La Fragmentación La Fragmentación

La FragmentaciónSergio Guevara S. Javier Laborde D.Graciela Sánchez-Ríos

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La deforestación es un proceso complejo que entraña distintos grados de perturbación, puede consistir en el aclareo de la selva,puede ser más puntual y eliminar estratos o especies en particular o puede eliminar completamente la selva, dejando campos de hierbas prácticamente desprovistos de árboles. Lo más común, esque la deforestación afecte solo parte de la selva, dejando parches, islas o fragmentos, dando lugar a la fragmentación de la selva.

PARTE 1

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La FragmentaciónSergio Guevara S.Javier Laborde D.Graciela Sánchez-Ríos

Los parámetros de la fragmentación son: el tamaño, la forma yla distribución de los fragmentos, y su combinación dan unpatrón de fragmentación. Para los estudiosos del paisaje es bá-sico entender el patrón de fragmentación, ante el cual surgenpreguntas acerca de su origen, entre las que destaca ¿porqué sedesmonta la selva dejando algunas porciones intactas o a salvo?

Las respuestas pueden ser varias y atender a criteriosdistintos como son: el impedimento de usar partes de la selvadebido a restricciones del relieve; puede ser que se identifique lautilidad de algunas especies en una porción determinada dela selva; puede obedecer a la forma de la propiedad, a la diver-sificación del uso del suelo, al modo de apropiación de la selvao alguna peculiaridad cultural. Lo más probable es que el patrónde fragmentación se explique por una combinación de criteriosque finalmente da como resultado también el diseño del paisaje.

La fragmentación de la selva en el trópico húmedo me-xicano es la característica más común del paisaje. El patrón defragmentación dicta los procesos ecológicos que dan permanen-cia al paisaje y regulan la diversidad biológica local.

La percepción del patrón de fragmentación depende dela escala espacial y temporal, y esto es esencial para entender laestructura y el funcionamiento del paisaje. Una manera de deter-minar la escala del patrón de fragmentación es con base en lossíndromes de la polinización, la dispersión y la resistencia a her-bívoros y parásitos de las plantas y en la distancia de desplaza-miento de la fauna de polinizadores, dispersores y depredadores(Guevara, 1995). La variabilidad genética de las especies de plan-tas depende de la movilidad de los polinizadores y los disper-sores (Begon et al., 1986).

En Los Tuxtlas la mayor parte de las especies de árboles,arbustos y hierbas de la selva húmeda son polinizadas por insec-tos, murciélagos y aves, especies que tienen capacidad demoverse distancias considerables (Bawa y Hadley, 1990) y más del70% de los árboles de la selva dependen de aves y murciélagos

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frugívoros para dispersar sus frutos y semillas (Howe ySmallwood,1982).

Es sugestivo que las especies de polinizadores y de dis-persores –y no sabemos mucho acerca de los depredadores yherbívoros– tengan tal movilidad (Graham, 2001). El patrón demovimiento de las aves y los murciélagos ha sido seleccionadopor la heterogeneidad de la selva y por la frecuencia de la per-turbación en la región.

La movilidad de la fauna de polinizadores y de disper-sores puede ser la respuesta a repetidos eventos de frag-mentación y abandono durante los últimos 5000 años. Tambiénpodría ser consecuencia de la heterogeneidad de la selva debidoa la variabilidad de las condiciones del relieve, de las caracterís-ticas edáficas, del microclima, etc., ocasionadas por la historiageológica de la sierra.

La fragmentación afecta a las poblaciones de especiesde la selva de distintos modos: a) reduciendo su área de dis-tribución, b) modificando el tamaño de la población y c) aumen-tando la tasa de extinción local, con lo cual se restringe la dis-persión de semillas y frutos y la tasa de migración (Simberloff yAbele, 1982, Wilcove et al., 1986, Saunders et al., 1991).

La fragmentación y sobre todo el aislamiento de losfragmentos amenaza la diversidad biológica de las comunidadesy los servicios ambientales que presta la selva. Sin embargo, elconocimiento acerca del patrón espacial y temporal de la frag-mentación es aún superficial (Guevara, 1995).

Los paisajes forestales fragmentados están formadospor distintos elementos: selva que incluye grandes fragmentos,selva de galería, cercas vivas y árboles aislados; acahual queincluye desde monte bajo hasta el monte alto; potrero de gramay estrella y cultivos anuales y perennes. Los elementos del paisa-je no son independientes, están conectados por flujos de orga-nismos, nutrimentos, materia y energía (Forman y Godron,1986).

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En el caso de Los Tuxtlas, el paisaje está formado porfragmentos de la selva, del acahual y del cultivo y por una exten-sión más o menos continua de potrero (Guevara, 1995); existeentre estos elementos y sus fragmentos, una compleja peroestrecha relación a través de su composición florística y laestructura del paisaje (Turner, 1989).

Aislamiento de los fragmentos

La conectividad en el paisaje es lo contrario al aislamiento de losfragmentos de la selva. La conectividad consiste en el intercam-bio de especies de plantas y de animales entre los fragmentos, através del potrero, acahual o cultivo. Ese intercambio se puededescribir por la frecuencia con que se intercambian especies ypor la composición de especies de esos intercambios.

La conectividad entre los fragmentos de selva es tan sig-nificativa como lo es el tamaño del fragmento para la subsisten-cia de las poblaciones nativas y para el mantenimiento de ladiversidad biológica local (Forman y Godron, 1986). La frecuen-cia del intercambio de individuos o genes entre fragmentos,depende de la estructura y la composición florística del paisajeque los rodea. La conservación de la selva húmeda depende dela cantidad y calidad de la conectividad entre los remanentes dela selva y el flujo entre los elementos del paisaje (Guevara, 1995;Laborde, 1996).

Es clave tomar en cuenta los efectos de aislamientoinducidos por la fragmentación forestal para el diseño de prácti-cas de conservación, manejo agrícola y pecuario. La dispersiónde polen, así como de las semillas de especies de la selva através de los potreros reduce el aislamiento de las poblacionesseparadas en fragmentos distintos. El arbolado de los potrerosfacilita el intercambio de polen y semillas entre fragmentos deselva, al animar el movimiento de animales polinizadoresvoladores, así como de frugívoros voladores a través de lospotreros.


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Los polinizadores y los dispersores que visitan esosárboles también transportan el polen y sus semillas hacia losfragmentos (Guevara y Laborde, 1993; Guevara et al., 1998).Numerosas especies de aves frugívoras de la selva se muevenactivamente a través de los potreros arbolados de Los Tuxtlas, alhacerlo siguen las selvas de galería o riparias, las cercas vivas ylos árboles aislados para hacer su plan de vuelo. Las caracterís-ticas de los fragmentos, tamaño o extensión, forma y relaciónentre área y perímetro, así como su distribución espacial, y elarbolado de los potreros, determinan en última instancia elpatrón espacial de deposición de semillas en el paisaje (Laborde,1996).

El estudio de la dispersión de semillas por frugívoros enpaisajes similares al de Los Tuxtlas, puede ser el punto de parti-da para el diseño de paisajes agropecuarios y fragmentados enlos que se optimice la circulación de vertebrados frugívorosvoladores y de los frutos y las semillas que transportan o dise-minan, desde los fragmentos de selva hacia el potrero y entre losfragmentos entre sí. Aumentando con ello las posibilidades depersistencia de las poblaciones de numerosas especies, tantode la fauna frugívora como de la flora leñosa, en paisajes trans-formados (Guevara y Laborde, 1993; Guevara et al., 1998).

El establecimiento de numerosas especies de la selva enlos potreros y cultivos en Los Tuxtlas, no está solo limitado porla dispersión de sus semillas a través de las áreas abiertas, nitampoco por la falta de condiciones para su germinación y cre-cimiento. Su ausencia, la explican las prácticas de eliminación deespecies indeseables por chapeo (corte con machete) o asper-sión de herbicidas en los potreros, así como la actividad deramoneo y pisoteo del ganado (Guevara y Laborde, 1992; Lira-Noriega, 2003).


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La fragmentación del paisaje de Los Tuxtlas

La estimación de la desaparición de la selva, expresada como elporcentaje remanente con respecto a la extensión original ocomo la superficie talada por unidad de tiempo, nos dan unabuena idea acerca de la magnitud de la deforestación. Sinembargo dice poco acerca de la situación de la selva remanente.En prácticamente cualquier región del trópico húmedo que estásiendo deforestada, la superficie remanente no forma un único y


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compacto macizo de selva, por el contrario, el remanente quedaesparcido en fragmentos de tamaño variable. En la sierra de LosTuxtlas, en 1980 la selva tenía una extensión de alrededor de 138mil ha, de las cuales, 89 mil ha estaban bien conservadas y 49 milha estaban perturbadas o eran acahuales viejos (monte alto).

El total de la superficie estaba dividida en dos fragmen-tos de más de 20 mil ha, y una infinidad de fragmentos menoresa 1,600 ha (Figura 1).

La fragmentación de la selva y la estructura actual delpaisaje de Los Tuxtlas tienen diversas causas, entre las quedestacan: la distribución de los asentamientos humanos, lasáreas mejor conservadas son las de menor densidad pobla-cional, mientras que las más cercanas a las ciudades son las másdeforestadas; el relieve y la elevación del terreno, las tierras pordebajo de los 100 m de altitud, abarcan más del 50% del áreatotal y son en su mayoría potreros y campos agrícolas. Los frag-mentos de selva en ese rango de altitud son escasos, están muyesparcidos, son pequeños y están notablemente perturbados. En


Tamaño del fragmento en (ha)

Selva remanente= 138 mil ha

46% en 2 fragmentos grandes16% en 4 fragmentos medianos38% en numerosos fragmentos pequeños

100

100

65

28

813

53 4

2 1 1 1 14 4 2

300 500 700 900 1100 1300 1500 23009500

>20000

100

80

60

40

20

0

Nú

mero

de f

rag

men

tos

FIGURA 1. Distribución de

tamaños de los fragmentos de

selva, selva perturbada y

acahuales en Los Tuxtlas en 1980.

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altitudes mayores, los potreros aún cubren extensas áreas, peroa partir de los 500 msnm aumenta sensiblemente el área ocupa-da por remanentes de la selva, son fragmentos más grandes,están menos aislados y están mejor conservados. Esta tendenciase acentúa hacia las partes más altas hasta alcanzar el límite conel bosque mesófilo.


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Árboles aislados

El reconocimiento de los elementos del paisaje: selva, acahual,potrero y cultivo es útil para el análisis de las tendencias de ladeforestación y los cambios de uso del suelo a escala regional.Sin dejar de reconocer, sin embargo, que la clasificación puederesultar simple para este paisaje que florística y ecológicamentees rico y complejo.

La escala que usamos para describir la estructura delpaisaje y la disposición de los elementos y sus fragmentos ovariantes es de 1:75,000. En la escala 1:250,000 que ha sido fre-cuentemente utilizada para los estudios regionales, no se dis-tinguen los detalles y aún algunos de los elementos del paisaje,por ejemplo los fragmentos menores de 20 ha, las selvas degalería, las cercas vivas y los árboles aislados (Figura 2b).

Sin duda la selva es el punto focal del paisaje a pesar deque no ocupe la mayor superficie, pero contiene o mantiene labiodiversidad local y los procesos ecológicos que estructuran elpaisaje y que dan resiliencia al ecosistema. Los fragmentos deselva están generalmente rodeados de potreros o campos agrí-colas y se localizan en las cimas de cerros, en laderas con pen-dientes abruptas y en zonas de inundación o pedregosas. Losárboles aislados son fragmentos de la selva, y si los conside-ramos aparte es por hacer más clara la explicación de su papelen el paisaje.

El número de árboles aislados en el potrero o en cam-pos de cultivo, varía mucho entre los distintos potreros, algunostienen una densidad de menos de un árbol por hectárea mientrasque en otros pueden tener hasta 29 árboles por hectárea, lamayoría tienen entre dos y seis árboles por hectárea (Guevaraet al., 1998).

La variación de la densidad depende de diversos fac-tores entre los más importantes están la pendiente del terreno,en las zonas planas la densidad de árboles aislados es menor ala encontrada en laderas con pendiente pronunciada. Esto se


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FIGURA 2. Localización del sitio de

estudio y percepción de la fragmentación de

la selva a dos escalas: a) imagen de

satélite (1990), con escala original de 1:250,000;

b) de fotos aéreas (1991) con una escala original

de 1:75,000. Tomado de Guevara et al., 1998.

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debe a las prácticas de manejo y uso del suelo, los terrenosplanos son los más aptos para la agricultura y ganadería y sonlos primeros en talarse y aprovecharse para actividadesagropecuarias modernas e intensivas (Guevara et al., 1998).

Se han registrado 102 especies y 35 familias de árbolesaislados en estos potreros. Las familias más importantes sonLeguminosae con 17 especies, Moraceae con 12 especies,Sapotaceae con nueve especies. Lauraceae con seis especies yEuphorbiaceae con cuatro especies, en estas familias está 48%del total de especies (Guevara, et al., 1994; Barrera-Láez, 2003).

La forma y el tamaño de los árboles aislados en potreroses muy variable. Las especies más abundantes son general-mente árboles de más de 20 m de altura con troncos muy grue-sos. La exposición a la radiación solar del campo abierto provo-ca cambios en su arquitectura y en la forma de su copa. Estarespuesta es distinta entre especies, por ejemplo los individuosaislados de Nectandra ambigens con copas altas y angostas,casi no se modifican, en contraste con las especies de Ficus spp,que amplían su cobertura e inclusive la altura mínima de laprimera ramificación. (Guevara et al., 1998).

La variación del tamaño y la forma de las copas, asícomo la densidad del follaje produce diferencias significativas detemperatura, humedad y luz con las condiciones imperantes enel potrero abierto. Las copas más voluminosas y anchas tienenun efecto mayor y tienen más sitios para la colonización por epí-fitas y para percha de las aves y los murciélagos.

Efecto de los árboles aislados

Los árboles aislados remanentes de selva pueden permaneceren las áreas abiertas durante largo tiempo. Las voluminosascopas de estos árboles se cubren de flores y frutos, y sobre susramas y su tronco crecen epífitas (bromelias, orquídeas, aráceas,etc.). Al mismo tiempo, bajo su copa aparecen plántulas y juve-niles de especies leñosas provenientes de la selva que no crecen


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en los sitios abiertos, promovidas por una notoria actividad ani-mal de insectos, aves y murciélagos (Guevara y Laborde, 1993;Laborde, 1996; Galindo-González y Sosa, 2003). Los árboles enlos sitios abiertos, son una especie de oasis en un hábitat desfa-vorable para animales voladores de la selva, quienes usan losárboles aislados como sitios de relevo al cruzar las zonas abier-tas entre fragmentos de selva.

Avifauna frugívora. En observaciones realizadas alrededor deárboles de Ficus, en potreros con más de 20 años de uso, se re-gistraron 47 especies de aves frugívoras visitantes (Guevara yLaborde, 1993). Estas 47 especies son casi un tercio del total dela avifauna frugívora reportada para las 150 ha de la reserva dela Estación de Biología Tropical Los Tuxtlas de la UniversidadNacional Autónoma de México (EBITROLOTU) y sus alrededores.

La frecuencia con la que estas especies de aves visitaronlos árboles de Ficus fue entre 4.7 y 18 visitas por hora. Los re-gistros más altos coinciden con la disponibilidad de frutos en losárboles. (Laborde, 1996). El tipo y la cantidad de frutos produci-dos por el árbol, así como su estacionalidad, influyen en la atrac-ción que un árbol ejerce sobre los frugívoros. Por ejemplo F.tecolutensis produce frutos rojos muy atractivos para las aves, ycuando estos árboles tienen la copa llena de frutos maduros, latasa de visita es mayor a la registrada en árboles de F. yoponensis,que produce frutos menos atractivos para aves. Aun cuando losárboles no tuvieran frutos maduros en su copa observamos másde cuatro visitas por hora, lo cual indica que las aves frugívorasvisitan los árboles aislados solo para perchar y descansarenmedio de un área en donde las perchas son escasas.

Las observaciones de aves frugívoras en potreros deLos Tuxtlas, muestran que los frugívoros voladores perciben yutilizan rutinariamente los remanentes de selva que quedan en elpaisaje y entre estos remanentes, los árboles aislados actúancomo ‘nodos’ de sus movimientos Los árboles en los potrerosdirigen el vuelo de las aves, que al cruzar las zonas abiertasdependen de estos árboles para perchar u obtener alimento,aunque parece ser que tienen especial preferencia por losárboles remanentes del dosel de la selva (Laborde, 1996).


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La dispersión de semillas. Como resultado de las “visitas” de lasaves frugívoras a los árboles aislados, caen semillas y frutos bajola copa (Harvey, 2000; Slocum y Horvitz, 2000; Guevara et al.,2004). Guevara et al. (2004) obtuvieron durante un año de mues-treo, cerca de 20,000 semillas bajo la copa de cinco árboles ais-lados, lo que equivale a una densidad de tres semillas m2día1.Las semillas de especies arbóreas y herbáceas fueron las másabundantes, sin embargo las especies arbóreas y arbustivasfueron las de la mayor densidad y sobrepasaron por mucho aotras formas de crecimiento. Las semillas que son dispersadaspor aves y murciélagos frugívoros superaron en riqueza y abun-dancia, a las especies dispersadas por otros medios.

Agrupación de plantas bajo la sombra de los árboles. Algunassemillas que caen bajo la copa de árboles aislados encuentranahí las condiciones adecuadas para su germinación. Se han re-gistrado cerca de100 especies de plantas de la selva crecien-do bajo la copa de árboles aislados en potrero (Guevara yLaborde, 1992; Guevara et al., 2004). Este grupo de plantas tieneuna composición florística similar a la de selva, en contrastecon la composición florística del potrero abierto, que difierecompletamente (Lira-Noriega, 2003).

La agrupación de plantas bajo la copa y particularmentecerca del tronco de los árboles, es comparativamente más rica ala que crece en el potrero abierto (Figura 3). La diferencia es elnúmero de especies leñosas de dispersión zoócora bajo la copa.La densidad de plantas arbóreas es cuatro a cinco veces mayorcerca del tronco y existe una mayor abundancia de plántulas yjuveniles (Guevara y Laborde, 1992).

Especies epífitas. En las ramas de los árboles aislados crecenplantas epífitas y hemiepífitas. Hietz-Seifert et al. (1996) encon-traron más de 50 especies, que son 37% del total de especiesreportado para la EBITROLOTU. Los grupos de plantas epífitas yhemiepífitas de los árboles aislados y las de la selva, difieren úni-camente en la abundancia de orquídeas. Sin embargo, se notauna diferencia importante en la distribución vertical de las epifi-tas; en la selva el mayor número de individuos se concentra enla parte alta de los árboles, mientras que en los árboles aislados


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se encuentran sobre el tronco principal y las ramas más gruesas,cerca del suelo (Hietz-Seifert et al., op cit).

Los árboles aislados y la regeneración de la selva. Cuando seexcluye el ganado y desaparecen los efectos del forrajeo, piso-teo, chapeo y aplicación de herbicidas bajo la copa de los árbolesaislados ocurren cambios interesantes en la composición y en laestructura del conjunto de plantas. En tres años de exclusiónaparecieron 95 especies y se desarrolló un dosel de más de cua-tro metros de altura dominado por especies leñosas afines a losacahuales y al grupo de plantas colonizadoras de claros de selva,con una densidad de 4.6 plantas por m2. Los individuos de estasespecies variaron en tamaño desde plántulas menores a 10 cmhasta juveniles de más de 6 metros de altura. Bajo este dosel lasespecies de malezas y pastos abundantes en los potreros desa-parecieron casi totalmente, mientras que 46 especies arbóreas yarbustivas de la selva se establecieron ahí (1.9 individuos porm2), la mayoría eran plántulas aunque algunas superaron dosmetros de altura (Guevara et al., 2004).


FIGURA 3. Riqueza de especies y

abundancia de individuos de

plantas bajo 50 árboles aislados

en potreros de Los Tuxtlas

(Tomado de Guevara y Laborde,

1992).

individuos de especiesarbóreas

Abundancia (árboles) Riqueza

PASTIZAL

PERÍMETRO

COPA

ESPECIES

herbáceas

leñosas

-300 -250 -200 -150 -100 -50 0 50 100

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El banco de semillas bajo la copa de los árboles aisladosestá formado por una mayoría de semillas de especies her-báceas de pastos y malezas, más de 900 semillas por m2, lasespecies más abundantes en el banco son los pastos de losgéneros Paspalum, Axonopus y Panicum, las especies deciperáceas de los géneros: Rhynchospora, Killingia y Scleria, yalgunas especies de leguminosas de los géneros Desmodiumy Mimosa (Guevara et al., 2004).

Las especies leñosas más abundantes eran Conostegiaxalapensis, Cordia spinescens, Trema micrantha, Neurolaenalobata y Piper hispidum. Esta última es colonizadora de claros dela selva, el resto de las especies son de acahual y de rápido creci-miento (Purata, 1986). Las especies arbóreas de selva con semi-llas grandes no forman parte de este banco de semillas, pues notienen latencia y germinan rápidamente al caer al suelo(Guevara, 1986; Garwood, 1989).

Llama la atención la baja densidad de semillas deCecropia obtusifolia en el banco, menos de 3 semillas por m2,comparado con su frecuencia en la lluvia de semillas, lo cualpodría sugerir una severa depredación en el suelo del potrero adiferencia de lo que ocurre en el suelo de la selva y aún en cam-pos agrícolas de Los Tuxtlas donde es frecuente en la lluvia yabundante en el banco de semillas (Álvarez-Buylla, 1986;Guevara, 1986; González-Montagut, 1996). Esto mismo podríaocurrir con otras especies pioneras (Guevara, et al., 2004).

La caída de las semillas al suelo, su acumulación, su ger-minación y su establecimiento dependen del tamaño de la semi-lla. La gran cantidad de semillas menores de 3 mm de diámetrocapturadas bajo la copa de los árboles aislados, son casi en sutotalidad especies colonizadoras de claros de selva, especies deacahual muy joven y especies de malezas y pastos de potrero.Junto a esta cantidad, parece insignificante o despreciable ladeposición de semillas de especies de selva de mayor tamaño.

No obstante, las semillas pequeñas en la lluvia de semi-llas, no reflejan el conjunto de especies establecido bajo la copa


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de los árboles aislados. Por tanto, la abundancia relativa deespecies en la lluvia y en el banco de semillas no son indicativosde la agrupación de especies bajo la copa de árboles aislados,aún cuando la densidad de semillas pequeñas que llegan o seacumulan en el suelo supera por mucho a la de las semillasgrandes, el éxito relativo en la germinación de semillas y elestablecimiento de plántulas de las últimas es comparativa-mente mayor (González-Montagut, 1996).

El gran número de semillas pequeñas depositado con-tinuamente bajo la copa de los árboles aislados, es un recursoatractivo para granívoros pequeños como las hormigas queabundan en los potreros (Quiroz-Robledo y Valenzuela-González,1995). Las semillas de las especies leñosas de la selva escapan aeste tipo de depredación por el tamaño de sus semillas y por subaja densidad pasan desapercibidas para los granívoros ma-yores (González-Montagut, 1996; Zimmerman et al., 2000;Guevara et al., 2004). Los árboles aislados en los potreros, facili-tan el acceso de propágulos de la selva, y operan como un filtroen donde el tamaño de la semilla es determinante.

Los resultados indican que las semillas de especies deárboles de la selva con un tamaño mayor de 7 mm, dispersadaspor frugívoros, no son llevadas a más de 100 m de distancia enel potrero. Las especies de selva provenían casi siempre dealgún individuo adulto localizado a menos de 100 m del árbol endonde fue registrada la plántula o semilla. En contraste, lasespecies arbóreas con semillas menores a 3 mm eran abun-dantes en la lluvia o en el suelo a pesar de que no hubiera a laredonda alguna fuente de propágulos (Guevara et al., 2004).

Los árboles aislados atraen tanto aves como murciéla-gos frugívoros, quienes depositan bajo la copa las semillas defrutos ingeridos previamente. (McDonnell y Stiles, 1983; Guevaray Laborde, 1993; Harvey, 2000). Los árboles aislados son la mejorvía de entrada de especies de selva al potrero (Laborde, 1996),debido al efecto de embudo (Guevara, 1986; Guevara y Laborde,1993) que concentra en un área reducida numerosas semillas dediferentes especies de plantas procedentes de poblaciones


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de fragmentos y de elementos del paisaje de una zona muyextensa.

Los árboles aislados modifican las condiciones de lospotreros, bajo la copa disminuye la intensidad de la radiaciónsolar y cambia la calidad de la luz, son menores las fluctuacionesde temperatura, la humedad del aire y del suelo aumentandebido a la mayor retención de agua y menor evapotranspi-ración, y por último aumenta la materia orgánica y los nutrimentosen el suelo. Estas condiciones microclimáticas y microedáficasson favorables para especies que no toleran los sitios abiertos.Así que los árboles aislados aunan al efecto “embudo” un efec-to “nodriza”, que favorece el establecimiento de numerosasespecies de plantas distintas (Kellman, 1980; Guevara, 1986;Guevara y Laborde, 1992; Holl, 1999, 2000; Harvey, 2000).

Los obstáculos para la regeneración de la selva en áreasabandonadas, son la falta de condiciones adecuadas para la dis-persión de las semillas y frutos de especies arbóreas y arbusti-vas, las condiciones microclimáticas y edáficas adversas para sugerminación y el establecimiento de plantas tolerantes a la som-bra y la disponibilidad de fuentes de propágulos en la vecindad.Las condiciones y disponibilidad en última instancia dependende la composición florística, de la extensión y la distribución delos elementos del paisaje y sus fragmentos, en particular de losremanentes de la selva. Entre estos remanentes los árboles ais-lados en el potrero son determinantes para la regeneración de laselva y el mantenimiento del paisaje (Guevara et al., 2004). Losárboles aislados son “núcleos de regeneración” de la selva enpotreros (Guevara, 1986).

Cuando se interrumpe el manejo pecuario, bajo losárboles aislados se forman islas o grupos de plantas con unacomposición de especies particular, dominada por especies deacahual y colonizadoras de claros de selva, con gran riqueza ydensidad de plántulas y juveniles de especies arbóreas de selva.Cuando se abandona por tres años se forma bajo la copa unacahual de más de cuatro metros de altura, a partir de esemomento la copa del árbol aislado pierde importancia, mientras


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que el dosel del acahual toma su lugar, haciéndose atractivo paraaves y murciélagos frugívoros y creando condiciones micro-climáticas cada vez más favorables para el establecimiento deespecies de la selva (Guevara et al., 2004).

El arbolado de los potreros y la conectividad

En los paisajes fragmentados la distancia entre los remanentesse ha utilizado como un estimador de su aislamiento (Guevara,1995). Cuanto mayor sea la distancia que separa a dos frag-mentos particulares, será menor el número de animales de lafauna nativa capaz de moverse entre ellos, también es un indi-cador del grado de aislamiento de la flora nativa, ya que la ma-yoría de las plantas de la selva dependen de la fauna de la selvapara ser polinizadas o para que sus semillas sean dispersadas(MacArthur y Wilson, 1967).

En esta consideración se omite que existen complejas yheterogéneas características estructurales y florísticas delpaisaje, es decir, en los elementos del paisaje: la selva, el acahual, elpotrero y los cultivos. En los paisajes actuales las “islas de selva”mantienen un intercambio muy activo con los potreros. Sinembargo, esto no anula que la distancia entre hábitat o sitios uti-lizados y preferidos por la fauna forestal nativa determine la fre-cuencia e intensidad de sus movimientos en el paisaje.

Para ilustrar la importancia que el arbolado de lospotreros y campos agrícolas tiene en la conectividad del paisaje,hemos considerado tres posibles escenarios hipotéticos. Elprimero incluye los grandes fragmentos de selva y la extensiónde potreros y cultivos, el segundo incluye además las selvas degalería o riparias y el tercer escenario añade los árboles aisladosy las cercas vivas.

Se midió la distancia mínima entre cada uno de los ele-mentos del paisaje. En el primer escenario una cuarta parte delas áreas abiertas está a menos de 50 m de distancia de algúnfragmento de selva y 5% de ellas está a más de 500 m. En elsegundo escenario el porcentaje de áreas abiertas que tiene


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algún remanente de selva a menos de 50 m de distancia aumen-ta hasta 40%, mientras que las áreas abiertas ubicadas a más de200 m se reducen considerablemente. Por último, en el tercerescenario 80% de las áreas abiertas tiene algún remanente deselva a menos de 50 metros de distancia, y casi ningún punto delpaisaje está a más de 100 m de algún remanente de selva,Figura 4 (Guevara et al., en prep).

A pesar de la poca cobertura de la selva en galería (17%)y de los árboles aislados (7%), tienen un efecto significativo en laconectividad del paisaje al reducir las distancias que separan alos fragmentos de selva en el paisaje.

Los árboles remanentes de selva que quedan enpotreros y campos agrícolas, además de funcionar como núcleosde regeneración de la selva, constituyen importantes fuentes depropágulos de especies de selva. Los árboles de selva que que-dan en los potreros de Los Tuxtlas no están muertos demográfi-camente, ya que las aves y murciélagos frugívoros se alimentande sus frutos y los dispersan hacia otros elementos arbóreos delpaisaje, en donde germinan y se establecen exitosamente.

El futuro del paisaje

El paisaje de la sierra de Los Tuxtlas ha cambiado rápidamentedurante las últimas décadas, la primera transformación fueresultado de la apertura de campos agrícolas que dio lugar a unconjunto donde la selva y los cultivos alternaban con acahuales;la segunda transformación consistió en la conversión de camposagrícolas en potreros, con la desaparición casi total de losacahuales y una severa fragmentación de la selva, dando lugaral actual mosaico de selva y potreros.

El antecedente agrícola de los potreros explica el profu-so arbolado remanente que hay en ellos, pero desgraciadamenteéste desaparece a medida que aumenta la edad de los potrerosy se tecnifican, aunque ocasionalmente se dan reconversionesagrícolas más o menos masivas debido a la incidencia de

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FIGURA 4. Distancia entre los

sitios abiertos y los remanentes

de selva más cercanos, en tres

escenarios que incluyen

distintos tipos y tamaños de

fragmentos de selva: fragmentos

mayores; fragmentos mayores

y selva de galería; fragmentos

mayores, selva de galería y

árboles aislados.

80%

60%

40%

20%

0%

<50

51-1

00

101-

200

201-

300

301-

400

401-

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sequías o plagas de manera impredecible. El reemplazo y elmantenimiento del arbolado de los potreros no es una tarea difí-cil, debe haber un control de los chapeos y aspersión de herbici-das que se hacen bajo su copa y excluir por periodos relativa-mente cortos al ganado por debajo de su copa o en una porciónde ella. La rica y diversa vegetación arbórea que se regenera bajoestas condiciones nos permitiría seleccionar especies de selvapara reemplazar al árbol remanente del dosel original.

El futuro paisaje de Los Tuxtlas podría tener dos modali-dades o escenarios extremos: El primero de ellos constituye unconjunto de elementos desintegrado, dominado por extensospotreros desprovistos de árboles, donde los elementos deconectividad son eliminados limitando la disponibilidadde especies y aislando a las subpoblaciones nativas sobre-vivientes, produciendo una disminución de la biodiversidad localy a largo plazo, su extinción local definitiva. En el segundo, sepodría tener un conjunto de fragmentos de selva, campos de cul-tivo y acahuales integrados gracias a facilitadores de la conec-tividad como son los árboles aislados, la selva de galería, las cer-cas vivas y las plantaciones forestales y de frutales (cacao, cítri-cos, pimienta, etc.), que incrementan la disponibilidad deespecies de la selva así como la accesibilidad de los sitios. Eneste paisaje podría llegarse a mantener a largo plazo un por-centaje muy alto y representativo de la biodiversidad nativaoriginal, aún sin detener las actividades agropecuarias. Con losresultados mostrados podremos dar recomendaciones concre-tas y efectivas que nos encaminen hacia el segundo tipo de esce-nario o paisaje descrito en el párrafo anterior.

El estudio de la zoocoria en paisajes fragmentados, esun sólido punto de partida para el diseño de paisajes y sistemasde producción agropecuaria en los que se optimice el flujo defrugívoros y las semillas que dispersan, desde los fragmentoshacia el potrero y entre los remanentes de selva. Con esto seaumentarán las posibilidades de persistencia de las poblacionesde numerosas especies de la selva, tanto de la fauna frugívoracomo de la flora zoócora, en paisajes transformados y utilizadospor el hombre, con el consecuente incremento en la resilienciadel sistema (Laborde, 1996).

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Las investigaciones indican que en paisajes del trópicohúmedo similares al de Los Tuxtlas, la explotación pecuaria yconservación in situ de especies de selva pueden combinarseexitosamente, siempre y cuando las prácticas agropecuarias per-mitan el reclutamiento a la fase adulta reproductiva, de las nu-merosas especies nativas zoócoras que son dispersadas, germi-nan y se establecen aún al interior de los potreros.

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