Estudio preliminar de asociación genómica para peso al nacimiento de ganado Charolais mexicano...

Por una producción animal sustentable para el logro

de la soberanía alimentaria y el combate a la pobreza

XLI Reunión de la Asociación Mexicana para la Producción Animal y Seguridad Alimentaria, A.C.

(AMPA)

VII Reunión Nacional de Sistemas Agro y Silvopastoriles

EDITORES:

Ricardo Aké López, Alfonso J. Chay Canul, Juan G. Magaña Monforte, Carlos A. Sandoval Castro

XLI Reunión de la Asociación Mexicana para la Producción Animal y Seguridad Alimentaria A.C. (AMPA) y VII Reunión Nacional de Sistemas Agro y Silvopastoriles. Mérida, Yucatán, México del 2al 4 de Julio de 2014

14

COMPARACIÓN DE PESOS AL NACIMIENTO ENTRE RAZAS EUROPEAS Y CRUZAS

CON GANADO CRIOLLO PARA MEJORAMIENTO GENÉTICO EN EL NORTE DE MÉXICO

......................................................................................................................................................... 663

J.R.Espinoza prieto, O. Roacho Estrada, R. M. Quintana Martinez, D. Dominguez Díaz

COMPARACIÓN DE INSEMINACIÓN ARTIFICIAL Y MONTA NATURAL EN

PROTOCOLOS DE SUPEROVULACIÓN EN OVEJAS PELIBUEY ......................................... 668

Ana Zuri Bartolo Cruz, César Cortez-Romero y Miguel Angel Pérez López

EFECTO DE LA EDAD SOBRE EL DESPLIEGUE DE CONDUCTAS DE CELO EN

HEMBRAS CAPRINAS ESTROGENIZADAS EXPUESTAS A MACHOS SEXUALMENTE

ACTIVOS ....................................................................................................................................... 672

Jorge Alonso Maldonado Jaquez, Leonardo Iván Vélez Monroy, Francisco Gerardo Véliz Deras,

Homero Salinas Gonzalez, Mariana Triana Gutierrez

EFECTO DE LA APLICACIÓN DE LA HORMONA LUTEINIZANTE (LH) A DIFERENTES

TIEMPOS POST-RETIRO DEL CIDR EN OVEJAS PELIBUEY................................................ 676

Miguel Ángel Pérez-López, César Cortez-Romero, Juan Salazar-Ortiz, Glafíro Torres-

Hernández, Gladys Morales Terán, Jaime Gallegos Sánchez

PUBERTAD Y CARACTERÍSTICAS SEMINALES EN CORDEROS PELIBUEY Y

KATHADIN EN EL TRÓPICO HÚMEDO ................................................................................... 681

D. Cadena Herrera, J.A. Peralta Torres, J.A. Aguilar Cabrales, F. Sánchez Ávila, A.C. Berumen

Alatorre, C. Luna Palomera

ESTUDIO PRELIMINAR DE ASOCIACIÓN GENÓMICA PARA PESO AL NACIMIENTO DE

GANADO CHAROLAIS MEXICANO USANDO EL PANEL GGPHD 80K ............................. 686

F.J. Jahuey Martínez, A. M. Sifuentes-Rincón, G. M. Parra-Bracamonte, C. A. García Perez, J. C.

Martínez-Gonzalez, V. R. Moreno Medina, W. Arellano-Vera, P. Ambriz Morales

SISTEMAS DE PRODUCCIÓN NO CONVENCIONALES ........................................................ 692

CRIA, MANEJO Y ASPECTOS REPRODUCTIVOS DE “MINI-CERDOS” EN EL NORTE DE

MEXICO COMO UNA NUEVA ALTERNATIVA EN LA PRODUCCIÓN DE ANIMALES DE

COMPAÑIA ................................................................................................................................... 693

J.R. Espinoza Prieto, J. Delgado Laphond, Y. Palma Rosas, R. M. Quintana Martinez, R.A. Soto

Cruz

ADMINISTRACIÓN DE AGRONEGOCIOS ............................................................................... 697

COSTOS DE PRODUCCIÓN Y RENTABILIDAD DE UN CRIADERO DE ABEJAS REINAS

EN QUINTANA ROO, MÉXICO .................................................................................................. 698

Rubén Darío Góngora Pérez


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ESTUDIO PRELIMINAR DE ASOCIACIÓN GENÓMICA PARA PESO AL NACIMIENTO DE GANADO CHAROLAIS MEXICANO USANDO EL PANEL

GGPHD 80K

[PRELIMINARY GENOME WIDE ASSOCIATION STUDY FOR BIRTH WEIGHT IN MEXICAN CHAROLAIS CATTLE USING THE GGPHD 80K ARRAY]

F.J. Jahuey Martínez1,3, A. M. Sifuentes-Rincón1,4, G. M. Parra-Bracamonte1,*, C. A.

García Perez1,5, J. C. Martínez-Gonzalez2,6, V. R. Moreno Medina1,7, W. Arellano-Vera1,8, P. Ambriz Morales1,9

1Laboratorio de Biotecnología Animal, Centro de Biotecnología Genómica, Instituto

Politécnico Nacional. Boulevard del Maestro SN Esq. Elias Piña, Col. Narciso Mendoza, Reynosa, Tamaulias, México. C.P. 88710. Tel. 899.924.36.27, Ext. 87709, 87743.

2Facultad de Ingeniería y Ciencias, Universidad Autónoma de Tamaulipas, Ciudad Victoria, Tamaulipas, México. *Corresponding author: [email protected]

SUMMARY

Studies of genome-wide association (GWAS) have become the preferred method for search the genetic basis of important livestock traits. Several GWAS have reported genomic regions associated with growth characteristics, such as birth weight (BW) in cattle, showing that they are controlled by many quantitative trait loci (QTL) distributed throughout the genome. In this study, a GWAS was performed to PN Mexican Charolais cattle in order to identify major QTLs and markers. Three hundred ninety-nine animals were genotyped with Genseek Genomic Profiler Bovine HD panel with approximately 80,000 single nucleotides polymorphisms (SNP). Regression for each marker was performed by the method of GRAMMAR -GC GenABEL version 1.8-0 in R pprogram. Only four markers located on chromosomes (BTA) 7, 8 and 25 were moderately associated with PN (P 5x10-5). The most significant markers were ARS-BFGL-NGS-93070 (rs110642209) and BovineHD0800001573 (rs42758187) located in 2,034,249 and 4,925,613 base pairs (bp) BTA8. On BTA 25 and 7, were significant SNP ARS- BFGL -NGS - 118929 (rs110943776) and BovineHD0700008647 (rs43511668) located in at 9,695,346 and 3,066,1790 bp. A less stringent criterion (P 1x10-3), 124 SNPs were associated with PN, mostly located on BTA 1 (7), 7 (13), 9 (12) and 12 (12). Only the SNP BFGL-NGS-118929 was found in a QTL reported for PN. Key words: GWAS, SNP, birth weight, Charolais.

RESUMEN Los estudios de asociación del genoma completo (GWAS) se han convertido en el método preferido

para investigar las bases genéticas de características importantes del ganado. Diversos GWAS han reportado regiones genómicas asociadas a características de crecimiento, como el peso al nacimiento (PN) en ganado bovino, demostrando que son controladas por muchos loci de rasgos cuantitativos (QTL) distribuidos por todo del genoma. En este estudio, se realizó un GWAS para PN de ganado Charolais mexicano con el objetivo de identificar QTLs y marcadores importantes. Trescientos noventa y nueve animales fueron genotipificados con el panel Genseek Genomic Profiler Bovine HD con cerca de 80.000 polimorfismos de un solo nucletótido (SNP). Se realizó una regresión por cada marcador mediante el método de GRAMMAR-GC de GenABEL versión 1,8-0 en el entorno R. Solo cuatro marcadores localizados en los cromosomas (BTA) 7, 8 y 25 fueron moderadamente asociados con el PN (P 5x10-

5). Los marcadores más significativos fueron ARS-BFGL-NGS-93070 (rs110642209) y Bovine HD 0800001573 (rs42758187) localizados en 2,034,249 y 4,925,613 pares de bases (pb) de BTA8. En BTA 25 y 7, los SNP significativos fueron ARS-BFGL-NGS-118929 (rs110943776) y BovineHD 0700008647 (rs43511668) localizados en en 9,695,346 y 3,066,1790 pb. A un criterio menos estricto (P 1x10-3), 124 SNP fueron asociados con el PN, la mayoría localizados en BTA 1 (7), 7 (13), 9 (12) y 12 (12). Solo el SNP BFGL-NGS-118929 se encontró en un QTL reportado para PN. Palabras clave: GWAS, SNP, peso al nacimiento, Charolais


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INTRODUCCIÓN En la era genómica, los estudios de asociación (GWAS, por sus siglas en inglés Genome Wide Association Studies) han sido la herramienta más utilizada para estudiar la genética de características lo cual ha conducido al descubrimiento de genes y nucleótidos implicados en la variación fenotípica (QTN, por sus siglas en inglés Quantitative Trait Nucleotide). Específicamente en ganado bovino, se han estudiado características como la eficiencia alimenticia, la calidad de la carne y la salud animal, pero también el crecimiento (Zhang et al. 2012). Entre estas, el peso al nacer (PN) ha tomado importancia como modelo de estudio ya que al estar relacionado con fenotipos pre y posdestete, tamaño a la madurez y facilidad al parto se pretende identificar combinaciones alélicas que permitan el avance genético evitando al mismo tiempo efectos negativos como es la dificultad al parto (Pausch et al. 2011, Bongiorni et al. 2012). Diversos estudios de GWAS han demostrado que el PN y otros rasgos de crecimiento son controlados por múltiples Loci de efectos pequeños (Snelling et al. 2010, Peters et al. 2012, Lu et al. 2013, Buzanskas et al. 2014) y solo algunos con efectos grandes a moderados han sido descubiertos (Utsunomiya et al. 2013). Hasta ahora, se han reportado 268 QTL para PN (www.animalgenome.org/cgi-bin/QTLdb/index). En México, las características de crecimiento, incluyendo el PN, son las más importantes para los productores de ganado de carne, lo cual destaca la necesidad de realizar estudios que conduzcan al descubrimiento de genes y marcadores útiles para la selección genética. Por lo tanto, el objetivo de este trabajo fue identificar regiones genómicas que influyan el PN en ganado Charolais mexicano. MATERIAL Y MÉTODOS Se analizaron 399 registros de peso al nacimiento (PN) de ganado Charolais proporcionados por la Asociación Charolais Charbray Herd Book de México. Los datos incluyeron información de 334 hembras y 65 machos nacidos durante los años 2000 a 2013. Dicha población fue críada en sistemas extensivos y representa tres hatos localizados en el noreste y noroeste de México. Para la genotipificación, muestras de folículos fueron enviadas a la compañía Genseek para ser analizadas con el panel Genseek Genomic Profiler Bovine HDTM (GGPHD). Este panel contiene cerca de 80000 marcadores, sin embargo, solo 74672 SNPs autosómicos fueron analizados. Se revisó la calidad de los datos genotípicos eliminando marcadores que tuvieron una frecuencia del alelo menor (MAF) menor al 5%, que se desviaran del equilibrio de Hardy-Weinberg (EHW) a P≥1x10-5 y que tuvieran menos del 90% de genotipos asignados (CR), así como individuos con CR menor al 80%. Solo 69648 SNPs y 391 muestras pasaron el control de calidad. Este y otros procedimientos mencionados posteriormente fueron realizados en el paquete GenABEL versión 1.8-0 (Aulchenko et al. 2007a) en R. Para el análisis de asociación, se utilizó el método GRAMMAR-GC (Genome-wide Rapid Association using Mixed Model and Regression-Genomic Control) reportado por Aulchenko et al. (2007b). Primero, se evaluó la estratificación de la población calculando la matríz de relaciones genómicas entre pares de individuos mediante la función ibs. Dicha


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matriz fue transformada a distancias euclidianas para luego calcular la variación de los componentes principales (CPs) mediante la función cmdscale y proyectando los primeros dos CPs en un escalamiento multidimensional simple (EMS). Después, se utilizó la función polygenic para maximizar la verosimilitud de los datos (removiendo la correlación familiar) y para extraer los “residuales ambientales” del siguiente modelo: y i

* = yi - (μ + Si + HAn + HEn + EM + EM2 + Ĝi), donde yi

* son los residuales ambientales, yi es el fenotipo del ith animal, μ es la media

general, Si es el efecto fijo del sexo (hembra o toro), HAn es el efecto aleatorio del nth hato

por grupo de año, HEn es el efecto aleatorio del nth hato por grupo de época, EM y EM2 es el efecto fijo lineal y cuadrático de la edad de la madre (en días) y Ĝ es la contribución poligénica estimada. Los residuales fueron utilizados como fenotipos en un análisis de asociación usando el modelo de regresión linear: y i

* = μ + ɑj gi + ei, donde gi es el genotipo del ith animal en el marcador evaluado, ɑj es el efecto del jth SNP y ei es el residual aleatorio del ith animal. Finalmente, los valores de probabilidad fueron corregidos usando el factor de deflación (ζ), el cual fue calculado por: ζ = Mediana (T1

2 + T22,…, Tj

2)/0.465, donde Tj

2 es el estadístico de chi-cuadrada (X2) observada para jth SNP y 0.465 es la mediana de la distribución de X2

(1) esperada con varianza no central. La T2 para cada SNP fue calculada mediante: Tj

2 = ɑj2 / var (ɑj),

donde ɑj es el efecto del jth SNP. T2/ζ fue comparado con X2

(1) para determinar si el locus está asociado significativamente con la característica. La significancia fue evaluada a probabilidades de 5x10-7 y 5x10-5, indicando asociaciones altamentes significativas y moderadas. Al final, se revisó la base de datos QTLdb (www.animalgenome.org/cgi-bin/QTLdb/index) para investigar si existían QTL reportados en regiones cercanas a las asociaciones más significativas. RESULTADOS Y DISCUSIÓN El EMS demostró la presencia de dos grupos que representan el ganado del noreste y noroeste de México (Figura 1), lo cual era esperado debido a los antecedentes genéticos y geográficos de la muestra (Sifuentes-Rincón et al 2007). Al corregir la estructura genética mediante el control genómico, solo cuatro marcadores localizados en los cromosomas (BTA) 7, 8 y 25 fueron moderadamente asociados con el PN (P 5x10-5). Los marcadores más significativos fueron ARS-BFGL-NGS-93070 (rs110642209) y BovineHD0800001573 (rs42758187) localizados en 2,034,249 y 4,925,613 pares de bases (pb) de BTA8, respectivamente. En BTA 25 y 7 los SNP significativos ARS-BFGL-NGS-118929 (rs110943776) y BovineHD0700008647 (rs43511668) estuvieron en 9,695,346 y 3,066,1790 pb. A un criterio menos estricto (P 1x10-3), 124 SNP fueron asociados con el PN, la mayoría localizados en BTA 1 (7), 7 (13), 9 (12) y 12 (12).


689

Figura 1. Gráfico del escalamiento multidimencional (EMS) mostrando las relaciones genómicas entre los individuos analizados. En el gráfico se observan dos grupos los cuales fueron separados en base a las distancias genéticas entre los animales calculadas a partir de los marcadores.

Figura 2. Gráfico de Manhattan del estudio de asociación de genoma completo en peso al nacimiento de ganado Charolais mexicano. La línea roja indica el umbral de significancia de asociaciones moderadamentes significativas (P 5x10-5). La línea negra indica asociaciones sugestivas (1x10-3). En los cromosomas 7, 8 y 25 se observan las asociaciones más significativas, mientras que al aplicar un criterio de significancia menos estricto se observan asociaciones en prácticamente todos los cromosomas. Tras investigar en la base de datos de QTL, algunos de los 10 SNP más marcadores significativos (Tabla 1) se encontraron en regiones genómicas asociadas a características como peso al destete (PD), peso al año (PA), estatura (E), circunferencia escrotal (CE) y facilidad al parto (FP). En BTA8, el SNP ARS-BFGL-NGS-93070 está localizado dentro de un QTL asociado con PD y otro a CE. Interesantemente, en BTA25 el SNP BFGL-NGS-118929 se encuentra en un QTL reportado para PN así como para PA.


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Tabla 1. Resúmen de parámetros y estadísticos de los diez SNP más significativos Marcador BTA Posición N Alelos CR

(%) MAF EHW Efecto

(ES) P

ARS-BFGL-NGS-93070

8 2034249 391 G/A 100.0 0.202 0.060 1.450 (0.367)

1.50x10-

5 BovineHD0800001573 8 4925613 391 A/G 100.0 0.058 0.138 2.473

(0.632) 1.80x10-

5 ARS-BFGL-NGS-118929

25 9695346 391 A/G 100.0 0.173 0.077 1.478 (0.389)

3.20x10-

5 BovineHD0700008647 7 30661790 391 G/A 100.0 0.054 0.100 2.410

(0.648) 4.64x10-

5 BovineHD0100032149 1 113678710 391 G/A 100.0 0.125 0.817 1.717

(0.472) 6.76x10-

5 ARS-BFGL-NGS-117518

17 28501664 391 C/A 100.0 0.237 0.267 1.273 (0.352)

7.62x10-

5 BovineHD4100009545 12 36686811 393 A/G 97.9 0.229 0.083 1.402

(0.389) 7.90x10-

5 Hapmap49721-BTA-71904

4 102031649 391 G/A 100.0 0.285 0.456 1.201 (0.335)

8.47x10-

5 BovineHD0300027323 3 94929364 391 G/A 100.0 0.345 0.654 1.152

(0.329) 1.27x10-

4 Hapmap46602-BTA-28034

12 67716235 391 T/A 100.0 0.395 1.000 1.103 (0.315)

1.27x10-

4 BTA: cromosoma bovino, N: individuos tipificados, CR (%): porcentaje de asignación de genotipos, MAF: frecuencia del alelo menor, EHW: probabilidad del equilibrio de Hardy-Weinberg, ES: error estándar. Tabla 2. QTL reportados en regiones donde se ubican algunos de los SNP más significativos SNP QTL Rasgo BTA Región PubMed ID ARS-BFGL-NGS-93070 10821 Peso al destete 8 0-28736415 ISU0041 10822 Circunferencia escrotal 8 0-4998538 ISU0041 ARS-BFGL-NGS-118929 11201 Peso al nacer 25 792146-13184868 ISU0041 1307 Peso al año 25 792146-13449134 12926775 11207 Peso al año 25 0-25073950 ISU0041 ARS-BFGL-NGS-117518 611 Facilidad al parto 17 29513406-

51063642 16230715

Hapmap46602-BTA-28034

10926 Peso al año 12 44410706-67356645

ISU0041

10925 Estatura 12 44410706-67356645

ISU0041

CONCLUSIÓN Este el primer estudio de GWAS para PN reportado en ganado Charolais mexicano. Logramos identificar 4 QTLs asociados con el PN en ganado Charolais y uno de ellos coincide con un QTL reportado para PN en ganado Angus (McClure et al. 2010) REFERENCIAS Aulchenko Y.S., Ripke S., Isaacs A., Van Duijn C. M. 2007a. GenABEL: an R library for

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