Кутыгин Р.В. Графическое моделирование развития формы раковины аммоноидей. Отечественная геология. 1998. № 6. С. 32-37.

Kutygin R. V. Graficheskoje modelirovanie rakovin ammonoidej [The Graphic modeling of development of the am monoid shell shape]. Otechestvennaja geologia. 1998. № 6. P. 32-37 [in Russian].

УДК 564.53 © P.В.Кутыгин, 1998

Графическое моделирование развития формы раковины аммоноидей Р.В.КУТЫГИН

В последнем десятилетии наступил качественно новый виток исследований морфологии рако-вин аммоноидей, что обусловлено прежде всего поглощающим ростом информационных сис-тем в научном мире и в т.ч. в палеонтологии. Цель большинства морфометрических исследо-ваний аммоноидей — выяснение их гидродина-мических характеристик и условий существова-ния. При этом математические модели ракови-ны строятся на ранее разработанной системе

аммоноидей, что изначально вносит в морфо-функциональное моделирование высокую сте-пень противоречивости. Предлагаемая методи-ка направлена прежде всего на уяснение зако-номерностей развития, характера и пределов из-менчивости формы раковины таксона любого уровня в онтогенезе и морфогенезе. Модели развития формы раковины должны послужить построению более совершенной и объективной системы аммоноидей, после чего возможен

32

от соотношения медиальной высоты оборота М и диаметра раковины Д. Эти соотношения оп-ределяют скорость навивания оборотов, что яв-ляется очень важной характеристикой развития формы раковины, но не самой формы. Также не являются характеристиками формы раковины и четыре ее основных измерения (Д, Ш, В, У), показывающие лишь габариты поперечного се-чения раковины и оборота. Поэтому обычные в описании раковин графики изменения шири-ны, высоты оборота и диаметра раковины в онтогенезе (см. рис. 1, б) не могут считаться моделями развития формы раковины и будут рас-сматриваться как модель изменения размеров обо-рота с ростом раковины (морфологическая па-летка). Эта модель очень полезна для предвари-тельных морфометрических исследований, а также при реконструкции раковины из облом-ков оборота и является прообразом графичес-кой модели онтогенеза формы раковины, на-глядно представляя соотношение темпов разви-тия основных размеров оборота. Например, у Somoholites andrianovi Kutygin in lit. (см. рис. 1, б) до диаметра раковины 8 мм доминирует размер умбо и отстает по развитию высота оборота. В дальнейшем онтогенезе происходит ускорен-ный рост ширины оборота.

Собственно форма раковины может быть уста-новлена только на основе определения пропор-циональности размеров, а именно: относитель-ной ширины раковины (оборота) Ш/Д, относи-тельной высоты оборота В/Д, размера умбо У/Д и формы поперечного сечения оборота Ш/В. Поскольку нарастание всех правильно навиваю-щихся раковин аммоноидей происходило по спирали, максимально приближенной к лога-рифмической форме, то между высотой оборота и диаметром умбо существует четкая обратная зависимость. Следовательно, закономерности развития относительной высоты оборота и раз-мера умбо имеют общие тенденции. Для пред-отвращения дублирования характеристик при-водится анализ развития размера умбо, а разви-тие относительной высоты опускается. Анало-гичная ситуация происходит и в отношении формы поперечного сечения, которая будет за-висеть от ширины оборота и диаметра умбо. В итоге, для выяснения внешней формы ракови-ны достаточно иметь зависимость двух значе-ний — относительной ширины оборота и раз-мера умбо, онтогенетическое развитие которых показано на рис. 1, в. После установления связи между этими значениями была разработана классификация формы раковины [2], содержа-щая 35 известных и гипотетических типов, ох-ватывающих весь возможный спектр форм ра-ковин нормально навивающихся аммоноидей. Эта классификация использовалась и при со-ставлении предлагаемых моделей.

Наиболее простой и информативной моде-лью формы раковины в виде рисунка является поперечное сечение (см. рис. 1, а), отображающее внешний контур раковины в плоскости, прохо-дящей через ось навивания оборотов. Числен-ным отражением этой модели будут основные замеры раковины и их соотношения, которые в любой системе координат будут представлены одиночными точками. Данное наглядное описа-ние внешней формы раковины представляет собой статическую модель, отображающую ра-ковину аммонита в состоянии покоя.

33

полноценный анализ функциональных и гидро-динамических особенностей раковин аммонои-дей на различном таксономическом уровне.

Внешняя форма раковины аммоноидей изна-чально получила признание основного призна-ка, разграничивающего виды и подвиды. При выделении же более высоких таксонов значение этого признака у исследователей сводится к нулю. Трудно согласиться с тем, что различные морфологические типы (внешней формы) рако-вины ни в какой степени не отражают истори-ческого развития аммоноидей. Представители совершенно чуждых и разновозрастных групп, принадлежащих к различным отрядам и семей-ствам, очень часто конвергентно или параллель-но приобретали почти неотличимые по форме раковины [3]. Проведенный на основе массовых замеров анализ формы раковин пермских аммо-ноидей Северо-Востока России показал чрезвы-чайно низкую степень гомеоморфизма онтоге-незов формы раковины [2]. И если на отдель-ных стадиях встречаются «неотличимые» по своей форме, но генетически не связанные ра-ковины, то исследуя индивидуальное развитие этих «гомеоморфов», выясняется, что они при-обретали сходную форму совершенно разными путями. При этом, напротив, онтогенез формы раковины обычно отражает историю развития таксона. Подобные случаи псевдогомеомор-физма отмечались нами ранее при изучении позднепермских представителей семейства Spi-rolegoceratidae [1]. Тогда выяснилось, что в со-ставе вида Sverdrupites harkeri (Ruzh.) исследова-телями рассматривались две группы раковин, форма которых сходна на взрослых стадиях раз-вития, но сильно различается на ранних. Отли-чия в индивидуальном развитии формы рако-вин этих групп настолько резкие, что не позво-ляют рассматривать их даже в объеме одного рода. При более внимательном изучении ло-пастной линии и скульптуры проявились не столь яркие, но очень выдержанные отличия и по этим признакам, позволившим выделить из со-става Sverdrupites harkeri новый род Pseudosver-drupites.

В палеонтологических описаниях аммонои-дей для характеристики формы раковины при-нято использовать четыре основных измерения (рис. 1, а): диаметр раковины Д, ширину рако-вины (оборота) Ш, высоту оборота В и диаметр умбо У. Этими измерениями ограничивалось и, к сожалению, до сих пор ограничивается боль-шинство исследователей. На этом фоне револю-ционными стали работы Д.Раупа [4, 5], в кото-рых приведен анализ измерения раковин не по поперечному контуру, описанному вокруг рако-вины, а по контуру вращения вокруг оси нави-вания. Точка пересечения этой оси с медиаль-ной плоскостью раковины является центром навивания раковины, разделяющим диаметр ра-ковины на два радиуса (R1 и R2). Математичес-ки последнее является более верным, поскольку поверхность раковины аммонита представляет собой множество точек, движущихся в трех на-правлениях относительно центра: 1) движение вдоль прямой, исходящей из центра навивания (являющегося асимптотической точкой); 2) движение по окружности в плоскости, перпен-дикулярной оси навивания; 3) движение вдоль оси навивания. Соотношение радиусов R1 и R2 у аммоноидей часто имеет прямую зависимость

Так как форма раковины аммонита в онтоге-незе является очень изменчивой, то для выясне-ния ее индивидуального развития необходимо построение серии поперечных сечений, пред-

ставляющих все стадии роста (желательно через полуоборот, как показано на рис. 1, г). На коор-динатной системе зависимости основных пара-метров (Ш/Д и У/Д) от Д мы получим графи-

Рис. 1. Поперечное сечение и основные измерения (а), изменение основных размеров оборотов (б) и параметров (в) раковины Somoholites andrianovi Kutygin in lit. (экз.55/534а (голотип), из нижней перми Северного Верхоянья), серия его поперечных сечений через полуоборот (г) и ритмика развития формы раковины (д):

Д — диаметр раковины; Ш — ширина оборота (раковины); В — высота оборота; М — медиальная высота оборота; У — диаметр умбо; R1 и R2 — большой и маленький радиусы раковины

34

ческое отображение данной серии поперечных сечений в виде двух кривых — модель изменения основных параметров раковины в онтогенезе. Морфометрические исследования аммоноидей показали очень выдержанную у всех видов рит-мичность развития этих двух параметров. Более того, даже при очень широких пределах измен-чивости признаков направленность изменения относительной ширины раковины и размера умбо у видов в онтогенезе остается общей. Эта выдержанность ритмичности развития формы раковины часто сохраняется в пределах рода и семейства. Число стадий развития формы рако-вины у видов обычно не бывает меньше двух и редко превышает четыре. В частности, у Somo-holites таких стадий — четыре (см. рис. 1,(3).

Для получения полноценной модели разви-тия формы раковины необходима увязка двух основных параметров (Ш/Д и У/Д) между собой. В итоге мы получим график зависимости размера умбо от относительной ширины рако-вины. Данные графики могут составляться для отдельных выборок представляющих аммонои-дей любых таксономических категорий. Преде-лы изменчивости значений формы раковины для каждого вида обводятся контуром. Наложе-ние контуров всех представителей рода (семей-ства и т.д.) позволяет построить поля количест-венного распределения видов по форме ракови-ны (рис. 2, Б). Подобные поля распределения видов по форме раковины строятся для родов и всех более высоких таксономических групп ам-моноидей. Для расчета концентрации видов на системе координат наиболее удачной оказалась сеть с размером ячейки 2x2 %. (все параметры раковины приведены в процентах).

Род Somoholites Ruzhencev обладает необы-чайно широкими пределами изменчивости формы раковины, что собственно и побудило использовать его в качестве наглядного примера моделирования. Как видно на графике распре-деления видов (см. рис. 2, Б), относительная ширина раковины рода Somoholites варьирует в пределах от 38 (у S.andrianovi) до 113 (у S.dolium); т.е. может различаться в 3 раза. Раз-мер умбо колеблется от 23 (у S.artus) до 61 (у S.ikensis), что составляет разность 2,6. При этом, для рода Somoholites определены три центра формы раковины, из которых основной прихо-дится на субанюкон с тяготением к тонкому субанюкону (по классификации в работе [2]). Как установлено, этой формой раковины на определенных стадиях развития обладают по меньшей мере пять видов (из 17 известных у сомоголитов). Поскольку для многих видов на данном уровне знаний мы имеем лишь не-большие фрагменты онтогенеза формы ра-ковины, то с большой степенью уверенности можно предположить, что субанюконовой фор-мой раковины в индивидуальной истории раз-вития могли обладать большинство видов Somo-holites. Второй центр распределения (четыре вида) расположен в поле кабриконовой формы, а третий (три вида) — в поле толстого субофи-кона.

Необходимо отметить, что рассматриваемый график распределения видов по форме ракови-ны, аналогично поперечному сечению ракови-ны (см. рис. 2, Б), является статической моде-лью. Для выяснения развития формы раковины в двухмерной системе координат строятся

линии направления онтогенеза (стрелки) с мар-кирующими отметками стадий индивидуально-го развития (см. рис. 2, А). Рассматривая дан-ную динамическую модель, можно отметить, что развитие формы раковины большинства видов сомоголитов происходит по циклично построенной, почти замкнутой дуге или спира-ли. В начале онтогенеза у сомоголитов происхо-дит незначительное уменьшение относительной ширины раковины и сильное увеличение разме-ра умбо. В дальнейшем размер умбо почти не изменяется, а относительная ширина очень сильно возрастает. Заканчивается индивидуаль-ное развитие раковины уменьшением размера умбо и относительной ширины раковины. Ин-тересно, что наиболее крупные раковины в за-вершении онтогенеза начинают новый цикл развития раковины, тем самым повторяя свои юные стадии.

Недостаток данной динамической модели формы раковины заключается в том, что по ней невозможно выяснить характер развития рако-вины какого-либо сообщества на отдельных стадиях. Поэтому, как и в случае с поперечным сечением раковины, строится серия таких же графиков, но уже представляющих каждую ста-дию развития в отдельности. И если для попере-чного сечения раковины единицей стадийности использовался полуоборот (см. рис. 1, г), то в данном случае в качестве основы для разграни-чения стадий онтогенеза применяется группи-ровка по размерам раковины. Таким образом, была получена серия моделей развития формы раковины сомоголитов на отдельных стадиям роста (см. рис. 2, В). Рассматривая эту серию моделей, можно заметить, что наиболее сущест-венные изменения формы раковины сомоголи-тов происходят при мельчайших и очень мелких размерах (Д 2—10 мм). У мелких раковин (Д 10—20 мм) изменения формы раковины не столь бурные, но зато отмечается наибольшая дифференциация видов по этому признаку. При средних размерах (Д 20—50 мм) у видов Somo-holites отмечается нивелировка формы раковин, концентрирующихся в поле субанюкона и суб-кадикона; только S.dolium очень сильно обособ-лен от общей группы вследствие толстокадико-новой формы. Крупные раковины (Д более 50 м) изменяются очень слабо, в результате чего происходит затухание темпов развития их формы.

Все рассмотренные графические модели могут строится для таксонов аммоноидей всех категорий от индивидуума до надотряда. Зако-номерности, выявляемые с помощью предла-гаемой методики моделирования, должны по-мочь выяснению морфофункциональных харак-теристик не только отдельных организмов ам-монитовых сообществ на различных стадиях индивидуальной жизни, но и самих сообществ в различные периоды существования. Основным же ожидаемым результатом приводимой мето-дики графического моделирования является обоснование филогенетических связей сооб-ществ аммоноидей на основе объективного мор-фогенетического анализа.

Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант № 97-05-64847)

35

Рис. 2 А, Б. Развитие формы раковины в онтогенезе (А) и количественное распределение видов по форме раковины (Б) рода Somoholites Ruzhencev:

виды: 1 - S.beluensis (Haniel), 2 - S.shikhanensis Ruzhencev, 3 - S.merriami (Miller et Furnish), 4 - S.glomerosus Ruzhencev, morpha A, 5 - S.glomerosus Ruzhencev, morpha B, 6 - S.sholakensis Ruzhencev, 7 - S.dolium Ruzhencev, 8 - S.ikensis Ruzhencev, 9 - S.artus Ruzhencev, 10 - S.sagittarius Saunders, 11 - S.deroeveri Saunders, 12 - S.bamberi Nassichuk, 13 - S.belyaevi Voronov, 14 - S.latus Klets, 15 - S.nyutensis Klets, 16 - S.andrianovi Kutygin in lit., 17 -S.sebyanicus Kutygin in lit.

36

Рис. 2 В. Серия графиков онтогенетического развития формы раковины для отдельных размерных стадий рода Somoholites Ruzhencev

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Кутыгин Р.В. Спиролегоцератиды (Ammonoidea)

Северо-Востока России // Палеонтологический журнал. 1996. № 4. С. 16—23.

2. Кутыгин Р.В. Форма раковин пермских аммонои-дей Северо-Востока России // Палеонтологичес-кий журнал. 1998. N° 1. С. 20—31.

3. Руженцев В.Е. Принципы систематики, система и

филогения палеозойских аммоноидей: Тр. ПИН АН СССР, 1960. Т. 83.

4. Raup D M. Geometric analysis of shell coiling: General problems // J.Paleontol. 1966. Vol. 40. № 5. P. 1178— 1190.

5. Raup D.M. Geometric analysis of shell coiling: Coiling in ammonoids // J.Paleontol. 1967. Vol. 41. № 1. P. 43-65.

37