Morphologisches Dendrogramm der Gattung Ophrys

90 Ber. Arbeitskrs. Heim. Orchid. 30(2): 2013

Ber. Arbeitskrs. Heim. Orchid. 30 (2): 90 - 108; 2013

Morphologisches Dendrogramm der Ophrys-Sektionen

Manfred Hennecke

Keywords:

Orchidaceae; Ophrys; confirmation of ten sections, comparison of molecular markers with flower morphology, dendrogram based on morphology.

Zusammenfassung/Summary:

Hennecke, M. (2013): Morphologisches Dendrogramm der Ophrys-Sektionen. Ber. Arbeitskrs. Heim. Orchid. 30 (2): 90- 108.Die Gattung Ophrys kann auf Grund molekular-biologischer Forschungen in zehn Kladen oder Sektionen eingeteilt werden. Diese Erkenntnisse stehen im Einklang mit blütenmorphologischen Untersuchungen von Sundermann (1964). Ein morphologisches Dendrogramm mit entsprechenden Primär-merkmalen wurde entwickelt, ergänzt mit einem Bestimmungsschlüssel für die Sektionen. Die Gattung kann in zwei Untergattungen aufgetrennt werden, nämlich mit oder ohne Konnektivfortsatz. Die Sektion Euophrys kann nicht mehr aufrecht erhalten werden, sollte auch nicht, weil eine Spinnen-Gattung schon so benannt wurde.

The genus Ophrys shows today ten clades or sections established by molecular markers. These findings are based on consensus with the flower morphol-ogy by Sundermann (1964). A dendrogram based on morphology has been developed, completed with a key to the sections.The genus can be subdivided in two subgenus according to the gymnostegium with or without tip.The section Euophrys is not valid any longer and should not be used anymore, since a spider genus is named identically.

91Ber. Arbeitskrs. Heim. Orchid. 30 (2): 2013

1. Einleitung

Antrieb für diese Arbeit ist die Erkenntnis der CBD (Convention on Biological Diversity) bei der Umsetzung der Konvention zur Biologischen Vielfalt: Um Arten, Populationen und Lebensräume zu schützen, müssen die Akteure die Tier- und Pflanzenarten sicher be-stimmen können (Wikipedia).

In der Gattung Ophrys werden lau-fend neue Arten beschrieben. Im Feld gibt es daher immer größere Schwie-rigkeiten, das alles auseinander zu halten. Dank neuester molekular-

biologischer Forschungen kann die Gattung Ophrys klarer strukturiert werden. Diese neuesten Erkennt-nisse werden mit morphologischen Untersuchungen verglichen, denn im Feld hat man sein „molekular-biologisches Labor“ noch nicht da-bei, ist aber bereits angedacht (siehe Bateman 2012: 199).

2. Molekular-biologische Untersu-chungen

Molekular-biologische Marker haben sich neben der reinen morpho-logischen Artbeschreibung eindeutig

Abb. 1: Schematisiertes Kladogramm von Soliva et al. (2001). Deutlich sieht man die Zweiteilung der Gattung. Ophrys insectifera ist zu Apiferae benachbart. Namen im Kladogramm nach nelSon, zitiert bei Sundermann.


durchgesetzt. Grenzen, Aussagekraft und Nutzen dieser neuen Heran-gehensweise haben duminil & di micHele (2009) publiziert.

2.1. Untersuchungen von Soliva et al. (2001)

Interessant ist, dass die Autoren ihre Ergebnisse für Ophrys insec-tifera kritisch betrachten. In ihren Ergebnissen wird Ophrys insectife-ra nahe zu Ophrys apifera gestellt. Das Kladogramm (Abb. 1) zeigt deutlich zwei Ausgangsgruppen der Gattung.

2.2. Untersuchungen von Bateman (2001) und Bateman et al. (2003)

Die beiden publizierten Kladogram-me sind unterschiedlich und sehr flach. Die Untersuchungen von Ba-teman et al. (2003) haben bei Ophrys keine Klärung gebracht (Gründe siehe duminil & di micHele 2009). Ophrys insectifera ist in diesen Kla-den nahe zu Ophrys tenthredinifera gerutscht. Deutlich ist wiederum die Zweiteilung der Gattung.

2.3. Untersuchungen von tyteca et al. (2005)

2005 publizierten tyteca et al. in Kurzform, dass sie die Ergebnisse von Soliva et al. (2001) nachvollzie-hen und erweitern konnten. Folgende Ophrys-Gruppen wurden aufgelistet: Bombyliflora-Gruppe, Speculum-Gruppe, Tenthredinifera-Gruppe, Insectifera-Gruppe, Apifera-Gruppe, Sphegodes-Gruppe, Fuciflora-Grup-pe und Pseudophrys-Gruppe.

2.4. Untersuchungen von Devey et al. (2008)

Die Ergebnisse von tyteca et al. werden von devey et al. (2008) bestätigt. Ophrys insectifera ist in diesem Kladogramm (siehe Abb. 2) abgespalten, aber nahe bei Ophrys tenthredinifera geblieben. Weiterhin fügen sie noch zwei Gruppen hinzu.

Untere Liste gibt ihre Gruppierung wieder, en t sp rechend ih rem Kladogramm nach Buchstaben geordnet. Um bei gängigen Namen zu bleiben, werden die Namen nach Nelson, zitiert bei Sundermann, bzw. Godfrey (1928) ergänzt:


Gattung Ophrys

Untergattung OphrysInsectifera-Klade Sektion A. OphrysTenthredinifera-Klade Sektion B. TenthrediniferaeSpeculum-Klade Sektion C. SpeculiBombyliflora-Klade Sektion D. BombylifloraePseudophrys-Klade Sektion E. Pseudophrys

Untergattung FucifloraeF. Apifera-Klade Sektion ApiferaeG. Sphegodes-Klade Sektion AraniferaeH. Fuciflora-Klade Sektion FucifloraeI. Scolopax-Klade Sektion ScolopaxJ. Umbilicata-Klade Sektion Umbilicatae

Abb. 2: Schematisiertes Kladogramm von devey et al. (2008). Ophrys insectifera ist abgetrennt. Mit dem morphologischen Merkmal des Konnektivfortsatzes können wieder zwei Gruppen getrennt werden. Namen im Kladogramm nach nelSon, zitiert bei Sundermann.


2.5 . Zusammenfassung der m o l e k u l a r - b i o l o g i s c h e n Ergebnisse

Alle Kladogramme sind sehr ähnlich, nur Ophrys insectifera „vagabun-diert“ und ist je nach Untersuchung an verschiedenen Stellen zu finden. Deutlich ist in allen Kladogrammen die Zweiteilung der Gattung zu er-kennen, wobei das nicht die Unter-teilung in Euophrys und Pseudophrys ist, sondern in Ophrys (im Sinne von Musciferae) und Fuciflorae, um alte Sektionsbegriffe hier einmal zu verwenden.

3. Morphologische Untersuchun-gen

Sundermann (1964) schreibt deutliche Worte, insofern, dass die Sektions einteilung von Reichenbach, Godfery oder Soó fraglos indiskuta-bel seien, da der systematische Wert der zur verwandtschaftlichen Ab-grenzung heran gezogenen Merkmale falsch eingeschätzt würde.

3.1. Untersuchungen nach Sun-Dermann

Sundermann (1964) publizierte eine Verwandtschaft innerhalb Ophrys auf Grund der Blütenmorphologie. Dazu entwickelte er ein Bestimmungssieb für diese Gattung.

Er hatte bereits sieben Sektionen (ohne diese als solche zu benennen) herausgearbeitet. In die Originalab-bildung konnten die Kladen von devey et al. (2008) relativ einfach übertragen werden (siehe Buchsta-ben). Lediglich die größte Gruppe musste unterteilt werden (diese wei-tere Unterteilung wird durch dicke graue Striche gekennzeichnet; siehe Folgeseite).

3.2. Morphologisches Dendro-gramm der Gattung Ophrys

Während Laboruntersuchungen n e u t r a l e u n d v e r i f i z i e r b a r e E r g e b n i s s e h e r v o r b r i n g e n (menschliche Bedienungsfehler einmal ausgeschlossen), basiert die Morphologie auf den Eindrücken eines Menschen. Dies ist aber von Vorteil, denn der Beobachter im Feld ist nun mal ein Mensch. Deutliche Unterscheidungsmerkmale müssen daher herausgearbeitet u n d k o m m u n i z i e r t w e r d e n , damit alle Akteure zum selben Bestimmungsergebnis kommen. Das war schon eine Forderung von timm aus dem Jahre 1932, zitiert von Sundermann (1964).


Die Vorgehensweise für die Entwicklung eines morphologischen Dendro gramms ist an die Kladistik angelehnt. Die Kladistik gruppiert die Taxa ausschließlich nach der „Neuheit“ in ihrer gemeinsamen Abstammung, wobei „Neuheit“ wirklich alles sein kann. Die Bewertung geht davon aus, dass im Verlauf der Evolution sich eine Art in zwei Stammeslinien, sog. Schwester arten, aufspaltet. Diese beiden Punkte übernehme ich, allerdings erhebe ich nicht den Anspruch, dass die Ableitung irgendwelche entwicklungsgeschicht-liche Relevanz hätte, weshalb ich auch den Begriff Dendrogramm (= Baumstruktur) benutze. Aus demselben Grund verwende ich

daher auch nicht die Begriffe Autapomorphie oder Synapomorphie, sondern gebrauche dafür die Begriffe „primäre Bestimmungsmerkmale“ = „ P r i m ä r m e r k m a l e “ u n d „Erkennungsmerkmale“.

Primäre Bestimmungsmerkmale oder Primärmerkmale dienen zum Aufbau des Dendrogramms und als Folge davon zur Erstellung des Bestimmungs schlüssels. Ja/Nein-Entscheidungen sind hier am hilfreichsten und werden eindeutig bevorzugt. Daher werden von mir weder Farbe noch Lippen-Zeichnung, Höcker/Hörner oder Längen zu den Primärmerkmalen gezählt, weil jeder das unterschiedlich interpretieren kann. Solche Kennzeichen können

Abb. 3: In schwarz: blütenmorphologische Verwandtschaftsbeziehungen nach Sundermann (1964). Durch-gezogen dick grau und graue Buchstaben sind die neuen Gruppen auf Grund des Kladogramms von devey et al. (2008). Gestrichelt dick grau ist die Zweiteilung der Gattung nach Konnektivfortsatz.


aber ggf. als „Sekundärmerkmale“ hilfreich sein.

Erkennungsmerkmale sind solche Merkmale, die eine Art, bzw. in diesem Fall eine Sektion, sofort mehr oder weniger eindeutig erkennen lassen. Für Geübte ist das natürlich die Abkürzung.

Eine dritte Einteilung wäre „temporäre Merkmale“, die aber hier nicht relevant ist.

Die molekular-biologischen Kladogramme der verschiedenen Forschergruppen sind in einzelnen Arten leicht unterschiedlich, im Großen und Ganzen aber einheitlich. Nur Ophrys insectifera wird immer wieder anders gruppiert, gehört aber aus morphologischen Gründen in die Nähe von Ophrys speculum. Vollzieht man diese Umgruppierung vor seinem geistigen Auge für alle Kladogramme, ergeben sich eindeutig zwei Gruppen, die auch durch ein morphologisches Primärmerkmal begründet sind:

Ophrys• -Arten mit stumpfem, rundlichem Konnektiv ohne Konnektiv-Fortsatz und Ophrys• -Arten mit kleinem d r e i e c k i g e m b i s l a n g ausgezogenem Konnektiv-Fortsatz.

Dies ist der Grund für die Einteilung in zwei Untergattungen: Ophrys (früher vielleicht Musciferae) und Fuciflorae.

Aufgrund des „Bestimmungssiebes“ von Sundermann (1964) und eigenen feldbiologischen Beobachtungen konnten folgende Primärmerkmale ent wickelt werden. Reihenfolge entspricht der Gewichtung, d.h. die Reihenfolge muss eingehalten werden:

1: Konnektiv-Fortsatz: Ja/Nein im Sinne von vorhanden oder nicht.

2: Anhängsel: Ja/Nein im Sinne von vorhanden oder nicht.

3: Stellung des Anhängsels: nach hinten (zum Stängel) oder nach

vorne/oben4: Pseudoaugen: Ja/Nein im Sinne

von vorhanden oder nicht.5: Petalen: klein, nur 1/3 der

Sepalenlänge und dreieckig.6: Mittleres Sepalblatt: deutlich nach

vorne geschlagen.7: Lippe: ungeteilt oder dreilappig.

Diese sieben verschiedenen Primärmerkmale erlauben den Aufbau eines eindeutigen Dendrogramms (und Bestimmungsschlüssels, siehe Anhang), der wie die Molekular-Biologie zu zehn Sektionen führt. Die ehemalige Einteilung in nur zwei


Sektionen Euophrys und Pseudophrys ist nicht zu halten, wie auch aus den zitierten Publikationen hervor geht. Es wurden alte Sektionsnamen gewählt, die meiner Meinung nach treffend sind, obwohl sie im heutigen Licht möglicherweise falsch angewandt sein mögen. Besonders die Sektion Orientales, siehe Abb. S. 16 in Sundermann (1964), ist kritisch zu betrachten. Daher wird entsprechend dem molekular-biologischen Kladogramm für diese Sektion Umbilicatae benutzt.

Die Übereinstimmung dieses morphologischen Dendrogramms mit dem molekular-biologischen von de v e y e t a l. (2008) is t mehr als zufrieden stellend. Aus feldbiologischer Sicht ist interessant, dass die Sektionen Ophrys und Speculi nebeneinander stehen, was Quentin noch 1998 veranlasste, beide in einer Sektion zu führen. Beide Sektionen ahmen am deutlichsten Insekten nach. Die Sektionen Bombyliflorae und Tenthrediniferae stehen auch benachbart. Jeder Feldbiologe weiß, dass sie im Perigon sehr ähnlich sind

Abb. 4: Morphologisches Dendrogramm mit Primärmerkmalen:

Kreis 1: Konnektiv-Fortsatz: Ja/Nein im Sinne von vorhanden oder nicht.Kreis 2: Anhängsel: Ja/Nein im Sinne von vorhanden oder nicht.Kreis 3: Stellung des Anhängsels: nach hinten (zum Stängel) oder nach vorne/obenKreis 4: Pseudoaugen: Ja/Nein im Sinne von vorhanden oder nicht.Kreis 5: Petalen: klein, nur 1/3 der Sepalenlänge und dreieckig.Kreis 6: Mittleres Sepalblatt: deutlich nach vorne geschlagen.Kreis 7: Lippe: ungeteilt oder dreilappig.


(siehe Abb.5 S. 81), was delforGe (1995) veranlasste, beide in einer Sektion zusammenzufassen.

Interessant ist auch, dass die nebeneinander stehenden Sektionen Ophrys, Speculi, Pseudophrys und Bombyliflorae alle dreilappig sind, und die Malfarbe (ein Sekundärmerkmal) – wenn vorhanden bei Bombyliflorae – blau bis blaugrau ist.

Das Dendrogramm wurde so aufge-baut, dass die Sektionen Fuciflorae und Tenthrediniferae benachbart sind, denn im Feld sind diese beiden Sektionen nicht einfach zu trennen.

Ohne es zu wollen, ist im morpho-logischen Dendrogramm die Sektion Apiferae identisch zum molekular-biologischen Kladogramm distan-ziert.

3.3. Bewertung der Primärmerk-male

Um dem Anfänger die Sicherheit für die Bestimmung zu geben, werden die Primärmerkmale gewichtet und notfalls genauer erläutert. Im Dendrogramm sind dieselben Entscheidungskriterien (Zahl in einem Kreis) in derselben vertikalen Ebene geordnet und mit einer dünnen Linie verbunden.

Zu 1 (Konnektiv-Fortsatz): Ja/Nein-Entscheidung. Nach Sundermann (1964) und meinen feldbiologischen Beobachtungen ist es ein Merkmal, das sehr bis absolut konstant ist.

Zu 2 (Anhängsel): Ja/Nein-Entscheidung. Nach Sundermann (1964) und meinen feldbiologischen Beobachtungen ist es ein Merkmal, das sehr bis absolut konstant ist.

Zu 3 (Stellung des Anhängsels): Nach meinen feldbiologischen Beobachtun gen und nach der Literatur ist es ein eindeutiges Merkmal, das sehr bis absolut konstant ist. Ein nach vorne/oben gerichtetes Anhängsel erkennt man sofort, ein nach hinten geklapptes Anhängsel erst, wenn man die Lippe umdreht. Größe und Form des Anhängsels spielen keine Rolle.

Zu 4 (Pseudoaugen): Ja/Nein-Entsche idung . Nach meinen feldbiologischen Beobachtungen und nach der Literatur ist es ein Merkmal, das sehr bis absolut konstant ist. Zu 5 (Petalen): Erstes kritisches Merkmal, das nach Sundermann (1964) in der Regel „so“ ausgeprägt ist. Nach meinen Erfahrungen kommt man aber mit der Kombination „klein und dreieckig“ zum Ziel. Die Petalen der anderen Sektionen sind länger als die Hälfte der Sepalenlänge


und anders geformt, entweder dünn (Erkennungsmerkmal von Ophrys insectifera) oder trapez-förmig, am Rande oft wellig und wie abgeschnitten (Erkennungsmerkmal von Araniferae).

Zu 6 (Mittleres Sepalblatt): Nächstes kritisches Merkmal. Nach Sundermann (1964) und meinen Beobachtungen ist es bei der Art Ophrys umbilicata sehr deutlich und konstant. Nach Sundermann (1964) ist das Merkmal bei Ophrys kotschyi in der Regel „so“ ausgeprägt, wird auch in allen Bestimmungs büchern so beschrieben. Nach delforGe (1995) zeigen allerdings nur 50% der Pflanzen dieses Merkmal. Ein größeres Problem ist das nicht, denn Ophrys kotschyi ist ein zypriotischer Insel-Endemit und deutlich abgetrennt von Ophrys cretica.

Zu 7 (Lippe): Ja/Nein-Entscheidung. Nach Sundermann (1964) und meinen feldbiologischen Beobachtungen ist es ein Merkmal, das zwischen Sektion Scolopax und Fuciflorae ziemlich deutlich ist. Da dieses Merkmal auch in anderen Sektionen zur Arttrennung relevant ist, muss es wirklich erst am Schluss der Bestimmung zum Tragen kommen, siehe Quadrate im Dendrogramm (Abb. 5).

3 . 4 . H i n w e i s e a u f g l e i c h e Merkmale

In einem Bestimmungsschlüssel werden Entscheidungskriterien vorgegeben, die zielführend sind (bzw. sein sollten). Der Anfänger weiß aber meistens nicht, wo diese Kriterien noch vorkommen. Ein Primärmerkmal, das zu einer Aufsplittung führt, ist natürlich auf der nächsten Ebene ein Merkmal, das für einen von beiden Ästen bestimmend ist. Daher wurden in das Dendrogramm entsprechende Informat ionen e ingearbei te t , gekennzeichnet mit Nummer im Quadarat:Quadrat 1: mit Konnektiv-FortsatzQuadrat 2: mit AnhängselQuadrat 3: Anhängsel nach hinten

(Richtung Stängel)Quadrat 4: ohne PseudoaugenQuadrat 5: Petalen klein, nur 1/3 der

Sepalenlänge und dreieckig.Quadrat 6: Mittleres Sepalblatt

deutlich nach vorne geschlagen.Quadrat 7: Lippe dreilappig. Das Dendrogramm (Abb. 5 S. 81) macht an dieser Stelle auf Merkmale aufmerksam, die bei flüchtigem Hinsehen zu Verwechslungen führen können. Ein Blick auf das Dendrogramm zeigt, wo man steckt und aufpassen muss.


3.5. Erkennungsmerkmale

Die Sektionen haben oft eindeutige Merkmale, die sie ad hoc erkennen lassen. Im Dendrogramm (Abb. 5) sind diese Merkmale durch eine Zahl in einer Raute gekennzeichnet.

Raute 1: „Micky-Maus“-Ohren, ein flapsiger Ausdruck, den ich gerne benutze, um auf die fast kreisrunden seitlichen Sepalen hin zu weisen, ein Merkmal, das ziemlich konstant ist. delforGe (1995) bewog dieses Merkmal, beide Arten in einer Gruppe zusammen zu fassen.

Raute 2: Petalen trapezförmig, am Rande oft wellig und außen wie abgeschnitten. Oft mit einer roten Linie durchzogen oder untere Hälfte rot.

Raute 3: Winziges (fehlendes?) oder kleines Anhängsel

Raute 4: Höcker zu Hörnern ausgezogen.

Raute 5: Haarbüschel über Anhängsel. Das ist das wichtigste Unterscheidungsmerkmal z w i s c h e n S e k t i o n T e n t h r e d i n i f e r a e u n d F u c i f l o r a e , i m Dendrogramm mit einem Pfeil gekennzeichnet.

Rau te 6 : Insek ten -Männchen k o p u l i e r e n m i t d e m Abdomen zur Narbe. Ist für die Bestimmung nicht besonders hilfreich, denn es kann lange dauern, bis man ein Insekt auf der Lippe kopulieren sieht, ist aber die Basis der Sektionseinteilung nach Go d f e r y (1928). Aber mit den übrigen Pr imärmerkmalen und Hinweisen ist diese Sektion klar zu identifizieren.

Raute 7: Großes, blau glänzendes Mal und zottige Randbehaarung

Raute 8: Petalen überall gleichmäßig dünn

Raute 9: Mittellappen deutlich in Zipfel gespalten. Die Arten in der Sektion Pseudophrys haben nur angedeutete Zipfel bzw. Einkerbungen des Mittellappens.

Mit den Erkennungsmerkmalen Raute 2 + 3 ist die Sektion Araniferae ziemlich schnell identifizierbar, genauso Sektion Ophrys mit den Erkennungsmerkmalen Raute 8 + 9. Erkennungsmerkmal Raute 4 ist natürlich etwas problematisch, denn ab wann ist ein Höcker statt spitz hörner-förmig ausgezogen? Nach devey et al. (2008) sollte dieses Erkennungsmerkmal nicht benutzt werden.


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Mit diesen Erkennungsmerkmalen kann nochmals die Bestimmung überprüft werden. Für Geübte ist das - ganz klar - die Abkürzung.

Quadrat 1: mit Konnektiv-Fortsatz (der andere Ast hat keinen)

Quadrat 2: mit Anhängsel (der andere Ast hat keines)

Quadrat 3: Anhängsel nach hinten (Richtung Stängel) (der andere Ast hat ein Anhängsel nach vorne/oben)

Quadrat 4: ohne Pseudoaugen (der andere Ast hat welche)

Quadrat 5: Petalen klein, nur 1/3 der Sepalenlänge und dreieckig (der andere Ast hat anders aussehende Petalen)

Quadrat 6: Mittleres Sepalblatt deutlich nach vorne geschlagen (der andere Ast hat ein mittleres Sepalblatt nach oben oder hinten gerichtet)

Quadrat 7: Lippe dreilappig (der andere Ast hat eine ganzrandige Lippe)

Raute 1: kreisrunde seitliche Sepa-lenRaute 2: Petalen trapezförmigRaute 3: Winziges (fehlendes?) oder kleines Anhängsel Raute 4: Höcker zu Hörnern ausgezogenRaute 5: Haarbüschel über Anhängsel

Raute 6: Insekten-Männchen kopulieren mit dem Abdomen zur NarbeRaute 7: Großes, blau glänzendes Mal und zottige RandbehaarungRaute 8: Petalen überall gleichmäßig dünnRaute 9: Mittellappen deutlich in Zipfel gespalten

Damit wird klar, dass der Geübte sehr schnell die Sektionen erkennen kann, besonders in der Untergattung Ophrys, da es hier nur eindeutige Primär- und Erkennungsmerkmale gibt. Wie schon erwähnt, wurde das Dendrogramm so aufgebaut, dass die Sektionen Fuciflorae und Tenthre-diniferae benachbart sind. Mit dem Erkennungsmerkmal „Haarbüschel über Anhängsel“ gibt es dann im Feld keine Probleme mehr (siehe Pfeil in Abb. 5; als Hilfsbrücke frage ich im-mer flapsig: „rasiert oder nicht“?).

3.6. Bestimmungsschlüssel

Auf Grund obiger Analyse wurde ein Bestimmungsschlüssel entwik-kelt, siehe Anhang. Die Summe der Merkmale hat dichotomen Charakter, aber der Schlüssel selbst wurde nicht dichotom aufgebaut. Gründe für die Abkehr von einem dichotomen Schlüssel sind die Schnelligkeit, mit der Entscheidungen getroffen werden können.


4. Schlussfolgerungen

In Abb. 5 ist auch gezeigt, dass die von timm geforderten „hinreichenden Lücken“ zur Abgrenzung eindeutig gezogen werden können. Sunder-mann (1964) schreibt weiter, dass wenn man darauf verzichtet, eine „genetische Art“ festzulegen, und stattdessen eine Gruppe von Indi-viduen, die in mehreren Merkmalen übereinstimmen, die sich für eine Abgrenzung eignen, als eine „mor-phologische Art“ anzusehen, so wäre folgende Definition vorzuschlagen:Zu einer Art [entspricht auch für Sektionen] gehören alle Individuen [Arten], die in einer spezifischen Kombination von wenigstens vier Merkmalen übereinstimmen, von de-nen nur jeweils ein Merkmal variie-ren darf, und die in ihrer Gesamtheit eine Abgrenzung gegenüber anderen Typen ermöglichen. Beispiel:O. apifera: Sepalen weiß oder rot, Lippe geteilt, Anhängsel nach rück-wärts gerichtet [sehr selten varia-bel], Konnektivfortsatz sehr lang zugespitzt.

Heute sind wir in der komfortablen Lage, dass molekular-biologische Erkenntnisse vorliegen, die Sun-dermann 1964 wahrscheinlich nicht einmal zu träumen wagte. Vergleicht

man die neuesten molekular-biolo-gischen Forschungsarbeiten mit den morphologisch-basierten Arbeiten, entdeckt man in beiden Bereichen Fehlleistungen. Ophrys insectifera ist in vier molekular-biologischen Kla-dogrammen jeweils an einer anderen Stelle. Bei den morphologischen „Stammbäumen“ wurde Ophrys tenthredinifera oft falsch eingeord-net. Erst die blütenmorphologische Verwandtschaftsbeziehungen von Sundermann (1964) und das Kla-dogramm von devey et al. (2008) lassen sich problemlos übertragen. Damit kann mit großer Sicherheit festgestellt werden, dass die Gattung Ophrys in 10 Sektionen unterteilt werden kann. Ein morphologisches Dendrogramm mit entsprechenden Primärmerkmalen, Hinweisen und Erkennungsmerkmalen wurde ent-wickelt, ergänzt mit einem Bestim-mungsschlüssel für die Sektionen. Weiterhin kann die Gattung in zwei Untergattungen aufgetrennt werden, nämlich mit oder ohne Konnektiv-fortsatz.

5. Ausblick

Die Gattung Ophrys stellt sich mei-ner Meinung nach heute in Umrissen etwa so dar:


Gattung Ophrys L., Sp. Pl.: 948 (1753).Untergattung Ophrys (ehemals Musciferae im Sinne von ScHulze 1894)1. Sektion Ophrys L. (1753) 1.1 Ophrys insectifera2. Sektion Speculi (vielleicht Ciliatae nach Quentin 2005) 2.1 Ophrys speculum3. Sektion Tenthrediniferae (vielleicht nach Quentin 1998) 3.1 Ophrys tenthredinifera4. Sektion Bombyliflorae rcHB. f. (1851) 4.1 Ophrys bombyliflora5. Sektion Pseudophrys Godfery (1928) 5.1. Untersektion Atlanticae 5.1.1 Ophrys atlantica 5.2. Untersektion Fusci-Luteae (enger gefasst als nelSon 1962) 5.2.1. Ophrys iricolor

5.2.2. Ophrys fusca 5.2.3. Ophrys pallida 5.2.4. Ophrys subfusca

5.2.5. Ophrys lutea 5.3. Untersektion Omegaiferae 5.3.1. Ophrys omegaifera

Untergattung Fuciflorae (im Sinne von ScHulze 1894)6. Sektion Apiferae (vielleicht nach Quentin 1998) 6.1. Ophrys apifera 6.2. Ophrys schulzei7. Sektion Araniferae (wahrscheinlich im Sinne von rcHB. f. 1851) 7.1. Untersektion Sphegodes (Lippe ohne oder mit nur schwach ausgebildeten Höckern) 7.1.1. Ophrys sphegodes

7.1.2. Ophrys araneola 7.1.3. Ophrys passionis

7.1.4. Ophrys ferrum-equinum 7.1.5. Ophrys argolica 7.1.6. Ophrys exaltata 7.1.7. Ophrys lunulata

7.1.8. Ophrys aveyronensis


7.2. Untersektion Mammosae (Lippe mit deutlichen Höckern) 7.2.1. Ophrys incubacea 7.2.2. Ophrys mammosa 7.2.3. Ophrys transhyrcana 7.3. Untersektion Bertoloniorum (Lippe geknickt) 7.3.1. Ophrys bertolonii agg. 7.4. Untersektion Reinholdii (Lippe dreiteilig)

7.4.1. Ophrys reinholdii 7.4.2. Ophrys cilicica 7.4.3. Ophrys cretica8. Sektion Fuciflorae (nicht im Sinne von rcHB. f. 1851) 8.1. Ophrys fuciflora unterteilt in 8.1.1. Fuciflora-Komplex 8.1.2. Bornmuelleri-Komplex 8.1.3. Tetraloniae-Komplex9. Sektion Scolopax 9.1. Ophrys isaura 9.2. Ophrys scolopax10. Sektion Umbilicatae 10.1. Ophrys kotschyi 10.2. Ophrys umbilicata

Darunter verbergen sich 40-60 Arten. Die Anzahl von 10 bona fide Arten, immer wiederholt von Bateman (zum letzten Mal 2012), kann nicht aufrecht erhalten werden, genauso die 250 + x Arten von del-forGe. Mein Ziel ist es, mit weiteren morphologischen Dendrogrammen die Arten der einzelnen Ophrys-Sek-tionen herauszuarbeiten, im Sinne der CBD (Convention on Biological Diversity), so dass jeder Akteur Ophrys-Arten sicher bestimmen kann. peterSen & faurHoldt haben diese Sichtweise begonnen!

Danksagung:

Ein herzlicher Dank geht an Stefan munzinGer, Northeim, Hermann daiSS, Allmersbach i. T., und an meine Frau, die mit mir unermüdlich dieses komplexe Thema diskutiert haben.


Literatur:

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Internethttp://de.wikipedia.org/wiki/Syste-matik_(Biologie) (abgerufen am 25.2.2013)


Anschrift des Verfassers:Dr. Manfred Hennecke

Hohenstaufenstr. 873630 Remshalden

E-Mail: [email protected]

Anhang: Bestimmungsschlüssel zu den Ophrys-Sektionen

Schlüssel 1 (Start)

Entscheidend ist das Konnektiv, entweder mit oder ohne Fortsatz

1 Konnektiv des Säulchens kugelig stumpf, ohne Fortsatz → Schlüssel 21* Konnektiv nicht kugelig, mit Fortsatz, zugespitzt, kurz bis schnabelförmig ausgezogen → Schlüssel 3

Schlüssel 2 (Untergattung Ophrys)

Um die Arten weiter zu unterscheiden, sind die Pseudoaugen und das An-hängsel entscheidend, gefolgt von Petalen.

1 Ohne Pseudoaugen neben der Narbenhöhle sect. Pseudophrys1* Mit Pseudoaugen neben der Narbenhöhle 2 kein Anhängsel 3 Petalen länglich dünn, nach vorne gerichtet sect. Ophrys 3* Petalen klein, dreieckig, zurückgekrümmt, Mal blau glänzend, zottig braun behaart sect. Speculi 2* deutliches Anhängsel, unter die Lippe gebogen, nur von hinten zu sehen, Lippe drei-lappig, grüne Petalen sect. Bombyliflorae 2** großes Anhängsel, nach oben gerichtet, dar- über ein Haarbüschel (Unterschied zu Ophrys fuciflora), Lippe ganzrandig, rosa Petalen sect. Tenthrediniferae


Schlüssel 3 (Untergattung Fuciflorae)

Als weiteres deutliches und einfaches Unterscheidungsmerkmal ist auch hier das Anhängsel entscheidend, gefolgt von Petalen und Höckern/Hörnern auf der Lippe.

1 Winziges (fehlendes?) oder kleines (bis 1,5 mm) Anhängsel, Petalen lang, mehr trapezförmig, am Rande oft wellig, untere Hälfte oft rot sect. Araniferae1* Deutliches bis großes Anhängsel, Petalen deutlich dreieckig und kurz 2 Anhängsel unter die Lippe gebogen sect. Apiferae 2* Anhängsel nach vorne gerichtet, mittleres Sepal deutlich nach vorne geschlagen sect. Umbilicatae 2** Anhängsel nach oben gerichtet 3 Lippe dreilappig, Höcker zu spitzen Hörnern ausgezogen sect. Scolopax 3* Lippe ganzrandig, Höcker (in der Regel abgerundet, selten zugespitzt), keine Behaarung über Anhängsel (Unterschied zu Ophrys tenthredinifera) sect. Fuciflorae

Morphologisches Dendrogramm der Gattung Ophrys

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