Initiation of silencing of maize MuDR/Mu transposable elements

13
Initiation of silencing of maize MuDR/Mu transposable elements George N. Rudenko , Akemi Ono and Virginia Walbot Department of Biological Sciences, Stanford University, 385 Serra Mall, Stanford, CA 94305-5020, USA Received 14 September 2002; revised 17 December 2002; accepted 20 December 2002. For correspondence (fax 1 650 725 8221; e-mail [email protected]). Summary Homology-dependent gene silencing contributes to genomic stability through suppression of transposable elements. Co-ordinate epigenetic silencing is the main regulatory mechanism controlling dispersed, multi- copy MuDR/Mu elements responsible for Mutator activity in maize. Silencing eliminates transposition and proceeds through transcriptional inactivation of MuDR genes and DNA methylation of the terminal inverted repeats (TIRs) in both the regulatory MuDR and non-autonomous Mu elements. In plants with active MuDR/ Mu elements, initiation of silencing coincides with nuclear retention of non-polyadenylated RNA derived from MuDR and recently described MuDR homologs (hMuDR elements). Nuclear accumulation of MuDR/ hMuDR RNA is developmentally progressive, paralleling loss of Mutator activity and is predictive of loss of Mu somatic excision in the progeny. A high ratio of nuclear to cytoplasmic RNA is the earliest molecular marker for MuDR silencing suggesting that the nuclear RNA may trigger transcriptional silencing. We also demonstrate the constitutive presence of small transposon-speci®c RNAs of 21±26 nucleotides in all maize lines tested, independent of the Mutator activity. The role of the small RNAs in transposon silencing and translational regulation of transposon-encoded proteins is discussed. Keywords: transposable elements, gene silencing, RNAi, siRNA, miRNA. Introduction Homology-dependent gene silencing is an epigenetic mechanism that can control expression of multicopy genes including endogenous genes, transgenes, and viruses (reviewed in Hammond et al., 2001; Waterhouse et al., 2001). Two levels of silencing are recognized: post-tran- scriptional (PTGS) in which cytoplasmic mRNA is degraded and transcriptional (TGS) in which transcription initiation is curtailed (Hammond et al., 2001; Matzke et al., 2001; Sharp, 2001). Silencing of transposable elements (TEs) eliminates their ability to program genomic re-arrangements, and thus reduces mutation rate (Martienssen and Colot, 2001; Oka- moto and Hirochika, 2001). To date, several types of evi- dence link naturally occurring transposon silencing with either PTGS or TGS. In maize, transcriptional inactivation of transposase genes in Ac, Spm, and MuDR correlates with the loss of transpositional activities and increased promo- ter methylation (Fedoroff and Chandler, 1994; Martienssen and Baron, 1994). Additionally, I retrotransposon elements in Drosophila melanogaster transpose via an RNA inter- mediate and can apparently be suppressed through both PTGS (Jensen et al., 1999; Malinsky et al., 2000) and TGS (Chaboissier et al., 1998). In Arabidopsis, mutational loss of Decrease in DNA Methylation1 (DDM1), which encodes a SWI/SNF2-like chromatin re-modeling factor responsible for silencing of methylated genes (Jeddeloh et al., 1999), results in transcriptional and transpositional re-activation of both retrotransposons (Hirochika et al., 2000; Steimer et al., 2000) and at least two classes of DNA transposons (Miura et al., 2001; Singer et al., 2001). Finally, mutations in several genes required for RNA interference (RNAi) defense against transgenes in Caenorhabditis elegans (Ketting et al., 1999; Tabara et al., 1999) and Chlamydomonas (Jeong et al., 2002; Wu-Sharf et al., 2000) result in transpo- son re-activation. It is possible that one of the primary cellular roles for RNAi, a type of PTGS, is to constrain repetitive elements such as retrotransposons (Soppe et al., 2002; Volpe et al., 2002). It is unclear, however, how transposon silencing is linked to RNA turnover and how silencing is induced to control endogenous transposons. Both PTGS and TGS can be triggered by double-stranded RNA (dsRNA), which is processed into 21±25 nucleotide RNA molecules (Hamilton The Plant Journal (2003) 33, 1013±1025 ß 2003 Blackwell Publishing Ltd 1013

Transcript of Initiation of silencing of maize MuDR/Mu transposable elements

���������� �� ������� �� ���������� ���������� ���

���� �� �������� �� � ��� ��� �������� �����

���������� �� ���� ��������� ������ ����������� ��� ����� �� � ������� �� ����� ��!�� ���

�������� �� ���� �� ����� ������� �� ����� �� ����� ������� �� ����� �� ��������� ������������� ���� �� ��� ��� ����� � ���! �"���#�$�����������"%�

�� ���

� ����!������ �� ������� ���������� �� ��� �� �������� �"����" ���������� �� ����������

���� #�!������� ������� ������� �� �" ��� �������� �"���� ��������� �������� ���!

���� ������� ��� �������� ��� $������ ����%��� �� ���� ������� � ����� ������������� ���

������ �"����" �������������� ������%����� ������ ��� ��� &�� �"������ �� �" �� ��� ��%���

����� '(���) �� ���" �" ������������ ��� ���!������ ����� ���� �� ����� *��" ����%�����

�� ���� ���������� �� ������� �������� *��" ����� ������� �� ���!���������� ��� ���%�

��� ���� ��� ����� ������� ���� "� ���� '����� ���)� ����� ���� ������ �� �����

����� ��� �� �%�� ���� ��������%� ������� ��� �� $������ ����%��� ��� �� �������% �� ��� ��

�� �� ���� +������ �� �" ������� � "��" ����� �� ����� �� ������� �� ��� �� �" ����� �����

���� ��� ���� ������� ��������� �"�� �" ����� ��� �� ������ �������������� �������� � ���

� ������� �" ����������% ����� �� � � ����������!����,� ���� �� -./-0 �������� �� � ���

��� ����� �������� �� �" $������ ����%���� (" �� �� �" � � ���� �� ���������� ������� ���

����������� �������� �� ����������!����� ������� �� ���������

1�*����2 ���������� ���� �� �������� ����� ������ �����

������������

&���!�'( �������� '��� ��!�����' �� �� ��'������

���)����� �)�� ��� ������! ��������� �� �"!����( '����

���!"���' ����'���"� '����* �����'����* ��� ���"���

������+�� �� &������ �� � �* ����� ,����)�"�� �� � �*

����%� -+� !���!� �� ��!�����' ��� ����'��.��/ ��� ����

���������! �0-1% �� +)��) �(��!����� ��23 �� ��'�����

��� �������������! �-1% �� +)��) ������������ ���������� ��

�"����!�� �&������ �� � �* ����� 4��.#� �� � �* ����� )��*

����%� �!�����' �� �������� !� �!������ �-5�% �!��������

�)��� � �!��( �� ��'��� '������ �� �����'������* ��� �)"�

���"��� �"������ ���� �4���������� ��� 6�!��* ����� 7#�

���� ��� &����)�#�* ����%� -� ����* ������! �(�� �� ���

����� !��# ���"��!!( ���"����' ��������� ��!�����' +��)

���)�� 0-1 �� -1� 8� ���.�* �������������! ������������ ��

���������� '���� �� ��* ���� ��� �"�# �����!���� +��)

�)� !��� �� �������������! ���������� ��� ��������� ����

��� ���)(!����� ��������� ��� 6)���!��* �99�� 4����������

��� :����* �99�%� 3��������!!(* $ �������������� �!������

�� ����%� � �� �������� �������� ��� �� �23 �����

������� ��� ��� ������!( � �"������ �)��"') ��)

0-1 �;����� �� � �* �999� 4�!���#( �� � �* ����% ��� -1

�6)� ������� �� � �* �99�%� 8� ���&������� �"�������! !��� ��

�������� �� �23 4��)(!������ ���4�%* +)��) ������� �

,8<2�� !�#� �)������� �� ����!��' ������ ������� !�

��� ��!�����' �� ���)(!���� '���� �;����!�) �� � �* �999%*

���"!�� �� �������������! ��� �������������! �� ����������

�� ��) ��������������� �&����)�#� �� � �* ����� ������

�� � �* ����% ��� �� !���� �+� �!����� �� �23 ����������

�4�"�� �� � �* ����� ��'�� �� � �* ����%� ����!!(* �"������� ��

������! '���� ��="���� ��� �23 ������������ ��23�% �������

�'����� �����'���� �� �����%�&����� � ����� �>�����'

�� � �* �999� -� ��� �� � �* �999% ��� �% ��������

�;���' �� � '* ����� ," )��� �� � �* ����% ���"!� �� ������

��� �� ����������� 8� �� ���� !� �)�� ��� �� �)� �����(

��!!"!�� ��!�� ��� �23�* � �(� �� 0-1* �� �� ���������

��������� �!������ �"�) �� ��������������� ��� �� � �*

����� ?�!� �� � �* ����%�

8� �� "��!���* )�+����* )�+ ��������� ��!�����' �� !��#��

�� �23 �"������ ��� )�+ ��!�����' �� ���"��� �� ������!

����'���"� ����������� :��) 0-1 ��� -1 ��� �

���''���� ( ��" !� �������� �23 ����23%* +)��) ��

�������� ���� ��@�� �"�!������ �23 ��!��"!�� �&���!���

(%� ) ��� *"��� ����A% 33* ���A@����

� ���A :!��#+�!! 0" !��)��' B�� ���A

��� :�"!��� �* �999%� �"���' �23� �� ����%� � �)���

C���!! ����������'D �23� ����23�% ��� ���"��� ( �23�� 888

����#����� �����% ��� ����� �� '"��� � �"!���" "��� �� �

�"�!���� ���!�� �� � ��="���� ����E� ��'�������� ��

�(��!����� ��23 �:�������� �� � �* ����%� -)� ����� ��!� ��

���!! �23� �� -1 �� (�� �� � ����������� 8� !���� ���

���� �"�'�* �23 ���)(!����� �� ������� ��'���� �����

���������� -1 �4���������� ��� 6�!��* ����%� ���!!

�23� )���!�'�"� �� ������� ��="����� ��� ������

�� ������� ��="���� ����E� �23 �������� �23 ���)(

!����� ����4% ���"!���' �� ������� ������������ �;����

�� � �* ����� 4���� �� � �* ����� �F�� �� � �* ����%� ��!!

�23� ����)��' �����' ��'���� ��"!� ����"�� ��� �)�

� ������ �����!����� ��+��� �23 ���)(!����� �� �����

��� 0-1 �-)���� �� � �* ����� ,��' �� � �* ����� �����+��

�� ,����)�"�� �� � �* ����%�

-)� �"�#+�" �!������ �� ���.� �������� �)��"') �

�23 ������������ ��� ��� �������� �"������ ���="���(

���� �)�� ��� ��!� ������+�� �� :�����.��* �99�� ,�! ��

��� �"���#�* ����%� B��� "��)��#��* �)� �"�#+�" �����

����� +�"!� � ������� �� #�!! �)� )��� �)��"') �"�"

!����� �"������ (�� �)�( ������� -)� ����!( �������� ��

�"������"� �"�# �!������� ������!( ���������� ������

�������!!( ��������� %�"�# �!������* ��� ��� �"����

��"� �" �!������ ������+�� �� ,�! �� ��� �"���#�*

����%� �"�# ��� %�"�# ������� �"��� �����������%

��� �"��� �)�!��% '���� ������'���!( �������� �� ����

�������� !������ �� �)� ����!( ��������! ���������!(

��� -8��� 3!�)�"') %�"�# �!������ ��� ���"��"��!!(

����!�� �� �"�#* %�"�# ������� ������� ��� ������

���� �� ������������ ��"���#� ��� ,�! ��* ����%� 3� �)�

�"!����� !���!* �)� ���� ��'"!����( ���)����� �����' ��

�"�#+�" �� )���!�'( �������� ��'������ ��!�����'

�:�����.��* �99�� ,�! �� ��� �"���#�* ����%� 8� ������

4"����� !���� ���������' �@�� ������!!( "����)(!����*

�� �!� ����� �� �"�# ��� ��@��� ��� �"������"� �"

�!������* " �� ���G �� �)� �������"�!� ��� "����'� ��

'������ !��� �� �������������! �������( �,�! ��* �99�%� �!��

���' ���"�� ��'�������!( �"���' �)� !��� !��� �(�!�

�4���������� ��� :����* �99�% ��� ����������!!( �� �)�

�����!* �)� �������! ��'�� �,�! ��* �9��%� �!�����' ��

�"�#+�" �!������ �� ���������� ( ��������� ���)(!�

���� �� �" �6)���!�� ��� ,�! ��* �9��% ��� �"�#

�4���������� ��� :����* �99�% ������� ��� �)� � ����� ��

�"�# ���������� �� �������� ��'��( �,�! �� ��� �"���#�*

����%� 8���������'!(* ���������� ��� ������� ������� (

�"�# )���!�'� +��) ����G -8� ������� �����'����

������ ������ )(�����)(!����� �� �)� -8� ������� ���

�������� '!� �! ��!�����' �� �)� �"�#+�" ����!( ��"���#�

��� ,�! ��* ����%� :���"�� %�"�# �!������ ������ ����

������ 9A��@9�G ��������! �� �"�)����� �"�# ����������*

0-1 ����� �"!�� �"� �� �!! �"�# ��� %�"�# ����������

�)�"!� � ���'���� ��� ��'�������� �� �)� �(��!���

��"���#� ��� ,�! ��* ����%� ����!!(* �!�)�"') ��!�����'

���������� ���"�� �� �)� ������� �� �������������!!( ������

�"�# �!�������%* �" ��="��� ����������� ���)(!�����

+��)�� �)� �" -8�� ������� ���� �� �"�# �� ��'��'����

�"� �� �)� ����# �B���) �� � �* �99�%� 6��������� +��) �)�� ����*

����!�� ���)(!����� ������� ��� � ������ �� �", �!������

�� ��) ��� 4"����� ��� 4"����� !���� �)�� ��� ��'�����

��!!( ��!����� �6)���!�� �� � �* �9��%�

8� �)�� �����* +� �������� �)� �������! ����!������ ��

�23 �� �"�#+�" ��!�����'� ,� ��"�� �)�� ���������� ��

�"�#+�" ��!�����' �����!���� +��) � ����!������!!( ��

'������� ���"�"!����� �� ��������� ������� �23 ��

�"�!��� -)� )�')��� ��!����� !���!� �� �"�!��� ����������

��� � ������ �� ��� 4"����� !���� �� ���.� ��" ��� %�"�#

"� �� �"�# ��� ������% ��� �� ��'�������!!( ��!�����

�"�# !���� ��� ������������ ���� �)� �"�# �!������%�

�"��)������* �)� �"�!��� ���������� !��# �!(�3% ���!�� -)�

����E� �"�!��� �����������!�.����� �� �"�# ���

%�"�# ���������� �"''���� � ���)����� ������!( ����!

���' �)�� �23 �� ��'������ ��'"!����� �� 4"����� �������(� 8�

��������* +� ����� �)�� �)� ��������� %�"�# ����������

��"!� �"������ �� � )��� ������� �'����� �� ���������� ��

�"�#* ��� �)"� ����� �� �"���� 4"����� �������( ����

����!(� ,� �!�� ���� !��)�� �)� ������� �� ��@�� �"�!��

���� �23�� 0���������!!(* �)� ������� �� ���!! �23� ���

��� �����!��� +��) 4"����� ����"� �� ������� ��� � ��'"!�

���( ��!� �� ���������' ��!�����'� 4��� �� �)��� ���!! �23�

��� ��(�������* ����!�� �� �)� ������!( ���������� �����

�23� ����23�% �)�� ��� �� �����!������! ���������

�3� ���* ����%�

�����

�� ������ �"���� ��������

8� ������ 4"����� !����* ��������� �� �"��� ��� �"���

'���� ���'"�� ��% �� ���������! �� �"�# ��( �"� ��

��"���#� ��� ,�! ��* ����%� -)��� �� � )�') ���="���( ��

������� ��������� ���� �"�� !� ������� �!!�!�� �� �)� ���)�

�(���� �'���� ��)+�( ���'"�� � %� 8������� ���.� !���� ���

��������!!( ��� !� �� �'���� ������� '���� ���'"�� � %*

�)� -5� ��� )(�����)(!���� ������+�� �� ,�! �� ���

�"���#�* ����%* ��� �� �"�# ���������� ��� ������� !�

�&���) ��'�� �� � �* �99�� �"���#� ��� ,�! ��* ����%� 8���

����!( ��!�����' 4"����� �������"�!� �������� �)� ����

����������' �!��� ��� ��!��"!�� ���!(���� "�) !���� ��� �

������E�� ( �)� �����! �� ���!��� !��� �� �"�#+�"

�������������! �������( �� �)� ���� '���������� 3������( !���

��� � ��������� ( ��!�"!����' �)� �������'� �� ������

��'��( #����!� ������� �� ���������� �-� !� �% ��� (

���������' ��� � ���"����� �� �)� ���="���( �� �" �!�����

������� �������� �� �)� �!�"���� �� �������"�! #����!�

���'"�� � %� :���"�� '������ ���!(��� �� �"�����!( �)� ��!(

��!�� !� ���)�� �� ������'"��) ��!�����' 4"����� !����

���� -���� .' #"���/ �� �!�

� :!��#+�!! 0" !��)��' B��* (%� ) ��� *"��� * ����A%* 33* ���A@����

���� ������ ���� �,�! �� ��� �"���#�* ����%* �)��� )��

��� !���!� ���!(��� �� �)� ��!��"!�� )����(�� �� ������

�"�!� �� +)��) ��!�����' �� ���������� ,� ��� �"� �� ���������

�� ��( �" �!� �)��'�� �� �23 ���������� ��"!� �

�������� �)�� ��')� ����"�� ��� �)� ����� �� ��!�����' ��

��)��+��� ������ 4"����� !���� ���'"�� ��%� -)� ��������

��! ������'( ��="���� ������! �)��������.����� �� ����������

���.� ����#� �� +)��) 4"����� ����"� +�� '�������!!( ���

�E��� " ��="���!(* !��� ���!�� ���� ��!����� !���� +���

�" F����� �� �"��)�� ���!(����

-������ ����������� �"���� ��������

-� !� � �"�����.�� �)� '������ ���!(��� �� ��� 4"�����

!���� �� +)��) ������� �������� �� �" �!������ �� �!�"����

+�� "��� �� �!�����( 4"����� ����"�� ��� ������ !���� �* �* ���

�* ��'������ ��!�����' �� 4"����� �������( �� ������� ���

�������� ��!( � ���!! �������� �� �������"�! #����!�/ +��) ��

���������� �� ���G ������ #����!�* " �� ���G ���

������ ��'��( #����!� +��� ��"�� �� �"!������ ��

���������!( �� �� ���� �� +)��) �!! #����!� ��)������ �

�"�� !� ������� '����

8� !��� �* �)�� !�+ ��'������ !��� �� ���������!( �="���

!��� �)��"') �)� ����!� ��� ��!� '������� ����� ��

#����!� �� !��� � �&0! �"!+&0!� ����!� 4"����� �����% +���

��!�����* ��� �)� ���"!���' !���� ������� �'��� �� �)� &0!

������� �� �)� ��* �)��� +�� �'��� ��!( � �!�')� ��������� ����

�)� ���������� �����G ������ #����!� � ������ �� ��G

������ #����!� �������* ) � ����%� 8� ��������* �+� ��

���"�!( ������ 4"����� ����#�* !���� � ��� �* �������� ��!(

���9 ��� ���AG �� �������( �� �)� ��* ���������!(

�) � ������%� �� #����!� �� !��� � �!�� ��)� ���� � '����!(

���"��� ���="���( �� �!�"���� �������� ������� 0!����

'��+� ���� �"!!( ������ �� �������"�!� �� !��� � (��!���

� ����!( ��!����� �� �"!����� �� +)��) ��!( A@�G �� �)�

#����!� ��� ������* � '������ �)�� � �� ��!� ���"����� ����

�)� ���������� �� ��G �-� !� �%� 3� ��) !���� � ��� �

������� �"!��!� ����� �� �"�# �-� !� �%* ���"��� �����

������� �� ������� ����� �!��( ��������� �� �������� ��!��

���' �� ���( �"�# �!������ �� �������"�! ��'��(

�:�����.��* �99�� ,�! �� ��� �"���#�* ����%� ,� ���

�!"�� �)�� �)� �� ���� ��"����' !���� � ��� �* �!�)�"')

���������' ������ #����!�* ��)� �� �)� ����� �� ��!�����'

���� �� �)� !�+ ������������ �� 4"����� �������( �� �)� ��

��� �� �������� B��� A �� ���!���!( ��!�����* ��� ��

������ #����!� +��� ���"��� �� ��� ��'��( �-� !� �%�

4���� .� �"�#+�" ��������� ���������� ��� ����������! ����'����% -)� ��9 # �"�# �!����� ������� ������'���!( �������� �� �"����A�A # % ��� �"��� ���� # % '���� �������� ( � ��� # ����� ���) ����� '���� ��'��� �&���) ��'�� �� � �* �99�%� -)� ���� � ��% ��� ������ �!���%��'���.����� �� �)� '���� ��� �)� ��������� �� ������������ �����+% ������������� :��) '���� ��� �������� ���� �������� !������ +��)�� �)����������!( ��� -8��� 8� ��������* �)� -8�� ��� �)� ��!( ���"��"��!����"�� �)���� ( �"�#+%�"�# �!������ ��� �)� ��)�� �" �!�������:�����.��* �99�� ,�! �� ��� �"���#�* ����%� ��'!� �������� ����� ����������� )( ����.����� �� �� "��� �)��"')�"� �)� ��"�( ��� �)�+� ����!�� ��� �!�+ �)� �"�# ���'���� -)� �"��� ����E� �� �� ����������� ��'���� ����@���� ��%* ��� ����@A��� ��%� �"��� �� �� ��� ���!� ������( �� ��'���� �AA�@��9� �A%* �A�9@��9� ��%* ��� ��9�@��9� ��%�%�"���,1 ����E� �� � �� ����!�� �� �"�# ��'��� �AA�@��9� ��%� ����)� -8� ����E� �� � ���������� �� ���� ��A9@�9�� ��%�� % -)� ���="���( �� �" ������� �������� ���� � �"�� !� &0! �"! �!!�!� ���)� ���)��(���� �'���� ��)+�( ������'"��)�� ������ ���')� #����!%* ��!�� ���' �����!�%* ��� �������� �!���% �������"�!�� -)� ���"����� �� ������'���="���( �� �)� ���!��� �!�"���� �!��� �� ���* )�+����* � ��!�� !� ����������� 4"����� ��!�����'� 1������ ���!(��� �� !���� �� ��="���� �� �)� �" ��="���'��������� �����"���� �� ,�! �� ��� �"���#�* ����%���% �)������ ���'��� �� �)� '������ ��'��� �� ���� !��) 4"����� ����"��-)� ������! ��!�(�� 4"����� ����#� ����!��� ���!��� ���� 5���������!�����"���%� -)� ����"� �� 4"����� �������( ���������* ��!�����'* �� ������% �����) !��� �� ������!!( ���� !��)�� ���� �� �)� ��)�������� �� 4"����� �������(�� �)� ���� '��������� ���� �!�� -� !� �%� 4������! �� ��!!����� ���� ������ �"�! !���� "� ����"�� ��� ������ "���! �)� ����"� �� 4"����� �������( ������E�� ( '������ ���!(���� 5��) ����"� ���!� ��"!� �������� � ������ �������� ��� ��!����� ��!! !����'�� �:��#�� ��� 4����������* �99�%� ��� ��!� �"!�� ���!(��� �� ���������� !����* �@�� ���!�� ������� ���� �)� ���� ����� �� !��' !���� +��) �� ��������! ����"� �� 4"����� �������( ��� ��!�� �������� �� �����'� �������� �� �23 ���������� ��� ������ "���� ����5���������! �����"���%�

� :!��#+�!! 0" !��)��' B��* (%� ) ��� *"��� * ����A%* 33* ���A@����

4"��<4" �������� �� ������ ����

."� ��� ���"�" ���� �������� ������ #.�

-� E�� � ��!��"!�� ���������� ��+��� ��!�����' �� 4"��

��� �������( ��� �23 �"������* +� ������!!( �������� �)�

������ "���� �� ����! �"�#+%�"�# �23 ��+��� �)�

�"�!�"� ��� �)� �(��!��� �� �� �(�� �� �����"� !���� +��)

� '�������!!( ���E���� 4"����� �������( ����"�� :���� ��

�������' ��="���� ���� ��"���#� ��� ,�! ��* ����%* +�

����'��� �23�� ��������� ����( ��03% �� �� �)�� ����)

�"�)����� �"�# ���������� ��� )��� �� �� ������! ���

����)�� +��) ��="����� %�"�# ����������� "�) �� ��

+�"!� �!!�+ ���"!�����"� ��������� ��� ="����E������ ��

+�!� �(� �"�# ��� ���� %�"�# ���������� �� 4"�����

!���� ��� ��� �� ���� %�"�# ���������� �(�� �� ���

4"����� �� ��!����� �"�# !����� ���� ��� �������� ��� ���

������������� �"��� �� � ���'"�� ��% "���' �� '���������

�� �(�� �� �)� �!����E�� !���� �-� !� �%�

4��� �� �)� ��������� ������� ���������� ��� ������

�� �)� �(��!��� �� ������ 4"����� !���� �)�� ��)� �� ��

'������ �������� ��� ��!�����' �� � �" ��="��� '����������

��� ����!�* ���������!( 9�G �� �)� �������� �23 ��

�(��!����� �� ������ 4"����� !���� � ��� � �)�� ������ ��!( ��

�"�# ��( �"� �� ���'"�� ��%� 8� ��������* ������ 4"�����

!���� � ��� �* ������E�� '�������!!( �� ��!�����'* �����

������* ���������!(* �)�� ���������!( �� ��� A�G ��

�"��� ��������� �� �������� �� �"�!�� ���'"�� ��%� �"��)��

����* �+� ��� 4"����� !���� ��� �� ��'�������!!( ��!�����

�"�# !��� ����������� �� ���� )�')�� ��� ��� �"�!���

!���!�.�����* +��) ���G �� %�"��� �23 ���'"�� ��% ���

���G �� %�"��� �23 ����� ��� �)�+�% �� �)� �"�!���

��������� ���!�� ���"!�� +��� � ������ "���' ��)�� �������

����"�� ��� ��� ���������! �"��� �03 �� �� ��� �+�

�"��� ����E� �� �� ����� ��� �)�+�%� :���"�� ����

���� �23 ���!�� �������� ��!� �� �� �(��* +� ������

������'"��) +)��)�� �)� ���"!�� ��H��� �����! �"�!��� �����

���� �� �23 �� �!! �� �(�� �� � ����"�� �� �� �(�� +��)

����!( �(��!����� ���������� !"� �� �(�� +��) ����!(

�"�!��� �"�# ��� %�"�# �����������

8� ������ 4"����� !����* ��������� �23 �� ������� �� �

)�����'����"� �"!����� �� ���������� ������� ����

�"�# ��� �)� ������� %�"�# �!������ ��"���#� ���

,�! ��* ����%� �� �� �����!!( ���� !� �)�� �23 �� ���������

���'��� �)���� ���������!(� -� ���� �)�� )(��)����* +�

���!(.�� �"�!��� ��������� �� �23 ���'������' ����

%�"��� )���!�'� �������� �� ���� �)� ���� �����'��

-8� �������� �����G �����'���� ���� �)� �"�)����� -8�

�� �"�#%� -)��� )���!�'� ������ �������������!!( ������

+)�� �)� +)�!� �"�# ����!( �� ��!����� ��"���#� ���

,�! ��* ����%� 3� �)�+� �� ��'"�� �� %* �)�� �����"!��

�" ��� �� %�"�# �!������ ������������ � ������ ��

%�"��� �23 ������ "���� ��+��� �"�!�� ��� �(��!���

����!�� �� �)� ��������� ��! ���� �"�# ��� ��)�� %�"�#

�!������ ���'"�� ��%� 6�!!������!(* �"� ���"!�� �������� �)��

�"�!��� ���"�"!����� �� ��������� ������� �23 ���"��

(�� . -����������� �� 4"����� �������( �� �)� ��'��( �� �"�# !����

B������� ���"�#�%

4"���������"�

��������!!�!�

4"���������� 6����

>����!�

3��!(.������ �� ����%

�����

7 ������ �G% 5�������

� ��@�% 3����� �, �"�! ����!� �� ���� ��9% ���� ��

� ���@��% 3����� �, �"�! ����!� �� ���� ���% 9��� ���A ����% 8������� &0! �", ����!� �� A��� ��A% � �� ����% �!�����' &0! �"� ����!� �� ���� �9% ���9 ���� �9@��% 3����� &0! �"! ����!�

4�!�����!�4�!�

��

��

��

��

���A ���%�A�� �9%��A� ��%A�A� ���%

9���9��A��������

����������

� �9@��% �!�����' &0! �"! ����!�4�!�����!�4�!�

��

��

��

��

���� ���%AAA� ���%���� ���%���� ���%

�9���

�9���

A�9�

A���

����������

�B���� �@� +��� ������!!( )���.('�"� ��� � ������� �!!�!� �� �)� ���)��(���� �'���� ��)+�(� �" �!����� ��������� ��� ������� �������'��� ��������� ���"!���' �� )"������ �� ���!! "�!� ������� �� �)� ��)��+��� ���.� �&0!% �� +)��� ��,% �!�"����� 7� �������' �� �)��������� ������ �&0! �� �, �� � ��� 4"����� ��#'��"�� !��#��' �"�# �!������%* �!! �� #����!� �)�"!� ��)� �� ������� �"�� �!��(�������'% "�!��� ��!�����' )�� ��� ���������� �"!!( ������ �� #����!�* ��+ )�����.('�"� ��� �)� ������� �!!�!�* +��� ������� �� �)��������� ������ �� '������� �� ��'��(� �� � ���"!� �� ��'��'����� ��� �)� ������� �!!�!�* )�!� �� �)� �� #����!� �)�"!� � ������� B��� � +�� )�����.('�"� ��� 4"����� �������(� ��'��'����� �� �"�# �!������ �� �)� �� ��'��( ������� �� ���������� �� ��G ������#����!�������� #����!� �� �)��� ������� ��)� ���� � ��'�������� ���"����� �� �)� ���="���( �� �������� �������� 8� �)� ��* ���G �� �)� ������#����!� )�� ��!( � ��+ ���'!� ��!!�� ���� �� #����!� �� �)� ��* ���G �� �)� ������ #����!� ���!�(�� �)�� !�+ ���="���( ��������� �������

� :!��#+�!! 0" !��)��' B��* (%� ) ��� *"��� * ����A%* 33* ���A@����

���� -���� .' #"���/ �� �!�

���� ���������� ������� ���� �"!��!� �"�# ��� �������

%�"�# �!������ ��� �)�� �"�!��� ��������� ���������

��')� �����!��� +��) ���������� �� ��!�����' �� ������ 4"�����

!����� �"��)������* ���������� ���'������' ���� %�"�#

�!������ �� ��'�������!!( ��!����� ��� ��� 4"����� !����

��� !���!�.�� ����!( �� �)� �"�!�"��

���� ������ � ���������� �� ������ ��� ���"���� ��

4"�� ��� )4"�� ����������� ��� �

B��� �� 4"����� �������( "�"�!!( ���"�� !��� �� �)� !��� �(�!�*

���� ���="���!( �� �)� ����! �����! ��!!�� ��"���% �)�� ��

�)� ���� ����)�� �����' �)� ���� ��'' ��"���% �4�������

��� ��� :����* �99�� ,�! ��* �9��%� ��� ����!�* ��!�����'

!��� � )���.('�"� ��� �)� &0! �"! ������� �!!�!� �)�+�

���������!( ��G !��� �� 4"����� �������( �)��"') �!!��

��� ���������!( ��G �)��"') ���� �� �)� �� ��'��(

�-� !� �%� �����' ���="���( �� �!! �� ���� +�� �" �������!!(

���"��� ����� ��� �)�+�* "� ��� ��'"�� � * ����!� ���!%*

���������� �� ����!( ���!��� !��� �� ������� ��������

������(� 8� �)� �� '���������* !��� � +�� ����!( �"!!(

��!����� �-� !� �%� 6������ �� �� !��' !��� �* �� �� �(��

�� !��� � )��� � �"� �+��� �)� !���!� �� �"���* �"��� ���

%�"�# ���������� ���'"�� A�%� -)��� ��* )�+����* � ����!

������!!( ��'������� �������� �� �"�# ��� %�"�#

��������� !���!� ���� �)� �� �(� �� �)� �!!�� ���'� ��

!��� �� -)� !�+��� ��!����� !���!� ��� ��"�� �� �!!�� ���

�������� � ��"���!� �������� �� !��� � ������� �� !��� �

���'"�� A %�

8����������� �� 4"����� �������( �� ���������� (

��������� �23 ���)(!����� �� �)� -8� �������� �� �"�#

�!������ �,�! �� ��� �"���#�* ����%� ��� ����!�* ���'

������ ���8 ����� ��� ��� ���)(!���� �� ������ 4"����� !����

"� ��� �"!!( ���)(!���� �� ��!����� !��� A ����� ��� �)�+�%�

8� ��!�����' !���� ���8 ���)(!����� ������ ������� !� ��

!��� ����!������! ���'��* ��� �)"� �����!���� +��) �)�

� ������ ����!������! ���"����� �� �)� !���!� �� ������

��� �23 ����"����� �� ���������%�

4���� 3� 6�������� �� ��������� ������� ��������� !���!� �� �������������!������! ���'�����% �03 +�� "��� �� ����"�� �"�# ��� %�"�# ���������� �� ��� 4"�����!��� &0!* �"!!( ��!����� 4"����� !��� A* ��!�����' !��� �* ��� ������ !��� ��6���"!� -� !� � ��� '������ ���!(��� �� �)� 4"����� !����� -�� �����'���� ������! �23 ������ ���� �� ������� ����"�� ��� �(� �� !��� �% ��� ����)�!��� �!!�� �)�� ( �� !���� +��� ���!(.��� &( ����.����� �� �)� ������� � ������ �� � !�����' ������!� -)� �"��� �� � ���������� �� ��'��� ����� ��'"�� ��%� �"��� ��� ����� �� �� ��� ��������! �� �)� ���� ������ ���� ��'"�� ���%�� % -)� ��!����� �������� �� ��������� �23 �� ��!�����' !��� � ������� �������� !��� � �"���' ����!������ -)� ��!"� ������� �� ��!�"!���� �� � ������� ��������� �23 !���!� ��+��� !���� � ��� � �� ���) ����!������! ���'������ ="����E������ �� ���� �)�+� �� ���! ��%� 3���� �23 ������ �������!�.� ��� ����������� �� ���!� !�����' �� ���) ���'�� 6���"!� 5���� �����! �����"��� ��� ���������! ����������� �� ="����E�������

4���� -� 6����������!�.����� �� ��������� ������� �23���% �03 ���!(��� �� �"�!��� �2% ��� �(��!����� �6% �"���<%�"��� ���� ������ ��� �"!!( �!���� ����� �23 ������ ���� ���"�� �� �� �(��� 5�')����.� ����#�* ��� �� +)��) ������ �� 4"����� �������(* ��� �+� ��� 4"�����!���� +��� ��������� ����"!� -� !� � ��� �������� �� �)��� !����� 6�!! ��!"�� �="���!���� �� �"�!��� �� �'% ��� �(��!����� ��� �'% �23 +���)( ����.�� �� � �"��� ����E� �� � ���!�������( �� ��'��� A ������'"�� ��%� �)�� �� � �!�� ������� � �"!! !��'�) ���'���� ���� %�"���!*��* �1* ��� �,� ���������� "� ��� ��)�� %�"�# �!������ ��"���#� ���,�! ��* ����%� ,��) ��!������ �� ��* +�!� �(� �"�# ���������� ��� "��� ����� !� �� �"�# �������� ��� ��� 4"����� !���� �"�) �� �)� &0! ������ ����)� �, �"�! !��� !��#��' �"�# �!������ ��"���#� ��� ,�! ��* ����%� -)������ ����E� �� � ������� �)� A��@�AA� ��'��� �� � ����� ��"���#� ���,�! ��* ����%� I���� �23 )( ����.�� �� �)� �� ��� � ��� �" ��="���!("��������� �@% �� �������� ��% +��) �)� ����"�� �� �23��� ������ �� ���������! ������! ��� �� ��"�!���� �������(�� % �03 ���!(��� �� �"�!��� ��� �(��!����� %�"��� �23 �� ������ �� �� ��%����� �)�� �)� )( ����.����� �� � ����������� �� ��'��� � ������'"�� ��%� -)�� �� � �� ������� ���� �)� %�"���,1 '��� ��� ����'��.��%�"���,� ��� �,,2�,3� ��� �!, ���������� ��"���#� ��� ,�! ��* ����%�

� :!��#+�!! 0" !��)��' B��* (%� ) ��� *"��� * ����A%* 33* ���A@����

4"��<4" �������� �� ������ ����

���� ������ � ���������� �"� ��� ��������

4"�� ��� )4"�� ����������� ���������� �� ������

8� �"�!��� ���"�"!����� �� ��������� ������� �23

��H���� �)� ���������� �� ��!�����' �� ������ 4"����� !����*

�)�� �� �)�"!� � ����!������!!( ��'"!����* ����!�� �� �)�

!��� �� 4"����� �������( ��� ���"����� �� ��������� � "�

������ -� ���� �)��* +� ���!(.�� �23 �����������!�.�����

�� �)��� ����!������! ���'�� "���' �23 ���!���� ����

��!�����' !��� � ��� ��� ������ ��"������� !��� �� ,� ��"��

�)�� ��!�����' �� ���������� ( � ����!��!( ��'�������

�������� �� �"�!��� ��������� �� ��) �"�# ��� %�"�#

���������� �� �� !���� ���'"�� ��%� ��� �)� �"��� �� �*

��!�����' !��� � ������������ ��G �� �"�!��� ���������

�23 �� �� �(��* ��G �� !��� �* ��� ��G �� �!!��� ���"!��

+��� ����!�� ��� �)� �"��� �� �/ AAG �"�!��� ���������

�23 �� �� �(��� �9G �� !��� �� ��� ��G �� �!!�� ���'"�� � %�

8���������'!( �)��� �� !��� �"�!��� ���"�"!����� �� �23 ��

!��� �* +)��) �� ����� �� ����!������! ������� �� ���� �)�

����!���' ���� �� ����� ��@��* ������� �� �!!��� -)��

�����!���� +��) �)� ���������� �� ��������� �� 4"�����

�������( �� �)� ���� ���% '���������/ 4"����� �������( ��

��!����� �� � )�')�� ������ +)�� ����������� �)��"') �!

!�� �� !��� � �-� !� �* ��� �!�� ,�! �� ��� �"���#�* ����%�

3� ������� ��� � ��!!"!�� ��23* +)��) �� ������!( �(��

!����� +��) ��!( � ���!! �������� �� �)� �"�!�"�* ����� �23

�� ���������!( 9�G �(��!����� �� �!! !���� �� �!! ���'��

���'"�� ��* %� �"�#+%�"�# ���������� �� ������ !��� � ���

�!�� ����!( �(��!�����* +��) ��!( ��@��G �� �"�!�� �� �!!

���'�� ���'"�� � %� 8� ��� 4"����� �&0! ������% ��� �� ����

���� 4"����� !��� A* �!! ���������� ��� ���� %�"�# ��� ���

!��'�!( �"�!��� �� �!! �)��� ���'�� ����������!( ��G%�

-)��� ���������� ��� #��+� �� ���'����� ���� %�"�#

�!������ +��) �������� �)�� ��� �)� ���� �����'�� ����

�"�# ��"���#� ��� ,�! ��* ����%�

8� �� ������!( ��� ���� !� �� ������ +)��)�� �)� ��'���

�� �"�!��� ��������� �� �"�# ��� %�"�# ����������

�������(��' ��!�����' ���������� �� ����!�� ��� �!! ��!!�

+��)�� �� ��'��� -)� !��� �� 4"����� �������( �� �!���!*

��� �)� �"� �� �� �������� �!���! ������� ��������� ��

'�������!( �"���' ����!����� �4���������� ��� :����*

�99�%� -)� ������ �����!����� ��+��� �)� ���"�� �� �"�!���

��������� �23 ��� �)� !��� �� 4"����� �������( �� ��

��'��( !���� �� � ������ ��� !���� � ��� � ��"!� ��H���

� ����"�� �� �!���! ������� +��) ��� +��)�"� 4"�����

�������( �� �)� �� !���� �� �)��� !����� 3!��* �)� ����������

��+��� ������ ��� ��!�����' !���� �� ����� �� ������

�"�!��� ���������� ��"!� ����� �� �)� ��.� �� ��������

�!���! ��������

."� ��� ����������� ��� �� � ������ ����

-)� �"������'!( )�') ���"�"!����� �� %�"�# ��� �"�#

���������� �� �"�!�� ��"!� ���"!� ���� � ���!"�� �� � ��� ��

��23 ���"������� -� ������� �)�� ="������ ��������

��!!(* +� ������� �)� ���������� �� �!(�3%� ���

�!(�3%@ ��!� �� �����!�.�� �"�!��� ��� �(��!����� ����

����� ���� ��� 4"����� ��� �)� ��!�����' &0! �"! !��� �

���'"�� �%� ,� ��"�� �)�� �)� !���� ���!�( ����!�� �������/

���� �(��!����� �23 �� �!(����(!����* +)����� �

4���� 5� 2"�!��� ���"�"!����� �� ��������� �23 �"���' ����!��������% �03 ���!(��� �� ������ �)� ������ "���� �� �"��� ��� �"��� ��!���� �������� ���������� ������ ���� �� �� �(�* !��� �* ��� �!!�� �� �)� &0! ��� 4"����� !���* �������� !��� A* ��!�����' !��� �* ��� ������ !��� �� -)� �"����� � �� �� ������ �� �� ��'"�� A* ��� �)� �"��� ��� ����� �� �� ��� ��!����� �� ��'"�� �� :��) �"�# �� �� ����'��.� +�!� �(� ��� %�"�#������������ % 2"�!��� ���"�"!����� �� ��������� �23 ��� ������ �� �)� ����! ��'��!%+�� ��!�"!���� ���� �� ="����E������ �� �)� ���� �������� �� ���! ��% ����+� ���������! ���������� ����� ��� �)�+�% �� ������ �� �� 5���������!�����"����

� :!��#+�!! 0" !��)��' B��* (%� ) ��� *"��� * ����A%* 33* ���A@����

���� -���� .' #"���/ �� �!�

��'��E���� �������� �� �"�!��� �23 �� �!(�3%@� -)��� ���"!��

�������� � ������ �� �� ��23 �!(����(!����� ��� ����

���!!( ������ �)� � ������ ���"�� �� �)�� �"�!��� �23�

��� #.�� ��� ������"���� � �������

:���"�� ���!! �23� ��� ���"��� �"���' ���23 ��������

0-1 ��� -1 �&������ �� � �* ����� 4��.#� �� � �* �����

)��* ����%* +� �������� +)��)�� ���������� �� ��!�����' ��

������ 4"����� !���� ��������� +��) �)� �������� �� ���!!

�23� ���!�������( �� ��������� ������� �����������

�23 !�� )( ����.����� +�� "��� �� ������ ����! �23 ����

���"�� �� �(�� �� !���� +��) � '�������!!( ���E����

4"����� �������( ����"� �-� !� �% ��� �)� ������� �� ���!!

�23�� ����� ����E� �� ��� �� ��� ������� �� )( ����.�

��� ��!( �� �23� ������� ���� +�!� �(� �"�# ����������*

+)��) ��� ������ ��!( �� 4"����� !����* "� �!�� �� ����

������ �� %�"�# �!������* ������ �� ��) 4"����� ���

��� 4"����� !���� ��"���#� ��� ,�! ��* ����%� 3� �)�+�

�� ��'"�� �* ��) �"��� ��� �"��� �� �� ������ ���!!

�23� �� �!! !���� ���!"���' �+� ��� 4"����� !����� -)�

�"��� �� � ������� ���!! �23� �� ��@�� �"�!������� +��)

� ���������� ��.� �!��� �� �� �"�!�������� ���!�� ��

�"�!������ ���!! �23� +��� � ������ +��) �"��� �� ��

�)� � ����� �� ��)�� ���� �� �)�� ���� !�#�!( ��H����

!���������� �� �)� ��������� ���)��� -)� �����' ��'���

)( ����.����� ��� �)� ��.� �� ���!! �23� �� ���������� +��)

���23� ��!������ �� ��!�����' ���@�� �"�!�������*

0�����)����" �� � �* ����%* )�+����* ���"�"!����� ��

�)��� ��������� �23� ����� �� � ���������� ��

4"����� �������(�

8� �� �������� �"���( �� ���!! �23� ��� �������!!"!��

������ "����* ������ �!����( ��� ����������* �"�!��� ���

�(��!����� �23 ���!�� ������� ���� ���"�� �� �(��

+��� ���!(.�� "���' �����"� ������ ����E� �"�# �� ��

���'"�� ��%� ������ � ����"�� )( ����.����� ��'��! �� � ���"!�

�� �23 ��������� �� !�+ ����!"���� '�!� ���� 5���������!

�����"���%* ������ ����E� -8�: �� ��* +)��) �������

�� �� �)� �"��� ��J-� �� +�!! �� �)� -8� �������

��� �)�� '���* ������ " �="���"� ���!! �23� �� �!! !�����

���!��!(* ��) �"��� ��� �"��� �����' ��'��� ����E�

���!! �23� ��� ������� !�� ��!! �23� ��� ����������!(

�(��!�����* ����� �� �������� 4"����� !��� A* +)��� �

��'��E���� �������� �� �)� ���!! �23 �� �"�!���� 2� ����E�

����"��� ��"!� � ���"��� ���� �)� ������� �� ���!! �23�

��� �)� ����� �� �"�#+�" ��!�����' �� !��� �� 4�������*

4J�3* 4J�:* ��� )���!�' ������� ������� ���

�������� �� �!! ���.� !���� ���'"�� � %� -)� " �="���"�

������� �� ���!! �23� ��� ������� �"''���� ���)�� �)��

�)� ��!�����' ��������� ��� ������ "� ����������� ��

������ 4"����� !���� �� �)�� ���!! �23� ��� ����!��� ��

����)�� ����� �� ��'"!������

������!(* � ����� !�#� �� ��"�!���� +�� ������������ ��

������ "�� �� ����!������! �����' �� �' � ����� ( '��

������' ��@�� ��� �� � ��� �� 3 ���!! ������! �23�

����23�% �1���)�# �� � �* ����� &"���'��� �� � �* ����%�

-)��� ���!! �23� ���'����� ���� ��!� ���!�������(

���������!( �� �"�!������ �23 ���"����� ��� �����

������! ���� ���'�� '���� ( ��������' ��23 �����!�����

�3� ���* ����%� J�!�#� ��" !� �������� ���23�* ���23�

��� ��(������� ���"�� �)� ��������� ������ ���"�"!����

����������!!( �&"���'��� �� � �* ����%� �)�� ��������� �23

��� ��� +��) ���'�� ��23�* +)��) ���"!�� �� � �����!������!

!��# �3� ���* ����%� ������� ���23�* ����� ���23�* ���

��+ ��!������ �� �����!������! ��'"!����� �� ������! '����

�� �����!� �B�'�� K"������ �� � �* ����� B�" �� � �* ����� B��

4���� 0� ��������� �� ���!! ��������� �23��-���! �23 ������� ���� ���"�� �� �� �(�� �� ��"� !���� +��) ��E��� ����"��� 4"����� �������( �-� !� �% ��� �+� ��� 4"����� !���� +�� )( ����.�� ���� ��� �� �)�� ����'��.� ���!! �23� �� ��������� �!����( �����������'�� ��'���� � ��"���%* ��� � ��"���% �� �)� �"�# �!����� ���� ��'"�� ��%�-)��� �� �� ��� �!�� ������ �23� ������� ���� %�"�# �!��������"���#� ��� ,�! ��* ����%� �23 �!�'��"�!������� �� �� ��� �9 ���������� �� � ��.� ���#�� �4%�

4���� 6� �03 ���!(��� �� �������� �)� ���"�� �� �!(����(!���� �23 ���"�!��� ��� �(��!����� ��������� �� �)� &0! ��� 4"����� !��� ��� ��!�����'!��� ����� ���) !���* ����!��!( �����!�.�� ���"��� �� �"�!��� ��� �(��!����� �23���!���� ���� �� �� �(�� +��� ������������ ���� �!(�3%� ��� �!(�3%@���!�� ��� �)�� �" F����� �� �03 ���!(���� -)� ���"�� �� �!(�3%��23 +�� �G �� �!(�3%@� 2��� �)�� �)� �"��� �� � ���!�������( ����'��� � ���� ��'"�� ��% ������'"��)�� �+� ���� �� �)� ��� 4"����� !���*���������� +��) � #��+� ���� �"������ �� ������� �AA� �� ���� %�"�#�!������ ��"���#� ��� ,�! ��* ����%� -)�� �!(���)��� �!!�+� ���"!�� ���"� ��������� �� )���!�'� ��������' �� !��#��' �)�� �"������� -)��"��� �� � ���������� �� ��'��� � ���'"�� ��%�

� :!��#+�!! 0" !��)��' B��* (%� ) ��� *"��� * ����A%* 33* ���A@����

4"��<4" �������� �� ������ ���9

��� 3� ���* ����% ��� !���� �B!��� �� � �* ������ ����)���

�� � �* ����%� 3!�)�"') +� �������� ��) ������� �� �"�#+

%�"�# ���������� �� �)� ��! �� ���!! �23�* �)��� �� �

)�')�� ���"�"!����� �� ��������� �"��� ����E� ���!!

�23� ���'"�� ��%� -)� ��(�����( ����� !��� ����"����

��� �"���+%�"��� ���!! �23�� �)�� ��"!� ��H��� �)� !��

�������� �� �)� ��������� ���)��* ���"�� �"��� ��!����

��23 !���!� ��� �" �������!!( !�+�� �)�� �)��� �� �"���

�&���) ��'�� �� � �* �99�� �"���#� ��� ,�! ��* ����%�

��!! �23� ��� �)� ��(������� ���"�"!����� �� �)� ����

����� ������ +��� ���E���� �� ��� ���������! ���.� !����

"���' �+� ���������! �"��� ��� ��� �"��� ����E�

�� �� ����� ��� �)�+�%�

&���������

-� ������� �)� ��!� �)�� ��������� ������� �23 ��')�

!�( �� �)� ���������� �� ��!�����' �� 4"����� �������(* +�

���!(.�� ��) �)� ���������� ��� �������!!"!�� ������ "

���� �� ��������� �23 �"���' ���!( ���� �� ��!�����'

���������� �� '�������!!( ����E�� ���.� ����#�� ,� ��"�� �

������ �����!����� ��+��� �"�!��� ���"�"!����� �� ���

�!(����(!���� ��������� ������� ���������� ��� ��!��

���' ���������� ���'"��� �@�%� -)�� ������ ���!!�!� �)� !���

�� �������������! ���������� �� ���E���� ( '������ �����

�-� !� �%� �����!(* +� �������� ���.� !���� ��� �)� ��

����� �� ���!! �23� �)�� ��� )�!!���#� �� ���( ����� ��

0-1 ��� �)�� ��� �"�����!( )(��)���.�� �� � �����

�� !� ��� ��'������ ��'"!����� �� �������� !� �!������

�7#�������� &����)�#�* ����%� ��!!�23� �� ��@���"�!��

����� ����E� �� �"�# ��� %�"�# ���������� +��� " �="�

��"�!( ������ ���'"��� � ��� �%� 8� �� ���� !� �)�� � ����E�

���!! �23 ������ �� ���)�� �)� �(��!��� �� �"�!��� �23

��"!� � � ���''�� ��� ��!�����' ����������� �"�) � ��!��"!�

+�!! � ���E�"!� �� �������( �� �)� ��! �� ���!! �23� �������

���� ��) �"�# ��� %�"�# �!������� :���"�� �)� ���!!

�23� +� �������� ����������� ����!( �� �)� ���������

������* +� )(��)���.� �)�� �)�( ��"!� � ����!��� �� ��'"

!������� �����!�����*�!�)�"')��)����!��������� !���+�!!�

$�������� �� ������ �"���� ��������

1���� �)� )�') �"��'���� �������! �� �"!����( �"�#+�"

�!������* �� �� ��� �"������' �)�� �)� )��� ������ ��'�

����� ��!�����'� ,)�� ������� ������ "�� �� �"�# ��������

����L 8� ���!��� ��"����* �� ������ ��9�A% � ������ ��

������ ���� �������� ������������ �� 4"����� �������(�

B���� ���������� +��) � ���'!� ��( �"�# !��� �����

������� �)�� ����)�� ��( �"� �� ��� ��* ��� �)� '������

������� �� �"�#* ��� '������ ��#'��"�� ������ �)� ����

�"�! ��="������� �� �)� ��!����� ����� �B���) �� � �* �99�%�

�!�����' �� ��������!( ������� �!! �"�#+�" �!������

�4���������� ��� :����* �99�%* ��� ��� ���="���!( ���"!�

�� ���!��� ������������ �� � ����!( �� � ���'!� '���������

4���� 7� 4�!��"!�� ���!(��� �� ���.� !���� ��� �)� ������� �� ��������� ������� ���!! �23� ��� ������ ���"������% ��������� �� ���!! �23�� &( ����.����� �� ������ ����E� -8�* �"���*��� �"��� �� ��� �� �� ���!! ����� ��% ��� ��������� ���% �23� ������ ������������ �� ����! �-%* �"�!��� �2%* ��� �(��!����� �6% �23 ���� ���"���� �� �(�� �� �)��� ���.� !���� +��) � ���E���� 4"����� ����"� �-� !� �%��� � ��� 4"����� !���� 5� �(�� ������� ���� ������ �� #����!� +��� �!�����!(.�� �� �)� ��'��( �� !��� � �!� �!�� ��%� 6�!! ��!"�� �="���!���� ���"�!��� ��� �(��!����� �23 +��� ������� ���� 5���������! ���� �"���%� -)� �� �� ��� ���!�������( �� ��'���� � �-8�%* � ��"���%* ��� ���"���% �� �)� �"�# �!������ 2��� �)�� �)� ��A �"�!������ -8� ����E��� �� ������� �� �"�!������� �� ��J-� �� �)� �"��� ���������� ��"� ���'!� ��� �!(���)���� ������'"��) �)�� ��'��� ���� �)� �����������' -8� ���"���� 7!�'��"�!������ ��.� ���#��� ��� �)�+� �� �)� !����� % �����������4J�3*4J�:* ��� �)� %�"�# �������)���!�'�"�������� ( ���"�� !�� ���!(���� 0������ �������� +��� ������ ���� ���"�� ��

�� �(��������������������� �����!��� ��"���#����,�! ��*����%�2����)�� ������ � +��� ��������� �� ��������� ��������� !���!� ����' �����"����.� !���� ���'"�� A% ������ � "������ �� ����!��� 7�!( )���!�' ������������� "�� �� �)� ������ ��!� �� ���)�� ��� 4"����� �� �������� 4"����� !����*+)����� � ����� �"!����� �� �"�)����� ��� )���!�' ������� �� ������ ����!�����' ��� ������ 4"����� !���� ��"���#� ��� ,�! ��* ����%�

� :!��#+�!! 0" !��)��' B��* (%� ) ��� *"��� * ����A%* 33* ���A@����

���� -���� .' #"���/ �� �!�

�,�! �� ��� �"���#�* ����%� 8��������� �� �"�#+�" ��!��

���' ���"�� �"���' ������� ����!������ -)�� �� �������

���� ���!(��� �� �"����� !� �!!�!��/ �)� �"���� )����(�

��"��� ( �" �!����� ��������� ���� ��'"!����( ��'���� �� �

'��� �� �"������ +)�� 4"����� �������( �� ��'�������!!(

��!����� ��������' � �����! )����(� �4���������� ���

:����* �99�� ���!�� �� � �* ����%� "������� ���"!�� ����

�"�+��� ������' ���������� ���������' ���� +��)�� �)� ��

���"�!( ��� �������� �� ������ �� �)� -8�� �)�� ������

��������� �� �)� ���') ����' )��� '����� "�������

������� ��� �!���! ��� �������� �� ��.� ��� ���="���( �"���'

����!����� �� � !��� ����������' 4"����� ��!�����'

�4���������� ��� :����* �99�%� 4�!��"!��!(* ���������

������������ �� ���������� �� ��!!�+�� ( ���������

�23 ���)(!����� �� �)� -8�� �� ��� �"������"� �"

�6)���!�� ��� ,�! ��* �9��%* �"������"� �"�#

�4���������� ��� :����* �99�%* ��� %�"�# ��"���#�

��� ,�! ��* ����% �!������� -)� !��' -8�� �� �"�# ���

���� �)� �������� ��� �)� ������'���!( �������� �� �"���

��� �"��� '����* ��� ���)(!����� �����!���� +��) �)�

�������������! ������������ �� �)��� �������� ������+��

�� ,�! �� ��� �"���#�* ����%�

-)� ���!���� ��!��"!�� ������������� �� '�������!!( ���

E���� ����� �� �"�#+�" ��!�����' �� �"�!��� ��������� ��

��) �"��� ��� �"��� ��� �)� ��!���� %�"�# ����������

���'"��� � ��� �%� 4��� �� �)� �"�!��� ���������� !��#

�!(�3%* ���������' �)�� �)�( ��� �����!!( �������� ��

��23� ���'"�� �%� :���"�� �!(����(!����� �� �)�"')� ��

� ��="���� ��� ��E����� �������� �� ���� ��23� ���� �)�

�(��!��� �:���!�(* �999%* +� ����� �)�� �)� � ������

�!(����(!����� ��E�����( ��')� � ������!( ������� !�

��� �"�!��� ���������� 0�!(����(!����� ��������� �23� )���

�����"�!( ��� ��!������ �� '��� ��!�����' �� !����

�4��.!��� �� � �* �99�� -��.�� �� � �* �99�%* "� �� �� "��!���

+)�� ��"��� �!(����(!����� ���!"�� �� �23 ���� �)���

���!��� ��"���� ��� ��� �"�#�

4��� ��������!(* +� ��"�� �)�� �)� ������ �� �"�!���

���"�"!����� �� �"�# ��� %�"�# ��!���� ���������� ���

��!���� +��) �)� ��'������ ����"� �� 4"����� �������(� 8� ���

4"����� ��� �������� 4"����� !����* �)� ��������� %�"�#

���������� ��� �!���� ���!"����!( �"�!���� 8� ������ 4"�����

!����* ���� �"�# ��� %�"�# ���������� ��� �(��!�����

"� �)� �������� �� �"�!��� �23 ��������� �"���' ��!�����'

���������� ��� ��'�������!( +��) ����!������ :���"�� ��

�)� �!���! ���"�� �� ��!�����'* +� ������ �"!� �"� �)��

�������"�! ��!�����' !���� ������� �� ������� +��) ����!(

�(��!����� ���������� ��� ������� +��) ����!( �"�!���

����������� ,)�� �� �!��� �� �)�� �� !���� ����������' ��!��

���'* �)� ��'������ �+���) �� �)� ����"� �� �"�# �!������

����� �� � ������!( !��#�� +��) �)� )�')�� �������� �� �23

�������� �� �"�!�� ���'"��� � ��� �% ��� ���� !( +��) �

������� �)���)�!� !���! �� �)� �"�!��� �23� ,� ����!"��

�)�� �)��� �"�!��� ���������� ��� ���������� ��� ��)��

��"������ �� �)� �+���) �� �������( ������

5�'������ ��!�����' �� 4"����� �������( �� ��'�������

�"���' ������� '��+�) �:��#�� ��� 4����������* �99�� 4��

�������� ��� :����* �99�%� ���!��'� +��) �"!!( ������ �"�#+

�"�!������������"��H�+��� ��+)��) !���!� �����������(

�������� 8�����* ���.� ��������� ���������� ��� '�����!!(

!��� �"���' ����!�����* +��) �)� ��� ���� !�#�!( �� ������

�������( �)�� �)� �����!* +)��) �� �)� !��� ��'�� ���"���

��������� ��� 6)���!��* �99�� ,�! ��* �99�%� -)�������* �� ��

��'��E���� �)�� �"�!��� ���"�"!����� �� %�"�# ��� �"�#

���������� �� )�')�� �� �!!�� �)�� �� �� �(�� �� !�����

���'"�� �%* ���"�� �� ������!( �����)���+� �)� ���"����� ��

4"����� �������( ���� �� �)� ���� '����������

-)� ������ �� +)��) �"�!��� ��������� �� ��������� �23

��!���� �� '�����! ���)������ "����!(��' ��'������ ��!��

���' �� �"�����!( "�#��+�� -)� ��, �"������ �� ���.�

������ ����"������* � ���� �� ��!�����'* ��� ������

�����)(!����� �� ��!��� �" �!������ �� �)� � ����� ��

�"�# �B���) �� � �* ����%� �����! '���� ��="���� ��� �23�

�� �' � ����� �>�����' �� � �* �999� -� ��� �� � �* �999% ���

'��� ��!�����' �� �% �������� �;���' �� � '* ����� ,"

)��� �� � �* ����% ��� ���&������ �;��#��� �� � '* �����

��'�� �� � �* ����% ��� �!�� ����!��� �� ��������� ��!��

���'� 8� �)� E����� (���� ��%�0����%������� ��&�*

� ������ ���!�������( ���������� ���'������' ���� ���

�������� ������ �)�� ����� !� ���������� ��� ���'����

��� ���E��� �� ����������� )������)������� ( �)� �23�

���)����( �?�!� �� � �* ����%� -)� �23� �� �' � �����

��="���� � �"�������! �(��!����� �������� ��������

�23 ����( ��)+�( �24�% �������� �� � �* ����%� ������!(*

� �"�!��� ����23 �"������ ��)+�( +�� ������E�� ��

(���� �:�"�="�� 3�����!!� �� � �* ����%� �� �� !�"�� !� �)��

�23 ��'�������� �� ��"!�� �� �"�!��� ��������� ���*

�������!!(* �� ��'������ ��'"!������ 3!���������!(* �"�!���

�23 ��"!� ������ �23 ���)(!����� �4��.#� �� � �* �����

,������''�� �� � �* �99�%* ��� � �" ��="��� �)�������

�� ����!��' ����� ��� ����� � ��� !� ��'������ �����

�,�!��� ��� 4��.#�* �999%� ��� ��'������ ��!�����' ��

4"����� �������(* �)� ���4 ����! �� �)� ���� ����������

��� ���"�� �� ��"!� ��!��� �)� �� ��������� ��������

�����! ��!�����' �� �������� �"�#� ��� ��="������� �� -8�

���)(!������ 3!! �" -8�� )��� �� !���� A�@�� �� )���!

�'( +��) �)� ��J-�� �� �"�# ��� %�"�# ������� ����

������ ��"���#� ��� ,�! ��* ����%* ��� �)�� ��( �"�E�� ��

��'��� ���)(!������ 4�������* +� ��� ������ �"�!���

���!! �23� ���!�������( �� �)� �����' ��� ��� �����'

��'���� �� �"�#* ���!"���' �)� -8�: �� �* +)��) ���!"���

�� �� �)� ��J-� �� �)� �"��� '��� ���'"�� �%� B�#�+���*

���!! �������������� �23� +��� ������!( �"''����� ��

������� ���4 �� ���&������ �&���!��� �� � �* ����%�

��� #.�� ��� �"���� ��������

3!! ���.� !���� �������� ������� ������� !� ���������

����E� ���!! �23� ���'"��� � ��� �%� "�) ���!! �23� ��

� :!��#+�!! 0" !��)��' B��* (%� ) ��� *"��� * ����A%* 33* ���A@����

4"��<4" �������� �� ������ ����

��@�� �"�!������� ��� ���"!���� �� � ��.(����� ������

����� �� !��'�� ���23 ��!��"!�� �&������ �� � �* ����%*

+)��) ��!��� �)�� �"��� ��� �"��� ���������� ��� �����

�� ���23 �� ���� -)��� ��� �)��� ���� !� C���"��!D ��"����

�� ��" !� �������� �� � ������ �23 ���� �"�#� �����*

�)��� �!������ ���"��!!( ���"�� ��) ����� ��� ���������

�23 �&���) ��'�� �� � �* �99�%* ��� �)� ��������� �"���

���������� ��� " �="���"� �,�! �� ��� �"���#�* ����%�

�����* �)� A�J-�� �� ��) �"��� ��� �"��� ����������

��� ������ �� ��!� ���� ���������!( ��" !� ��������

���"��"��� ��� ��"!� ��� ��� +��) ���) ��)�� �� ����

���23 �&���) ��'�� �� � �* �99�%� -)���!(* 4"����� �������(

�� ���������� ( ���="��� �������! ��!������ �� �"�# ��

������� ����"�� �&���) ��'�� �� � �* �99�%� 4��� 4"�����

!���� ������� ��!����� �����������* +)��) ��� ������ � ��

���� ���������� �"�) �� �)������ �����<��������� �23

�B���) �� � �* �999%� 3!�)�"') � ���23 ��'��! +�"!� �

������� �� ���'�� �"�# �!������ ��� ��E����� ��������

�����! ��!�����' �,����)�"�� �� � �* ����%* �)� ������� ��

��!����� ����������� ���� ��� ������ ��!�����' �� 4"�����

�������( �,�! �� ��� �"���#�* ����%� 4�������* �)� ��

����� �� ���!! �23� �� ������ 4"����� !���� ���� ���

�����!��� +��) ��������� ��������� �23 �� !�+�� �����

������� �� 4"����� �������( �� �)� ���� '��������� ���'"���

A* �* ��� �� -� !� �%� 8� ������� �� � ���� +)��)�� �)��� �� �

����E� �(��!����� �� �"�!��� �!��� �� ���!! �� � ������

�23 �)�� ��� ���"�� -1 �� ��) �"��� ��� �"��� '�����

6������"���� ���!! �23� �������� ���)�� �)�� �"�#+�"

�!������ �� ������ 4"����� !���� ����� �� ������ ��!�����'

������ �� �)�� �)� ���!! �23� ��"�� ��� ��� ������!(

����!��� �� ��!�����' �� �)�� ���������� J�!�#� ���23�

���� ��)�� �(����� ��������� ����E� ���!! �23� ���

������ �" �������!!( ���� �� �)� ��������� ������� �)�������*

���� �� �)� ���!! �23 ��!��"!�� �"�� � �� ���'!�

�������� ���� ���'"�� �%� 6�"!� �)�( � ����!��� �� ��23

�����!����� ������������ ��� ������! �� ������ !���!� ����!��

�� ���23� �B�'�� K"������ �� � �* ����� B�" �� � �* �����

B�� ��� 3� ���* ����� B!��� �� � �* ������ ����)��� �� � �*

����%L :( ���"�����������* +� �����"�!( ������� �)��

4J�3* 4J�:* ��� �)� %�"�# ������� )���!�'�"� ��

����� ����� �� ����!�� !���!� ��� ���"�"!��� " �="���"�!( ��

�!! ������ ���.� !���� ��"���#� ��� ,�! ��* ����� ��'"��

� %� 8� ������ 4"����� !����* �)��� ������� ���'����� ����

�"�# ��� %�"�# �!������* +)����� �� ��� 4"����� ���

��'�������!!( ��!����� �"�# !���� )���!�' ������� ���

���"��� ���� ���������!( �������� �� %�"�# �!�������

:���"�� ������ !���!� ��� ��� ���������! �� �"�# ��(

�"� �� �� ��������� � "������ �� ������ 4"����� !���� ���

�)�� ���������( ��"!� ��� � ��!����� ( ������ ��'��

������* � ��!��"!�� ���)����� ������!!��' ������ ���"�

���� �� �)� �����!������! !���! )�� ��� ������ ��"���#�

��� ,�! ��* ����� ,�! �� ��� �"���#�* ����%� 8� ��������*

��������� �� �"��� ��� �"��� '���� ������!!�� ���� �)�

����! A� ������� �� �����'���� ���.� ���� ��� �!�����

4J�3 �� 4J�: ������ !���!� ����� ��� �)�+�%� 3!�)�"')

� ���������� ��+��� ���!! �23� ��� �����!������! ������!

+�!! �������!( ��="��� �"��)�� ���!(���* �� � ����! �� �������

�� ����� ��������� �� �������� �� �)� ��'"!����� �� �"�#+

�" �����������

����� ��(�����( �� �)� #�( ����"�� ������'"��)��'

���23� ��� ���23�* ��) �� +)��) ��� �������� ( �����

�� �����! ��!!� �3� ���* ����� &������ �� � �* ����%� -)�

���23� ��� ���23� ��� �� �"��������!!( �������� ��)+�(�/

���23� ������� �23 ��'�������� ��� '��� ������������*

+)����� ���23� ��� �� ��)� �� �� !���� ��23 �����!������

3!�)�"') ���'!� �������� ���23� �� ��������� �!����( ��"!�

���"�"!��� �� ���� ����� �� �23� �� �' � ����� �-�F�������

�� � '� ����%* �)� �!��������� ���)������� �"������ ����

�� ����� �� � ���"!� �� ���"��"��! ����������� ��+��� �)� �+�

�(�� �� �23�/ ���23� ���� � ������ �"!�� +��) ���'��

��23 +)����� ���23� ��� ���� � �)������������ �����

�"��� )( ��� +��) ��� �� ���� ������! �������)��

�3� ���* ����� &������ �� � �* ����� &"���'��� ���

M�����* ����� B!����� � �* ���� %� 8� �)�� ������* �)�%�"�#

�!������* �!! �� +)��) )��� ���"�"!���� ���'!� ��� �"

����"�����* ��"!� � � ������"�"� ��"��� �� ���������

����E� ���!! �23� ���������' �������)�� +��) �"���

��� �"��� ����������� 8� �� ���� !� �)�� �)� ���� ���������

�� � ������� ��! �� ���������� ���"��� ( �"�# ���

%�"�# �!������ �� �"�E����� �� ���� !��) �����!������!

������! +��)�"� ����#��' ��������� ��!�����'� 3 !�+ !���!

�� ���������� ��"!� ���"�� �"������"! ��������� ����

������� �� ��!��������� +��) � ������! ���� �� �)� )���

'������ -)� ��������� �� ��������� )���!�'� �)�������

������ � ����� ��� �)�� ��������� �� ����� �23�� 4���

'�����!!(* �"�) � ���)����� ��')� �!�� ����"�� ��� �)�

������� �� ���!! �23� ����)��' �����"� �!����� �� �����

��� !� �!������ �� ���&������ �B!��� �� � �* �����%* ���

�)"� ��!��� �)� )�') ��( �"� ��� �� ���������� ������

�� ����"�!!( �!! '������ �6&B<,J16<05:* ����� ��4�

'"�! �� � �* �99�� ?����� �� � �* ����%�

��� "���� �����/�

"������"! ��!��������� ��� �� ���!"���� �� -5� +��)�� �)���

)��� '������ ��H���� �)� ����"� 4" ��+��� �)� � �!��( ��

���������� �� ����+)�!� )��� �������� ��� �)� ������(

�� �)� )��� �� ������� ��������� ������ 7"� ���� ��������

�)���23 �������)��������')� ��� �� �+������������

�� ��'"!��� �)� �"�#+�" ��������� ����!(� -��������

������� ���!! �23� ��"!� ������ ��23 �����!�����* ���

�)"� !���� �)� ���"����� �� �"�������! ����������� 8� �)�

� ������� ��!������ ���4"����� �������(* ��'������ �"���

���� �� �)� �����"�! ���� �� �"�#+�"� �!�����' ��������� ��

���!!�! +��) �!(����(!����� ���!"��* +��) �"�!��� ���������

�� ��������� �23* ��� ��')� ����!�� ���23� ���"��� ��

�)� �"�!�"�� -)� ���)������ ��� �)��� �(����� ��������

�"�� � ���� !��)��� 8� �� �!�� ���� !� �)�� )��� %�"�#�

� :!��#+�!! 0" !��)��' B��* (%� ) ��� *"��� * ����A%* 33* ���A@����

���� -���� .' #"���/ �� �!�

�)�� ������"�"�!( ���"�� �23 ��( ������ � ���������

��� "!������!( ��������� ��'"!����( ��'��!� �����' �� �"!��

!� !���!�� -)� ���������� �� %�"�# ���������� ��"!�

��!��� �)� !�+ ���="���( �� �� ���������� �� ����'���"�*

��!����� �"�# �!������ ������ �� ���� �� !��"�* ,�! ��

��� ��!����* �99�%�

8+��� ��� ��������

) ��� ������� � ��� ������� ��� ����

������� ���)��(���� ������ !���� ��� +�!! �)��������.�� 4"�����!���� ����!��� �� �)�� !� ������( �&���) ��'�� �� � �* �99�� ,�! ����� ��!����* �99�% +��� "��!�.��� ������ �����'����� �� #����!����"!���' ���� �", �������� ���� �)� �, �"�!* &0! �",� ��� &0! �"! ������� �!!�!�� �� +�!! �� �������� �� �"�# ���� �)� &0! �"�������� �!!�!�+��"��� �� ����� 4"����� �������( "���������' +��)�, �� &0! �������� 1������ �������� �� �)��� !���� ��� �"��)�������� �� �� -� !� �� �"�# ��( �"� �� +�� �����"�!( ���������"���#� ��� ,�! ��* ����� ,�! �� ��� ��!����* �99�%� 0�� � �! ��( �)% �)�� �)�� ��������������� ������������ �������������� �)��������� �������( �� �)� ���� '��������� ��"!� ���"!� ���� �)�����!��� �� ���� �� �)� �� ����� ��� ��!��"!�� ���!(���* ����!���� ��!!( ���'�� ����"� ���!�� +��� ��!�� ���� ������! �� !��' ���� ���"�!��� ��������! '����(����4"����� ����"� ���� �!����'"�� ��%�

#.� �� ���� ��� ����������

-���! !��� �23 +�� ������ "���' ���)�� �2���( 0!��� 4��� #����K��'��* ?�!�����* 63* J3% �� �23+�. ���'��� �3� ���* 3"����*-N* J3% ��������' �� �)� ���"����"����D '"���!����� 2"�!��� ����(��!����� �23 ���������� +��� ������� ���� ���������!(�@�� ' �� ������� ����"� �� A@� ' �� �!!��� -���"� +�� ���"��� �� �E�� �+��� �� !�="�� �����'�� ��� �"������ �� "���� 3 ������� ��' �� �4 -���@&6! �& ���%* ���� 4 �"�����* �� �4 2�6!* ��� �4

4'6!�* ��� �4 5�-3 ��� ���� J �!�� �2���� �� ��"�!���� ��)� ���� �0����'�* 4������* ,8* J3%� 1������' +�� ������"�� �� "���� 3 �� ��6 "���! ���="��� ����"� ����"���� +�� ����)�� ��F"�'�� ( ��������(� &���'������ +��� E!����� �)��"') �)���!�(��� �� 4����!��) �6�! ���)��* �� ���'�* 63* J3% ��� ��� ����"'�� �� A��� � ��� �� ��� �� ��6� "��������� ���������' ����!�(��!����� �23 +��� �������� "���' ���)�� �� �2���( 4��� >���K��'��% �� �23+�. ���'��� ��!!�+��' ������! ����������� ���� �)��"��������� +��) ��������!� 0�!!��� ���������' �"�!�� ��� ��)������ ����������' ��'���!!�� �"�) �� !������ +��� �� �"������ �� "���� 3 !"� ���@���G -����� N ��� �� ����"� ��� ������ 2"�!��+��� ���������� �� A��� � ��� �� ��� �� ��6� �� ���� �����* �)����� +�� �������� 2"�!��� �23 +�� �)�� "��E�� "���' ���2���( 4��� >�� �� �23+�. ���'���� 2"�!��� �23 �����)����+�� ��������� ( �'����� '�! ���!(��� �� ���E�� �)� ��������� ��23 ���"����� �)������������ �� �)� �"�!�"� ��� �)� � ����� ���)� �(��!����� ��� ��� ��% ��� !����� ��23 ��A ��� ��%�0"��E�� ����!* �"�!��� ��� �(��!����� �23� +��� ������� +��)�23�� ���� �23�� 8 �:��)���'�� 4���)���* 8�������!��* 82*J3% ��!!�+�� ( )���!<�)!������� ���������� ��� ��)���! �� ���������� 2� �23 ������������� +�� �������� ( 06� ��!�E�� ���� �� ( ��������� �� �23 )( ����.����� !��� +��) �"��� ����"��� ����E� �� ��� -)� ���"�� �� �23 +�� ���������� (� ��� ���� �� ��� �� �� +��) ="����E������ �� � �� �1���� ��� ��' ����( �4�!��"!�� 0�� ��* 5"'���* 7�* J3%� -���! �!(�3%���� �!(�3%@ ��������� +��� ��������� ���� "��E�� �"�!��� ����(��!����� �23 "���' �� 7!�'���� ��23 4��� >�� �K��'��%�

#�&�"� ���� �������� ��� ���� ��� 4"����������

-)� �03 ���!(��� ��!�(�� � ����"�� �� �23�� 3 ��� �23�� -� ������"!���� �� �)� �03 888 #�� �3� ���% ��� +�� ������� �"� ��!!�+ ��' �)� ���"����"���D� ���������������� -�� �����'���� �� ����!�23 �� ��!! ��!"�� �="���!��� ���"��� �� �"�!��� �� �'% ����(��!����� ��� �'% �23� �3!���� 6�!�� �� � �* �99�% +�������(�� "���' ������! ��������� �"��� ��� �"��� '��� ����E�*���'!� �������� ��������� �� ��� ��� -)� ���"��� +��� ��� ����� �� �@��G -:5@"��� �!(���(!����� '�!� ��� ������ �� N ��( E!��� �����! ����"��� +��� ��#�� �� ���) '�! �� ����� ��'��!���"������� -)� E!�� +��� ������� �� ��� �� ��� ��� ��������(+�� ="����E�� "���' >���# ��'���! ������ �� �������� ���% 8�� '��' ���+��� �5������ >���#* 2�+ &����* 6-* J3%� -)� !���!��� ����!* �"�!���* ��� �(��!����� �23� +��� ������� ( ="�� ��E������ �� �)� �"!!( �������� ���'����� ��!(� :���"�� �)��� ����������� �� �)� � "������ �� ����� �23 ����' ������ ��'���* �)����������� ��"!� ��!( � "��� �� � ��!�� !� !�����' ��� �����! �.����� ������! ��� ���!�� ������� ���� �)� ���� ����"��� ��� �)���������� ������ �� �� ��'"�� �* �)� ��!����� !���!� �� �"�!��� �23+��� ��!�"!���� ���� �� �)��� ���������� ���������� ( "���'� ��!"�� ��!"�� �� �"�!��� ��� �(��!����� �23 �� � ���!������!�.�� �� �)� �����'� ����� ��'��! ��� �������� �� � �������� �)� ����! �"�#+%�"�# ����������

��� #.� ��� ����

��� ��������� �� ���!! �23� ���@��� �' �� ����! �� ��!! ��!"���="���!��� ���"��� �� �"�!��� ��� �'% ��� �(��!����� ���� �'%�23� �3!���� 6�!�� �� � �* �99�% +��� �����!!( ��!���� �� )�') ��!��"!�� +��')� �23 ( ��������� �� 4������ A�� &� ��! "��� �3����)�� 0)������� :�����)* 0������+�(* 2;* J3%� �23+�� ����!��� �� ���)�� A� �� � A��� �� ��G �!(���(!�����<� 4

"��� '�!� �� ���!! ���� �� � ��� ��% ��G -:5@J��� ����( '�!��:�� ���* &���"!��* 63* J3% ��� ������( ����������� ����&( ��� 2� ��� ����� �3����)�� 0)������� :�����)%� ��'!� �������� �� ��� �� �(��)���.�� ( -� �23 �!(������ �3� ���%+��� )( ����.�� �� �23 �� ���6 �� � "���� ���������' �� 6* �����)����D� ��!"����* �G �* ����G (��)��)���* ��� ��� �'�!�� ��23� -)� ��� ����� +��� ��="�����!!( +��)�� �+��� +��)�� 6* ���G �* ���� +��) �� 6* ���G � �� ���6 ��� ������ )�') �����'���( +��) ���� 6* ���G � �� �� ��� ���6* ����" ��="���!( ������ �� N ��( E!���

)����� ��� ����

4J�3 ��� 4J�: ������� +��� �������� "���' �!(�!���! ���� 35� ��� : ���� �����* ���������!(* �� ������ �� �����"�!(��"���#� ��� ,�! ��* ����%�

�����*�� ���

,� �)��# 4� ���.��� ��� '������ �������!�* �� 4��.�� ��' ��� 6�I�����#( ��� �������! ������' �� �)� ���"�����* 8� M�!���#� ��� �)����+��#* ��� �� 1������ ��� 1� 2�� ��� ����"!����' ����"�������-)�� +��# +�� �"����� ( 2������! 8�����"��� �� &��!�) 1����14�9����

������

�����!#���� 4���� � ����� $�8�� 9��� :� ��� 1���� ��$� ��99�%2"�!���(��!����� ��������/ �)� ��H"��.� ���"� 2� ��������'"!���� �)� �������� �� �!���� 2� ��23 ��� ��� ���"����2� ��23� -���� ���' 0* ���@����

� :!��#+�!! 0" !��)��' B��* (%� ) ��� *"��� * ����A%* 33* ���A@����

4"��<4" �������� �� ������ ���A

� ����� �� �����% 4�����23�/ ���( ��'"!����� +��) '���� �������!��� * .;7* ��A@����

<������ �� ��� $��������� ���� ��99�% 8����������� �� ���.���������� �" �"������ � �"���� )����(� ( ���������'�� �"�+��� ������' ������� ���� �)� ��� �� �",� )��' .�� '����' ���' ���* ==* A���@A����

<������ >�?� ��99�% -)� �"���� �������� !� �!����� �(������ ���.�� �"��' (���� ����&� ' $��"� ' -;5* �9�@��9�

<���� &� ��999% 6�"!��' �23 �!(������ 88 ������������ +��)�� ��23 ��������'� �"��' 5���' �� �� ' ..* A��@A���

<������� 8�� #����� ����� � ���� ��$� ��� ������ ��>������% ��!� �� � �������� �� ��"�!���� �� �)� ���������� ����� �23 ������������� .��"��* 5;@* A�A@A���

<���A��!������� #�� B������� #� ��� (��%�� &� �����% 8��� ��E������ �� � ��'"!���� ��)+�( ��� �"�!��� �� ��23 �"��������� * .;-* ���@����

#"��������� $�!#�� <��"���� �� ��� 4������� &�>� ��99�% 6�(�"� �� ������! �� � �������� !� �!�����* �)� $ ������* � B825 !�#� �!����� �� ����%� �� )��' .�� ' ����' ���' ���* @6*�����@������

#"����� ��?� ��� ������ �� ��9��% �23 ����E������ �� � ���.��������� !� �!����� �����!���� +��) !��� �� �������(� )��' .�� '����' ���' ���* =3* ����@�����

#"����� ��?�� (����� ?�8� ��� ��� ���� 4� ��9��% �="����*'������ ������ "���� ��� �23 ����E������ �� � �", �!��������� ��� 4"����� ���.� ����#�� -�������* ..@* 9��@9���

6&B<,J16<05:* ���&������ �="�����' 6�������"�� �����%-)� ���!��� ��="���� �� � )������)������� ��!��� ���� �)�')�� �"#��(���� �� * .;;* A��@A���

&� ��� $�8�� $���� &�B�� 1���"�� ����� B��������$�� <���� <�?���� $����� ��8� �����% 3 !��# ��+��� �23 ������������ ����������� �������� ����( �� �����%�&����� � ������ �������*-=@* �9��@�9A��

4������� ���� ��� #"����� �� ��99�% 8����������� �� ���.� ����� ��� !� �!������� 8� 6� �"� #���&������ ��� -����� ������ �� ) ���� �B�����*���� >�� ��)� �������)�/ >!"+��3������� 0" !��)���* � A�9@A���

����"��� ��� B��A����� ��8�� #���� &�� ?�� ��� B�����"� ��� �� ���<���� &�?�� 4��� ��� ��%���� �� ��� $�� #�#� �����% 1������� ���)������ ��!���� �� �23 ������������ ��'"!��� ����� ���� �� �)� ���!! ������! �23� �)�� ������! �' � ����� ����! ������! �����'� �� * .;0* �A@A��

� ����� ��>� ��� <���� �� &�#� ��999% 3 ������ �� ���!!��������� �23 �� ����������������! '��� ��!�����' �� !������������* -=0* 9��@9���

� ����� ��� ������� ��� #"���� ?� ��� <���� �� &�#� �����%-+� �!����� �� �)��� ����������' �23 �� �23 ��!�����'� 7��5 *'-.* ����@���9�

� ���� ��$�� #����� ���� ��� ������ ��>� �����% 0��� ���� ���������! '��� ��!�����' ( ��" !� �������� �23� .��' #��'-����' -* ���@��9�

��"����� ��>�� <����� $�!��� ��� ��� 1�>�� ������ #��#"����� ��?� ��� ������ �� ��99�% 6)��������.����� �� �)���F�� ���������� ������� ( �)� ��'"!����( �"�# �������� !��!����� �� ���.�� -�������* .5;* ����@��9��

����"���� �� ��� ���� � ��� 1�������� (� �����% �!�����' ����������������� �� ���&������ ��� ������������ ( �)� ���,�"������� ) ��� �� * .-* A��@A���

��%����� �� ��� C� ��� B�&� �����% 3 ������23 �� � �"!��!� �"������ �23� ��.(�� ���!��� �������* -@7* ����@�����

��%����� ��� $�?����� >�� B��A����� ��8�� <����� 8�� (���"� (���� C� ��� B�&� �����% 3 ��!!"!�� �"������ ��� �)� �23 ����� ������� ��.(�� ����� �� �)� ���"������ �� �)� �� 3 ���!! ��� ���! �23� �������* -@3* �A�@�A��

>������� >�B�� ?������"� ��$�� #��� D� ��� >������� ��8� �����%6�����! �� 621 �23 ���)(!����� ( �)� >�I0-728-5 )������&A ���)(!������������ .��"��* 5.0* ���@����

>���"� >���� ������ (�?� ��� ���"����� 8�>� ��999% 4������������ '������ ���)(!����� ��="���� � ,8�<2�� !�#� ������� .��'-����' --* 9�@9��

>���� ��� ����� �� $�!B� ��� �� ���� (� ��999% -����' ���������� !� �!������ ( )���!�'( �������� '��� ��!�����'�.��' -����' -.* ��9@����

>���� <�!��� ��!��"���� &�� C"���� #� ��� #������ � �����%"������� �� �������������! �����'���� ��!�����' �� �% ��� ����� ��� ��������� �� �23 ����'��' �'���� ��� ������������������ !� �!������� )��' .�� ' ����' ���' ���* @@* ����@�����

>���� ?�� �������� 4� ��� <���� �� &�#� �����% �23 ���������������������! '��� ��!�����' �� !���� ��� � ��)������ ���� ������!( �� �)� �23 ���''�� ��� ��="���� 4��� ��� ������ ������ �"��' �� ' ..* ���@����

1������ ��4�� �%��� �� (� ���� %�� ?���� �����$� ��� B��!���� �� ��� ��999% �"� 3 �� �' � �����* ��="���� ��� �����������!�����' ��� �23 ������������* �� � )���!�' �� ,����� (� ����� &�!����� ��� �23���� �� * @@* �AA@����

?����!9�������� $�� ���"��� ��� ?����� �� ��� (���"� (������% 8�����E������ �� ����! '���� �����' ��� ���!! ���������23�� �������* -@5* ��A@����

?��� ��#�� ?� � ?�B�� �������� 8��� ��� <���� &�B� �����% 3�� "����� �!��� �� ���( �23� +��) �� � !� ��'"!����( ��!�� �������%�&����� � ������ �������* -@5* ���@����

?� ��#� ��� � ����� �� �����% 3� ��������� �!��� �� ���!! �23��� �����%�&����� � ������ �������* -@5* ���@����

?���"� &�� #���� #�#�� &��*��� >�8� ��� #"����� ��?� �����% 3�"������ �)�� ������� ����"������ �� ���.� �!�� ���������"���� ��������� ���)(!����� ��� ��!�����'� )��' .�� ' ����'���' ���* @@* ��A�@��A��

?���"� &�� #"� �� B� ��� 4����� $� ��99�% 1������ �)������� �.����� �� �)� 4"����� �(���� �� ���.�/ �)����� ��� ��'"!� ���� �� �" ���������� �� � 4�����! B���� -�������* .3@*����@��9��

?���"� &�� ������� ?�� &����� $� ��� 4����� $� ��999% �"�������!���!(��� �� ��!����� ����������� �� �)� ���.� ��������� �"�#��!������� ��!�� ��� �)� 4J�3 ��� 4J�: �������� -�������*.6.* AA�@A���

?�%� #�� 1����"��� 1�&�� ������ $��� ��� #���������� >�#� ������%5���'���"� ��� ��!�����' ���������� ���!! �23� �� !�����) ��� �� * .5* ����@���9�

?�%� #�� D�� C�� 1����"��� 1�&� ��� #���������� >�#� ����� %6!����'� �� �������8 !�#� ��23 ���'��� �������� ( � �!����� ���&������ ���23� �������* -@7* ���A@�����

$������� ��� <��"���� �� ��� <������ �� �����% 2�+ 8���')�� ��)���!�'( �������� ��!�����' �� $ ������ �������( ( �����'�������������' 7��� �� ����%� � �� ��������� -�������* .60*����@�����

$��������� �� ��� <����� �� ��99�% 6��������� �"������� ���"������� ��"��� ( �� ������D� �"���� ���������� �� ���.��-�������* .30* ����@�����

$��������� ���� ��� #���� �� �����% �23 ���)(!����� �����'������ ��)�������� �� !���� ��� E!������"� �"�'�� �������*-@3* ����@�����

$����� $�� $����� ��>�$� ��� 1����� >�$� �����% �23/ '"����''��� ��!�����'� �������* -@3* ����@���A�

$��� $�4�� �������� ��� %�� �� ������ >�� $����� $��� ���$����� ��>�$� �����% -������������! ��!�����' ��� ����������)(!����� ���''���� ( ��" !� �������� �23� 7��5 *' .@*��9�@�����

� :!��#+�!! 0" !��)��' B��* (%� ) ��� *"��� * ����A%* 33* ���A@����

���� -���� .' #"���/ �� �!�

$������ $�� �E&� $�� #����� B�&� ��� 4�%� ��<� ��99�% �23 �������� ��'�������� ��� �)�!���� �(��)��� 3 ��!�����' ��)��"���� �� * ==* ���@����

$����� ��� :�������"�� ��� �������� 1�� (��� �� (�� �"� ���� ���� 1�������� (� �����% 4� �!�.����� �� ���������� ( � �"�� ���� � �!��)��' �"!! �23 ���)(!����� �� ���&������� .��"��*5..* ���@����

��� ���� � ��� ����"���� � �����% �!�����' �� �������� !��!������ �� !����� (����� ) ��� ���' 0* ���@�A��

B�����"� ���� ��� � ����� ��>�� &���� $���� <���� �� &�#��(������� $� ��� (���� $� �����% ��!������' ����� ����!��" �� ������ �23 �� ���������� ( �)��� �23 ���'����� �)����� �)������������ �� ��� �������������! '��� ��!�����'� ."� '����� #��' -@* �A9�@�����

���"���� <�>�� �������� 8���� �"����� $���� <���� <� ���<���� &�B� �����% 4�����23� �� !����� -���� ���' .0* ����@�����

��������� &��� ��9�A% 3 ���� !� ���� �������� ������������ ��4"����� ��"% �� ���.�� � ' -��' -����' .@.* ��@�9�

������� ���� ��� ������ �� �����% 5�������� ��� ��� ���� ���������! ��'"!����� �� ���.� �������� !� �!����� �"�# ������ ������������ ) ��� �� * .3* ��A@����

���$���� B�� (��"���%� ��� >��� :�� $���"�������� ��� C��"���%�&�� $��<�"��� ��� �������� B�� 8�*����� 1�� ?� $�� �%��! �%�� C� ��� <������ >� ��99�% 2����� ��������������� ���)� �����'���� ��'���� �� �)� ���.� '������ �������* -75* ���@����

����� ��$�� <����� ��� <������ �� ��� $��������� ���� �����%�"!������� ��� �"������� �� �)!���!��� ������ �����!��� ���� '���� �� ���.�� -�������* .67* A�9@A���

�"���� B��� �����% �23 ������������ ����� -���� ���' .6*���@�9��

��F�� (�� ��F�� ��� ����"�� ��� %�� <������ ��� ������ &�� $��>���$� ��� 1����� >�$� �����% -������������! ��� ������� ���������! '��� ��!�����' ��� ���)��������!!( ��!����� �"��' �� '..* �A�@����

������ (�� :������ #� ��� $��������� ���� �����% �� ������D��"���� ���������� �� �' �%� ���� ��� ��'"!���� ( �)� �)�� ����� ������!��' '��� �������� �.� ���%� ���� ���4�%�-���� ���' .6* �9�@����

����� ��>�>�� >�������%�� C�� ����� ��� 1�������� (�� $�������� ����� $���� >������� ��8�� ��"����� �� ��� 4������ B�4������% �23 ���)(!����� ������!� )������ &A !(���� 9 ���)(!� ���� ��� )������)������� ����� !( �� ���&������� 7��5 *' -.*���9@���9�

��� �� ��� � ��� B�� ������ 1�� 4������ B�� $������ ��"��� ����� B�����*���� >� �����% 5���'���"� ���'��� �� �������������!'��� ��!�����' �� ���&������� ) ��� �� * .-* ����@�����

(������ �� ����������� $�� 1�� ����� 4���� >�� ����"��� ���(� ���� ?�� 4��� �� ���$�� #�#� ��999% -)� ��� , '���* �23

������������* ��� ��������� ��!�����' �� �' � ������ �� * @@*��A@�A��

(����� $�$�� ("� ����� ��4�� ?�*� $�&�� ���� ��� 8��� ���G���� �� ��99�% 6)��������.����� �� ��� �������������!!( �" ������ �����'��� ��������� �)�� ������� ���������� �� �� �������) ���"� ��������� �� �� ����� ) ��� �� * @* ����@���A�

("� ��� #�?�� >���� ?�� <���� �� &�#� ��� $��� ��>� �����%�.� ����������� ��� ���'����' ��� �������������! '��� ��!�����'��� ��� �23 �������� ���)(!����� �� .������� &���%������"���' � ����� ���"� N ������� ) ��� *' -6* ���@����

(�F��� ��� $�� 1������ ��4�� ���"���� 1�?�� ��F�� (� ��� B�������� ��� �����% �23 )�!����� 4J- �� �������� '��� ��!�����'���''���� �� �' � ����� ( �)��� ��������� �23�� �������* -@6*�9�@�9��

����� >�#�� ��� �� $�&�� $���� 8���� ?�� B���� $���� ��>��������� ����� � ��"� ���� :���� $�� 8%���� #���� ��� ����� �� �����% -)� ��="���� �� �)� )"��� '������ �������* -@.*�A��@�A���

���� (���� 1����� #�� �� ��$�� (��� ��� ��*�� ������ ���$��������� ���� �����% ��'"!����� �� )������)������� ��!�� ���' ��� )������ &A !(���� 9 ���)(!����� ( �23�� �������* -@7*��AA@��A��

������ �� ��9��% 8�)�������� �� 4"����� �������( �� 9�� ���� ������(�� ( ������� ����� �!��( �� �)� &0! �", �!!�!�� -�������*..5* ��9A@�A���

������ �� ��99�% -)� �"���� �������� !� �!����� ����!( �����.�� 8� -������ 7���������� ,� ����*� >�1�� ��)� 2�+ I��#/0!��"�* � �@A��

������ �� ��� ������� ���� �����% �"�#+�" �������� !��!������ �� ���.�� 8� �&� � �.� $$ �#����� ��?�� #������ ������� $� ��� ?� ��*���� ��� ��)� ,��)��'���* �6/ 3������������( �� 4���� ��!�'(* � �AA@����

������ �� ��� �������� ��8� ��99�% ������������ �������! ����'�������!!( �������� �" �������� !� �!������ �� 9�� ���� B���������� �� �"�������� '����������� �������* 53* ��A@�9A�

����� $�!<�� ���� ����� 4������� 8�>�� � ��"� ���� ��� ����!"���� B�$� �����% ��!������' ����!!��� �23 ���"��� ��="���� ����E� �23 ���)(!����� ��� ��"������ ���������� �� !�����#.�* 7* ��@���

��������� $�� � �� ��� ���� ?� ��� ������ �?� ��99�%�23 �������� �� ���� ���)(!����� �� '������ ��="����� ��!����� �� * 70* ���@����

����"���� B�$�� ����� $�!<� ��� ?���"� (� �����% 1�����!�����' �� �� ������� ������� �'����� ���"���� .��"��* 5..*�A�@����

����� ��B� ��� $����� $��� ��999% 5�'�������/ ��'"!������)��"') ���������� �������* -=0* ���@����

��!�"���� &�� >���� <�� C"���� #� ��� #������ � �����% -����'������ ��������� ��!�����' �� �% �������� ����%������ ( ��53& �� �23 )�!������ �������* -@;* ���9@�����

� :!��#+�!! 0" !��)��' B��* (%� ) ��� *"��� * ����A%* 33* ���A@����

4"��<4" �������� �� ������ ����