun-onderdrukkend effect van testosteron verwacht. Met name in de“immunocompetence handicap" wordt gepostuleerd dat het vertonen vansociaal gedrag (de signalen die een rol spelen in sexuele competitie) kostbaar isvanwege het effect dat testosteron, nodig voor het induceren van het gedrag,heeft op het immuunsysteem. De resultaten waren echter tegengesteld aan deverwachting: 1) met testosteron (of α-DHT maar niet estradiol) behandeldekuikens bleken een hogere immuunrespons te hebben op een immunologischeprovocatie vergeleken bij onbehandelde kuikens; 2) testosteron had geenimmuun-onderdrukkend effect bij juveniele kokmeeuwen. In dit experimentmet juveniele kokmeeuwen bleek het sociale gedrag negatief gecorreleerd methet lichaamsgewicht en positief met de immuun-respons. Concluderend kangezegd worden dat testosteron geen rol lijkt te spelen in een trade-off tussensociaal gedrag en het immuunsysteem. De resultaten geven wel eenaanwijzing dat sociaal gedrag in oudere meeuwen een signaal kan zijn vooreen goed werkend immuunsysteem.

Conclusie en korte discussie

Kokmeeuwkuikens produceren testosteron als reactie op agressieve interacties.Door het herhaaldelijk blootgesteld zijn aan agressieve interacties en dus aantestosteron neemt de gevoeligheid van het vertonen van agressief gedrag voortestosteron toe. Hierdoor worden de kuikens in toenemende mategedragsmatig reactief op agressieve interacties. Dit mechanisme treedt ook opbij juveniele meeuwen. De mate waarin het verhoogde-gevoeligheidseffect inhet veld een rol speelt bij kokmeeuwen en volwassen dieren in het algemeen iseen interessant onderwerp voor verdere studie.

In het tot stand komen van het verhoogde-gevoeligheidseffect speeltmotorische ervaring met het gedrag geen aantoonbare rol. Ervaring met decontext, met name de sociale ervaring met de dieren waarmee ze gehuisvestwaren, bleek wel een belangrijke voorwaarde voor het tot stand komen van hetverhoogde-gevoeligheidseffect.

Over het neurale mechanisme van het verhoogde-gevoeligheidseffect isnog weinig bekend. Een van de experimenten wijst uit dat de snelheid vanaromatisatie van testosteron tot het gedragsactieve hormoon estrogeen in dehersenen een belangrijke kandidaat is om veranderingen in de gevoeligheidvan gedrag voor testosteron te genereren.

Langdurige blootstelling aan testosteron kan kosten met zich meebrengen.In kuikens heeft het hormoon een onderdrukkend effect op de groei maar nietop het functioneren van het immuunsysteem. Het verschil in groei tussen met


Ton Groothuis op de kwelder in 1995…

testosteron behandelde dieren en controle dieren kan een reflectie zijn van dehoge energiebehoeften die het vertonen van territoriaal gedrag met zichmeebrengt. Het onderdrukken van het immuunsysteem zou mogelijk te hogekosten met zich mee kunnen brengen in een snel vervuilende kolonie. Dit zoueen evolutionaire verklaring kunnen zijn voor een mechanisme waarinkokmeeuwkuikens energie voor agressief gedrag wel aan groei maar niet aanhet immuunsysteem onttrekken.

Het resultaat dat testosteron zowel agressief gedrag induceert als groeionderdrukt is goed te plaatsen binnen een kader waarin het hormoon eenregulerende functie heeft in trade-offs. Een korte veldstudie laat zien datopgroeicondities effect kunnen hebben op de testosteronproductie van dekuikens en daarmee op hun overleving. Het is interessant om invervolgproeven na te gaan of dit soort verschillen in opgroeiconditie leiden totfenotypische verschillen in het volwassen stadium.

Dankwoord

Allereerst wil ik mijn ouders en mijn broer en zus bedanken die altijd voor meklaar hebben gestaan en het geheel met een mengeling van trots en verbazinghebben bekeken. De noodzaak om me na een te wilde uitspraak telkens weerte nuanceren tegenover hun had het voordeel dat ik nooit te extreem konworden in mijn theorieën. Verder wil ik vooral Karen Krijgsveld bedankenvoor het meedenken, meevoelen, en voor het geduld dat ze had in de jaren vanmijn onderzoek.

De ACJN, en speciaal de afdeling Harderwijk, wil ik bedanken voor hetaanwakkeren van mijn interesse in de ruimte en rijkdom van de natuur en hetcombineren hiervan met een belangrijke hoeveelheid gezelligheid encreativiteit. Het leidde al snel tot het besluit om biologie te gaan studeren.Wageningen bleek al snel een uitermate gezellige plek waar de studieuitstekend invulling gaf aan mijn nieuwsgierigheid. De eerste jaren gaven eenperfecte balans tussen kennis opdoen door het lezen van boeken, discussiëren,en door de geleerde dingen tijdens excursies met eigen ogen waar te nemen.Hang naar de zee en hooikoorts deden me uiteindelijk besluiten om mijnstudie in Groningen bij mariene biologie voort te zetten. In Groningen heb ikvooral geleerd wat het doen van onderzoek inhoudt.

Vanuit mariene biologie kwam ik via onderwerpen met vissen terecht bijethologie. Het was opwindend om te merken dat met behulp van een pen enpapier en wat rustig observeren, er zinnige dingen te zeggen zijn over hetchaotisch lijkende gedrag van dieren. Ton Groothuis bleek een inspirerendegids in de voor mij nog onbekende wereld van gedrag en gaf me de vrijheidom bijna onbeperkt te experimenteren.

Ondertussen was Ton erg druk met het doen van experimenten waarin hijde effecten van testosteron op gedrag bij kokmeeuwen bestudeerde. Samenmet een studente van hem, Sandra ten Holder, dook hij urenlang in een hokjemet uitzicht op een kooi met een grote groep meeuwen. Als sportverslaggeversspraken ze het gedrag van de meeuwen op een bandje in, waarna Sandra eengigantische berg gegevens op een nieuwe XT-computer 1-2-3 invoerde. Hetkostte soms ruim 5 minuten om de ene file op te slaan en de andere op tevragen.

Ik wil Ton Groothuis, Jaap Kruijt en Jaap Koolhaas bedanken voor hetvertrouwen dat ze in me hadden om me aan te stellen toen er een OIO plaatsvrijkwam bij ethologie. Al snel had ik fantastische data-bases om allerleivragen aan te kunnen toetsen. De gegevens van Sandra en Ton vormden eenbelangrijke voorzet in het onderzoek en hebben geleid tot een hoofdstuk in

134 • Dankwoord

mijn proefschrift. Ik ben hun dan ook erg dankbaar dat ik toegang had tot diegegevens.

De grote aantallen meeuwen die voor de experimenten nodig waren werdenals jonge kuikentjes van de kwelder in Groningen gehaald. Ton wist altijd denodige vergunningen van de Natuur en Milieufederatie en van Rijkswaterstaatte regelen. In de kortstondige maar spectaculaire vangdagen in het veldspeelde het wispelturige Groningse weer een niet onbelangrijke factor: gelijk inmijn eerste jaar in 1991 verloren alle meeuwen op de kwelder hun eierentijdens een springvloed. En als er geen springvloed was dan vormden langeonafgebroken regenbuien een gevaar voor de overleving van de jongen. JacobFrankes and Klaas Dijkstra van Rijkswaterstaat waren een geweldige steunomdat ze ondanks de steeds groter wordende werkdruk de meeuwekoloniesnauwgezet bleven volgen en ons van het weer en de waterstanden op dehoogte hielden. Bovendien stonden ze altijd klaar in hun gastvrije kantoor inNoordpolderzijl met koffie en waren altijd bereid om te helpen bij hetverzamelen van de jongen.

Mijn nieuwsgierigheid hoe meeuwen al dat gedrag nu in het veldgebruikten leidde er toe dat ik samen met Ton en de ethologiestudenten eengroot deel van het noorden van Groningen afzocht naar meeuwekolonies.Klaas Koopman leidde ons rond op het terrein van suikerfabrieken en langs dekwelders. Frans Riedstra toonde ons met trots de kolonie meeuwen op hetterrein van Akzo Delfzijl. Samen met Lex Tervelde van StaatsbosbeheerGroningen belandde ik tussen schreeuwende meeuwen en bronstige koeien inde Tjamme. Dankzij Jan Veen en de boot van de ‘Rijkspolitie te Water inHarlingen’ konden Ton en ik een dag meemaken op Griend. Hier werden wegetrakteerd op heerlijk klaargemaakte harder. Door Jan van Gils kwam ik in1996 nog een keer op Griend terecht om als vrijwilliger te helpen met zijnonderzoek met kanoeten. Het stelde me in staat mijn ideeën over de meeuwente testen door in de verloren uurtjes in de inmiddels al verlatenmeeuwekolonies wat metingen te verrichten.

In 1995 gaven de NMF en Rijkswaterstaat toestemming om schuiltenten opte zetten bij de meeuwekolonies op de kwelder waardoor Marc de Goede eenveldstudie kon doen aan meeuwekuikens. We mochten hiervoor de caravanvan mijn ouders lenen, die in de buurt van de meeuwekolonies op het terreinvan het Zeehondencentrum Pieterburen mocht staan. Peter Wensfoord van hetZeehondencentrum Pieterburen had veel goede zin en was erg behulpzaam.Een kortsluiting resulteerde helaas in een uitslaande brand die een eindemaakte aan de vele trouwe jaren die de caravan de “Albatros” onze familiehad gediend. Dit vergde veel van het incasseringsvermogen van de Rossen.

Dankwoord • 135

Ook maakte het een eind aan een mooi veldexperiment omdat veel van de dataverloren ging.

In het lab bleken de meeuwen al snel gigantische viespeuken met een bijnaonstilbare honger. Vooral bij het grootbrengen van de kuikens leverde ditenorm veel verzorgingswerk op. De dierverzorgers Sjoerd Veenstra, RoelieWiegman en Tosca Boeré hebben me ontzettend geholpen met het verzorgenvan de dieren waarbij ze soms even hun humeur maar nooit hun humorverloren. Zij maakten het verblijf op het biologisch centrum voor de meeuweneen stuk leefbaarder. De adviezen van Ad van der Steen, artkel 14 proefdier-deskundige, kwamen zeer goed van pas bij het voorkomen van ziektes onderde meeuwen.

Het was altijd een behoorlijk karwij om genoeg geschikte kooien te vindenvoor de grote hoeveelheden meeuwen. Dit leidde tot een gigantischeinspanning van Jan Koenes, Ab Nijboer en Wim Venema om extrabuitenkooien te bouwen. Uit de fantasie van Jan kwamen de mooisteontwerpen voor verplaatsbare of vaste maar flexibele kooien. Ook stond eraltijd hout en gereedschap klaar om reparaties of klussen uit te voeren en werder soms bier en wijn geschonken tussen de draaibanken en cirkelzagen.

Chris Walen maakte prachtige opgezette meeuwen. De videoaparatuurnodig voor het analyseren van het enthousiasme waarmee dekokmeeuwkuikens deze opgezette meeuwen aanvielen, wilde nog wel eensmankementen vertonen. Eringa Groningen en Roy Voll van de electronischedienst van het biologisch centrum waren altijd bereid om me snel te helpen.Ook wil ik Jan Nijboer en de centrale intrumentmakerij bedanken voor hunhulp.

En dan de experimenten… Vooral van de mensen op de afdelingdierfysiologie heb ik veel steun en hulp gehad bij het doen van deexperimenten. Speciaal wil ik de volgende mensen bedanken: Jan Keijser enAnne de Ruiter leerden me testosteron te meten en lieten me van hunlaboratorium gebruik maken, Jan Bruggink en Gerdien Korte-Bouws warenaltijd bereid me te helpen in het chemische laboratorium, Ewold ter Veldleerde me bloed te prikken, en Anne de Ruiter, Jan Gast en Bas Douma warenonmisbaar bij het perfuseren van meeuwen. Peter Wiersema wil ik bedankenvoor zijn hulp in het isotopen laboratorium. Nico Bos gaf me de beschikkingover de faciliteiten op zijn histologie lab en wil ik graag bedanken voor zijnpractische en theoretische hulp bij het doen van de immunologische tests. Tenslotte ben ik Ad van de Poll en Thea Blankestein zeer dankbaar voor hun tijden professionaliteit die ze gestoken hebben in het meten van hormonen.

Ik kan me niet voorstellen hoe ik het onderzoek had kunnen doen zonder degoede sfeer onder de studenten en medewerkers, en de koffie met kadetjes van

136 • Dankwoord

het altijd goed gehumeurde kantine personeel. Om na te denken over waaromonderzoeksresultaten nou wel of niet interessant zijn waren de soms cynischemaar altijd prikkelende discussies met Dave Vos en Hendrik van Kampen zeernuttig. In een gesprek over de rolverdeling tussen de sexen bij vissen en vogelsmet Sarah Kraak bleek de kokmeeuw macho maar wel erg geëmancipeerd.Katy de Kogel was als gelijktijdige OIO bij ethologie een erg goede steun omde besognes van het werk te relativeren en gezellig om roddels mee uit tewisselen. Simon Verhulst kwam goedlachs met interessante wetenschappelijkediscussies. Gerard Overkamp wist bij zijn duizendpoten altijd nog een extrapaar te toveren om een helpende hand uit te steken. Gerrit de Vos stond altijdklaar om te luisteren of om een onafhankelijke mening te geven over de meestuiteenlopende onderwerpen.

Het was een enorme stimulans om elk jaar weer mee te helpen met hetbegeleiden van de subfase 2 cursus van ethologie en van doctoraalonderwerpen. Daar was het mogelijk om het enthousiasme over te brengenvoor de schoonheid van zo’n simpele Nederlandse vogel en werd ikgedwongen om zo kort en duidelijk mogelijk uit te leggen wat voorwetenschappelijke vragen ik nu eigen aan het stellen was. Daarvoor in deplaats kreeg ik enthousiasme, humor, en ook interessante gegevens terug van:Gerda Andringa, Stephan Bouman, Bas van Buuren, Sander Dijkstra, Susannela Fleur, Aldina Franco, Marc de Goede, Jeroen Hazebroek, Joke Hettema,Freke Kloosterboer, Peter Kok, Maarten Kole, Aart Koopmans, Peter Korsten,Martine Maan, Carolien van Nus, Ruben Piek, Antonio Postigo, Ernee Raspe,Bernd Riedstra, Niels Schrieken, Hilde Spithorst, Richard Ubels, Robert Weide,Ruud Winkel en Allard de Witte. Joke Hettema wil ik bedanken voor haarenthousiasme en haar wiskundige manier waarop ze hoofdstuk V onder deloep nam. Bernd Riedstra bleef, ondanks dat hij als als een van mijn eerstestudenten bijna bedolven werd onder een eindeloze hoeveelheid grafieken,altijd geïnteresseerd, kritisch en behulpzaam bij mijn onderzoek. Ook MartineMaan en Peter Korsten wil ik speciaal bedanken voor hun interesse in deresultaten, hun enthousiasme voor het ethologische onderzoek in het algemeenen hun eindeloze bereidheid om te discussiëren.

Mensen die veel bijgedragen hebben aan het proefschrift en die ik speciaalwil bedanken zijn: mijn dagelijkse begeleider en referent Ton Groothuis voor alzijn enhousiasme, kennis, tijd, en practische hulp die hij me gaf tijdens allefases van het onderzoek. Ook heeft hij er veel aan gedaan om mijn twijfels overhet werk te relativeren en me te motiveren om door te zetten met mijnpromotie; mijn promotoren Jaap Kruijt en Jaap Koolhaas voor hunmotiverende wetenschappelijke hulp en voor hun inspanningen om mijnpromotie in goede banen te leiden; Steph Dieleman voor zijn professionele envriendelijke hulp bij de analyses van testosteron en bij het schrijven van

Dankwoord • 137

meerdere hoofdstukken; Suus Bakker wil ik bedanken voor het in goede banenleiden van mijn financiën; Arjan Baauw en Dick Visser wil ik bedanken voorhun geweldige tekeningen voor het proefschrift; Serge Daan, Carel ten Cate, enHubert Schwabl wil ik bedanken voor het deelnemen aan de leescommissievan mijn proefschrift; Guido Meeuwissen wil ik bedanken voor zijn onmisbarehulp bij zowel de verzorging van de meeuwen als bij de experimenten.

I would like to thank John Hutchison and the people at the neuroendocrinedevelopment and behaviour Group of the medical research council inBabraham: Rose Hutchison spend a lot of time learning me how to detect thesex of gull chicks, Andrew Wozniak did the measurements of aromataseactivity, and John together with Andrew helped me with writing chapter VI.¡Muito obrigado Aldina Franco! for collecting the data and helping me to writechapter VI. I thank Victor Apanius who greatly inspired me to measure theeffect of hormones on the immune system and gave excellent assistance duringthe measurements of immunocompetence and during the writing of chapterVIII. I thank Hubert Schwabl for joining the reading committee of my thesis.

Ik heb het erg plezierig gevonden om te werken in de vakgroep gedrags-biologie. De combinatie van ethologen, chronobiologen, en ecologen leverdeveel interessante gesprekken op. Vooral Joost Tinbergen wil ik bedanken voorzijn wetenschappelijke enthousiasme dat hij overbracht met het organiseren enbegeleiden van voordrachten op de donderdagmiddag en boekbesprekingenin de avond. Serge en Ruth Daan organiseerden feesten met groot vuur enprachtig eten en Karen Blaakmeer en Corine Eising waren onmisbaar voor hetorganiseren van ontspanning in de vorm van waterskiën, lasergamen en hetcafé.

Ik wil de volgende personen nog speciaal bedanken voor hun vriendschapin de afgelopen jaren, om even een kroeg mee in te stappen, te wandelen langshet strand, te barbequen, een gezellige avond mee door te brengen, of gewoonom me weer even met beide benen op de grond te zetten: Katrin Damianisch,Wynand van der Goes, Karen, Ernst, Judith en Arjen Krijgsveld, Bram enAngela Majoor, Bernd Riedstra, Albert, Irene, Berend en Caroline Ros.

Albert.

Nederlandse samenvatting

Documents

Transcript of Nederlandse samenvatting