Importance de la correspondance ontogénétique et topologique de la sculpture spirale dans la...

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Considérant le nombre de descriptions de Campanile - unecentaine d’espèce cénozoïques recensées (Matsubara,

2009 ; Kachhara et al., 2011 ; Harzhauser et al., 2013), onpourrait penser que la méthode descriptive traditionnelle estsuffisamment précise pour évaluer la diversité morphologiquede ce genre emblématique du Tertiaire. En fait, nous notonsque la méthode descriptive traditionnelle ne propose aucuneapproche morphologique comparative pertinente, y compris surl’identité des caractères de la sculpture spirale. Il est clair quele concept d’homologie pour ce type de caractères n’a jamaisété appliqué pour discriminer les espèces du genre Campanile.La diversité de la sculpture spirale des jeunes Campanile esttotalement méconnue, car dans la majorité des cas, seuls lesspécimens adultes sont décrits et illustrés. Ces spécimens nemontrent en effet que rarement les cordons spiraux et ne présentent qu’une surface où ceux-ci ont fusionnés avec le cordon spiral adapical (cf. infra) et où seuls les tubercules ou les côtes sont observables (pl. 6 et 9). L’étude dudéveloppement sculptural des cordons spiraux n’avait jamaisété appréhendée jusqu’ici, à l’exception d’une ébauched’analyse présentée par Wrigley (1940) qui avait bien saisil’intérêt de l’étude de la position topologique des cordonsspiraux. Les termes descriptifs utilisés jusqu’à présent dans ladescription des Campanile, à partir de la téléoconque, s’avèrentbeaucoup trop imprécis ; les cordons spiraux y sont dénombrésmais jamais nettement identifiés. On peut ainsi lire : « […] parles tubercules comprimés, courts et écartés qui ornent sesderniers tours et par les trois cordons granuleux des premiers,qui se transforment en huit à dix filets […] » (Cossmann,1889:30) ou « […] dont les premiers tours [de Campanilegiganteum], carénés en leur milieu, portent une rangéeinférieure de tubercules un peu épineux et, généralement,quatre cordons lisses ou granuleux […] » (Delpey, 1942:15)et « […] immédiatement au-dessus de la suture, une couronnede gros tubercules arrondis. Le reste du tour [de Campanileleymeriei (D’ARCHIAC, 1850)] est occupé par six cordonsspiraux granuleux » (Villatte, 1956:10) ou plus récemment àpropos du Campanile virginiense LUDBROOK, 1971 : « […]prominently sculptured with an adapical band of largetubercles […] and an abapical band of small tubercles […]between and over which are numerous spiral threads, those

on the adapical three-quarters of the whorl being regularyspiral and those on the abapical one-quarter undulating andinterrupted by the axial growth striae » (Ludbrook, 1971:34)ou « Four narrowly elevated spiral ribs with small dottednodes developped below the row of tubercules » (Noda &Tanaka, 1996:130) ; « The adult shell [de Campanile houbrickiKIEL & PERRILLIAT, 2000] is straight-sided, shows a broad,beaded subsutural belt and two minor spirals below » (Kiel etal., 2000:18) et « Premiers tours [de Campanile giganteum]ornés de filets spiraux simples ou granuleux, en nombrevariable, auxquels s’adjoignent progressivement des tuberculesqui se transforment, vers le 25ème tour, en de forte nodosités »(Fischer, 2000:338).

Sans une identification de la correspondance topologiquedes ornements (cordons, nodosité et épines) de ces espèces, ilest impossible d’interpréter ce genre de description qui peuts’appliquer à de nombreuses espèces de Campanile. Cette étudenous a conduits à examiner de nombreux taxons paléocènes etéocènes, dont quelques-uns proches d’une espèce nouvelle quenous décrivons ici des calcaires bartoniens (Eocène moyen) deBlaye (Gironde). L’identification de la correspondancetopologique des éléments sculpturaux de ces espèces est iciexaminée et l’ontogenèse des cordons spiraux est étudiée.

On observe également à la surface des tours, sur toutes lesespèces paléocènes et éocènes, pour autant que les spécimenssoient bien conservés, de minuscules trous ordonnés sur de fines lignes incisées (fig. 1). Ces trous, qui sont presquecirculaires dans la zone adapicale des tours, deviennent de plusen plus elliptiques près de la suture abapicale. Wrigley(1940:99-100, fig. 2) et Delpey (1942:19, fig. 19) en font unedescription très détaillée. Pour Houbrick (1981:283), ces trous,qui ressemblent aux intritacalx de certaines coquilles actuelles,pourraient être d’origine periostracale.

Méthode

La méthode analytique pour identifier les homologiesstructurales des Calliostomatidae (Ikebe, 1942 ; Marshall,1995), des Architectonicidae et des Mathildidae (Bieler, 1988 ;1995), des Muricidae (Merle, 1999 ; 2001), des Turbinidae(Pacaud & Ledon, 2010) et des Rostellariidae (Pacaud, Ledon& Case, 2011) est ici utilisée. La séquence d’apparition des

Jean-Michel PACAUD (a), Daniel LEDON (a), Philippe LOUBRY (a) & Sophie FERNANDEZ (a)

Fossiles, n°19- 2014

Importance of ontogenetic and topological correspondences of the spiral sculpture in the discrimination of Campanile species (Mollusca,Gastropoda) – Abstract: the identity of the spiral cords is researched on several species of genus Campanile by their topological and ontogeneticalcorrespondences, then codified by a terminology. The study of their development allows distinguishing the types of spiral sculpture of every species. Thisnew descriptive method allows to clarify the presentation of the characters and to propose structural homologies. The new species Campanile blavosensenov. sp. of Bartonian limestones (Middle Eocene) of Blaye (Gironde) are described from very well preserved external prints. It is the first record of thefamily Campanilidae in the Bartonian (Middle Eocene) of the Aquitaine Basin. This work proposes a thorough examination of the spiral sculpture of thisspecies and underlines the importance of our analytical method.

Keywords: Campanilidae, spiral sculpture, terminology, description, shell character, homology, Caenozoic, Eocene, France.

[a] Muséum National d’Histoire Naturelle, CNRS, UPMC - Case postale 38, 57 rue Cuvier, 75005 Paris (France) – courriel : [email protected]

L’identité des cordons spiraux est recherchée sur diverses espèces du genre Campanile par leur correspondancetopologique et ontogénétique, puis codifiée par une terminologie. L’étude de leur croissance permet de détecter lestypes de sculpture spirale de chaque espèce. Cette nouvelle méthode descriptive permet de clarifier la présentation

des caractères et de proposer des homologies primaires. L’espèce nouvelle Campanile blavosense nov. sp. est décrite descalcaires bartoniens (Eocène moyen) de Blaye (Gironde) d’après des empreintes externes parfaitement préservées. C’estla première espèce de Campanilidae décrite dans le Bartonien (Eocène moyen) du bassin d’Aquitaine. Ce travailpropose un examen approfondi de la sculpture spirale de cette espèce et souligne l’importance de notre méthodeanalytique.

Importance de la correspondance ontogénétique et topologique de la sculpture spirale dans la discrimination

des espèces du genre Campanile (Mollusca, Gastropoda)

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cordons spiraux sur des exemplaires juvéniles et subadultes de plusieurs espèces de Campanile et leur position topolo-gique sont analysés. La sculpture spirale a été codée par uneconvention de texte pour obtenir une définition plus précise descaractères de la coquille.

Séquences d’apparition et positions des cordons spiraux :après avoir constaté chez les exemplaires juvéniles etsubadultes des Campanile une variation importante dans le

nombre de cordons spiraux et dans leur position, nous avonsrecherché les séquences d’apparition de ces derniers. Il y aseulement trois cordons primaires [P1, P2 et P3] sur les toursde spires subadultes de la coquille, auxquels d’autres cordonss’ajoutent par intercalation secondaire [s1 et s2] et aussi,parfois, des cordons tertiaires [ta, tb, tc et td] qui peuvents’épaissir et atteindre la taille des cordons secondaires. Lescordons primaires et secondaires sont présents chez tous lesexemplaires alors que la présence et le nombre de cordonstertiaires portés par chaque spécimen varient au sein de lapopulation. L’étude de la croissance des cordons spiraux, leurnombre, leur position, leur espacement et leur taille relative

Fossiles, n°19 - 2014 24

1

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Fig. 1 - Surfaces grossies des tours adultes de Campanile montrant

de minuscules trous ordonnés sur de fines lignes incisées. 1. Campanilegiganteum (LAMARCK, 1804), spécimen figuré pl. 3:3, MNHN.F.A47723

(leg. Pacaud). 2. Campanile cornucopiae (J. SOWERBY, 1818), spécimen

figuré pl. 9:1, MNHN.F.B61560. 3. Campanile blavosense nov. sp.,

spécimen figuré pl. 12:4, MNHN.F.A46437 (coll. Ledon) (photos :

Philippe Loubry/MNHN/CNRS).

Fig. 2 - Campanile du Crétacé et du Paléocène. 1. Campanile inauguratum(STOTLICZKA, 1867), Maastrichtien (Crétacé supérieur) du Canal d’Andevorante,

Vatomandry (Madagascar), MNHN.F.A46048 (coll. Perrier de la Bathie).

2. Campanile hebertianum (D’ORBIGNY, 1850), Danien (Paléocène inférieur)

de Montainville (Yvelines), Syntype (MNHN.F.R63677, coll. d’Orbigny)

(photos : Philippe Loubry/MNHN/CNRS). Barres d’échelle : 2 cm.


Apparition de la seconde séquence (cordons secondaires) :après la mise en place des cordons primaires, de nouveauxcordons spiraux s’intercalent. Ces cordons secondaires sontpositionnés à égale distance entre deux cordons primaires. Lescordons, faibles au moment de leur formation, s’épaississent aucours de leur croissance. La terminologie des cordonssecondaires, en tenant compte de l’ontogenèse et de leurcorrespondance topologique, est celle-ci :

[s1] : cordon secondaire placé entre les cordons primaires[P1] et [P2] ;

[s2] : cordon secondaire placé entre les cordons primaires[P2] et [P3].

Apparition de la troisième séquence (cordons tertiaires) :après la mise en place des cordons primaires et secondaires, unenouvelle génération de cordons spiraux s’intercale entre lesprécédents. Les cordons, faibles au moment de leur formation,s’épaississent au cours de leur croissance et peuvent atteindre lataille des cordons secondaires. La terminologie des cordonstertiaires, en tenant compte de leur correspondance topologique,est celle-ci :

[ta] : cordon tertiaire placé entre le cordon primaire [P1] etle cordon secondaire [s1] ;

[tb] : cordon tertiaire placé entre le cordon secondaire [s1]et le cordon primaire [P2] ;

[tc] : cordon tertiaire placé entre le cordon primaire [P2] etle cordon secondaire [s2] ;

[td] : cordon tertiaire placé entre le cordon secondaire [s2]et le cordon primaire [P3].

La terminologie se complète par l’indication de certainesphases dans l’accroissement de la coquille des Campanile(apparition et fusion), nous indiquons donc aussi par dessymboles :

[ ] l’apparition d’un cordon.[↑] les cordons qui fusionnent.[+] les cordons qui ont fusionnés.

Abréviations : MNHN.F : Muséum national d’Histoire naturelle,collection de Paléontologie, Paris, France ; NHM : The NaturalHistory Museum, London ; MHNG : Muséum d’Histoire naturelle,collection du département de Géologie et de Paléontologie, Genève,Suisse ; UCBL : Université Claude Bernard, collections de Paléonto-logie, Lyon, France.

Une espèce nouvelle de Campaniledans le bassin d’Aquitaine

La localité de Blaye (Gironde), connue depuis longtempspour la riche faune d’échinides qu’elle a fournie, a attirél’attention de nombreux chercheurs ; Cotteau (1885-1894) etChavanon (1974) étudièrent ces organismes. Gosselet (1863),Matheron (1867) et Benoist (1887) décrivirent les calcairesaffleurant le long de la rive droite de la Gironde entre Blaye etSaint-André-de-Cubzac. L’étude des mollusques effectuée par

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Fig. 3 - Situation

géographique de

la localité de

Blaye (Gironde).

Fig. 4 - Coupe stratigraphique (modifiée d’après Larroudé, 1967). A. Calcaires bioclastiques (5 m) à milioles,

mollusques, échinodermes. B. Marnes plus ou moins dolomitiques (5 m), très riches en faune dont l’Ostrea cucullaris.

C. Calcaires lacustres (5 à 6 m) à moules de limnées, passant au sommet à une marne blanche azoïque. D. Marnes

et argiles verdâtres (10 m) renfermant, à leur base, des Ostrea bersonensis et, à leur sommet, des Sismondiaoccitana, Echinopsis et mollusques.

sont des critères importants pour la discrimination des espèces.Tous les Campanile examinés montrent comme premièreséquence sur les tours juvéniles un unique cordon [P2] caréné(pl. 1:1-2 et pl. 7:1-2). Nous avons pu en effet observer sur descoquilles juvéniles de C. giganteum de 9 à 11 mm, sur unesérie de 78 exemplaires de C. cornucopiae de 7 à 12 mm et surun exemplaire juvénile de C. pseudoobeliscus (DE GRATELOUP,1832) de 5 mm, l’apparition tardive du cordon primaire [P1]; lecordon [P2] seul présent, divisant les tours en deux partiessubégales. Avec la croissance de la coquille, le cordon [P1],plus faible que le cordon [P2], devient plus important pourdevenir le cordon primaire le plus large puis le cordon orné destubercules saillants du dernier tour. Certaines espèces, telle queCampanile hebertianum (D’ORBIGNY, 1850) du Danien dubassin de Paris (fig. 2.2), montrent une apparition extrêmementprécoce du cordon secondaire [s2] donnant l’impression qu’ilexiste 4 cordons primaires dès les tours les plus jeunes.

Apparition de la première séquence (cordons primaires) :la comparaison de divers stades de croissance chez plusieursespèces de Campanile montre que le début de la premièreséquence d’apparition des cordons spiraux (cordons primaires)ne varie pas d’une espèce à l’autre. Le nombre de cordonsprimaires portés par chaque spécimen ne varie pas non plus. Ily a seulement trois cordons primaires sur les tours de spiressubadultes de la coquille. La terminologie des cordonsprimaires, en tenant compte de l’ontogenèse et de leurcorrespondance topologique, est celle-ci :

[P1] : cordon primaire placé sous la suture adapicale ;[P2] : cordon primaire placé dans la partie médiane du tour ;[P3] : cordon primaire placé au-dessus de la suture

abapicale.



Desmoulins amena Collegno (1843) à attribuer les calcaires deBlaye à l’Eocène. D’autres auteurs, dont Abrard (1931) quieffectua l’étude stratigraphique, Fabre (1939) la descriptiongéologique, Veillon & Vigneaux (1961) et Vigneaux (1962)l’interprétation stratigraphique, Veillon (1962), Ducasse (1963),Labracherie & Prud’homme (1967) l’étude, respectivement, desforaminifères, des ostracodes et des bryozoaires, permirent defaire progresser la connaissance de cette formation. Concernantles mollusques, seules de courtes listes plus ou moins inspiréesdes coquilles du bassin de Paris dans les articles de Benoist

(1887), Fabre (1939), Larroudé (1967) et Cossmann (1922) pourles bivalves uniquement, ont mis en valeur ces organismes. Lefait que seuls subsistent les moules internes et les empreintesexternes des coquilles, est sans doute la raison du manqued’approfondissement de ces études. Plusieurs carrièrespermettaient autrefois l’échantillonnage de ces calcaires ; seulecelle dite de l’Octroi, située à la sortie est de la ville, était encorerécemment exploitable, mais le passage à cet endroit de ladéviation de Blaye l’a, malheureusement, rendue inaccessible.

La méthode consistant à étudier systématiquement les

Fossiles, n°19 - 2014 26

Pl. 1 - Campanile giganteum (LAMARCK, 1804). 1. Lutétien (Eocène moyen) de Parnes (Oise), MNHN.F.A51157 (leg. Pacaud). 2. Lutétien (Eocène moyen) de

Parnes (Oise), MNHN.F.A51158 (leg. Pacaud). 3. Lutétien (Eocène moyen) de Parnes (Oise), MNHN.F.A51159 (leg. Pacaud). 4. Lutétien (Eocène moyen) de

Parnes (Oise), MNHN.F.A51160 (leg. Pacaud). 5. Lutétien (Eocène moyen) de Parnes (Oise), MNHN.F.A51161 (leg. Pacaud). L’identification de la correspondance

topologique des cordons spiraux des zones A, B, C et D est donnée dans la figure 5 (photos : Philippe Loubry/MNHN/CNRS). Barres d’échelle : 3 mm.

1

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3

4 5

←C

←C

←C

←C

←D

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←B

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←B

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A

←A


empreintes externes de mollusques descalcaires de la carrière de l’Octroi à Blaye enfaisant des moulages en élastomère de siliconemontre une riche diversité faunistique (Pacaud& Ledon, 2010, 2012a-b, 2014 ; Pacaud,Ledon & Caze, 2011). La carrière dite del’Octroi se situait à l’entrée de Blaye, au lieu-dit la Butte du Pré-Videau, à 500 m sur ladroite de la route qui va de Plassac à Blaye(fig. 3). Elle présentait un front de taille de 5 mde haut. Nous figurons la coupe que donnaitalors Larroudé (1967) dans son étude sur lesgisements qui affleurent entre Saint-André-de-Cubzac et Blaye (fig. 4). Parmi les empreintesexternes récoltées dans ces calcaires setrouvent des exemplaires parfaitementreconnaissables appartenant au genreCampanile BAYLE in FISCHER, 1884 (espèce-type : Cerithium leve QUOY & GAIMARD, 1834[non Perry, 1811] par désignation subséquente– Crosse, 1888) [= Cerithium symbolicumIREDALE, 1917].

Systématique(J.-M. Pacaud & D. Ledon)

Nous avons comparé les exemplaires duBartonien (Eocène moyen) des calcaires deBlaye à des spécimens juvéniles et subadultesde Campanile giganteum (LAMARCK, 1804) duLutétien du bassin de Paris, de C. cornucopiae(J. SOWERBY, 1818) du Lutétien supérieur duCotentin et du Bartonien du bassin de Paris, deC. auvertianum (D’ORBIGNY, 1850) et de C.paratum (DESHAYES, 1864) du Bartonien dubassin de Paris, de C. rarinodosum COSSMANN,1906 du Bartonien de Bois-Gouët, Saffré(Loire-Atlantique) et de C. charpentieri (DEBASTEROT, 1825) du Rupélien (Oligocèneinférieur) d’Aquitaine. Pour montrer lesrelations morphologiques entre l’espèce nouvelle du Bartoniende Blaye et ces taxons classiques de Campanile nousprésentons ici les caractéristiques de l’ontogenèse des cordonsspiraux de ces espèces.

Classe Gastropoda CUVIER, 1795Clade Caenogastropoda COX, 1960

Ordre non défini Super famille Campaniloidea DOUVILLÉ, 1904

Famille Campanilidae DOUVILLÉ, 1904Genre Campanile BAYLE in FISCHER, 1884

Espèce-type : Cerithium leve QUOY & GAIMARD, 1834 [non Perry, 1811] par désignation subséquente (Crosse, 1888) [= Cerithium symbolicum IREDALE, 1917 nomen novum]

Origine : Actuel, Australie.

Synonymie : Ceratoptilus BOUVIER, 1887 (espèce-type : Cerithium leve QUOY

& GAIMARD, 1833 par monotypie).Procerithium VERNUS, 1892 (espèce-type : Cerithium giganteum

LAMARCK, 1804 par monotypie) homonyme primaire plus ancien deProcerithium COSSMANN, 1902 (déclaré nomen oblitum par Petit, 2007– ICZN Art. 23.9).

Telescopioidea SACCO, 1895 (espèce-type : Cerithium charpentieriDE BASTEROT, 1825 par désignation originale).

Ceratopilus COSSMANN, 1906 nec Darragh, 2002 orthographesubséquente incorrecte de Ceratoptilus BOUVIER, 1887.

Campanilopa IREDALE, 1917 (espèce-type : Cerithium giganteumLAMARCK, 1804 par désignation originale).

Campaline Le Renard & Gain, 2012 (orthographe subséquenteincorrecte de Campanile BAYLE in FISCHER, 1884).

Le genre Campanile est actuellement représenté par uneseule espèce connue, C. symbolicum IREDALE, 1917, vivantdans les eaux peu profondes des côtes du sud-ouest del’Australie, sur des fonds sablonneux couverts d’algues(Ludbrook, 1971 ; Houbrick, 1981 ; Healey & Wells, 1998 ;Pacaud, 2012:79, pl. 4:B-C). L’espèce vit en populationimportante par 1 à 4 m de fond et peut être partiellementensablée près des rochers (Houbrick, 1984). Les plus anciennesespèces telles que Campanile inauguratum (STOTLICZKA, 1867)du Maastrichtien de Madagascar (fig. 2.1) ont été décrites duCrétacé supérieur (Douvillé, 1904 ; Delpey, 1942, Kiel et al.,2000). Au Paléogène, le genre était très répandu et il présentaitune distribution importante dès le Paléocène avec des espèces telles que Campanile hebertianum (D’ORBIGNY, 1850) (fig. 2.2), C. uniplicatum (D’ORBIGNY, 1850), C. maximum(BINKHORST, 1861) au Danien du bassin de Paris ou C.zakhoense HARZHAUSER, HOŞGÖR & PACAUD, 2013 duThanétien d’Iraq (Pacaud & Merle, 2002; Harzhauser et al.,2013). A l’Eocène, plusieurs espèces sont signalées en Europe,en Asie (incluant le Japon), en Inde, en Afrique et enAmérique, y compris les Caraïbes (Cossmann, 1889, 1906,1913 ; Wrigley, 1940 ; Beets, 1941 ; Jung, 1987 ; Noda &Tanaka, 1996 ; Kachhara et al., 2011). La distribution post-Eocène des Campanile diminue rapidement ; le genre estconnu au Miocène en Asie du Sud-Est, en Nouvelle-Zélande(Wakefield, 1976), en Australie (Darragh, 2002) et signalé auPliocène aux Antilles (Crocus Bay, Anguilla) et en Australie


Fig. 5 - Nomenclature des cordons spiraux chez

Campanile giganteum (LAMARCK, 1804). Les figures A,

B, C et D correspondent aux spécimens de la planche 1.


(Cooke, 1919 ; Woodring, 1970 ; Ludbrook, 1971). En Europe,C. charpentieri (DE BASTEROT, 1825) semble limité àl’Oligocène inférieur et C. pseudoobeliscus (DE GRATELOUP,1832) ne dépasse pas le Miocène inférieur et représente ledernier Campanile connu du Cénozoïque en Europe (Lozouetet al., 2001).

Campanile giganteum (LAMARCK, 1804)(fig. 5-9 et pl. 1-3)

Cerithium giganteum LAMARCK, 1804:439-440, n° 57.

Synonymie :“Very large Cochlea” Woodward, 1728:3 (non valide, terme

vernaculaire).“Grande vis” Guettard, 1765:418, pl. 1, fig. 1 (non valide, terme

vernaculaire).“Grande Turbinites” Dávila, 1767:120 (non valide, terme

vernaculaire).“Grande vis” Burtin, 1784:106, pl. 16:G (non valide, terme

Fossiles, n°19 - 2014 28

Pl. 2 - Campanile giganteum (LAMARCK, 1804). 1. Lutétien (Eocène moyen)

de Parnes (Oise), MNHN.F.A51162 (leg. Pacaud). 2. Lutétien (Eocène

moyen) de Parnes (Oise), MNHN.F. A51163 (leg. Pacaud). 3. Lutétien

(Eocène moyen) de Parnes (Oise), MNHN.F.A11426 (coll. d’Orbigny).

4. Lutétien (Eocène moyen) de Précy-sur-Oise (Oise), MNHN.F.J14348

(coll. Cossmann). L’identification de la correspondance topologique des

cordons spiraux des zones A, B, C, D et E est donnée dans les figures 6

et 7 (photos : Philippe Loubry/MNHN/CNRS). Barres d’échelle : 1 cm.

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A

←A

←B

←B

←B

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←C

←C

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←D

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←B

←C

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←E

←D


vernaculaire).“Ein fürtreflicher Strombus” Schröter, 1784:494-495, pl. 10:1 (non valide, terme

vernaculaire).Cerites gigas Delamétherie, 1807:411. – Delamétherie, 1810:11 (orthographe subséquente

incorrecte).Cerithium gigas Parkinson, 1811:72. – Defrance, 1817:523-525. – Bowdich, 1822:38,

pl. 13:2, 7. – de la Jonkaire, 1823:118. – Héricart-Ferrand de Thury, 1827a:380. – Héricart-Ferrand de Thury, 1827b:289. – Huot, 1824:8. – d’Omalius d’Halloy, 1828:193. – Boué,1829:364. – Pidgeon, 1830:490. – Vander Maelen, 1834:48. – Deschanel & Focillon, 1870:425,fig. 478 (orthographe subséquente incorrecte).

Cerithium gigantum Webster, 1814:204. – Cuvier, 1818:300. – Cuvier, 1822:434. – Bucke,1823:240. – Lambert, 1862:234 (orthographe subséquente incorrecte).

Cerithium gigantheum Galeotti, 1837:59 (orthographe subséquente incorrecte).Cerithium giganteum claudiopolitanum VON PAVAY, 1871:360.Cerithiidae Willmann & Willmann in Carpita et al., 2009:176, pl. 66:O4.

Autres références :Cerithium giganteum – Lamarck, 1806:243, pl. 6:1. – Lamarck, 1822:65-66, n° 1 et 89,

n° 60. – Lamarck, 1823 : pl. 6:1. – Deshayes, 1831:197-198, 243, pl. 2:3. – Deshayes, 1833:300-302, pl. 42:1-2. – Deshayes, 1864:115-116. – Cossmann, 1908:24-25. – Palmer, 1977 : Vélin 12,fig. 1.

Cerithium (Campanile) giganteum – Cossmann, 1889:30. – Cossmann, 1906:71-72, pl. 2:1. –Cossmann & Pissarro, 1910 : pl. 25:137-45.

Procerithium giganteum – Vernus, 1892:651. Campanile giganteum – Boussac, 1912:24-25, pl. 10:24. – Favre, 1918 : pl. 12:200-201. –

Merle, 2008:164, pl. 14:1-2a-b. – Pacaud, 2008:49. – Matsubara, 2009:287. – Courville, Pacaud,Merle & Lebrun, 2012:58, pl. 3:7. – Pacaud, 2012:79, pl. 4:A.

Campanilopa gigantea – Iredale, 1917:325. Campanile (Campanilopa) giganteum – Delpey,

1942:15, 19, fig. 19. – Le Renard & Pacaud,1995:106. – Pacaud & Le Renard, 1995:154.


Fig. 7 - Nomenclature des cordons

spiraux chez Campanile giganteum(LAMARCK, 1804). Les figures A, B, C

et D correspondent aux spécimens 2

et 4 de la planche 2.

Fig. 6 - Nomenclature des cordons spiraux chez Campanile giganteum (LAMARCK, 1804).

Les figures A, B, C, D et E correspondent aux spécimens 1 et 3 de la planche 2.


Matériel-type : syntype (MHNG INVE 50971, coll. Lamarck).Localité-type : Thiverval-Grignon (Yvelines)Etage-type : Lutétien (Eocène moyen).

Matériel examiné : Parnes (Oise) : 9 ex., MNHN.F.A51157,A51158, A51159, A51160, A51161, A51162, A51163, A51164 (leg.Pacaud); MNHN.F.A11426 (coll. d’Orbigny). — Ully-Saint-Georges(Oise) : 1 ex., MNHN.F.A51205 (coll. Morlet) ; 1 ex., MNHN.F.J12231

(coll. Cossmann). — Précy-sur-Oise (Oise): 2 ex., MNHN.F.J14348 etJ12206 (coll. Cossmann). — Bois-du-But, Fontenay-en-Vexin (Eure) : 2 ex., MNHN.F.A47723 et A51208 (leg. Pacaud).

Description et séquence d’apparition des cordonsspiraux : coquille juvénile ornée seulement d’un cordonprimaire [P2], nettement caréné et lisse, partageant les tours endeux parties égales ornées de micro-cordons extrêmement fins.

Fossiles, n°19 - 2014 30

Pl. 3 - Campanile giganteum (LAMARCK, 1804). 1. Lutétien (Eocène moyen) de Précy-sur-Oise (Oise), MNHN.F.J03695 (coll. Cossmann). 2. Lutétien

(Eocène moyen) de Parnes (Oise), MNHN.F.A51164 (leg. Pacaud). 3. Lutétien (Eocène moyen) de Fontenay-en-Vexin (Oise), MNHN.F.A47723

(leg. Pacaud). L’identification de la correspondance topologique des cordons spiraux des zones A, B, C, D et E est donnée dans les figures 8 et 9

(photos : Philippe Loubry/MNHN/CNRS). Barres d’échelle : 2 cm.

32

1

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←A

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←D

←E

←A

←B

←C

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La partie abapicale des tours est verticale, la zone adapicale estlégèrement concave et inclinée à 45°. Les tours sont marquéspar de nombreuses et très fines stries d’accroissementd’orientation orthocline dans la zone adapicale et nettementopisthocline, développant un contour opisthocyrte, dans larégion abapicale. Sur une coquille de 9 mm (pl. 1:1), on notel’apparition du cordon primaire [P3], fin, à peine visible, versle 5e tour de spire, plaqué contre la suture abapicale. Sur unecoquille de 11 mm (pl. 1:2), on observe l’apparition du cordonprimaire [P1] vers le 8e tour de spire, finement décussé par lesaccroissements, plaqué contre la suture adapicale. Dès le 9e tour, il est orné de petites perles et, dès le 15e tour, il devientsubégal au cordon [P2] qui a perdu son aspect caréné et qui estaussi orné de petites perles. Sur une coquille de 22 mm (pl. 1:4), dans la partie médiane entre les cordons [P1] et [P2],on note l’apparition du cordon secondaire [s1] vers le 13e tour,qui s’épaissit rapidement ; dès le 15e tour, il est orné de petitsgranules arrondis. La sculpture spirale des tours juvéniles, à partir d’un diamètre de 7 mm, vers le 16e tour, montrel’apparition du cordon secondaire [s2] occupant la partiemédiane entre les cordons [P2] et [P3]. Le cordon [P1] prendl’ascendant sur le cordon [P2] et devient plus épais, orné de

granules plus gros, plus arrondis et plus espacés, alors qu’ilsrestent pincés et étirés longitudinalement sur le cordon [P2].On note l’épaississement tardif du cordon [P3]. La coquillesubadulte est turriculée, étroite en avant. L’ornementation ducordon [P1] montre des tubercules plus rares et plus espacés,séparés par des dépressions, alors que les autres cordons restentornés de nombreuses granules plus petites. Les tours sont trèsrapidement ornés de nombreux cordons spiraux tertiairesautour des cordons [s1] et [s2]. Sur les tours subadultes, lecordon [s1] se rapproche du cordon [P1], puis se soude à cedernier ; il finit par disparaître, en fusionnant avec celui-ci. Lescordons [P2], [s2] et [P3] deviennent subégaux et on observe,entre ces cordons, l’apparition des cordons tertiaires [ta], [tb],[tc] et [td] qui deviennent très rapidement subégaux aux autres.A un diamètre de 18 mm, les cordons spiraux tertiaires sontégaux aux cordons [P2], [s2] et [P3] et sont indiscernables lesuns des autres. Au cours de l’accroissement, à l’instar ducordon [s1], les cordons [P2], [s2] et [P3] s’élargissent etfusionnent à leur tour avec le cordon [P1]. Sur les toursadultes, dans la région adapicale et bordant la suture, il ne resteplus qu’un cordon orné sur le dernier tour de 10 à 11 fortsdenticules inclinés, d’orientation opisthocline.


Fig. 8 - Nomenclature des cordons spiraux

chez Campanile giganteum (LAMARCK, 1804).

Les figures A, B, C, D et E correspondent au

spécimen 1 de la planche 3.Fig. 9 - Nomenclature des cordons spiraux chez Campanile giganteum (LAMARCK, 1804).

Les figures A, B, C, D et E correspondent aux spécimens 2 et 3 de la planche 3.


Campanile auvertianum (D’ORBIGNY, 1850)(fig. 10-11 et pl. 4-6)

Cerithium auvertianum D’ORBIGNY, 1850:419, n° 1550.

Synonymie :Cerithium giganteum sensu Robert, 1833 [non Lamarck, 1804]:

74.

Cerithium giganteum sensu Elie de Beaumont, 1833 [nonLamarck, 1804]:110.

Cerithium giganteum sensu Deshayes, 1833 [non Lamarck,1804]:300 partim.

Cerithium giganteum sensu Rousseau, 1837 [non Lamarck,1804]:381 partim.

Cerithium giganteum sensu Galeotti, 1837 [non Lamarck,1804]:146 partim.

Fossiles, n°19 - 2014 32

Pl. 4 - Campanile auvertianum (D’ORBIGNY, 1850). 1. Auversien (Bartonien, Eocène moyen) de Bézu-le-Guéry (Aisne), MNHN.F.A51165 (coll. Faullummel).

2. Auversien (Bartonien, Eocène moyen) de Germigny-sur-Coulombs (Seine-et-Marne), MNHN.F.A51168 (coll. Faullummel). 3. Auversien (Bartonien, Eocène

moyen) du Limon (Seine-et-Marne), MNHN.F.A51169 (coll. Faullummel). 4. Auversien (Bartonien, Eocène moyen) de Bézu-le-Guéry (Aisne), MNHN.F.A51166

(coll. Faullummel). 5. Auversien (Bartonien, Eocène moyen) du Limon (Seine-et-Marne), MNHN.F.A51170 (coll. Faullummel). L’identification de la correspondance

topologique des cordons spiraux des zones A, B et C est donnée dans la figure 10 (photos : Philippe Loubry/MNHN/CNRS). Barre d’échelle : 1 cm.

1

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Cerithium giganteum sensu Nyst, 1845 [nonLamarck, 1804]:534, n° 458 partim.

Autres références :Cerithium auversianum – Deshayes, 1864:

116-117, n° 3, pl. 79:1 (émendation injustifiée).Cerithium (Campanile) auversiense –

Cossmann, 1889:30 (émendation injustifiée). –Cossmann, 1906:73. – Cossmann & Pissarro, 1910 :pl. 25:137-47; pl. 24 et 26. – Cossmann, 1913:163.– Morellet & Morellet, 1936:303.

Cerithium auversiense – Cossmann, 1908:25.Campanile auversense – Haug, 1911:1438. –

Abrard, 1950:350 (orthographe subséquenteincorrecte).

Campanile auversiense – Boussac, 1912:25-26, pl. 3:1-2, pl. 9:6. – Leriche, 1930:71, pl. 2:1-2.

Campanile auvertianum – Glibert, 1962:214.– Wrigley, 1940: 108-109. – Pacaud, 2007:36. –Matsubara, 2009:286.

Campanile (Campanilopa) auversiense –Delpey, 1942:17-18, fig. 17

Campanilopa auvertiana – Dolin, Dolin & Le Renard, 1980:28.

Campanile (Campanilopa) auvertianum – Le Renard & Pacaud, 1995:106. – Pacaud & Le Renard, 1995:154.

Matériel-type : syntypes, 2 ex. (MNHN.F.R62744 et MNHN.F.R63005, coll. d’Orbigny).Le syntype MNHN.F.R62745 ne représente pas unCerithium auvertianum D’ORBIGNY, 1850 maiscorrespond à un Campanile paratum (DESHAYES,1864).

Localité-type : Bois-le-Roi, Auvers-sur-Oise(Val d’Oise).

Etage-type : Auversien (Bartonien, Eocènemoyen).

Matériel examiné : Sablière Heudebert, Baron(Oise), 2 ex., MNHN.F.A51178 et A51179 (coll.Faullummel) ; 3 ex., MNHN.F.A51171, A51176 etA51177 (coll. Schtrock). — Nanteuil-le-Haudoin(Oise), ex. figuré par Cossmann & Pissarro (1910 : pl. 26:137-47), MNHN.A.J09319 (coll. Cossmann). —Antilly (Oise), ex. figuré par Cossmann & Pissarro(1910 : pl. 24:137-47), MNHN.A.J02505 (coll.Cossmann). — Bézu-le-Guéry (Aisne), 3 ex., MNHN.F.A51165, A51166 et A51167 (coll. Faullummel). —Caumont (Aisne), 2 ex., MNHN.F.A51174 et A51175(coll. Faullummel). — Luzancy (Seine-et-Marne), 1 ex., MNHN.F.A51206 (coll. Faullummel). — LeLimon (Seine-et-Marne), 3 ex., MNHN.F.A51169,A51170 et A51173 (coll. Faullummel) ; 1 ex.,MNHN.F.A51172 (leg. Pacaud). — Germigny-sous-Coulombs (Seine-et-Marne), 4 ex., MNHN.F.A04797,A51168, A51180 et A51181 (coll. Faullummel). —Coulombs-en-Valois (Seine-et-Marne), ex. figuré parDeshayes (1864), UCBL EM32733 (coll. Deshayes).


Campanile auvertianum (D’ORBIGNY, 1850). Les figures

A, B et C correspondent aux spécimens de la planche 4.


Campanile auvertianum (D’ORBIGNY, 1850). Les figures A,

B et C correspondent aux spécimens de la planche 5.


Description et séquence d’apparition des cordonsspiraux : les coquilles juvéniles de cette espèce sontextrêmement rares et très souvent usées. La séquenced’apparition des cordons n’a donc pu être analysée qu’à partirde coquilles ayant déjà atteint une hauteur de 30 mm pour undiamètre de 12 mm ; les cordons primaires [P1] et [P2] sontdonc tous deux déjà présents. Le cordon [P1] est orné de

petites perles et le cordon [P2], légèrement plus large etdécussé par les accroissements, partage les tours en deuxparties non égales. La zone adapicale, la plus haute, estlégèrement concave et inclinée à 45° ; la partie abapicale destours est verticale. Les coquilles sont trop usées pour distinguersi les tours sont ornés de micro-cordons spiraux. Sur unecoquille de 36 mm (pl. 4:1), on note l’apparition du cordon

Fossiles, n°19 - 2014 34

Pl. 5 - Campanile auvertianum (D’ORBIGNY, 1850). 1. Auversien (Bartonien, Eocène moyen) de Baron, Sablière Heudebert (Oise), MNHN.F.A51171 (coll. Schtrock).

2. Auversien (Bartonien, Eocène moyen) du Limon (Seine-et-Marne), MNHN.F.A51172 (leg. Pacaud). 3. Auversien (Bartonien, Eocène moyen) de Caumont (Aisne),

MNHN.F.A51174 (coll. Faullummel). 4. Auversien (Bartonien, Eocène moyen) de la Sablière Heudebert, Baron (Oise), MNHN.F.A51176 (coll. Schtrock).

5. Auversien (Bartonien, Eocène moyen) de la Sablière Heudebert, Baron (Oise), MNHN.F.A51178 (coll. Faullummel). L’identification de la correspondance

topologique des cordons spiraux des zones A, B et C est donnée dans la figure 11 (photos : Philippe Loubry/MNHN/CNRS). Barres d’échelle : 1 cm.

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←A

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primaire [P3] à un diamètre de 5 mm. Il est fin, à peine visibleet plaqué contre la suture abapicale. A un diamètre de 6 mm, lecordon [P1] est orné de perles plus grosses et, dans la partiemédiane, entre les cordons [P1] et [P2], on note l’apparition ducordon secondaire [s1] qui s’épaissit rapidement. A partir d’undiamètre des tours de 8 mm, le cordon [P1] prend l’ascendantsur le cordon [P2] et devient plus épais ; il est orné de granulesplus gros et plus espacés que ceux du cordon [P2]. Le cordon[s1] est nettement orné de petits granules arrondis. Le cordon

[P3] est plus épais, lisse, ondulé par les accroissements. Sur une coquille de 43 mm (pl. 4:4), à un diamètre de 11 mm, lescordons [P1], [P2], [P3] et [s1] sont déjà nettement indivi-dualisés et largement espacés entre eux. L’ornementation ducordon [P1] montre des tubercules plus rares, quadrangulaires,d’orientation orthocline, alors que les autres cordons restentornés de nombreux granules plus petits, étirés longitudinalementsur le cordon [P2] ; on compte pour deux tubercules sur [P1],quatre granules sur [s1] et trois sur [P2], ces derniers étant


Pl. 6 - Campanile auvertianum (D’ORBIGNY, 1850). 1. Auversien (Bartonien, Eocène moyen) de Germigny-sur-Coulombs (Seine-et-Marne),

MNHN.F.A51180 (coll. Faullummel). 2. Auversien (Bartonien, Eocène moyen) de Germigny-sur-Coulombs (Seine-et-Marne), MNHN.F.A51181

(coll. Faullummel) (photos : Philippe Loubry/MNHN/CNRS). Barres d’échelle : 3 cm.

1

2


d’orientation nettement opisthocline. Sur les tours subadultesde coquilles de 43 mm (pl. 4:4) et de 65 mm (pl. 5:2), à undiamètre d’environ 15 mm, on observe l’apparition d’uncordon secondaire [s2] entre les cordons [P2] et [P3] quidevient très rapidement subégal au cordon secondaire [s1]. Lacoquille subadulte est peu turriculée, large en avant, aux tourspeu élevés et aux sutures canaliculées. Sur des coquilles de

74 mm (pl. 5:3) et de 85 mm (pl. 5:4), à un diamètre d’environ 20 mm, le cordon [P1] est le plus fort ; il est aussi plus large,orné de tubercules quadrangulaires plus espacés. Les cordons[s1], [P2] et [P3] sont subégaux. Le cordon [s1] se rapproche ducordon [P1] puis se soude à ce dernier ; il finit par disparaître,fusionnant avec celui-ci. Sur une coquille de 96 mm (pl. 5:5), àun diamètre d’environ 25 mm, le cordon [P2] s’élargit, son

Fossiles, n°19 - 2014 36

Pl. 7 - Campanile cornucopiae (J. SOWERBY, 1818). 1. Lutétien (Eocène moyen) de Fresville (Manche), MNHN.F.A51182 (coll. de Morgan). 2. Lutétien

(Eocène moyen) de Fresville (Manche), MNHN.F.A51183 (coll. de Morgan). 3. Lutétien (Eocène moyen) de Fresville (Manche), MNHN.F. A51184 (coll.

de Morgan). 4. Lutétien (Eocène moyen) de Fresville (Manche), MNHN.F.A51185 (coll. de Morgan). 5. Lutétien (Eocène moyen) de Fresville (Manche),

MNHN.F.A51186 (coll. de Morgan). 6. Lutétien (Eocène moyen) de Fresville (Manche), MNHN.F.A51187 (coll. de Morgan). 7. Lutétien (Eocène moyen) de

Fresville (Manche), MNHN.F.A51188 (coll. de Morgan). L’identification de la correspondance topologique des cordons spiraux des zones A, B, C et D est

examinée dans la figure 12 (photos : Philippe Loubry/MNHN/CNRS). Barres d’échelle : 1-3 = 2 mm ; 4 = 3 mm ; 5-7 = 5 mm.

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ornementation s’affaiblit et les tubercules disparaissent. Sur descoquilles de 140 mm (pl. 6:1) et de 170 mm (pl. 6:2), à undiamètre d’environ 35 mm, le cordon [P2] s’est encore élargi,mesurant maintenant près de la moitié du cordon [P1] en largeuret n’est séparé du cordon [P3] que par un fin sillon. Les cordons[P2] et [P3] sont totalement dénués de tubercules et ne sont plusmarqués que par de fortes stries d’accroissement, d’orientationnettement opisthocline. Au cours de l’accroissement, à l’instardu cordon [s1], les cordons [P2], [s2] et [P3] s’élargissent etfusionnent à leur tour avec le cordon [P1]. Sur les toursadultes, il ne reste plus que le cordon [P1] orné sur les dernierstours de 8 tubercules, quadrangulaires, pincés, plaqués contrela suture adapicale et d’orientation légèrement opisthocline. Ledernier tour est généralement dépourvu d’ornementation, lestubercules s’effaçant ou disparaissant par usure.

Campanile cornucopiae (J. SOWERBY, 1818)(fig. 12-14 et pl. 7-9)

Cerithium cornucopiae J. SOWERBY, 1818:197-198, pl. 188:1, 3-4.

Synonymie :Cérite giganteum sensu de Gerville, 1817 [non Cerithium

giganteum LAMARCK, 1804]:199 (non valide, terme vernaculaire).Cerithium gigas Defrance, 1817:525-526 partim (orthographe

subséquente incorrecte pour Cerithium giganteum LAMARCK, 1804)[non Cerithium giganteum LAMARCK, 1804].

Cerithium (Campanile) cornucopiae excornucopiae SACCO, 1895:37.

Campanile benechi sensu Cossmann &Pissarro, 1902 [non Cerithium benechi BAYAN,1870]:35, pl. 17:11 ; pl. 32: 4.

Campanile bigoti COSSMANN, 1908:21-22,pl. 2:1.

Campanile cf. giganteum Sälgeback &Savazzi, 2006 [non Cerithium giganteumLAMARCK, 1804]:242, fig. 9D.

Autres références :Cerithium cornucopiae – J. de C. Sowerby

in Dixon, 1850:101, pl. 6:5. – Deshayes,1864:119-120, n° 6, pl. 78:1. – Cossmann,1908:26.

Campanile cornucopiae – Boussac,1912:27-28, pl. 7:5, 13. – Wrigley, 1940:97-103,fig. 1-6. – Glibert, 1962:214. – Pacaud, 2008:49. – Matsubara, 2009:286.

Campanile cornucopiae bigoti – Boussac,1912:29-30, pl. 2:1, 6 ; pl. 3:3 ; pl. 7:2-4, 6

Campanile (Campanilopa) cornucopiae –Delpey, 1943:16. – Le Renard & Pacaud,1995:106. – Pacaud & Le Renard, 1995:154. –Tracey et al., 1996:114-115.

Campanilopa cornucopiae – Dolin, Dolin &Le Renard, 1980:28.

Campanile (Campanilopa) cornucopiaebigoti – Le Renard & Pacaud, 1995:106.

Matériel-type : lectotype désigné parWrigley (1940) (NHM BM 43681, coll. J.Sowerby).

Localité-type : Stubbington, Hampshire(Angleterre).

Etage-type : Bracklesham Beds, Lutétien(Eocène moyen).

Matériel examiné : Valognes (Manche), 2 ex.,MNHN.F.A51209 et A51210 (coll. Brongniart). —Fresville (Manche), 78 ex., MNHN.F.B61559,A51182, A51183, A51184, A51185, A51186,

A51187, A511828 (coll. de Morgan). — Hautteville-Bocage (Manche), 6 ex., MNHN.F.B61561, A51192 (coll. MNHN) ; MNHN.F.B61557,A51189, A51190 et A51191 (coll. de Morgan). — Sainte-Colombe(Manche), 2 ex., MNHN.F.B61560 et A51207 (coll. ex. galerie deZoologie). — Néhou (Manche), 1 ex., MNHN.F.A51193 (leg. Pacaud) ;MNHN.F.A51194 (coll. Gaudant). — Orglandes (Manche), 1 ex.,spécimen figuré par Boussac (1912 : pl. 2:6), MNHN.F.J03923 (coll.Hébert). — Localité inconnue (Manche), 1 ex., spécimen figuré parBoussac (1912 : pl. 7:2), MNHN.F.J03924, coll. Hébert). — Caumont(Aisne), 1 ex., spécimen figuré par Boussac (1912 : pl. 3:3),MNHN.F.B73519 (coll. ex. galerie de Zoologie). — Coulombs (Seine-et-Marne), 1 ex., spécimen figuré par Boussac (1912 : pl. 10:2),MNHN.F.J04140 (coll. Munier-Chalmas).

Description et séquence d’apparition des cordonsspiraux : coquille juvénile ornée seulement d’un cordonprimaire [P2], nettement caréné et lisse, partageant les tours endeux parties égales ornées de micro-cordons extrêmement fins.La partie abapicale des tours est verticale ; la zone adapicaleest légèrement concave et inclinée à 45°. Les tours sontmarqués par de nombreuses et très fines stries d’accroissementd’orientation orthocline dans la zone adapicale et nettementopisthocline, développant un contour opisthocyrte, dans larégion abapicale. Sur une coquille de 7 mm (pl. 7:1), on notel’apparition du cordon primaire [P3] vers le 7e tour de spire,fin, à peine visible, plaqué contre la suture abapicale. Sur unecoquille de 10 mm (pl. 7:2), on observe l’apparition du cordonprimaire [P1] vers le 8e tour de spire, finement décussé par lesaccroissements, plaqué contre la suture adapicale. Dès le 10e tour, il est orné de petites perles et, dès le 11e tour, il

Fig.12 - Nomenclature des cordons spiraux

chez Campanile cornucopiae (J. SOWERBY,

1818). Les figures A, B, C et D correspondent

aux spécimens 2 à 7 de la planche 7.



devient subégal au cordon [P2] qui a perdu son aspect caréné etqui est orné de petites perles. Sur une coquille de 18 mm, dansla partie médiane entre les cordons primaires [P1] et [P2], onnote l’apparition du cordon secondaire [s1] vers le 11e tour, quis’épaissit rapidement ; dès le 12e tour, il est orné de petitsgranules arrondis. A partir du 16e tour, le cordon [P1] prendl’ascendant sur le cordon [P2] est devient plus épais, orné degranules plus gros, plus arrondis et plus espacés, que ceux du

cordon [P2]. La coquille subadulte est turriculée, étroite enavant. L’ornementation du cordon [P1] montre des tuberculesplus rares, plus espacés, d’orientation orthocline à prosocline,séparés par des dépressions, alors que les autres cordons restentornés de nombreux granules plus petits, d’orientationnettement opisthocline. Les tours sont très rapidement ornésautour du cordon [s1] par les cordons spiraux tertiaires [ta] et[tb]. Sur les tours subadultes, à un diamètre d’environ 15 mm,

Fossiles, n°19 - 2014 38

Pl. 8 - Campanile cornucopiae (J. SOWERBY, 1818). 1. Lutétien (Eocène moyen) de Hautteville-Bocage (Manche), MNHN.F.A51189 (coll. de Morgan).

2. Lutétien (Eocène moyen) de Hautteville-Bocage (Manche), MNHN.F.A51190 (coll. de Morgan). 3. Lutétien (Eocène moyen) de Hautteville-Bocage (Manche),

MNHN.F.B61561 (coll. de Morgan). 4. Lutétien (Eocène moyen) de Hautteville-Bocage (Manche), MNHN.F.A51191 (coll. de Morgan). 5. Auversien (Bartonien,

Eocène moyen) de Caumont (Aisne), MNHN.F.B73519 (coll. ex. galerie de Zoologie). L’identification de la correspondance topologique des cordons spiraux

des zones A, B, C, D, E et F est donnée dans les figures 13 et 14 (photos : Philippe Loubry/MNHN/CNRS). Barres d’échelle : 1 cm.

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←C

←D


on observe l’apparition du cordon secondaire [s2] entre [P2] et [P3], qui devientrapidement subégal au cordon [s1]. Le cordon [P2] est plus fort, plus épais. Les cordons[s1], [tb], [s2] et [P3] sont subégaux. Le cordon [ta] fusionne rapidement avec le cordon[P1]. L’ornementation des cordons primaires et des cordons secondaires est noueuse etgrossière. Le cordon [s1] se rapproche du cordon [P1] puis se soude à ce dernier ; il finitpar disparaître, fusionnant avec celui-ci. Le cordon [tb] est alors le seul visible entre lescordons [P1+ s1] et [P2]. Au cours de l’accroissement, à l’instar du cordon [s1], lescordons [tb], [P2], [s2] et [P3] s’élargissent et fusionnent à leur tour avec le cordon [P1].Le dernier tour est orné de 10 à 11 fortes côtes, noduleuses, pincées, d’orientationopisthocline.

Campanile paratum (DESHAYES, 1864)(fig. 18 et pl. 10)

Cerithium paratum DESHAYES, 1864:118-119, n° 5, pl. 81:1.

Synonymie :Campanilopa auvertiana sensu DOLIN, DOLIN & LE RENARD, 1980 partim [non Cerithium

auvertianum D’ORBIGNY, 1850]:28.

Autres références :Cerithium (Campanile) paratum – COSSMANN, 1889:31. – Cossmann, 1906:73. – Cossmann &

Pissarro, 1910, pl. 25:137-50. – Cossmann, 1913:164. – Morellet & Morellet, 1936:303.

39

Fig.13 - Nomenclature des cordons

spiraux chez Campanile cornucopiae(J. SOWERBY, 1818). Les figures A, B,

C, D, E et F correspondent aux

spécimens 1, 2 et 3 de la planche 8.

Fig. 14 - Nomenclature des cordons spiraux chez Campanile cornucopiae (J. SOWERBY, 1818).

Les figures A, B, C, D, E et F correspondent aux spécimens 4 et 5 de la planche 8.


Cerithium paratum – COSSMANN, 1908:26.Campanile paratum – BOUSSAC, 1912:30, pl. 2:2, pl. 10:7. –

Wrigley, 1940:103-104, fig. 7-8. – Matsubara, 2009:287.Campanile (Campanilopa) paratum – DELPEY, 1942:17. –

Le Renard & Pacaud, 1995:106. – Pacaud & Le Renard, 1995:154. –Tracey et al., 1996:114-115

Matériel-type : syntypes, 2 ex. (UCBL EM32748, coll.Deshayes).

Localités-types : Caumont (Aisne) et Mary-sur-Marne (Seine-et-Marne).

Etage-type : Auversien (Bartonien, Eocène moyen).

Fossiles, n°19 - 2014 40

Matériel examiné : Bois-le-Roi, Auvers-sur-Oise (Val d’Oise),MNHN.F.R62745, ex syntype de Cerithium auvertianum D’ORBIGNY,1850. — Isles-les-Meldeuses (Seine-et-Marne) : 1 ex., MNHN.F.A51196(coll. Faullummel). — Bézu-le-Guéry (Aisne) : 1 ex., MNHN.F.A51197(leg. Pacaud). — Le Limon (Seine-et-Marne) : 1 ex., MNHN.F.A51198(leg. Pacaud). — Antilly (Oise) : 1 ex. (MNHN.F.J12367, coll.Cossmann), 1 ex., spécimen figuré par Boussac (1912 : pl. 2:2, 2a),MNHN.F.A46474 (coll. Dautzenberg). — Acy-en-Multien (Oise) : 1 ex.,MNHN.F.J14349 (coll. Cossmann) ; 1 ex., MNHN.F.B61562. —Coulombs-en-Valois (Seine-et-Marne), 1 ex., spécimen figuré par Boussac(1912 : pl. 10:7), MNHN.F.J04188.

Pl. 9 - Campanile cornucopiae (J. SOWERBY, 1818). 1. Lutétien (Eocène moyen) de Sainte-Colombe (Manche), MNHN.F.B61560. 2. Lutétien

(Eocène moyen) de Néhou (Manche), MNHN.F.A51193 (leg. Pacaud) (photos : Philippe Loubry/MNHN/CNRS). Barres d’échelle : 3 cm.

1

2


Description et séquence d’apparition des cordonsspiraux : la description originale de l’ornementation spirale decette espèce est erronée et résulte surtout d’une mauvaiseinterprétation de la séquence d’apparition des cordons spiraux.Deshayes (1864:118-119) écrit en effet : « La surface des toursest divisée par cinq cordons inégaux […]. Le premier, situéimmédiatement au-dessus de la suture, est le plus large […].Immédiatement en avant, s’élèvent deux cordelettes inégales,[…] enfin au-dessus de ces cordelettes vient un assez grosbourrelet lisse, divisé en deux parties inégales par un sillontransverse assez large, et moins profond que ceux qui séparententre eux les cordons dont nous venons de parler ». Il est vraique la figure originale du spécimen de Mary-sur-Marne,spécimen photographié dans l’ “Iconographie” de Cossmann &Pissarro (1910 : pl. 25:137-50, figure du bas) ainsi quel’exemplaire provenant de Coulombs-en-Valois (Seine-et-Marne) [et non de Mary-sur-Marne] figuré par les mêmesauteurs (1910 : pl. 25:37-50, figure du haut) auraient“faussement” tendance à présenter sur les tours cette séquencedes cordons spiraux. La description donnée par Boussac(1912:30, pl. 2:2, pl. 10:7) n’est guère plus exacte, il écrit eneffet : « Les jeunes tours sont ornés d’une rangée postérieure detubercules quadrangulaires et de trois cordonnets longitudinauxlarges et plats. Celui qui dérive de la carène initiale est le pluslarge, il est placé très en avant et n’est précédé que par lecordonnet sutural, très étroit ». Les coquilles de cette espècesont extrêmement rares et très souvent usées. Nous avonsexaminé 9 exemplaires (dont les exemplaires figurés parBoussac) ainsi que le matériel-type de la collection Deshayes.La séquence d’apparition des cordons n’a donc pu être analysée(pour notre plus petit exemplaire) qu’à partir d’une coquilleayant déjà atteint une hauteur de 40 mm pour un diamètre de 19 mm ; les cordons primaires [P1] et [P2] sont donc tous lesdeux déjà présents. Sur une coquille de 40 mm, à un diamètre de7 mm, le tour présente la séquence [P1], [s1], [P2] et [P3]. Lescordons [P1] et [P2] sont ornés de petites perles. Le cordon [P2]est légèrement plus large et partage les tours en deux parties nonégales. La zone adapicale, la plus haute, est légèrement concaveet inclinée à 45° ; la partie abapicale des tours est verticale. Lecordon [P3], plaqué contre la suture abapicale, est plus mince etfinement décussé par les accroissements. Entre les cordons [P1]et [P2], on distingue un fin cordon secondaire [s1], décussé parles accroissements. A partir d’un diamètre des tours de 10 mm,le cordon [P1] prend l’ascendant sur le cordon [P2] et devientplus épais, orné de granules plus gros et plus espacés que ceuxdu cordon [P2]. Le cordon [s1], qui s’épaissit rapidement, est nettement orné de petits granules arrondis. A un diamètre de 17 mm, les cordons [P1], [P2], [P3] et [s1] sont déjà nettementindividualisés. La coquille est également ornée de micro-cordons spiraux. L’ornementation du cordon [P1] montre destubercules plus rares, quadrangulaires, d’orientation orthoclinealors que les autres cordons restent ornés de nombreux granulesplus petits, étirés longitudinalement sur le cordon [P2]; oncompte pour deux tubercules sur [P1], quatre granules sur [s1] ettrois sur [P2] ; ces derniers sont d’orientation nettementopisthocline. Sur les tours subadultes d’une coquille de 74 mm(pl. 10:5), à un diamètre d’environ 16 mm, on observe entre lescordons [s1] et [P2] l’apparition d’un cordon tertiaire [tb]. Cecordon devient très rapidement subégal au cordon [s1] ; ce sontles “deux cordelettes inégales” décrites par Deshayes. Sur ungrand fragment de 110 mm d’une coquille subadulte(MNHN.F.J12367, coll. Cossmann) provenant de l’Auversien(Bartonien, Eocène moyen) d’Antilly (Oise), on notel’apparition d’un cordon secondaire [s2] entre les cordons [P2]et [P3]. La coquille subadulte est peu turriculée, très large enavant, à angle apical important et aux tours peu élevés. A undiamètre d’environ 30 mm, le cordon [P1] est le plus fort ; il estaussi plus large et orné de tubercules quadrangulaires plusespacés. Les cordons [s1] et [tb] se rapprochent du cordon [P1],se soudent à ce dernier et finissent par disparaître, fusionnantavec celui-ci. Le cordon [P2] s’élargit, son ornementations’allonge et il forme des costules d’orientation nettementopisthocline. Sur une coquille de 123 mm (pl. 10:6), à undiamètre d’environ 35 mm, le cordon [P2] s’est encore élargi,mesurant maintenant près de la moitié du cordon [P1] en largeur et n’est séparé du cordon [P3] que par un fin sillon. A un

diamètre de 45 mm, les cordons primaires [P2] et [P3] sonttotalement dénués de tubercules et sont séparés par un espaceassez large [Ces cordons forment le « gros bourrelet lisse, diviséen deux parties inégales par un sillon transverse assez large »décrit par Deshayes]. Au cours de l’accroissement les cordons[P2] et [P3] s’élargissent mais fusionnent moins rapidementavec le cordon [P1] que sur les autres espèces discutées ici.Cette ornementation spirale persiste sur les derniers tours où lessillons qui séparent les cordons [P2] et [P3] sont encore visibles(pl. 10:6). Le dernier tour est orné d’une dizaine de nodosités,pincées, placées au milieu du tour et d’orientation nettementopisthocline.

Campanile rarinodosum COSSMANN, 1906(fig. 15 et pl. 10:1-2)

Campanile rarinodosum COSSMANN, 1906:254-256, fig. 4.

Synonymie :Cerithium giganteum sensu Cailliaud, 1855 [non Lamarck,

1804]:40, 42.Cerithium giganteum sensu Dufour, 1876 [non Lamarck, 1804]:

84.Cerithium namnetense Dufour, 1877a nomen novum pro

Cerithium giganteum sensu Dufour, 1876 [non Lamarck, 1804]:320nomen nudum.

Cerithium namnetense DUFOUR, 1877b nomen novum proCerithium giganteum sensu Dufour, 1876 [non Lamarck, 1804]:332nomen nudum.

Cerithium parisiense sensu Vasseur, 1877 [non Deshayes, 1864]:170.

Cerithium cornucopiae sensu Vasseur, 1881 [non J. Sowerby,1818]:247, n° 28.

Cerithium parisiense sensu Vasseur, 1881 [non Deshayes, 1864]:276, n° 5.

Autres références :Cerithium rarinodosum – Cossmann, 1908:25.Campanile rarinodosum – Boussac, 1912:26-27, pl. 8:4, 4a, 7 ;

pl. 9:7. – Matsubara, 2009:288. – Lebrun, Courville & Pacaud,2012:95, pl. 1:17.

Cerithium (Campanile) rarinodosa – Cossmann, 1913:164.Campanile (Campanilopa) rarinodosum – Delpey, 1942:17.

Matériel-type : holotype par monotypie (MHNN, coll. Dumas).Localité-type : Bois-Gouët, Saffré (Loire-Atlantique).Etage-type : Bartonien (Eocène moyen).

Matériel examiné : Bois-Gouët, Saffré (Loire-Atlantique), 1 ex.,MNHN.F.A51195 (leg. Pacaud) ; 1 ex., figuré par Boussac (1912 : 26, pl. 8:7a-b), MNHN.F.B20750 (coll. Boistel) ; 1 ex., GR/PC.1796 (coll.Courville).

Description et séquence d’apparition des cordonsspiraux : les coquilles de cette espèce sont extrêmementrares et les spécimens juvéniles inconnus. La séquenced’apparition des cordons n’a donc pu être analysée qu’à partirde deux coquilles ayant déjà atteint pour l’une, une hauteur de98 mm (pl. 10:1) pour un diamètre de 20 mm, pour l’autre, unehauteur de 52 mm (pl. 10:2) pour un diamètre de 22 mm. Onobserve l’apparition du cordon primaire [P1] vers le 8e tour despire, plaqué contre la suture adapicale. Le cordon [P2] estorné de larges perles et partage les tours en deux parties nonégales. Le cordon [P1], légèrement plus fin, est orné de perlesplus petites. La zone adapicale, la plus haute, est plane etlégèrement inclinée ; la partie abapicale des tours est verticale.Le cordon [P3] est fin, plaqué contre la suture abapicale. Lescoquilles sont trop usées pour distinguer si les tours sont ornésde micro-cordons spiraux. On note l’apparition du cordonsecondaire [s1] à un diamètre de 5,5 mm ; il est lisse, fin, àégale distance des cordons [P1] et [P2]. A un diamètre de 13 mm, le cordon [P1] a pris l’ascendant sur [P2] et devientplus épais, orné de granules plus gros ; on note également, surl’un des exemplaires, l’apparition d’un cordon secondaire [s2],lisse, à égale distance des cordons [P2] et [P3]. Le cordon [s1],qui s’épaissit rapidement, est nettement orné de petits granules



arrondis. A partir de ce diamètre, les cordons [P1], [P2] et [P3]et les cordons [s1] et [s2] sont déjà nettement individualisés. Aun diamètre de 18 mm, le cordon [s1] se rapproche du cordon[P1] et se soude à ce dernier. Les cordons [P2], [s2] et [P3]sont sensiblement de même force ; [P2] reste orné de perles plus fortes. A un diamètre de 15 mm, on observe l’apparition

d’un cordon tertiaire [tb] entre les cordons [s1] et [P2].L’ornementation des cordons primaires et des cordonssecondaires est noueuse et grossière. Les cordons [P1] et [P2]des tours subadultes sont ornés de tubercules peu nombreux,peu élevés et espacés, séparés par des dépressions. A undiamètre de 19,5 mm, le cordon [s1] se rapproche du cordon

Fossiles, n°19 - 2014 42

Pl. 10 - Campanile rarinodosum COSSMANN, 1906. 1. Bartonien (Eocène moyen) de Bois-Gouët, Saffré (Loire-Atlantique), GR/PC.1796 (coll. Courville).

2. Bartonien (Eocène moyen) de Bois-Gouët, Saffré (Loire-Atlantique), MNHN.F.A51195 (leg. Pacaud). Campanile paratum (DESHAYES, 1864). 3. Bartonien

(Eocène moyen) d’Isle-les-Meldeuses (Seine-et-Marne), MNHN.F.A51196 (coll. Faullummel). 4. Bartonien (Eocène moyen) de Bézu-le-Guéry (Aisne),

MNHN.F.A51197 (coll. Faullummel). 5. Bartonien (Eocène moyen) du Limon (Seine-et-Marne), MNHN.F.A51198 (leg. Pacaud). 6. Bartonien (Eocène moyen)

de Antilly (Oise), MNHN.F.A46474 (coll. Dautzenberg). L’identification de la correspondance topologique des cordons spiraux des zones A, B, C et D est

donnée dans la figure 15 (photos : Philippe Loubry/MNHN/CNRS). Barres d’échelle : 1 cm.

1

5

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2

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←A

←B

←C

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←A

←B

←C

←A

←B

←C

←A

←A

←B

←C

←D

←A


[P1] puis se soude à ce dernier ; il finit par disparaître, enfusionnant avec celui-ci.

Campanile charpentieri (DE BASTEROT, 1825)(fig. 16 et pl. 11)

Cerithium charpentieri DE BASTEROT, 1825:56, n° 7, pl. 3:3.

Synonymie :Cerithium helli D’ARCHIAC, 1850:288 (nomen nudum).Cerithium helli D’ARCHIAC & HAIME, 1854:300-301, pl. 29:1.Potamides (Telescopium) charpentieri apenninensis SACCO, 1895:

56, pl. 3:38.Potamides (Telescopium) charpentieri crassecincta SACCO, 1895:

57, pl. 3:40.Potamides (Telescopium) charpentieri scalaratissima SACCO,

1895:57, pl. 3:39.Potamides (Telescopium) charpentieri subcylindrica SACCO,

1895:57, pl. 3:41.Potamides (Telescopium) charpentieri tuberculatoconica SACCO,

1895:57, pl. 3:44.

Autres références :Potamides (Telescopium) charpentieri – Vignal, 1898:96-97, fig. 9.Cerithium (Telescopium) charpentieri – Fritel, 1903:180, n° 360,

pl. 18:15.Telescopium charpentieri – Cossmann, 1906:124.


Cerithium charpentieri – Cossmann, 1908:26.Campanile charpentieri – Boussac, 1912:22, pl. 1:3, 3a et 11. –

Lozouet, Lesport & Renard, 2001:22. – Plaziat, Lozouet & Briot,2012:103, fig. 61.12. – Lozouet & Maestrati, 2012:278, fig. 181.1.

Campanile (Diozoptyxis) charpentieri – Delpey, 1941:87.

Matériel-type : syntype(s), coll. de Basterot, non localisé(s).Localité-type : Gaas (Lande).Etage-type : Rupélien (Stampien, Oligocène inférieur).

Matériel examiné : Gaas (Landes) : 2 ex., MNHN.F.A51212 (coll.Dollfus) ; 12 ex., MNHN.F.B24097, A51199, A51200, A51201, A51202,A51203 et A51204 (coll. d’Orbigny) ; 1 ex., MNHN.F.S10888 (coll.Péron). — Gaas, Larrat (Landes) : 1 ex., MNHN.F.A42510 (leg. Lozouet).

Description et séquence d’apparition des cordonsspiraux : Sur des coquilles ayant déjà atteint une hauteur de 22 mm pour un diamètre de 9 mm (pl. 11:1), les cordonsprimaires [P1], [P2] et [P3] sont tous les trois déjà présents. Lecordon [P3], peu visible, est souvent masqué par le cordon [P1]du tour suivant. Le cordon [P1], plaqué contre la sutureadapicale, est orné de petits tubercules quadrangulaires et lecordon [P2], légèrement plus fin et plaqué contre la sutureabapicale, est orné de petites perles arrondies, étiréeslongitudinalement. La partie médiane entre les cordonsprimaires est légèrement concave, décussée par lesaccroissements et ornée de cordons spiraux tertiaires. On notel’apparition du cordon secondaire [s1] à un diamètre de 4 mm ;il est lisse, fin, proche du cordon [P1]. Il s’épaissit rapidementet s’orne progressivement de petites perles étiréeslongitudinalement. Le cordon [P1] prend rapidementl’ascendant sur le cordon [P2] et devient plus épais, orné degranules plus grosses et plus espacées que celles du cordon[P2]. Les tours sont très rapidement ornés de nombreuxcordons spiraux par multiplication de fins cordons tertiairesautours des cordons [P1], [P2] et [s1]. Sur les tours subadultesd’une coquille de 40 mm (pl. 11:3), à un diamètre d’environ 10 mm, on observe l’apparition d’un cordon tertiaire [tb] entre

les cordons [s1] et [P2] qui devient trèsrapidement subégal au cordon [s1]. Il montreune ornementation constituée de petitesperles plus fines que celle du cordon [s1] etplus nombreuses. Sur de rares exemplaires(pl. 11:2-3), on observe également parfoisl’apparition d’un cordon [ta] entre lescordons [P1] et [s1]. Les cordons [P1] et[P2] et les cordons [s1] et [tb] sont nettementindividualisés et nette-ment espacés entreeux. L’ornementation du cordon P1 montredes tubercules plus rares, quadrangulaires,subépineux, alors que les autres cordonsrestent ornés de nombreuses granules pluspetites, étirées longitudi-nalement ; lecordon [P3] est simplement décussé par lesaccroissements. Sur une coquille de 68 mm(pl. 11:5), on compte pour deux tuberculessur [P1], trois granules sur [s1], trois sur [tb]et trois sur [P2]. La coquille subadulte estturriculée, large en avant, aux tours peuélevés et aux sutures bien marquées.

Campanile blavosense PACAUD & LEDON nov. sp.

(fig. 17 et pl. 12)

Synonymie :Cerithium giganteum sensu Des Moulins,

1832 [non Lamarck, 1804]:442.Cerithium giganteum sensu Dufrénoy, 1834

[non Lamarck, 1804]:432.


Campanile rarinodosum COSSMANN, 1906 et chez

Campanile paratum (DESHAYES, 1864). Les figures

A, B, C et D correspondent aux spécimens de la

planche 10.


Cerithium giganteum sensu Burat, 1834 [non Lamarck, 1804]:553.

Cerithium giganteum sensu Dufrénoy & Elie de Beaumont, 1836[non Lamarck, 1804]:20.

Cerithium giganteum sensu Huot, 1837 [non Lamarck, 1804]:757.

Cerithium giganteum sensu Grateloup, 1840 [non Lamarck,1804]:445.

Cerithium giganteum sensu Collegno, 1843 [non Lamarck,1804]:38.

Cerithium giganteum sensu Delbos, 1846a [non Lamarck, 1804]:185.

Fossiles, n°19 - 2014 44

Pl. 11 - Campanile charpentieri (DE BASTEROT, 1825). 1. Rupélien (Stampien, Oligocène inférieur) de Gaas (Landes), MNHN.F.A51199 (coll. d’Orbigny).

2. Rupélien (Stampien, Oligocène inférieur) de Gaas (Landes), MNHN.F.A51200 (coll. d’Orbigny). 3. Rupélien (Stampien, Oligocène inférieur) de Gaas (Landes),

MNHN.F.A51201 (coll. d’Orbigny). 4. Rupélien (Stampien, Oligocène inférieur) de Gaas (Landes), MNHN.FA51202 (coll. d’Orbigny). 5. Rupélien (Stampien,

Oligocène inférieur) de Gaas (Landes), MNHN.F.A51203 (coll. d’Orbigny). 6. Rupélien (Stampien, Oligocène inférieur) de Gaas (Landes), MNHN.FA51204

(coll. d’Orbigny). L’identification de la correspondance topologique des cordons spiraux des zones A, B, C et D est donnée dans la figure 16 (photos :

Philippe Loubry/MNHN/CNRS). Barres d’échelle : 1 cm.

1

2 3

4

56

←C ←

C

←A

←B

←C

←A

←B

←A

←B

←A

←B

←A

←B

←C

←D


Cerithium giganteum sensu Delbos, 1846b [non Lamarck, 1804]:404.

Cerithium giganteum sensu d’Archiac, 1849 [non Lamarck,1804]:690.

Cerithium giganteum sensu Forbes, 1856 [non Lamarck, 1804]:96.

Cerithium giganteum sensu Raulin, 1863 [non Lamarck, 1804]:58.

Cerithium giganteum sensu d’Archiac, 1868 [non Lamarck,1804]:323.

Cerithium (Campanile) parisiense sensu Fabre, 1939 [nonCerithium parisiensis DESHAYES, 1864]: 242, n° 116.

Matériel-type : Holotype, empreinte externe (MNHN.F.A46437,coll. Ledon), paratypes, 3 ex., empreintes externes (MNHN.F.A46438, A46439 et A46440, coll. Ledon),

Localité-type : Blaye, ancienne carrière de l’Octroi (Gironde).Etage-type : Bartonien (Eocène moyen).Etymologie : de sa localité type Blaye. La localité est attestée

sous le nom de Blavia dès le 1er siècle et suggère le nom d’un hommegallo-romain, Blavius, forme latinisée du gaulois “blavos” (jaune).

Dimensions :Holotype, hauteur préservée : 65 mm – diamètre : 27 mm. Paratype MNHN.F.A46438, hauteur préservée : 59,5 mm –

diamètre : 20 mm.Paratype MNHN.F.A46439, hauteur

préservée : 55 mm – diamètre : 20 mm.Paratype MNHN.F.A46440, exemplaire

juvénile, hauteur préservée : 61 mm – diamètre :24 mm.

Autre matériel : 5 fragments, moules internes(MNHN.F.A11430, coll. d’Orbigny), 4 fragments,moules internes (MNHN.F.A11429, coll.d’Orbigny).

Description et séquence d’apparitiondes cordons spiraux : à partir d’undiamètre de 7 mm, la sculpture spirale destours juvéniles est constituée, dans la régionadapicale, d’un cordon [P1] peu épais etfinement perlé, placé contre la suture. Dansla partie médiane du tour, on distingue uncordon [P2] granuleux et d’épaisseur plus importante faisant saillie mais dontl’aspect caréné s’efface. Dans l’intervalledes cordons [P1] et [P2], on remarquel’apparition d’un cordon secondaire [s1] fin,lisse, légèrement décussé par les striesd’accroissement. Dans la région abapicale,relativement espacé du cordon [P2], onobserve un cordon primaire [P3] lisse, àpeine décussé par les accroissements, placécontre la suture. A partir d’un diamètre de12 mm, le cordon [P1] commence seulementà prendre l’ascendant en taille sur le cordon[P2]. Il est régulièrement orné de nodositéssubquadrangulaires d’une parfaite régularitéet on observe l’apparition d’un cordonsecondaire [s2] fin, lisse ou à peine décussépar les accroissements. Au-delà d’undiamètre de 12 mm, les tours sont ornésd’un cordon [P1] large, aux nodositésd’orientation nettement prosocline et d’uncordon [P2] de dimension moindre,finement décussé. Les cordons [s1] et [s2],finement décussés, deviennent subégaux aucordon [P2]. Sur les tours subadultes, lecordon [s1] se rapproche du cordon [P1] etfusionne avec ce dernier, tandis que l’on

observe l’apparition de nombreux micro-cordons spirauxextrêmement fins dans les intervalles des cordons primaires etsecondaires. Les tours adultes montrent un cordon [P1] large,occupant plus de la moitié de la hauteur du tour, orné detubercules régulièrement espacés, séparés les uns des autressans dépression et d’orientation légèrement prosocline. Lasurface des tours est percée d’infimes trous ordonnés sur deslignes incisées. Ces trous, sont presque circulaires dans la zoneadapicale des tours et ils sont elliptiques en s’approchant de lasuture abapicale. Le paratype MNHN.F.A46440 (pl. 12:2)montre une base préservée ornée de cordons concentriquesalternant en épaisseur.

Discussion

A taille comparable, Campanile giganteum (LAMARCK,1804) diffère de notre espèce nouvelle par une coquille plusturriculée, plus étroite en avant. La sculpture spirale des toursjuvéniles à partir d’un diamètre de 7 mm montre l’apparitionprécoce du cordon [s2], absent chez C. blavosense à cettetaille. On note la présence du cordon [P3] chez C. blavosensenov. sp., dès les tours juvéniles, à partir d’un diamètre de 7 mm, alors qu’il apparaît chez C. giganteum plus tardivement.L’ornementation des cordons [P1] et [P2] montre des


Fig. 16 - Nomenclature des cordons spiraux

chez Campanile charpentieri (DE BASTEROT, 1825).

Les figures A, B, C et D correspondent aux

spécimens 1 à 5 de la planche 11.


tubercules plus rares et plus espacés, séparés par desdépressions. Les tours sont rapidement ornés des cordonstertiaires [ta], [tb], [tc] et [td] qui deviennent très vite subégauxaux cordons [s1] et [s2]. Ces cordons tertiaires sont absentschez C. blavosense.

Campanile auvertianum (D’ORBIGNY, 1850) montre unecoquille au galbe comparable, elle diffère toutefois de notre

espèce nouvelle par des tours moins hauts, par des sutures pluscanaliculées. A un diamètre de 7 mm, la coquille présente surles tours la même séquence de cordons spiraux [P1] [s1] [P2]et [P3] que sur l’espèce de Blaye, avec cependant uneornementation du cordon [P1] présentant des nodosités plusgrosses, plus arrondies, plus marquées, un peu plus espacées etun intervalle entre les cordons primaires [P2] et [P3]

Fossiles, n°19 - 2014 46

Pl. 12 - Campanile blavosense nov. sp. 1. Bartonien (Eocène moyen) de Blaye (Gironde), paratype MNHN.F.A46439 (coll. Ledon). 2. Bartonien

(Eocène moyen) de Blaye (Gironde), paratype MNHN.F.A46440 (coll. Ledon). 3. Bartonien (Eocène moyen) de Blaye (Gironde), paratype MNHN.F.A46438

(coll. Ledon). 4. Bartonien (Eocène moyen) de Blaye (Gironde), holotype MNHN.F.A46437 (coll. Ledon). L’identification de la correspondance topologique

des cordons spiraux des zones A, B, C et D est donnée dans la figure 17 (photos : Philippe Loubry/MNHN/CNRS). Barres d’échelle : 1 cm.

1

2

3 4

←A

←B

←C

←D

←A

←B

←C

←A

←B

←C

←A

←B

←C

←D


sensiblement plus important. Les cordons [P1], [s1] et [P2]sont nettement ornés de forts granules quadrangulaires etarrondis alors que sur C. blavosense, seul le cordon [P1]montre des nodosités subquadrangulaires ; les cordons [s1] et[P2] sont à peine décussés par les accroissements. A undiamètre de 12 mm le cordon [P1] de C. auvertianum estnettement plus large que le cordon [P2] à la différence de celuide C. blavosense qui commence seulement à prendrel’ascendant en taille sur le cordon [P2].

Campanile cornucopiae (J. SOWERBY, 1818) montre unecoquille au galbe comparable ; elle diffère cependant de notreespèce nouvelle par des tours moins hauts, par des sutures pluscanaliculées, par l’ornementation du cordon [P3] nettementplus décussé par les accroissements dès un diamètre de 7 mm ;il reste lisse chez C. blavosense tout au long de sa croissance.L’ornementation des cordons primaires et des cordonssecondaires est noueuse et grossière alors qu’elle reste fine et

discrète chez C. blavosense. Le cordon [P2] est plus fort,plus épais, à peine séparé du cordon [P3] par un fin espace.En outre, l’ornementation des cordons [P1] et [P2] destours subadultes montre des tubercules moins nombreux,moins hauts et plus espacés, séparés par des dépressions.Sur les tours subadultes, comme chez C. blavosense, lecordon [s1] se rapproche du cordon [P1] et se soude à cedernier ; il finit même par disparaître, fusionnant aveccelui-ci. Cependant, chez C. cornucopiae, on observel’apparition de cordons [ta] et [tb], absents chez C.blavosense.

Campanile paratum (DESHAYES, 1864) montre unecoquille au galbe moins turriculé, bien plus large, à angleapical nettement plus ouvert. Elle diffère également de C. blavosense nov. sp. par l’apparition d’un cordon [tb]situé entre [s1] et [P2].

Campanile rarinodosum COSSMANN, 1906 montre unecoquille au galbe comparable, elle diffère toutefois denotre nouvelle espèce par des tours moins hauts, parl’ornementation plus noueuse et plus grossière des cordonsprimaires et secondaires et par l’apparition d’un cordon[tb] situé entre [s1] et [P2]. Les cordons primaires [P1] et[P2] des tours subadultes sont ornés de tubercules moinsnombreux, moins hauts et plus espacés, séparés par desdépressions.

Campanile charpentieri (DE BASTEROT, 1825) montreune coquille au galbe sensiblement voisin mais elle diffèrede notre nouvelle espèce par l’agencement des cordonsprimaires et secondaires. Le cordon secondaire [s1] estnettement séparé, sur les tours adultes, du cordon [P1], etl’espacement entre ces deux cordons est orné de filetsspiraux. Elle diffère également de C. blavosense nov. sp.par une ornementation des cordons primaires et descordons secondaires plus fine, plus pointue et parl’apparition, entre le cordon [s1] et le cordon [P2], d’uncordon [tb] aux fines granulations.

La morphologie des coquilles du genre Campanile etsurtout la méthode descriptive des types de sculpturespirale de plusieurs espèces sont ici reconsidérées. Il estdémontré qu’une méthode descriptive plus rigoureusebasée sur l’identification de la correspondance topologiquedes éléments sculpturaux de ces espèces et surl’ontogenèse des cordons spiraux est primordiale etincontournable pour obtenir une meilleure approche de la

systématique des espèces de ce genre. Notre but est aussid’exposer un travail susceptible de provoquer des recherchesfutures (analyses de la paléobiodiversité, phylogénie,développements statistiques fondés sur les mensurations …). ■

Remerciements : nos plus sincères remerciements à Batz LeDimet (MNHN) pour la réalisation des moulages des spécimens, àJustine Jacquot-Haméon (MNHN) pour une partie des dessins, à AbelPrieur et Emmanuel Robert (Université Claude Bernard de Lyon) pourl’accès à la collection Deshayes, à Jean-François Lesport pour lesrenseignements sur les espèces du bassin d’Aquitaine et le don d’unspécimen juvénile de Campanile pseudoobeliscus (GRATELOUP, 1832)pour les collections du MNHN et à Philippe Courville (Université deRennes 1) pour le prêt de l’exemplaire de Campanile rarinodosumCOSSMANN, 1906 du Bartonien de Bois-Gouët, Saffré (Loire-Atlantique).


Fig. 17 - Nomenclature des cordons spiraux chez Campanile blavosense nov. sp. Les figures A, B, C et D correspondent aux

spécimens de la planche 12.

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