Cii!Cl:.'T, Pub/. Cien/. No 3, 1985, 67-86

Los vectores de la oncocercosis humana en Venezuela

67

JAIME RAMIREZ PEREZ1 MARIA GLORIA BASAÑEZ2 Y LUIS YARZABAL2

1 Sección de Estudios de Vectores, CEPIA LET OPSI OMS, Instituto Nacional de Dermatología, Calle Bolívar & Vi/legas, Villa de Cura, Aragua 2126,

Venezuela

2Centro Amazónico para Investigación y Control de Enfermedades Tropicales «Simón Bolívar» (CAICET), Apartado 59, Puerto Ayacucho 7101, Territorio

Federal Amazonas, Venezuela .

Resumen

En la actualidad se conocen en Venezuela tres focos de oncocercosis : el primero se encuentra en el área centro norte, que corresponde a la serranía del interior de la Cordi­llera de la Costa y que abarca los estados Miranda, Aragua, Carabobo, Guárico, Y ara­cuy, y Cojedes. El segundo está situado al nordeste, en el Macizo Oriental de la Cordi­llera de la Costa y se extiende en ciertas regiones de los estados Anzoátegui, Monagas y Sucre. El tercero se encuentra en el Alto Caura, Estado Bolívar y en la Sierra de Pari­ma, desde el Alto Ventuari hasta el Alto Orinoco, al este del Territorio Federal Amazonas.

Los focos endémicos están ubicados entre 200 y 1.100 metros sobre el nivel del mar y comprenden, desde el punto de vista ecológico, tres zonas de vida: a) bioma húmedo tropical, b) bioma seco premontano y e) bioma húmedo premontano. Los vectores prin­cipales que están involucrados en la transmisión son: Simulium metallicum en la Cordi­llera de la Costa y Simulium pintoi en la Sierra de Parima del Territorio Federal Ama­zonas. Los vectores secundarios son Simu/ium exiguum al norte, y Simulium cuasisan­guineum y Simulium incrustatum al sur. Los insectos transmisores tienen una distribu­ción más amplia en latitud y altitud que la enfermedad; por ejemplo Simulium metalli­cum y S. exiguum son endémicos en los tres estados andinos (Táchira, Mérida y Truji­llo) y en la Sierra de Perijá (estado Zulia), donde no se ha señalado oncocercosis . Los autores presentan claves ilustradas para la identificación de hembras, machos y pupas . Se hacen comentarios sobre algunos aspectos de la biología de los Simúlidos y se pre-. senta su distribución geográfica por estado, distrito y localidades .

Introducción

La primera referencia sobre simúlidos de Venezuela, la encontramos en Roubaud (1906) quien describió Simulium exiguum de hembras capturadas picando en Alto Sarare (Es­tado Lara). Le corresponde a Briceño Iragorry (1941) el mérito de haber encontrado Simulium metallicum por primera vez en Venezuela en una hacienda de café de Altami­ra (800 m.s.n.m.) en el Municipio Güigue, Estado Carabobo. Potenza et al. (1948) cap: turaron ejemplares de S. metallicum en el primer foco de oncocercosis descubierto en­la región oriental del país, sin haber comprobado la infección natural. En 1957, Briceño Iragorry y Ortíz hacen una revisión de «Los Simúlidos de Venezuela», registrando para entonces 30 especies, incluyendo aspectos sobre morfología, sistemática y distribución geográfica. La capacidad de Simulium metallicum como vector, fue determinada por

68 J. Ra111írez-Pérez el al.

Peñalver (1961) en cortes histológicos de ejemplares fijados en formalina y coloreados con hematoxilina-eosina. Entre 1226 insectos examinados, se encontraron 104 positivos (8,507o); pero los mayores índices fueron hallados en insectos provenientes de los focos de oncocercosis de los Estados Aragua y Miranda (12,5% que incluyen los tres estadios larvarios). Pef\alver (op. cit.) incriminó a Simulium exiguum como el segundo transmi­sor de la oncocercosis en el país; aunque dado el pequef\o tamaf\o del insecto, sólo ad­mite el desarrollo de un número menor de nemátodos.

Atendiendo una invitación del gobierno de Venezuela, Lewis (1964), entomólogo del Museo Británico de Historia Natural, estudió algunos aspectos de la biología de los vec­tores en áreas endémicas de San Antonio de Maturín. Encontró que Simulium metalli­cum pica con preferencia en las extremidades inferiores, en particular por los pies y los tobillos; en cambio, Simulium exiguum ataca por igual en la parte superior y en la infe­rior del cuerpo humano. Comunicó además que las áreas oncocercósicas están situadas a una altitud de 200 a 1.300 metros sobre el nivel del mar. Encontró que las formas inmaduras de S. metallicum se procrean en pequef\as quebradas de apenas 25 a 50 centí­metros de anchura, y que las larvas y pupas de S. exiguum fueron colectadas en ríos maduros con cauce de cinco metros o más.

Para demostrar experimentalmente que los complejos Onchocerca-Simulium de Afri­ca y América han evolucionado separadamente durante largo período de tiempo, Duke (1970) trajo a Venezuela dos voluntarios portadores de la cepa de selva de Africa occi­dental y de la sabana de Sudán de A frica oriental, y los hizo picar por Simulium metalli­cum y S. exiguum; las microfilarias fueron normalmente ingeridas , pero al cabo de siete días, las cepas africanas no lograron alcanzar la forma metacíclica o infectante en nues­tros vectores. Estas investigaciones conjuntamente con las efectuadas por De León y Duke (1966) en Guatemala , demostraron que la oncocercosis africana y americana son diferentes en muchos aspectos, y que esta última podría considerarse como una enfer­medad autóctona, como lo indicó teóricamente Figueroa Marroquín en 1963.

Ramírez Pérez (1975) realizó estudios sobre algunos aspectos de la biología de Simu­liummetallicum en el Estado Aragua. Describió el ciclo de vida de las larvas, sus parási­tos y predadores, ilustró detalladamente el proceso de la formación del capullo por la larva y su transformación a pupa. Expuso los hábitos alimenticios de la hembra, longe­vidad , oviposición, generaciones anuales y las fluctuaciones estacionales de sus pobla­ciones en la naturaleza. Describió los métodos de recolección, colonización, disección, montaje y conservación del material para museo.

Ramirez Pérez et al. (1976) estudiaron durante toda la estación de sequía y lluvia de 1973 , los grupos de edad de las hembras silvestres de Simulium metallicum, captura­das sistemáticamente en el Parque Nacional «Henry Pittiem (bosque húmedo tropical primario) y en una zona rural oncocercósica•(bosque secundario) de Güiripa, Distrito San Casimiro, Estado Aragua. Los resultados demostraron que las hembras nulíparas (inocuas o inofensivas epidemiológicamente) fueron muy frecuentes durante todo el af\o en el Parque Nacional; pero un porcentaje alto de multíparas (hembras potencialmente peligrosas) aparecieron en la zona rural endémica en la estación seca; lo que hace pensar que ésta sea la época de mayor transmisión , aunque en dicha oportunidad no se estima­ron Jos índices de infección e infectividad naturales. Se logró además la infección expe­rimental de S. metallicum por Onchocerca volvulus en seis días y 16 horas, a una tempe­ratura que oscilaba entre 25 ° y 30°C y a una humedad relativa entre 68 y 75%. Bajo las mismas condiciones de laboratorio se obtuvo la digestión de la sangre y el desarrollo de los ovarios (ciclo gonadotrófico) en 48 horas . Estos experimentos indican que si la hembra tarda dos días en desarrollar Jos óvulos y las microfilarias de O. volvulus evolu-

Vectores de oncocercosis en Venezuela 69

cionan entre seis y 7 días, el insecto debe efectuar de dos a 3 oviposturas para convertir­se en transmisor potencial en la naturaleza.

Con el objeto de determinar la endemicidad de la oncocercosis y evaluar las variacio­nes estacionales, Ramírez Pérez et al. ( 1977a) realizaron un estud io sistemático del ín ­dice de infección natural de Simulium metallicum en 8 localidades de la región central de Venezuela (Estados Aragua, Carabobo y Guárico) durante la estación de sequía y lluvia del año 1974. Como resultado, se pudo determinar que la tasa de infección aumenta con la sequía y disminuye con las lluvias . El promedio de parásitos por insecto infecta­do varió de 6.2 en febrero a 1.2 en noviembre, incluyendo los tres estadios larvarios de O. volvulus. La mayor incidencia se registró en el mes de marzo en la localidad de Santa Rosa (Estado Carabobo) con 13o/o de insectos parasitados.

Ramírez Pérez (1977b) realizó un minucioso estudio sobre la morfología microscópi­ca de la larva, pupa e imago de Simulium metallicum. En dicha monografía se descri­bieron con detalle los sistemas digestivo, circulatorio, traqueal, nervioso, muscular, re­productor y órganos anexos; dándose mayor importancia al tracto digestivo y los mús­culos toráxicos por ser éstos los órganos involucrados en el pasaje y sitio de desarrollo del parásito en el vector. Asimismo, se señalan las diferencias entre las características morfológicas de la hembra en relación con su edad fisiológica y de qué manera se dife­rencia la nulípara recién nacida de la multípara potencialmente peligrosa. Del análisis de los factores epidemiológicos que determinan la transmisión de Onchocerca volvulus al hombre, se concluye que durante la estación seca debe aplicarse Iarvicidas en las que­bradas permanentes para reducir la población adulta en la estación de lluvias .

Pa ra el año 1975, Rass i et al. ( 1978) descubren un nuevo l"oco de oncocercosis en el Territorio Federal Amazonas, relacionado con el foco de Brasil, el cual afecta severa­mente a la población indígena yanomami allí establecida (Rassi et al., 1976) . En la Sie­rra de Parima, incluyendo las sabanas de altura de Parima A y Parima B (1050 y 950 m.s.n.m. respectivamente), así como la selva húmeda del Orinoquito (250 m.s.n.m.), se incriminó a Simulium pintoi D' Andretta y D' Andretta, 1946, como el principal vec­tor, basándose en su alta densidad de picada e índice de infección natural, que alcanzó 8% con alguno de los tres estadios larvarios de O. volvulus y 2% con larvas infectantes para la localidad de Orinoquito. En la zona baja (lOO m.s.n.m.) que comprendió Plata­nal, Boca de Ocamo y Tamatama, se registró el hallazgo de larvas metacíclicas en la cápsula cefálica de Simulium amazonicum (sensu Rass1) en un 0,25% de las hembras capturadas en Platanal. En el estudio de la simuliofauna del Territorio Federal Amazo­nas, Ramírez-Pérez et al. ( 1982) identificaron un total de 27 es_pecies colectadas en cebo humano y adultos cultivados de pupas. Trabajos posteriores han confirmado que el prin­cipal vector de la oncocercosis entre los grupos yanomami que habitan la Sierra de Pari­ma es S. pintoi, demostrándolo natural (Basáñez et al., 1983, este volumen) y experi­mentalmente (Takaoka et al., 1983, este volumen). Además, Simulium yarzabali Ramí­rez Pérez, 1980, ahora en sinonimia con S. incrustatum Lutz 1910 (Ramírez Pérez, 1983a); sustenta cierto grado de desarrollo de las microfilarias de Onchocerca volvulus hasta el estadio infectante, y pudiera actuar como transmisor secundario en el área de Pari­ma; aunque no se ha hallado naturalmente infectado (Basáñez et al., 1983). En los De­partamentos de Río Negro y Casiquiare actuaría un transmisor diferente: Simulium cua­sisanguineum Ramírez Pérez, Yarzábal & Peterson, 1982, probablemente la especie que Rassi et al. (1978) identificaron inicialmente como S. amazonicum en el Alto Orinoco. Recientemente Godoy (1982) señaló un foco adicional entre los amerindios que habitan el Alto Caura,. Distrito Cedeño del Estado Bolívar. El supone que el mencionado foco es continuación del de Amazonas y por lo tanto nosotros presumimos que los vectores involucrados en la transmisión pueden ser los mismos.

70 J. Ramírez-Pérez el al.

Materiales y métodos

Las técnicas empleadas en la recolección y preparación del material entomológico pa­ra estudios taxonómicos, han sido expuestas en detalle en publicaciones anteriores (Ra­mirez Pérez, 1975, 1977b). Desde 1970 hasta el presente, se colectaron pupas en los ríos y quebradas para obtener imagos en laboratorio y se capturaron hembras atraídas por cebo humano para el estudio taxonómico comparativo.

Resultados

Los resultados los presentamos de la siguiente manera: a) Distribución biogeográfica de los vectores en Venezuela, b) Algunos aspectos sobre la biología de los simúlidos y e) Distribución geográfica de las especies por Estado, Distrito y localidades .

a) Distribución biogeográfica de los vectores en Venezuela

Desde el punto de vista ecológico, y según la clasificación de Ewel et al. (1968), los focos endémicos de oncocercosis en Venezuela están ubicados básicamente en tres zo­nas de vida; a) seco premontano, b) húmedo tropical y e) húmedo premontano. Los vectores principales que están involucrados en la transmisión son: Simulium metallicum en la Cordillera de la Costa y Simulium pintoi en la Sierra de Parima del Territorio Fe­deral Amazonas. Los vectores secundarios son Simulium exiguum al norte, y Simulium cuasisanguineum y Simulium incrustatum al sur. Los insectos transmisores tienen una distribución más amplia en latitud y altitud que la enfermedad; por ejemplo Simulium metallicum y S. exiguum son endémicos en los tres Estados andinos (Táchira, Mérida y Trujillo) y en la Sierra de Perijá (Estado Zulia}, donde no se ha reportado oncocerco­sis (Fig. 1).

Bioma seco premontano

Se extiende por algunos valles y laderas andinas, por las areas montañosas de ios Es· tados Falcón y Lara, y partes de la Cordillera de la Costa (valles de Aragua y del Tuy) y la Isla de Margarita . Tiene una altitud de 500 a 1.500 m.s .n.m. Se caracteriza por una temperatura promedio entre 18 y 24°C. Presenta una variedad de paisajes extre­mos : abarca desde los suelos más destrozados del país, hasta los más productivos. La vegetación ha sido tan alterada, que no se ha podido observar el bosque primario; los componentes del bosque secundario son decíduos. Algunas veces se presentan especies perennifolias en cauces ·de quebradas y ríos formando las selvas de galerías. Estas se consideran asdciaciones edáficamente húmedas y fértiles que poseen una flora relativa­mente rica; además, dadas las condiciones microclimáticas favorables, constituyen abrigos naturales de reposo para la fauna de jejene~ Se cultiva la cafia de azúcar, tomate, papa, tabaco, etc. Las especies de jejenes antropofílicas endémicas son Simulium metallicum y S. exiguum.

Bioma húmedo tropical

Ocupa el sureste del Lago de Maracaibo, la subregión húmeda del este de la Cordille­ra de Mérida, los llanos altos occidentales, la Depresión de Yaracuy, Barlovento, Delta del río Orinoco y las Penillanuras de los ríos Caura, Ventuari y Casiquiare. Se caracteri­za por presentar una temperatura media anual de 22 a 26,5°C y de 1.800 a 3.800 mm de precipitación. Durante el afio se presentan nueve meses húmedos; siendo los menos lluviosos febrero, marzo y abril; pero los tres meses más secos son marzo, abril y mayo.

FIG

UR

A 1

M

apa

sobr

e la

dis

trib

ució

n ge

ográ

fica

de lo

s ve

ctor

es y

foc

os d

e on

coce

rc.o

sis

en V

enez

uela

* '.···

· .. /•

'···

COJE

OES

;·

.•.. ,.

...

PORT

UGUE

SA

.-·~ BA

RIN

AS

A

P U

R E

CO

LO

MB

IA

VE

CT

OR

ES

O

t: lA

ON

CO

Ct:

RC

OS

IS

* Sim

uli

um

meta

llic

um

• S

imu

liu

m

pin

toi

• S

imu

liu

m e

xig

uu

m

• S

imu

liu

m

incru

statu

m

6 S

imu

liu

m r

uas

isan

gu

ineu

m

am FO

CO

S

DE

ON

CO

CE

AC

OS

IS

M

A

A

CA

RI

BE

GU

AR

ICO

• ...

.......

······

····

•

• .,

AM

AZO

NA

S " "

NU

fVA

E

SPA

RIO

.

MO

NAG

AS

ANZO

AHG

UI

······:

... -:-_~·

·' .. S

OL

IVA

R

.. ...

..

BR

AS

IL

K HOIIIIIT~OS

~ " o a fi- 0 ::S

" o ~ ~ e;;· "' ::S ~

::S

~

!<: "' ;::;- ~

72 J. Ramírez-Pérez et al.

Altitud de cero a 400 m.s.n.m. El bosque primario húmedo exhibe una exuberante ve­getación que se refleja en la gran altura que alcanzan sus árboles dominantes (hasta más de cuarenta metros) y en la variación y densidad de su flora arbórea. Sobre las ramas se observan epifitas, principalmente bromeíiáceas, araceas y orquídeas. Especies de si­múlidos prevalentes: Simulium exiguum y S. cuasisanguineum.

Bioma húmedo premontano

Ocupa buena parte de la Cordillera de la Costa, los valles ínter-andinos y la Sierra de Perijá. También se le encuentra en el extremo noroeste del Escudo Guayanés, en la Gran Sabana al sureste del Estado Bolívar y en la Sierra de Parima al este del Territorio Federal Amazonas. Se extiende desde 600 hasta 1.600 m.s.n.m. Tiene como límites cli­máticos generales un promedio anual de precipitación entre 1.100 y 2.200 mm. y una temperatura media de 18 hasta 24°C . Dado el gran uso agrícola, el bosque primario original ha desaparecido, encontrándose remanentes en lugares de fuerte pendiente, o donde los suelos son muy pobres. Predomina vegetación de hojas perennes; pero en zo­nas donde la estación seca y la lluviosa están bien definidas, se encuentran muchas espe­cies decíduas. El cultivo característico de la zona es el café. Las especies de simúlidos endémicos que se encuentran con mucha frecuencia son: Simulium metallicum, S. pin­toi, y S. incrustatum.

b) Algunos aspectos sobre la biología de los simúlidos

Las larvas de simúlidos requieren para su normal desarrollo, corrientes de aguas rápi­das, libre de impurezas y con abundante oxígeno disuelto. En su estudio sobre Simúli­dos del Valle de Caracas, Briceño-Iragorry (1943) anotó que el río Guaire es criadero de jejenes hasta la avenida de La Paz, pero deja de serlo después de recibir las cloacas de la ciudad, lo que quiere decir que no pudo encontrar las fases inmaduras entre Puen­te Hierro y Petare. El cuerpo de la larva tiene forma cilíndrica y su tamaño varía en relación a la especie entre tres a seis mm en formas maduras. En el borde antero lateral de la cabeza se implantan dos órganos en forma de abanicos que sirven para atraer las pa rtículas alimentic ias que introduce a la boca. Generalmente su alimento lo constituyen pequeños microorganismos del fito y zooplancton. Siempre que la corriente le propor­cione alimento suficiente, la larva no se desplaza del substrato; permanece largo tiempo fija por medio del disco posterior al envés de las hojas ; tallos o piedras; balanceándose libremente con la corriente, abriendo y cerrando sus abanicos . La fijación se logra por medio de una sustancia glutinosa que sale de la boca, se lleva al substrato y luego recibe el disco provisto de dientes en forma de garfios . Para moverse, la larva vuelve a untar la sustancia gelatinosa a la superficie cercana, se sujeta al disco adhesivo del pseudópo­do toráxico y rápidamente suelta la extremidad posterior que fija cerca de la pata, enco­giendo el cuerpo en forma de asa; inmediatamente relaja los músculos del disco anterior de la propata y la suelta para repetir el proceso.

Después de fuertes lluvias, aumenta la turbulencia y velocidad de la corriente, lo cual trae como consecuencia el desplazamiento de las larvas río abajo en busca de microha­bitats preferidos, una vez que hayan pasado las condiciones adversas, abandonan el subs­trato suspendidas por una especie de hebra de hilo producida por sus glándulas saliva­les, dado que están inadaptadas para flotar o nadar. Lewis (1964) examinó una quebra­da cerca de Ocumare del Tu y, tras copiosas lluvias, revelando la presencia de pocas lar­vas y ninguna pupa, Jo cual se debe ciertamente a que durante la temporada de lluvias, el agua arrastra muchos residuos y, con ellos, numerosas larvas y pupas de simúlidos.

Vectores de oncocercosis en Venezuela 73

En condiciones de laboratorio, se ha observado que ellas se desplazan hacia las paredes del acuario que tienen mayor iluminación (fototropismo positivo). En la naturaleza, las migraciones son más frecuentes durante las lluvias que en verano. Que las larvas reali­zan migraciones, se comprueba fácilmente cuando en un mismo substrato aparecen for­mas de primer estadio con individuos maduros y pupas. Comenzando el verano, en Ca­nadá Fredeen et al. (1953) marcaron alrededor de 800.000 larvas con isótopos radioac­tivos y se observó que la mayoría se había desplazado entre los primeros cien metros del lugar de liberación. En los grandes ríos de los llanos tropicales, las condiciones to­pográficas son más uniformes, de manera que las migraciones deben cubrir distancias más largas, incluso hasta varios kilómetros del sitio donde han eclosionado sus huevos. Se ha estimado que cada especie de jején está íntimamente asociada con un biotopo par­ticular, así vemos que las larvas de las especies que se crian en pequeñas quebradas o arroyos, por ejemplo Simulium metallicum, nunca se han encontrado en los caudalosos ríos llaneros y viceversa. Esto también sugiere que no existen desplazamientos de larvas desde los pequeños tributarios de las áreas montañosas, hasta los caudalosos ríos que corren por los llanos . Se ha considerado que la densidad y distribución de simúlidos en una masa de agua está en relación con la veloéidad de la corriente, de modo que donde existen rápidos, caídas y raudales, abundan colonias de larvas y pupas adheridas a la vegetación rastrera o colgante.

Una especie común en una corriente de agua no siempre es predominante en el núme­ro de adultos que atacan al hombre en el mismo lugar. Yoyotte (1962) tomó en conside­ración la contradicción existente entre la presencia de gran número de adultos de Simu-1/ium metallicum en la orilla del río Caurimare (Estado Miranda) y la escasez de larvas y pupas de esa misma especie en la zona investigada. A juzgar por el biotopo estudiado, es posible que esas hembras provengan de otros cursos de agua más jóvenes, puesto que estos insectos pueden recorrer varios metros o kilómetros. También se ha observado que existe notoria diferencia entre la masa de reproducción acuática y la cantidad de hembras atacando en un momento dado. Para poder determinar la verdadera densidad de la simuliofauna de una localidad, es por tanto necesario evaluar las poblaciones de larvas y pupas en los criaderos, ya que las especies que atacan al hombre son sólo las hembras antropofílicas, que además han podido venir volando de otra localidad circunvecina.

En los focos oncocercosos de Guatemala, Dalmat (1955) encontró que las larvas de S. metallicum se desarrollan en aguas cuya temperatura varía entre 16 y 21 °C, la co­rriente puede alcanzar una velocidad de 50 cms/seg, y los valores de pH se hallan entre 7.1 y 7 .5. Estas larvas alcalinófilas contrastan con las acidófilas halladas recientemente en los biotopos del Estado de Amazonas de Brasil. Dellome (1978) observó en efecto, que las especies del «grupo amazonicum» procrean en aguas con un pH de 6.0; tempe­raturas de 25 o .± 1 oc y caudal entre 1 y 48 millt/seg. En el río Cunucunuma (raudal Casurúa, Acanaña, Territorio Federal Amazonas) se encontraron pupas de Simulium exiguum en aguas negras con un pH de 5.0 (Ramírez Pérez et al., 1982). En realidad, la importancia relativa que cada conjunto de factores abióticos tiene sobre la densidad y distribución de los estadios inmaduros de Simu/ium parece variar para cada especie. Así Mohsen y Mulla (1982) demuestran para las especies neárticas, que mientras para algunas son más decisivos la temperatura del agua, del aire y el pH, para otras lo son la profundidad y la velocidad de la corriente.

En condiciones éontroladas de laboratorio (25 y 28°C), la larva de Simulium metalli­cum realiza un total de seis mudas en veinte días . Cuando alcanza el estadio prepupal, deja de comer, evacúa el contenido estomacal y se prepara para la pupación. El proceso de formación del capullo de esta especie fue observado en detalle por Ramírez Pérez (1977) Y es como sigue: antes de empezar a hilar, la larva dobla la cabeza hacia uno

74 J. Ramírez-Pérez et al.

y otro lado, con la finalidad de aplicar con sus piezas bt¡cales, varios puntos de sustan­cia aglutinante sobre la superficie que servirá de base al futuro capullo. El hilo sale de la boca y el pseudópodo lo va llevando a diferentes posiciones comenzando desde el margen superior hasta la extremidad posterior. Para tejer la parte interna, la larva, sin cambiar de posición, introduce la cabeza bajo la malla para unir los puntos de con­torno y reforzarlos. Para realizar la muda (pupación), ella se coloca en la abertura del capullo , donde se dobla en forma de U y comienza a girar. Estas oscilaciones permiten que la extremidad posterior de la futura pupa se retraiga dentro de la piel de la larva. Simultáneamente, la cabeza se hincha y la región toráxica se entumece por la hemolinfa que circula hacia adelante. Después de fuertes contracciones, la cápsula cefálica larva­ria se rompe por la sutura coronaria, y los histoblastos toráxicos liberan los filamentos respiratorios. Luego la pupa recién salida, introduce su extremidad posterior en el fon­do del capullo y se fija por medio de una hilera de garfios que tiene en los esternitos abdominales . Todo el proceso que incluye tejer el capullo y la transformación en pupa, tarda una hora.

La pupa recién formada se observa de color amarillo claro; pero gradualmente se os­curece y a los tres días se torna totalmente negra. En esta última etapa, se nota por trans­parencia del tegumento, que los machos se distinguen de las hembras porque los ojos del primero se tocan medianamente, mientras que en la hembra están separados por la frente. La pupa y la larva se encuentran adheridas al envés de las hojas y palitos su­mergidos de. las corrientes rápidas de los ríos. Briceño lragorry (op. cit .) dice: hemos notado que las pupas se orientan en sentido de la corriente, es decir, con la abertura mirando hacia el curso del agua. No se alimentan una vez tejido el capullo, pero respi­ran intensamente a través de los filamentos que nacen a cada lado de la región dorsal del tórax (propnéustica). Dado el cambio del régimen alimenticio de ·mastiCador, cuan­do es larva, a chupador, cuando adulto, el tubo digestivo y piezas bucales de estos in­sectos (holometábolos), experimentan una profunda modificación durante su fase pupa!.

En las condiciones de laboratorio antes citadas, el período de pupa lo realiza Simu­/ium metallicum en tres días. Según Ramírez Pérez (1977), el nacimiento del imago se lleva a cabo de la siguiente manera: media hora antes de nacer el adulto, se va acumu­lando aire entre la epidermis y la cutícula pupa!; luego ésta se hiende a lo largo de la línea mediana longitudinal del tórax y se prolonga hasta la cabeza. En seguida, el imago logra poner al descubierto la cabeza y las patas anteriores, estirándose lentamente hacia adelante, se detiene un poco y libera las patas medianas y posteriores , al mismo tiempo que las alas y el abdomen. Una vez que el insecto se ha emancipado sube violentamente a la superficie del agua envuelto en. una burbuja de aire y entonces emprende vuelo a un lugar cercano, donde se posa durante algún tiempo para limpiarse las patas y alas. La vieja cutícula pupa! (exuvia) con sus filamentos respiratorios permanece intacta den­tro del capullo.

El mismo dia que salen los imagos, las hembras permanecen en las proximidades de los lugares de cría, es decir, en las cercanías de los cursos de agua, donde son fertiliza­das por los machos . La ingestión de sangre es entonces necesaria para completar el ciclo gonadotrófico. La alimentación de la hembra comprende proteínas, hidratos de carbo­no y agua; el macho se basta con el néctar de las flores. La hembra tiene hábitos diurnos y prefiere los días soleados, pues las lluvias y fuertes vientos lá obligan alejarse a sus abrigos naturales. S. metallicum pica preferentemente en las partes descubiertas de los miembros inferiores. La toma de sangre puede durar de 1 a 3 minutos, dependiendo de la proximidad de un capilar. El insecto puede ingerir de 1 a 2 mm3 de sangre. Las picaduras suelen ser indoloras al principio, debido a las propiedades anestésicas de la saliva; pero al transcurrir una hora, aparece el edema y escozor que puede durar horas

Vectores de oncocercosis en Venezuela 75

o días . Cuando el insecto abandona la herida, mana a menudo una gota de sangre a causa de la anticoagulina que contiene su saliva.

Si bien Simulium metallicum muestra en Venezuela una clara preferencia por cebo humano, en Guatemala según Dalmat (1955) se comporta, evidentemente, de manera distinta y prefiere picar a los animales (équidos, bóvidos y cánidos). El ciclo de activi­dad diaria varía considerablemente, de modo que Lewis (1964) encontró que tanto Si­mulium metallicum como S. exiguum tienen la máxima actividad horaria entre las 8 y 9 de la maíiana y cinco a seis de la tarde. Sin embargo, S. metallicum no mostró indicio de interrumpir a medio día. En el Parque Nacional de Amazonas (Tapajós) Brasil, La­cey (1981) observó que Simulium guianense ( = S. pintoi?) y S. sanguineum s.l. ( = S. cuasisanguineum?) , pican durante todo el año y el período de máxima actividad diaria apareció en las primeras horas de la mañana y al atardecer. S. guianense alcanzó la den­sidad más alta durante la estación lluviosa, mientras que S. sanguineum s.l. fue más abundante al comienzo de la estación seca.

El mantenimiento de simúlidos en cautividad es necesario para llevar a cabo la trans­misión experimental de Onchocerca volvulus y para conocer su ciclo de vida en condi­ciones de laboratorio. La sobrevivencia de hembras de S. meta/licum infectadas con O. volvulus sobre cebo humano es de unos diez días, cuando los insectos son mantenidos en oscuridad, entre 25 y 30°C y alimentados con agua azucarada como dieta suplemen­taria . Bajo las mismas condiciones, la digestión de la sangre y el desarrollo de los ova­rios se realiza en 48 horas. En la naturaleza Dalmat (o p. cit.) demostró, empleando la técnica de marcaje y recaptura, que la longevidad de S. metallicum puede alcanzar has­ta 85 días.

Se ha podido determinar que los simúlidos son capaces de volar largas distancias. Mediante experimentos de marcaje y recaptura Dalmat (op. cit.) encontró que hembras de S. metallicum habían recorrido siete Km desde el sitio de liberación; otras especies volaron de 1.85 m a 17 Km . La distribución vertical en relación a las preferencias ali­menticias, también fue estudiada por este autor estableciendo estaciones de captura a diferentes alturas. S. metallicum parece picar indiscriminadamente desde el suelo hasta 40 m; mientras los árboles y matorrales constituyen los lugares de reposo . Hasta el pre­sente no se han descubierto los sitios de reposo post-hematofágicos de las especies pre­sentes en Venezuela . Debido a sus bien distintos hábitos alimentarios, los machos sólo se obtienen cultivándolos a partir de pupas. Las trampas de luz, colocadas durante la noche en las proximidades de los criaderos han resultado insatisfactorias en nuestro medio.

Las observaciones sobre la oviposición de Simulium metallicum en la naturaleza coin­ciden con las de Vargas (1945). El insecto revolotea sobre la corriente de agua y se posa en las hojas o ramas húmedas . Al mismo tiempo que camina por la superficie, el abdo­men empieza a realizar movimientos espasmódicos, dejando los huevos agrupados en una masa gelatinosa. Todo el proceso tarda de cinco a diez minutos, y la cantidad de huevos depositados puede variar entre 150 a 250, dependiendo de la edad del insecto. Algunas veces hemos encontrado hembras muertas adheridas a la masa gelatinosa. La oviposición ocurre usualmente en la estación de verano, de 8 a 11 am. Recién puestos son de color blanco crema y después cambian a marrón oscuro.

Hasta hace muy poco, las observaciones sobre el ciclo de vida, la fisiología y el com­portamiento de los simúlidos se habían visto muy limitadas debido a la dificultad en establecer colonias permanentes en condiciones de laboratorio. Esto ha sido superado recientemente para algunas especies neoárticas (Brenner & Cupp, 1980), comenzándose ya a obtener información valiosa sobre parámetros poblacionales para cada uno de los

FIG

UR

A 2

Cla

ve g

ráfi

ca q

ue i

ndic

a lo

s ca

ract

eres

de

las

hem

bras

.

¡ M

ES

ON

OT

O

NE

GR

O

CON

D

IBU

JOS

CLA

VE

P

AR

A H

EM

BR

AS

1

PLA

TE

AD

OS

0

PU

LVE

RU

LEN

TO

S

PIL

OS

IOA

D

DIS

PE

RS

A

SIN

FO

RM

AR

G

RU

PIT

OS

l E

L M

ES

ON

OT

Q T

IEN

E

3 LI

NE

AS

LON

GIT

UD

INA

LES

O

SC

UR

AS

OU

E

SE

PA

RA

N 4

A

RE

AS

P

ULV

ER

ULE

NT

AS

mef

allic

um

EL

ME

SO

NO

TO T

IEN

E M

AN

CH

AS

0 B

AN

DA

S

PLA

TE

AD

AS

S

IN

AR

EA

S

PU

LVE

RU

LEN

TA

S

1 E

L M

ES

ON

OTO

TIE

NE

1

+1

TR

IAN

GU

LOS

SU

BM

ED

IAN

OS

PLA

TE

AD

OS

EN

EL T

ER

CIO

AN

TE

RIO

R

~, ,~

incr

usta

fum

EL

ME

SO

N O

TO T

IEN

E

1 +

t B

AN

DA

S

LON

GIT

UD

INA

LES

S

UB

ME

OIA

NA

S

DE

CO

LOR

P

LAT

EA

DO

cuas

isan

guin

eum

ME

SO

NO

TO

NE

GR

O

SIN

D

IBU

JOS

P

LATE

AD

OS

O

P

UL.

¡fR

ULE

NT

OS

P

ILO

SIO

AO

FO

RM

AN

DO

M

AN

OJI

TOS

LOS

MA

NO

JITO

S

SON

V

ER

DE

ME

TA

UC

O Y

E

STA

N O

RD

EN

AD

OS

EN

H

ILE

RAS

LO

NG

ITU

DIN

ALE

S

(ES

PE

CIE

PE

QU

EÑ

A 1

,75m

m)

exig

uum

O. J

O m

m

LOS

MA

NO

JITO

S

SON

P

LATE

AD

OS

Y E

STA

N D

IST

RIB

UID

OS

IR

RE

GU

LAR

ME

NT

E

(ES

PE

CIE

G

RA

ND

E

2,5

0m

ml

pin

fai

~

~

::e

<:> ;:¡ ~- "o

~- N ~

~

FIG

UR

A 3

C

lave

grá

fica

que

señ

ala

los

cara

cter

es d

e lo

s m

acho

s.

CL

AV

E

PAR

A

MA

CH

OS

1 .---

--¡

EL

ME

SO

NO

TO

TIE

NE

D

OS

-

BA

ND

AS

LO

NG

ITU

DIN

ALE

S

ME

SO

NQ

TO

SIN

B

AN

DA

S

SUB

ME

OIA

NA

S

PL

AT[A

QA

S

LON

GIT

UD

INA

LES

P

LAT

EA

DA

S

1 co

' '"o

' TR

ANSV

~RS

AN

TE

RIO

R

OTR

I\ C

AA

AC

TE

RIS

TIC

A

(f

MESONO

:~ P

ULV

ER

ULE

NTA

EN

(,_

TERIC

10

.

l 1

~!,. ~

1 ex

lqu

um

EL

T

ER

CIO

A

NT

ER

IOR

T

IEN

E

UN

TR

IAN

GU

LO S

UB

ME

OIA

NO

PU

LVE

RU

LEN

TO

UN

IDO

AL

B

OR

DE

1

\NT

ER

QL

AT

(AA

L

1 ; +

OIS

TIS

TIL

O C

ON

SA

LIE

NT

E

BA

SA

L

INT

ER

NO

. C

OR

TO

Y

T

AU

NC

A.O

O

OIS

TIS

TIL

O

SIN

1 1

1

:Í~·c,

' ...

• ... 6

:::

;¡¡-_

. ~·~\

~,

, f-~

\\.

c.~~ --

--,/

-··

·"".

:.?

met

o/li

cum

cu

os¡s

onqw

neum

ME

SO

N O

TO S

I N

l H

TR

IAN

GU

LO$

SU

BM

EO

IAN

O$

UN

IDO

S .

O.L

BO

RD

E

AN

TE

RO

LAT

ER

AL

1 ~ ' 1 1 in

crus

tolu

m

~ e a ~

o ;:: ó ~ ¡;; <:;;· "" :::: ~

:::: ~

S:: "" ;:;- " "

TE

GU

ME

NT

O

CE

FA

LO

TO

RA

CIC

O

SIN

G

RA

NU

L.t

.CIQ

N[S

cuas

ison

guin

eum

FIG

UR

A 4

C

LAV

E PA

RA

P

UP

AS

OR

GA

NO

R

ES

PIR

AT

OR

IO

CO

N

SE

IS F

ILA

lo4E

NTO

S

A

CA

DA

LA

DO

1

EL

O

RG

AN

O

RE

SP

IRA

TO

RIO

TIE

NE

U

t.S

T

RE

S

BIF

UR

CA

,CIO

NE

S

BA

JAS

Y

A

L M

ISM

O

I\II

V[L

met

oll

icu

m

t

H

OR

GA

NO

II

ES

PIR

AT

OR

IO

TIE

""E

fl

ll'l

)RC

AC

ION

ES

A

LT

AS

Y

A

Olf

[R[N

T[S

N

IVE

LES

1

incr

ust

atu

m

OR

GA

NO

R

ES

PIII

:ATO

RIO

CO

IOI

MA

S

0[

SEIS

FI

LA

IIIE

HTO

S

A C

AC

A L

AOV

[l O

RG

AN

Q

RE

SP

IRA

TO

RIO

Tl[

N[

8 1

'1L

AII

I['H

0S

LA

RG

OS

Y

OE

LG

AO

OS

/1.

CA

DA

L

AD

O

~xiguum

EL

OR

GA

""O

R

ES

PIR

AT

OR

IO

TIE

NE

12

F

ILA

WE

NT

OS

C

OR

TO

Y

GR

UE

SO

S

A

CA

DA

LA

OO

pint

ot

Cla

ve g

ráfic

a qu

e in

dica

los

cara

cter

es d

e la

s pu

pas

~ :- ::0 "' :;¡ ~- ~

Ql- '1)

N ~

~

Vectores de la oncocercosis en Venezuela 79

estadios. La colonización de especies neotropicales de importancia médica, constituirá un notable avance para la mejor comprensióp de la biología de los simúlidos, de su rela­ción con la transmisión de enfermedades, así como para implementar métodos acepta­bles de control.

El comportamiento y hábitos de Simulium metallicum difieren en áreas biogeográfi­cas entre Guatemala y Venezuela (Ramírez Pérez, 1983b). En centro América tiene há­bitos zoofílicos, debido a su manifiesta preferencia por la sangre de équidos, bóvidos y cánidos. Es muy inquieto cuando se alimenta en cebo humano y su picada es dolorosa al principio. Su efectividad como transmisor lo ha situado como vector secundario, de­bido al bajísimo índice de infección (0,2o/o) . El desarrollo de O. volvulus en condiciones experimentales es asincrónico y retardado, quedando muchas microfilarias sin evolu­cionar después de 10 días de la ingesta sanguínea. Sus larvas y pupas se crían en ríos jóvenes y maduros con cierto caudal. En Venezuela se ha considerado antropófilo fa­cultativo porque también ataca a équidos, bóvidos y aves de corral. No muestra impa­ciencia cuando se alimenta en cebo humano y su picada no es dolorosa al principio. Su efectividad como transmisor lo ha situado como vector principal debido al alto índi­ce de infección natural (12%) en zonas endémicas . En condiciones experimentales, el desarrollo de O. volvulus se efectúa en seis días y 16 horas a una temperatura de 25 y 30°C. Sus formas inmaduras se crían en pequeñas vertientes de apenas 0,50 a 1m de ancho.

e) Distribución geográfica de las especies por Estado, Distrito y localidades (0

)

l. Simulium metallicum , Bellardi, 1859 Saggio Ditter.Mess. (Torino ), 1:13-4

Distrito Federal Localidades : Qda. Catuche, Pequeños afluentes del Río Gamboa (Depto . Liberta­

dor). Afluentes del Río El Limón, Puerto Cruz, Afluentes del Río Chichiriviche, Qda. San Julián , Caraballeda; Afluentes del Río Naiguatá; Río Anare; Qda. Chiquito, Ciu­dad Vacacional Los Caracas (Depto. Vargas) .

Estado Miranda Localidades: Riachuelos de San Diego de Los Altos, Afluentes del Río San Pedro,

San Antonio de Los Altos (Dtto. Guaicaipuro); Qda. de Santa Lucía (Dtto. Paz Casti­llo) ; Afluentes del Río Tarma, Los Berros (Dtto. Urdaneta); Afluentes del Río Quiripi­tal (Dtto. Lander); Afluentes de la Qda. Carupao, Guarenas (Dtto. Plaza). Qda. El In­genio, Guatire; Afluentes del Río Chuspita (Dtto. Zamora) . Afluent(!S de la Qda. Ya­guapo, Panaquire (Dtto . Acevedo).

Estado Aragua Localidades: Afluentes primarios del Río Aragua (Dtto . Ricaurte) . Afluentes del Río

Tucutunemo y del Río Guárico; Quebraditas del Ocumo, Los Bagres; Qda. Las Minas, Chaguaramos, El Chino; Qda. Pagüita (Dtto. Zamora). Afluentes de la Qda. Guaca­maya, Parque Nacional Rancho Grande; Quebraditas y afluentes del Río Grande del Medio, Uraca, Choroní; Afluentes del Río Cumboto y Río Ocumare de La Costa, La Trilla; Qda. Guarapito, Cuyagua (Dtto. Girardot). Arroyo de Güiripa; Quebraditas de El Loro; Qda. El Papelón, Santa Bárbara (Dtto. San Casimiro). Qda. de Vainilla (Dtto. San Sebastián).

( 0 ) Se refiere a las capturas efectuadas exclusivamente por la Sección Estudios de Vectores, del Instituto Nacio­nal de Dermatologia, Plaza Bollvar, Villa de Cura, Aragua 2126. Incluye insectos criados de pupas tomadas de los cursos de agua y hembras picando en cebo humano capturadas cerca de las corrientes.

80 J. Ramírez-Pérez et al

Estado Carabobo Localidades: Arroyos de la Hacienda Altamira, Güigue; Riachuelo de La Sapera; Sta.

Rosa del Sur; Arroyos de Belén (Dtto. Carlos Arvelo). Afluentes primarios del Río Pa­tanemo, Los Caneyes; Afluentes del Río San Esteban (Dtto. Puerto Cabello). Afluentes del Río Aguas Calientes, Las Trincheras (Dtto. Valencia). Qda. Vigirima (Dtto. Guaca­ra) . Afluentes del Río Chirgua (Dtto . Bejuma). Afluentes del Río Aguirre (Dtto. Montalbán).

Estado Cojedes Localidades: Afluentes primarios del Río Tucuragua, Apartaderos; Qda. Camoruco

(Dtto. Anzoátegui). Afluentes del Río Tamanaco, Tinaquillo (Dtto . Falcón). Arroyos de Regadío de El Tinaco (Dtto. Tinaco). Caño Mapuey, San Juan de Mapuey (Dtto. San Carlos).

Estado Guárico Localidades : Afluentes primarios del Río Guárico en los alrededores de San Juan de

Los Morros; Afluentes del Río Cerro Pelón, El Castrero; Qda. Canoas, Canta Gallo (Dtto. Roscio).

Estado Falcón Localidades: Qda. Mapure, Churuguara: Arroyuelos de Santa Cruz de Bucaral (Dtto.

Federación) . Qda. de Pueblo Nuevo de La Sierra (Dtto. Petit). Arroyos de la Sierra de San Luis (Dtto. Bolívar) .

Estado Lara Localidades: Qda. Porras, Humocaro Bajo; Qda. La Horqueta, Humocaro Alto (Dtto.

Morán) . Afluentes primarios del Río Turbio, Buena Vista (Dtto. Iribarren). Qda. de Duaca (Dtto. Crespo). Qda. Cuartelito, Sarare (Dtto. Palavecino).

Estado Portuguesa Localidades: Qda. Chabasquencito, Paraíso de Chabasquén; Afluentes primarios del

río Guanare, Biscucuy (Dtto. Sucre). Río Sarare, Agua Blanca (Dtto. Araure).

Estado Yaracuy Localidades: Arroyo El Jobito, San Felipe; Qda. Marcano, Albarico (Dtto. San Feli­

pe). Qda. Guarataro , Carabobo; Afluentes del Río Tupe, Aroa; Qda. Agua Fría, El Treinta (Dtto . Bolívar).

Estado Zulia Localidades: Afluentes del Río Guasare (Dtto. Mara). Afluentes primarios del Río

Negro, La Sierra; Afluentes del Río Apón, Machiques (Dtto. Perijá).

Estado Mérida Localidades: Arroyos de Bailadores (Dtto. Rivas Dávila). Afluentes primarios del Río

Mocotíes, Tovar; Río Onía, Mesa Bolívar (Dtto. Tovar) . Qda. de Ejido (Dtto. Campo Elías). Afluentes del Río San Javier del Valle; Chorros de Milla, Mérida; Qda. de Ta­bay (Dtto. Libertador). Arroyuelos de Mucurubá; Afluentes del Río Santo Domingo (Dtto. Rangel). Afluentes del Río Motatán, Timotes (Dtto. Miranda) .

Estado Táchira Localidades: Río Agm~día, La Grita; Afluentes del Río La Grita, Seboruco; RíQ del

Vectores de oncocercosis en Venezuela 81

Valle, El Cobre (Dtto. Jáuregui). Río San Pedro, Queniquea (Dtto. Sucre) . Afluentes primario del Río Torbes, Táriba (Dtto . Cárdenas). Qda. San Juan, San Juan de Colón (Dtto. Ayacucho). Afluentes del Río Uribante, Pregonero (Dtto. Uribante) .

Estado Trujillo Localidades: Qda. de Esnujaque, La Mesa (Dtto. Urdaneta). Afluentes del Río Mom­

boy, Mendoza (Dtto . Valera). Afluentes del Río Mocoy, Trujillo; Qda. Visupite, Mo­nay (Dtto. Trujillo). Qda. Miquimboy, Carache (Dtto. Carache). Afluentes del Río Es­cuque, Escuque (Dtto . Escuque). Qda. Segovia, Boconó (Dtto. Boconó) .

Estado Anzoátegui Localidades: Río Naricual, Aragüita (Dtto. Bolívar) . Qda. Guanta (Dtto . Sotillo).

Afluentes del Río Aragua, Santa Inés (Dtto . Libertador) .

Estado Monagas Localidades: Qda . Pedrera; Qda. San Francisco; Qda. San Antonio; Qda. Las Piñas;

Afluentes primarios del Río Cerro Grande, El quebracho (Dtto. Acosta) . Río Caripe, Caripe; Qda. San Agustín, Teresén (Dtto. Caripe). Qda. Guanaguana; Afluentes del Río Aragua, Aragua de Maturín; Río Punceres, Buena Vista (Dtto . Piar). Afluentes del Río Caripito (Dtto . Bolívar) .

Estado Nueva Esparta Localidades: Río del Valle del Espíritu Santo (Dtto. Mariño). Afluentes del Río Ta­

carigua (Dtto . Gómez). Río San Juan Bautista (Dtto . Díaz) .

Estado Sucre Localidades: Arroyos de Santa María de Cariaco (Dtto . Rivero) . Afluentes del Río

Largo, Juan Antonio ; Afluentes del Río Grande (Dtto. Andrés Eloy Blanco).

2. Simulium exiguum Roubaud, 1906 Bull. Mus. Hist. Nat., (París) 12:108-109

Distrito Federal Localidades: Qda. Pasaguaca, Uricao ; Qda. Los Ñames, Chichiriviche; Río Suapo,

Puerto Cruz; Afluentes del Río Petaquire (Depto. Vargas) .

Estado Miranda Localidades: Río Guare, Tácata (Dtto. Guaicaipuro). Río Quiripital, La Democra­

cia; Río Súcuta; Río el Manguito (Dtto. Lander). Río Tarma, Los Berros (Dtto. Urda­neta). Río Carupao Guarenas (Dtto . Plaza). Río del Norte, Guatire; Río Araira (Dtto. Zamora) .

Estado Aragua Localidades: Güiripa (Dtto. San Casimiro). Río Tucutunemo, El Ocumo; Río Las

Minas, Los Tanques (Dtto. Zamora). Río Aragua, Pie de Cerro (Dtto. Ricaurte) . Qda. Maestra, Chuao (Dtto . Mariño) . Río Grande del Medio; Choroní; Qda. Guarapito Cu­yagua; Río Ocumare, A ponte; Río de Cata; Río San Miguel de Turiamo (Dtto . Girardot).

Estado Carabobo Localidades: Río Aguascalientes, Las Trincheras (Dtto. Valencia). Río San Esteban,

Qda. Santa Rita, Patanemo (Dtto . Puerto Cabello). ·

82 J. Ramírez-Pérez el al.

Estado Cojedes Localidades: Macapo (Dtto . Tinaco). Manrique (Dtto. San Carlos) . Río Tamanaco,

Tinaquillo (Dtto. Falcón).

Estado Guárico Localidades: San Francisco de Macaira; Río Orituco, Altagracia de Orituco (Dtto.

Monagas). Río Guárico, La Puerta; Río Cerro Pelón, El Castrero; Qda. Canoas, Canta Gallo (Dtto. Roscio) .

Estado Lara Localidades: Qda. Cuartelito, Alto Sarare (Dtto. Palavecino). Río Turbio, Buena Vista

(Dtto. Iribarren). Qda. Porras, Humocaro Bajo (Dtto. Morán).

Estado Yaracuy Localidades: Río Crucito, Cobre; Río El Jobito (Dtto. San Felipe). Río Grande, Alto

del Río (Dtto. Bruzual). Río Guarataro, Río Tupe; Río Minas de Aroa (Dtto. Bolívar).

Estado Zulia Localidades: Río Negro, La Sierra; Río Apón, Machiques (Dtto. Perijá) . Río Guasa­

re (Dtto. Mara).

Estado Mérida Localidades: Río Albarregas, Mérida; Qda. La Pedragosa, La Punta (Dtto . Liberta­

dor) . Río Culegría, Zea (Dtto . Tovar).

Estado Táchira Localidades: Río Torbes, Táriba (Dtto. Cárdenas). Qda. San Juan, San Juan de Co­

lón (Dtto. Ayacucho) . Río Uribante (Dtto. Uribante).

Estado Trujillo Localidades: Río Buena Vista, El Prado (Dtto. Escuque) Río Carache (Dtto . Cara­

che). Qda: Guayabita (Dtto . Boconó). Río Jiménez (Dtto. Valera) .

Estado Anzoátegui Localidades: Río Neverí (Dtto. Sotillo). Río Naricual Aragüita (Dtto. Bolívar). Río

Aragua, Santa Inés (Dtto. Libertador). Río Amana, Urica (Dtto. Freites).

Estado Harinas Localidades: Río Masparro , El Masparro (Dtto . Obispo).

Territorio Federal Amazonas Localidades: Alto Ventuari, Cacuri Tencua; Río Cunucunuma, Raudal Casurúa, Aca­

naña; Río Atabapo, San Fernando de Atabapo; Río Orinoco, Caño Magua (Depto. Ata­bapo). San Juan de Manapiare, Puerto Ayacucho (Depto. Atures).

Estado Monagas Localidades: Río Coco llar, Campo Alegre, San Antonio; Río Chiquito, Río Colora­

do; Río Guatatal, Guanaguana (Dtto. Acosta) . Río Oro, Río Guarapiche (Dtto. Cedefio).

Estado Sucre Localidades: Rio Manzanares, Arenas, Cumanacoa (Dtto. Montes). Santa María, Santa

Vectores de oncocercosis en Venezuela 83

Cruz (Dtto. Rivero).

Estado Bolívar Localidades: Entre Ríos, unión de los Ríos Caura y Erebato; Río Suapure, Sabana

Cardona (Dtto . Cedeño).

3. Simulium pintoi D' Andretta & D' Andretta, 1946 Mem. Inst. Oswaldo Cruz, 43(1):101-113

Territorio Federal Amazonas Localidades: Niyayoweteri, Mayoweteri, Coyoweteri, Sierra de Parima; Cacurí, Sui­

ña, Cabadisocaña, Arataña, Alto Ventuari; Rápidos de Peñascal, Guajaribos, Plata­nal, Alto Orinoco (Depto. Atabapo).

Estado Bolívar Localidades: Río Caura, Entre Ríos (Dtto. Cedeño). Río Carrao, Canaima; Río Ca­

roní, Urimán; Kamarata (Dtto. Piar).

4. Simu/ium cuasisanguineum Ramírez Pérez, Yarzábal & Peterson, 1982

La Simuliofauna del Territorio Federal Amazonas (Venezuela) Pub. Científica N° 1, Proicet-Amazonas 36-38

Territorio Federal Amazonas Localidades: Río Atabapo, San Fernando de Atabapo; Tama-Tama, La Esmeralda,

Santa María de Los Guaicas, Boca del Río Ocamo; Platanal, Peñascal (Depto . Ataba­po). Río Negro, San Carlos, Solano; Río Casiquiare; Río Mavaca (Depto. Río Negro).

3. Simulium incrustatum Lutz, 1910 Mem. lnst. Oswaldo Cruz., 2:243-245

Territorio Federal Amazonas Localidades : Mayoweteri, Niyayoweteri, Sierra de Parima (Depto. Atabapo).

Estado Bolívar Localides: Río de Santa Elena de Uairén (Dtto. Roscio). Kavanayén, Gran Sabana

(Dtto. Piar).

Summary

Three foci of onchocerciasis are known to exist in Venezuela: the north-central focus to the south of the coastal mountain range affecting the states of Miranda, Aragua, Carabobo, Guárico , Yaracuy and Cojedes; the north-eastern focus at the eastern end of the coastal mountain range centred on the states of Anzoátegui, Monagas and Sucre; and the large southern focus which extends from the Alto Caura, Bolívar State to the Sierra Parima and Alto Orinoco in the Federal Territory of Amazonas .

The endemic foci are generally situated between 200-1.100 meters above sea-leve! and comprise three distinct ecological zones: humid, tropical forest; dry, premontane fo­rest, and humid, premontane forest. The principal vectors which have been implicated

84 J. Ramírez-Pérez et al.

in the transmission of onchocerciasis are Simulium metallicum in the coastal foci and S. pintoi in the Sierra Parima with S. exiguum and S. cuasisanguineum respectively pla­ying secondary roles in the two areas. The vectors have a wider geographical distribu­tion than the disease; S. metallicum and S. exiguum, for example, are endemic to the Andean states of Táchira, Mérida and Trujillo and to the Sierra Perij á in Zulia state where onchocerciasis has not been found . Ilustrated keys for he ident ification of fema ­les, males and pupae are presented . Various aspects of the biology of the simuliids are discussed together with their geographical distribution in Venezuela.

Agradecimientos:

Este trabajo fue financiado en parte, mediante subvenciones del CONlCIT de Vene­zuela (Proyecto S1-1128) y del Ministerio de Investigación y Tecnología de Francia (Pro­yecto 81-L-0013).

Referencias

Basañez, M. G., Aldana, E ., Gillie, J. P., Narbaiza, 1., Takaoka, H., Suzuki, H., Noda, S., & l. Tada (1983). Estudio del ciclo de Onchocerca volvulus en simúlidos

del área endémica de la Sierra de Parima. Simposio Internacional de Oncocercosis Americana, Seminario Internacional sobre Oncocercosis Americana, CAICET-CONI­CIT, PUERTO Ayacucho, T.F.A . 15-17 octubre.

Brenner , R. J ., & E. W. Cupp (1980). Rearing Black Flies (Díptera: Simuliidae) in a Closed System of Water Circulation. Tropenmed. Parasit., 31: 247-258.

Briceño Iragorry , L. (1941) . Nota sobre Simuliidae (Díptera), con citación de una nue­va especie para el país y lista de las conocidas en Venezuela. Bol. Lab. Clin. Luis Razetti, 2: (6): 110-118.

Briceño Iragorry, L. (1943). Nota sobre Simúlidos del Valle de Caracas . Bol. Lab. Clin. Luis Razetti, 3 (10): 181-186. Briceño lragorry, L. & l. Ortiz (1957). Los Simúlidos de Venezuela (Importancia mé­

dica. Morfología y Sistemát ica. Distribución geográfica). Bol. Venez. Lab. Clín., 2 (1-2): 23-57.

Dalmat , H. T. (1955). The black flies (Díptera: Simuliidae) of Guatemala and their role as vectors of onchocerciasis. Smithsonian Mis. Col!., 125 (!): 425 págs. De León, J . R. & B.O.L. Duke (1966). Experimental studies on the transmission of

Guatemalan and West African strains of Onchocerca volvulus by Simulium ochra­ceum, S. metallicum and S. callidum. Trans. Roy. Soc. Trop . Med. Hyg., 60 (6): 735-752.

Dellome, J. (1978). Factores Físico-Químicos de los Criaderos de Simuliidae (Díptera: Nematocera). Tesis de Magíster Scientiae, Documento multigrafiado . 75 págs. IN­PA, Manaus (Brasil) .

Duke, B.O .. L. (1970). Onchocerca-Simulium complexes. VI Experimental studies on the transmission of Venezuelan and West African strains by Simulium metal!icum and S. exiguum in Venezuela. Ann. Trop. Med. Parasit., 64 (4): 421-431.

Ewel. J. J ., Madriz, A. & J. A. Tosí (1968). Zonas de Vida de Venezuela. Ediciones del Fondo Nacional de Investigaciones Agronómicas. Ministerio de Agricultura y Cría. Editorial Sucre. 265 págs . Caracas.

Figueroa Marroquín, H. (1963) . Historia de la Enfermedad de Robles en América y de su Descubrimiento en Guatemala. En Enfermedad de Robles, Acad. Cien. Méd. Fis . Nat. Guatemala, 90 págs .

Fredeen, F . J. H ., Spinks, J. W. T., Anderson, J. R., Arnason, A. P. & J . G . Rempel

Vectores de oncocercosis en Venezuela 85

(1953). Mass Tagging of Black Flies (Díptera, Simu!iidae) with Radiophosphorus . Cand. Journ. Zool., 31 (!): 1-15:

Godoy, G.A. (1982) Additional data on an inland focus of Venezuelan Onchocerciasis. Ann. Trap . Med. Parasit., 76 (2): 233.

Lacey, L. A . (1981) . Simulídeos antropofílicos no Parque Nacional da Amazonia (Ta­pajós), Brasil, com referencia aos efeitos no homen . Bol. Of. Sanit. Panam., 90 (4): 326-338.

Lewis, D. J. & R. lbañez de Aldecoa (1964). Los Simúlidos y su relación con la onco­cercosis humana en Venezuela septentrional. Bol. Of. Sanit. Panam., 56 (1): 37-54.

Mohsen, Z. H. & M. S. Mulla (1982). The ecology of Black Flies (Díptera: Simuliidae) in sorne Southern California Streams. J. Med. Entamo/., 19 (1): 72-85.

Peñalver, L. M. (1961). Estudio de un foco de Oncocercosis en la región central. Deter­minación de S. meta//icum y S. exiguum como transmisores en Venezuela . Rev. Ve­nez. San. Asist. Soc., 26 (4): 898-912.

Potenza, L., Febres Cordero, R. & P. Anduze (1948). Nuevo foco endémico de Onco­cercosis humana en el mundo (Venezuela). Bol. Med., 1 (3): 263-285.

Ramírez Pérez, J. (1975). Biología de Simu!ium meta//icum, vector de la Oncocercosis en Venezuela. Documentos multigrafiado inédito. 73 págs. 104 Figs . Caracas

Ramírez Pérez, J . (1977). Estudio sobre la morfología de Simu/ium meta//icum, vector de la Oncocercosis humana en Venezuela. Pan . Amer. Hea/th Org., Sci. Pub/. N° 338 (Washington).

Ramírez Pérez, J. (1983a). «Los Jejenes de Venezuela», Seminario Internacional de On­cocercosis Americana, CAICET-CONICIT, Puerto Ayacucho, T .F.A. 156 págs . 59 figs ., 15-17 octubre.

Ramírez Pérez. J . (1983b ). Vectores de la Oncocercosis en la Región Neotropica. Semi­nario Internacional de Oncocercosis Americana. CAICET-CONICIT, Puerto Aya­cucho, T.F.A. 31 págs . 15-17 octubre.

Ramírez Pérez, J ., Rassi, E. , Convit , J . & A. Ramírez (1976) . Importancia epidemio­lógica de los grupos de edad en las poblaciones de Simu/ium meta//icum (Díptera: Simu/iidae) en Venezuela. Bol. Oj. Sanit. Panam. , SO (2): 105-122.

Ramírez Pérez, J ., Rassi, E., Convit, J . & A. Ramírez (1977). Indice de infección na­tural de Simulium meta//icum (Díptera: Simu/iidae) por formas evolutivas de On­chocerca vo!vu/us en Venezuela. Bol. Of. Sanit. Panam., 82 (4) : 322-326.

Ramírez Pérez, J., Yarzábal, L. & B. Peterson (1982) . La Simuliofauna del Territorio Federal Amazonas (Venezuela), Ediciones Proicet Amazonas, Publicación Científi­ca N° 1, 104 págs ., 31 figs .

Rassi , E., La cerda, N. & A . Guimaraes (1976) . Study of the area affected by oncho­cerciasis in Brazil. Survey of local residents . Bu//. Pan. Am. Health Organ. , 10 (!): 33-45 .

Rassi, E., Monzón, E., Castillo, M., Hernández, l., Ramírez Pérez J. & J. Convit (1978) . Descubrimiento de un Nuevo Foco de Oncocercosis en Venezuela. Bol. Oj. Sanit. Panam., 84 (5) : 391 -414.

Roubaud, M. E. (1906) . Simulies nouvelles de 1' Amerique du Sud. Bu//. Mus. Hist. Nat., (Paris) 2: 106-109.

Takaoka, H ., Suzuki, H ., Noda, S., Tada, l., Basañez, M.G. Narbaiza, l. & L. Yarzábal (1983) . Estudios sobre los Simúlidos en relación con la transmisión de la oncocerco­sis en el sur de Venezuela. Seminario Interna~ional de Oncocercosis Americana .. CAICET-CONICIT, Puerto Ayacucho, T.F.A. 15-17 octubre.

Vargas , L. (1945) . Simúlidos del Nuevo Mundo. Monografía Inst. Salub . Enf. Trop. (México) . 241 págs.

WHO Report of an Informal Workshop on the Taxonomy of South American Simulii­dae of Medica! Importance. 1982 Unpublished Document. TDR/FIL/SIM/82.3.

86 J. Ramírez-Pérez el al.

Yoyotte, E. (1962). Observaciones preliminares sobre algunos factores abióticos rela­cionados con la presencia de larvas de Simulium spp. en el río Caurimare (Edo. Mi­randa) Venezuela. Tesis de Grado. (Inédita). 21 págs . U .C.V. Caracas.