Estudio biomecánico y morfofuncional del esqueleto apendicular de Homalodotherium Flower 1873...

Introducción

La fauna de mamíferos fósiles de América del Surtiene un alto interés evolutivo y paleobiológico, enestrecha asociación con la historia paleobiogeográfi-

ca del continente. Durante la mayor parte delCenozoico (ca. 64 a 3 Ma., Pascual et al., 1996)América del Sur estuvo aislada geográficamente,funcionando como un “continente isla” (Simpson,1980) donde se generaron numerosos taxones autóc-tonos, con morfotipos y características evolutivaspropias.

Dentro de esta fauna sudamericana, uno de los ta-xones que ha llamado la atención por sus particulari-dades morfológicas ha sido Homalodotherium Flower

AMEGHINIANA (Rev. Asoc. Paleontol. Argent.) - 47 (1): 25-43. Buenos Aires, 30-03-2010 ISSN 0002-7014

©Asociación Paleontológica Argentina AMGHB2-0002-7014/10$00.00+.50

1Cátedra Anatomía Comparada, Facultad de Ciencias Naturales yMuseo de La Plata, Universidad Nacional de La Plata, Calle 64Nº3 e/ 119 y 120, 1900 La Plata, [email protected]

Estudio biomecánico y morfofuncional del esqueleto apendicular de Homalodotherium Flower 1873 (Mammalia,Notoungulata)

Andrea ELISSAMBURU1

Key words. Appendicular skeleton. Biomechanics. Functional Morphology. Locomotion. Homalodotherium.Notoungulata.

Palabras clave. Esqueleto apendicular. Biomecánica. Morfología Funcional. Locomoción. Homalodotherium.Notoungulata.

Abstract. BIOMECHANICAL AND MORPHOFUNCTIONAL STUDY OF THE APPENDICULAR SKELETON OF HOMALODOTHERIUMFLOWER 1873 (MAMMALIA, NOTOUNGULATA). Homalodotherium (Santacrucian- Friasian; early Miocene) is the bestrepresented genus of the Family Homalodotheriidae (Notoungulata). It was proposed as a digging form, brows-er on trees in food habits, and with potential for adopting bipedal posture. The appendicular skeleton is studiedmorphometrical and biomechanically, considering proportions, principal bone accidents, and muscular inser-tions, comparing with extant mammals. Bone elements of the appendicular skeleton are described, the muscu-lature reconstructed, and 10 morphometric measurements used for calculating eight functional indices. Indicesinclude deltoid proportion and epicondilar development of the humerus, ulnar robustness and olecranon pro-portion, femoral and tibial robustness, and distal extension of the fore and hind limbs. The forelimb preponder-ates force development in humeral flexion and protraction of the limb, but it can develop speed movements inthe distal portion of the limb. The hindlimb lies upon the lateral side of the autopodium, and has an importantdevelopment of force for body support and ankle stabilization (flexion and adduction of the femur, limb flexion,extension of the pelvic girdle, zeugopodium flexion, and extension, inversion and reversion of the autopodium).Homalodotherium would be able of adopting a bipedal posture. An arboreal browser habit is supported, but dig-ging habit is discarded. Possibility of speed flexion of the zeugopodium could indicate a use of the forelimb fordefence. Resumen. Homalodotherium (Santacrucense - Friasense; Mioceno temprano) es el género mejor conocido de la fa-milia Homalodotheriidae (Notoungulata). Se ha sugerido para él un hábito cavador, una dieta ramoneadora ar-bórea y la capacidad de adoptar una postura bípeda. Se estudia el esqueleto apendicular, morfométrica y bio-mecánicamente, considerando las proporciones, los principales accidentes óseos y las inserciones musculares encomparación con mamíferos vivientes. Se describen los elementos óseos del esqueleto apendicular, se infiere lamusculatura y se toman 10 medidas morfométricas para construir ocho índices con relevancia para interpretarfuncionalmente las extremidades. Los índices consideran la proporción deltoidea y el desarrollo epicondilar delhúmero, la robustez de la ulna y la proporción del olécranon, la robustez del fémur y de la tibia y la extensióndistal de las extremidades anterior y posterior. La extremidad anterior prepondera el desarrollo de fuerza en laflexión del húmero y la protracción de la extremidad; sin embargo, sería capaz de desarrollar movimientos ve-loces en la porción distal de la misma. La extremidad posterior reposa sobre el margen lateral del autopodio ytiene un importante desarrollo de fuerza para sostener el peso del cuerpo y estabilizar el tobillo (flexión y aduc-ción del estilopodio, flexión de la extremidad, extensión de la cadera, flexión del zeugopodio y extensión, in-versión y eversión del autopodio). Homalodotherium sería capaz de adoptar una postura bípeda. Se concuerdacon la posibilidad de un hábito ramoneador arbóreo y se descarta el hábito cavador. La posibilidad de flexionarvelozmente el zeugopodio puede indicar además que los miembros anteriores podrían ser utilizados como de-fensa.

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1873 (Mammalia, Notoungulata). Este género es elrepresentante mejor conocido de la familiaHomalodotheriidae y sus registros se extienden des-de el Santacrucense al Friasense (Mioceno temprano,Patagonia). Se reconocen las especies H. cunninghami,H. segoviae, H. crassum y H. encursum. Los restantesgéneros de la familia son Asmodeus Ameghino 1895(Oligoceno tardío, Deseadense, Patagonia) yChasicotherium Cabrera y Kraglievich 1931 (Miocenotardío, Chasiquense, Buenos Aires). El material de es-tos últimos géneros es muy escaso, dificultando la ca-racterización completa del grupo.

Homalodotherium ha sido caracterizado como unmamífero herbívoro ramoneador sobre la base de ca-racterísticas craneodentarias, con una dieta no muyvariada y con un improbable uso de alimentos subte-rráneos (Coombs, 1983). Su masa es de aproximada-mente 1150 kg. (Elissamburu, 2007) y la morfologíade su esqueleto apendicular no se observa en otrosgéneros del orden, lo que le confiere una condiciónbiológica única entre los Notoungulata. La estructu-ra general del esqueleto apendicular ha sido compa-rada a la de los Chalicotheriidae (Perissodactyla)Chalicotherium Kaup 1833 y Moropus Marsh 1877, conlos que comparte similitudes en las proporciones delas extremidades, así como en el desarrollo de garras(en un grupo donde es característica la presencia depezuñas), y para los que se ha hipotetizado, princi-palmente en Chalicotherium, la posibilidad de adoptarposturas bípedas y la capacidad cavadora (Scott,1930; Riggs, 1937; Coombs, 1983).

Como notó Scott (1930), las extremidades deHomalodotherium son extremadamente peculiares ypresentan características difíciles de interpretar entérminos de función y movimiento. Las extremida-des anteriores son notablemente más largas que lasposteriores, de modo que el cuerpo estaría inclinadodesde los hombros hacia atrás, y los segmentos de lasextremidades son de muy diferente longitud y conproporciones que no son usuales entre los mamíferosungulados. En estudios previos, Lydekker (1893),Scott (1930) y Riggs (1937) atribuyeron a este génerohábitos fosoriales, basándose en el desarrollo de lacresta deltoidea, en la capacidad de pronación y su-pinación del zeugopodio y en la alta movilidad entrela articulación distal del zeugopodio y el autopodio,así como la de metacarpales y falanges. Sumado a es-to, la presencia de clavícula concuerda con este su-puesto, dado que posibilita la movilidad de la extre-midad para este propósito (Scott, 1930; Riggs, 1937).Según Scott, teniendo en cuenta el tamaño corporal,no construiría cuevas, pero usaría los miembros an-teriores para cavar en busca de raíces, tubérculos uotros elementos alimenticios. Siguiendo a Scott,Riggs (1937) sostiene que sería cavador, así como ar-bóreo en sus hábitos alimenticios y tendría la posibi-

lidad de adoptar una postura bípeda. Sin embargo, laposibilidad de que haya tenido capacidades para ca-var está discutida (Coombs, 1983), ya que el olécra-non no es tan pronunciado en comparación con elresto de la ulna, y el radio, la ulna y el autopodio sonelongados en relación con el húmero. Por otro lado,los estudios desarrollados hasta el momento no hansido encarados con un enfoque biomecánico que per-mita interpretar su morfología teniendo en cuenta eldiseño de sus estructuras y en comparación con ma-míferos actuales.

En el presente trabajo, se hace una revisión com-pleta del esqueleto apendicular de Homalodotherium,con el fin de agregar detalles descriptivos de interésfuncional a las descripciones previas de Scott (1930) yRiggs (1937) e interpretar biomecánica y morfofun-cionalmente la estructura de las extremidades en laforma más precisa posible. Además, se compara laconformación de las extremidades con la observadaen mamíferos actuales mediante la utilización de ín-dices que han mostrado tener significado funcionalpara interpretar el esqueleto apendicular en mamífe-ros vivientes de distintos órdenes. Bajo este contexto,se consideran y reevalúan las hipótesis previas sobreel uso de las extremidades de Homalodotherium.

Materiales y métodos

Se incluyen 17 ejemplares de Homalodotherium(Apéndice 1), uno de ellos prácticamente completo,que se encuentran depositados en las colecciones delField Museum of Natural History (FMNH) deChicago, USA, del Yale Peabody Museum (YPM) deNew Haven, USA, del Museo Argentino de CienciasNaturales (MACN) de Buenos Aires, Argentina, ydel Museo de La Plata (MLP), Argentina.

Los elementos del esqueleto apendicular se des-criben teniendo en cuenta las principales estructurasy accidentes óseos. En la descripción de cada seg-mento óseo se refiere a los planos frontal (dorsal-ven-tral), sagital (lateral-medial) y transverso (anterior-posterior) del segmento, así como a sus extremosproximal y distal respecto a la posición en la extre-midad y en referencia al mismo hueso en el caso delas proyecciones óseas. Las extremidades se interpre-tan biomecánica y morfofuncionalmente sobre la ba-se del diseño del esqueleto apendicular y de las prin-cipales líneas de acción muscular. La musculatura delas extremidades se reconstruye en comparación conlas disposiciones osteológico-musculares observadasen mamíferos actuales, principalmente en ungulados(Getty, 1991), carnívoros (Davis, 1964; Gregory, 1950;Getty, 1991) y roedores (Woods, 1972; Ryan, 1989). Sibien no hay representantes actuales del ordenNotoungulata, el análisis de estos grupos, que com-

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prenden una gran diversidad morfofuncional del es-queleto apendicular, permite interpretar los princi-pales rasgos osteológico-musculares.

Se tomaron 10 medidas de los huesos largos (fi-gura 1, Apéndice 2) con calibre digital (0,01 mm), co-rrespondientes a diámetros y longitudes funcionalesde los mismos y a longitudes asociadas con sitios deinserción muscular y con superficies articulares. Apartir de las medidas, se calculan ocho índices quehan mostrado tener significado funcional para inter-pretar las extremidades en trabajos previos (véasereferencias en la descripción de cada índice). Se ob-tiene el valor medio y desvío estándar para cada unode ellos (Zar, 1984). Los valores hallados se compa-ran con los observados en estudios de mamíferos ac-tuales (Elissamburu y Vizcaíno, 2004; Elissamburu,2007). Los índices utilizados han mostrado tener unaalta correlación con la funcionalidad de las extremi-dades, mas allá de la influencia filogenética, en tra-bajos previos de ungulados y roedores caviomorfos(Elissamburu, 2007; Elissamburu y Vizcaíno, 2004). Asu vez, algunos de ellos han mostrado ser significati-vos para la interpretación funcional en mamíferos engeneral (Howell, 1944; Hildebrand, 1985; Biewener yTaylor, 1986) y en otros grupos de mamíferos comolos xenartros (White, 1993, 1997; Vizcaíno et al., 1999;Vizcaíno y Milne, 2002) y los primates (Fleagle, 1979;Demes et al., 1994).

Los índices incluidos para la extremidad anteriorson: Índice Deltopectoral (IDp): es la longitud de la crestadeltoidea dividida por la longitud del húmero x 100(LDH/LFH x 100). Es un indicador de la ventaja me-

cánica de los músculos deltoideus y pectoral major queactúan sobre la articulación del hombro. Ambos tie-nen una función accesoria en la flexión del brazo; eldeltoideus funciona además como estabilizador delhombro. Corresponde al índice SMI (ShoulderMoment Index; Vizcaíno y Milne, 2002; Elissamburu yVizcaíno, 2004) al que se le ha dado una nomenclatu-ra acorde con la musculatura que involucra el mis-mo, para una mayor claridad del índice en cuanto asu significado funcional. El SMI muestra una relacióncompleja entre múltiples funciones como la estabili-zación de la extremidad, el desarrollo de fuerza paracavar y el soporte de la masa corporal (Elissamburuy Vizcaíno, 2004).Índice Epicondilar (IE): es el diámetro transverso delhúmero a nivel de los epicóndilos dividido por lalongitud funcional del húmero x 100 [DEH /LFH x100]. Es un indicador de la superficie relativa dispo-nible para el origen de músculos flexores, pronado-res y supinadores del antebrazo. Estos músculos ad-quieren relevancia para manipular alimento, cavar,ciertos modos de locomoción que implican el uso dela mano y pronación y supinación de la extremidad oen otras actividades accesorias. Este índice ha mos-trado una relación entre el desarrollo de la muscula-tura pronadora y supinadora del zeugopodio y auto-podio y flexora del autopodio y la capacidad cavado-ra en roedores caviomorfos (Elissamburu, 2001;Elissamburu y Vizcaíno, 2004). En ungulados se aso-cia con el grado de velocidad y cursorialidad(Elissamburu, 2007).Índice Olecraneano (IO): es la diferencia entre la longi-tud total y funcional de la ulna, medidas sobre su eje


Figura 1. Medidas morfométricas del esqueleto apendicular. Acrónimos: longitud funcional (LFH), longitud deltoidea (LDH) y diáme-tro epicondilar (DEH) del húmero; longitud total (LTU), longitud funcional (LFU) y diámetro transverso (DTU) de la ulna; longitud fun-cional (LFF) y diámetro transverso (DTF) del fémur; longitud funcional (LFT) y diámetro transverso de la tibia (DTT) / morphometric me-asurements of the appendicular skeleton. Acronyms: functional length (LFH), deltoid length (LDH) and epicondilar diameter (DEH) of the humerus;total length (LTU), functional length (LFU) and transverse diameter (DTU) of the ulna; functional length (LFF) and transverse diameter (DTF) ofthe femur; functional length (LFT) and transverse diameter of the tibia (DTT).

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principal, dividido por la longitud funcional de la ul-na x 100 ((LTU-LFU)/LFU x 100). Es un indicador dela longitud relativa del olécranon y por lo tanto de laventaja mecánica de los músculos triceps brachii y dor-soepitrochlearis en la extensión del codo. Este índice secorresponde con el IFA (Index of Fossorial Ability;Vizcaíno et al., 1999; Vizcaíno y Milne, 2002;Elissamburu y Vizcaíno, 2004) y, al igual que para elíndice IDp, se referencia con una nomenclatura másclara y representativa del índice. El IFA ha mostradotener relación con la capacidad cavadora en dasipó-didos y roedores caviomorfos (Hildebrand, 1985;Vizcaíno et al., 1999; Elissamburu 2001; Vizcaíno yMilne, 2002; Elissamburu y Vizcaíno, 2004).Índice de Robustez de la Ulna (IRU): es el diámetrotransverso de la ulna dividido por la longitud fun-cional de la ulna x 100 (DTU/LFU x 100). Es un indi-cador de la robustez de la ulna y de su resistencia la-teromedial a las tensiones. Además estaría asociadocon el ancho relativo disponible para la inserción delos músculos relacionados con la pronación y supi-nación del antebrazo y flexión de la mano y dígitos.El IRU ha mostrado tener relación con el grado decursorialidad y capacidad cavadora en roedores ca-viomorfos (Elissamburu 2001; Elissamburu yVizcaíno, 2004). En ungulados se asocia con el gradode velocidad y cursorialidad (Elissamburu, 2007).Índice Braquial (IB): es la longitud funcional de la ul-na dividida por la longitud funcional del húmero(LFU/LFH). Es un indicador del alargamiento distalde la extremidad anterior. Se considera la ulna parala construcción del índice porque suele estar mejorrepresentada entre el material fósil y se comporta deigual forma que el índice construido con la longituddel radio (Elissamburu, 2001). El IB se asocia a laadaptación de la extremidad a los movimientos rápi-dos (Howell, 1944; Fleagle, 1979; Elissamburu, 2001,2007; Vizcaíno y Milne, 2002).

Los índices incluidos para la extremidad posteriorson:Índice de Robustez del Fémur (IRF): es el diámetrotransverso del fémur dividido por la longitud funcio-nal del mismo x 100 (DTF/LFF x 100). Es un indica-dor de la robustez del fémur. Da una idea de la capa-cidad de soporte de masa corporal y de la resistenciaal incremento de fuerzas (Elissamburu 2001;Elissamburu y Vizcaíno, 2004). El IRF se asocia a lamasa corporal en ungulados (Elissamburu, 2007).Índice de Robustez de la Tibia (IRT): es el diámetrotransverso de la tibia dividido por la longitud fun-cional de la misma x 100 (DTT/LFT x 100). Es un in-dicador de la robustez de la tibia y del ancho relativodisponible para la inserción de los músculos flexoresy extensores del autopodio. El IRT ha mostrado rela-ción con la masa corporal en roedores caviomorfos(Elissamburu, 2001; Elissamburu y Vizcaíno, 2004)

En ungulados se asocia con el grado de velocidad ycursorialidad (Elissamburu, 2007). Índice Crural (IC): es la longitud funcional de la tibiadividido por la longitud funcional del fémur(LFT/LFF). Es un indicador de la extensión distal dela extremidad y su adaptación a movimientos lentoso veloces (Howell, 1944; Fleagle, 1979; Elissamburu,2001, 2007; Vizcaíno y Milne, 2002).

Resultados

Descripciones

Se detallan los caracteres anatómicos más rele-vantes para la interpretación funcional, complemen-tando las descripciones realizadas por Scott (1930).Para el autopodio posterior se describen el astrágaloy el calcáneo en forma individual, dada la importan-cia de estos elementos para la interpretación funcio-nal, y posteriormente el resto del autopodio. En cadadescripción se especifican los ejemplares evaluados.En las figuras 2 y 3 se muestra el esqueleto apendi-cular de Homalodotherium; se da la referencia de cadamaterial representado.Escápula. FMNH-P-13092. La escápula se encuentraen parte reconstituida; sin embargo, es posible reco-nocer su forma general sobre la base del material pre-servado. Se conservan la porción de la espina y la ca-vidad glenoidea, sin el acromion ni el proceso cora-coideo. La hoja escapular tiene una longitud similar ala del húmero y sería más extensa proximodistal quetransversalmente. Como notó Scott (1930), la espinaes prominente en la porción proximal y disminuyerápidamente en altura hacia la porción distal, sin ob-servarse desarrollo del metacromion. La cavidad gle-noidea es oval, con mayor diámetro anteroposteriorque transverso.Húmero. FMNH-P-13092, MACN-A-8642. La des-cripción de Scott (1930) sobre el ejemplar FMNH-P-13092 publicado por Lydekker (1893), correspon-diente a la porción distal del húmero, se complemen-ta con el ejemplar completo MACN-A-8642. La diáfi-sis del húmero es recta, con el eje anteroposterior ma-yor que el transverso, salvo en la porción distal. Latuberosidad mayor es conspicua, sobrepasa la cabezaarticular y se continúa con la cresta deltoidea. Comoya señaló Scott (1930), la cresta deltoidea es muy pro-minente y se extiende hasta un poco más del terciodistal del hueso, donde termina abruptamente; seproyecta anteriormente desde el cuerpo de la diáfisisgenerando un saliente en el extremo distal. En la por-ción distal, el epicóndilo medial está representadopor una prominente proyección ósea; el epicóndilolateral no se extiende lateralmente, pero se proyectaen una cresta supinatoria bien extendida proximal-




Figura 2. Esqueleto apendicular de Homalodotherium, extremidad anterior / appendicular skeleton of Homalodotherium, forelimb. 1, hú-mero en vista anterior y medial (MACN-8631) / humerus, anterior and medial views; 2, ulna en vista lateral y anterior (YPM-15747) / ulna,lateral and anterior views; 3, porción de escápula (FMNH-P-13092), tomado de Scott (1930) / scapular portion after Scott (1930); 4, radio envista anterior (FMNH-P-13092), tomado de Scott (1930) / radius, anterior view after Scott (1930); 5, autopodio anterior (FMNH-P-13092) /anterior autopodium.

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mente sobre la diáfisis; la superficie articular distal esancha y con la tróclea y el capitulum bien diferencia-dos. La fosa olecraneana es ovalada y profunda, perosin llegar a estar perforada. Sobre la porción medialde la diáfisis se distingue una zona de inserción mus-cular, que corresponde a los músculos teres major y la-tissimus dorsi. Sobre el epicóndilo medial, las superfi-cies de inserción para la musculatura pronadora delzeugopodio y autopodio y flexora del autopodio sonmuy marcadas. La tróclea y el capitulum están dife-renciados, con este último ubicado por fuera delcuerpo de la diáfisis.Ulna. FMNH-P-13092, YPM-15747, MACN-A3136. Eleje de la ulna es levemente sigmoideo en vista ante-rior y con una suave curvatura en vista lateral, con laconcavidad anterior. El diámetro anteroposterior eslevemente mayor que el transverso, angostándosehacia la porción distal. El olécranon no es muy cons-picuo en relación con la longitud funcional de la ul-na; se orienta siguiendo prácticamente el mismo ejede la diáfisis en sentido dorsoventral y se inclina ha-cia el margen medial. La porción articular proximales muy distintiva respecto a otros mamíferos; es muyamplia, con la porción inferior expandida medial-mente y la porción superior orientada lateralmente,recayendo sobre la porción articular que correspondeal radio. La porción articular correspondiente al ra-dio conforma una parte importante de la articula-ción, anterolateralmente. La superficie de articula-ción con el radio es amplia y levemente cóncava, porlo que serían posibles movimientos de pronación ysupinación del zeugopodio. Como describe Scott(1930), sobre la cara lateral de la epífisis distal se di-ferencia una pequeña superficie de articulación parael radio.Radio. FMNH-P-13092, MACN-A-3134, MACN-A-3135. El radio tiene una robustez similar a la de la ul-na; el eje de la diáfisis está levemente curvado haciadelante y medialmente, conformando un arco en lacara posterior e interna. El diámetro anteroposteriores similar al transverso, salvo en la porción distaldonde el desarrollo transverso es muy pronunciado,alcanzando mayor diámetro que el correspondiente ala ulna. La cabeza articular proximal es ovalada, conel eje mayor oblicuo; sobre el margen posteromedialse diferencia la superficie articular de la ulna, ampliay levemente convexa. En el margen anterolateral sedistingue una superficie posiblemente articular quesegún Scott (1930) correspondería a un sesamoideoradial. La epífisis distal, descripta detalladamentepor Scott (1930), es muy robusta y articula con el es-cafoides y el lunar por medio de una superficie mar-cadamente cóncava, transversal y dorsoventralmen-te, abarcando la mayor parte de la porción proximaldel autopodio. Sobre la cara distal interna se diferen-cia la pequeña superficie articular para la ulna y so-

bre la porción media de la cara anterior un profundosurco tendinoso.Autopodio anterior. FMNH-P-13092, MACN-A-3134/72. La conformación corresponde a la del carposemi-taxeopodo según Scott (1930), sin ser completa-mente seriado ni alterno. La disposición es paraxóni-ca. Los carpales proximales tienen menor longitudque los distales. Entre los elementos de la serie carpalproximal, el lunar tiene mayor tamaño que el esca-foides y el cuneiforme. El escafoides articula proxi-malmente con el radio por medio de una superficiecóncava, continua con la articulación del lunar con elradio, y distalmente con el trapezoides. El lunar con-tacta distalmente con el magnum y el unciforme pormedio de dos superficies de similares proporcionesque se extienden oblicuamente desde el punto cen-tral hacia los márgenes del lunar; el cuneiforme arti-cula proximalmente tanto con la ulna como con el ra-dio y distalmente con el unciforme. La articulaciónradio-carpo permite una gran flexión y extensión delautopodio. El pisiforme (no observado personalmen-te) es un hueso robusto, con una amplia superficie ar-ticular para el cuneiforme y una faceta menor para laulna (Riggs, 1937; FM-P-15242). En la serie carpal dis-tal, el unciforme, que recibe al lunar y al cuneiformey distalmente articula con los metacarpales III, IV yV, es de mayor tamaño que el resto de los elementosóseos. El trapezoides articula con el trapecio y el MCII; el magnum con el MC III y, por una pequeña su-perficie, con el MC II. El trapecio es pequeño y arti-cula sobre la cara dorsal interna con el trapezoides yel metacarpal II; distalmente con el metacarpal I. Losmetacarpales III, IV, V y seguramente el II, que no es-tá preservado, son largos y robustos, con similar ta-maño entre ellos; el metacarpal I está muy reducidoy no presenta articulación distal. Según Riggs (1937),la superficie lateral completamente rugosa del meta-carpal I indica una unión ligamentosa con el meta-carpal II. Las articulaciones metacarpo-falanges sonde superficie cóncavo-convexa y se ubican antero-dorsalmente sobre el extremo distal de los metacar-pos, con la porción convexa ventral y la superficiecóncava dorsal; la superficie dorsal entra en contactodando mejor apoyo cuando la falange se encuentracasi perpendicular al metacarpo, sugiriendo una pos-tura digitígrada. Las falanges son muy cortas y ro-bustas en todos los dígitos, con la segunda falangemenor que la primera y con la falange ungueal demayor tamaño. En la primera falange, la articulaciónproximal es cóncavo-convexa, correspondiéndosecon la del metacarpo, permitiendo gran capacidad deflexión y una extensión de aproximadamente 90º; laarticulación distal es más angosta y está dividida endos porciones, una anterior y otra ventral. Sobre laporción proximal ventral se diferencian dos promi-nentes tuberosidades para inserción tendinosa. En la




Figura 3. Esqueleto apendicular de Homalodotherium, extremidad posterior / appendicular skeleton of Homalodotherium, hindlimb. 1, cin-tura pélvica y fémur en vista lateral (FMNH-P-13092) / pelvis and femur, lateral view; 2, cintura pélvica y fémur en vista posterior (FMNH-P-13092) / pelvis and femur, posterior view; 3, tibia y fíbula en vista lateral (FMNH-P-13092) / tibia and fibula, lateral view; 4, tibia y fíbulaen vista anterior (FMNH-P-13092, tomado de Scott, 1930) / tibia and fibula, anterior view (after Scott, 1930); 5, calcáneo en vista medial ydorsal (YPM-15946) / calcaneum, medial and dorsal views; 6, astrágalo en vista dorsal y ventral (MACN-3139) / astragalus, dorsal and ven-tral views; 7, autopodio posterior (FMNH-P-13092) / posterior autopodium.

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segunda falange, la articulación proximal consiste endos concavidades y la distal en una superficie semi-circular que se extiende sobre la cara anterior y dor-sal, sugiriendo la posibilidad de hiperextensión de lafalange ungueal. Las falanges ungueales tienen for-ma de garras, son largas, curvadas y con una cuña enla porción distal. Cintura pélvica. FMNH-P-13092. La cintura pélvicatiene una forma muy característica, con la porción ilí-aca mucho mayor que la isquiopúbica. El ilion se ex-pande en una hoja amplia, casi plana, orientada per-pendicularmente al plano anteroposterior de la cin-tura pélvica y proyectada hacia el margen lateral, lle-gando a la altura del margen exterior del fémur. Elmargen medial y lateral de la placa iliaca se curvadorsalmente. En la porción anterior al acetábulo, so-bre el corto cuello del ilion, se diferencia una ampliasuperficie triangular de inserción muscular corres-pondiente al músculo rectus femoris. El isquion es cor-to en sentido anteroposterior, pero se proyecta dor-salmente, formando una superficie cuadrangular am-plia y robusta que se correspondería con la tuberosi-dad isquial. El pubis se extiende ventralmente y sefusiona en una sínfisis púbica corta. El acetábulo esamplio, circular y profundo, con una gran fosa parael ligamento redondo en la porción central.Fémur. FMNH-P-13092, MACN-A-8643/48, MLP-55-XII-13-304. La diáfisis del fémur es levemente cur-va en vista anterior, con la concavidad en el margenmedial; el diámetro transverso es mucho mayor alanteroposterior por lo que resulta un hueso ancho yaplanado anteroposteriormente. La cabeza articulares semiesférica y, si bien el material examinado estámontado, según Scott (1930) no se diferencia la foveacapitis; se une al cuerpo del hueso por un cuello cor-to y ancho, orientado aproximadamente a 45º respec-to al eje de la diáfisis. El trocánter mayor es ancho,pero poco conspicuo; no está completo, pero pareceno llegar a sobrepasar la cabeza articular. Sobre la ca-ra posterior, la fosa intertrocantérica forma un zócalocon la porción posterior del trocánter mayor, exten-diéndose longitudinalmente en el extremo proximaldel hueso. Si bien Scott (1930) indica que no hay untrocánter menor (segundo trocánter según Scott,1930), en la zona correspondiente a este trocánter sediferencia una leve prominencia sobre la diáfisis quese extiende en sentido proximodistal. El tercer tro-cánter se ubica distalmente al trocánter mayor, no esprominente y se desarrolla sobre el borde lateral has-ta un tercio distal de la diáfisis. La tróclea patelar seorienta anteroventralmente, es corta, ancha, pocoprofunda y levemente asimétrica, con la cresta lateralmás abrupta y más extendida poximalmente que lamedial; el eje troclear es paralelo al eje de la diáfisis.No hay una fosa patelar definida. Los cóndilos seorientan posteroventralmente, pero se ubican en dis-

tinto plano y se diferencian en el tamaño y la formade las superficies articulares. El cóndilo medial es deposición más distal y es mucho más convexo que ellateral, el cual presenta sólo una leve convexidad.Sobre el epicóndilo lateral se diferencia una concavi-dad ventral correspondiente al ligamento colaterallateral y una protuberancia dorsal que corresponde-ría al sitio de inserción del tendón patelar lateral.Sobre el epicóndilo medial, se distingue una concavi-dad circular que ocupa prácticamente toda la super-ficie epicondilar; estaría asociada con el ligamentocolateral medial.Tibia. FMNH-P-13092, MACN-A-8643/48, MACN-A-8610/12. La tibia es robusta y mucho más cortaque el fémur, con el eje de la diáfisis recto sobre elborde medial y curvo en el borde lateral, debido a laproyección lateral de las porciones proximal y distaldel hueso. El diámetro anteroposterior es mayor queel transverso en la espina, pero distalmente predomi-na el lateromedial, dando a la epífisis una forma an-cha y aplanada. En la epífisis proximal, las facetas ar-ticulares son de tamaño similar, pero difieren en laforma de sus superficies. La faceta lateral es de sec-ción circular, con la superficie plana en sentido trans-verso y levemente convexa anteroposteriormente,con una leve proyección hacia la cara posterior delhueso. Se desarrolla prácticamente fuera del cuerpode la tibia y en una posición levemente más elevadaque la faceta articular medial, la cual es levementecóncava. La espina tibial es corta y disminuye rápi-damente desde la proyección proximal hacia el extre-mo distal. En la epífisis distal, el maléolo medial escorto, pero muy prominente, ancho y masivo; lascrestas de articulación con el astrágalo son poco cons-picuas y la porción media no se proyecta distalmen-te sobre el margen anterior o posterior de la epífisis.Como indicó Scott (1930), la superficie posterior in-terna a la articulación con la tróclea del astrágalo seextiende posteriormente en una faceta plana que ar-ticula con el cuerpo del astrágalo en una superficieextra proximal a la tróclea. La articulación con la fí-bula tiene lugar sobre la cara lateral y ventral de la ti-bia, contigua a la articulación para el astrágalo.Fíbula. FMNH-P-13092, MACN-A-8643/48. La fíbu-la no está reducida, es robusta y no se fusiona con latibia. El eje de la diáfisis es curvo en vista anterior,con el margen cóncavo interno, lo que genera ungran espacio interóseo. La epífisis proximal formauna gran superficie articular con la tibia y se extien-de sobre la tibia. El extremo distal es robusto y formaun prominente maléolo lateral. Sobre la epífisis se di-ferencian tres superficies articulares continuas entresí, sobre el margen medial hay dos facetas articula-res, una superior oblicua que articula con la tibia yotra inferior, amplia e inclinada distalmente para elastrágalo; en la porción ventral de la epífisis se dife-



rencia la superficie de articulación para el calcáneo.La tibia y la fíbula contactan además en una zona ex-tendida proximalmente sobre la cara interna distal. Autopodio posterior: Astrágalo. FMNH-P-13092,MACN-A-3134/72, MACN-A-3174, MACN-A-3205,MACN-A-8613/30, MACN-A-8650, MLP-12.104,MLP-55.XII.13.230, MLP-59.XII.14.10, MLP-67.VIII.15.1. El cuerpo es aplanado dorsoventralmen-te (en el eje perpendicular a la superficie troclear),con el diámetro anteroposterior igual al transverso ycon la porción de la tróclea mucho mayor a la delcuello y la cabeza articular. La tróclea se desarrollaenteramente sobre la cara superior, es ancha y leve-mente asimétrica, con las crestas convexas, siendo lamedial más plana. La cresta medial se prolonga pos-teriormente en una superficie levemente cóncava so-bre la cara superior del astrágalo, que se correspondecon la porción distal de la tibia. En la cara posteriormedial se desarrolla el surco para el tendón plantar,notoriamente ancho. El cuello se desarrolla sobre elmargen medial y es muy corto. La articulación parael navicular se proyecta sobre la cara anterior, es se-miesférica y con mayor diámetro en sentido trans-verso; en el margen lateroventral se diferencia unazona de contacto con el cuboides. Sobre la cara infe-rior se disponen las dos superficies articulares para elcalcáneo, amplias, prácticamente del mismo tamaño,dispuestas sobre el mismo plano y con sus ejes prin-cipales paralelos entre si; la externa es cóncava y lainterna convexa.Calcáneo. FMNH-P-13092, YPM-15213, MACN-A-3134/72, MACN-A-5991, MACN-A-8613/30, MA-CN-A-8610/12, MACN-A-8649, MLP-55.XII.13.230.La porción articular se encuentra confinada a la re-gión anterior del calcáneo; la longitud del túber esmucho mayor que ésta. El diámetro dorsoventral deltúber es constante, mientras que el lateromedial seensancha levemente hacia la porción distal; sobre elmargen medial, próximo al extremo distal de la tube-rosidad, presenta una protuberancia ósea. Las facetasarticulares para el astrágalo se desarrollan sobre elmismo plano, inclinado aproximadamente 45º. Elproceso sustentacular es poco prominente pero masi-vo y con la superficie ventral rugosa. La superficie ar-ticular con la fíbula está bien desarrollada, siendo desimilar tamaño a cada una de las astragalares, es le-vemente convexa y su orientación no se aparta mu-cho del plano articular con el astrágalo. Sobre la caraanterior, con predominio sobre la porción medial delcalcáneo, se extiende la faceta para el cuboides, leve-mente cóncava y orientada perpendicularmente aleje del hueso. El margen lateral contiguo a la superfi-cie del cuboides presenta dos superficies de insercióntendinosa prominentes. Resto del autopodio. FMNH-P-13092, MACN-A-3134/72. La conformación del autopodio es paraxó-

nica. Las articulaciones proximales del navicular ydel cuboides se ubican sobre el mismo plano. El na-vicular es corto en sentido anteroposterior y muy an-cho, extendiéndose medialmente más allá de la arti-culación con el astrágalo; esta proyección es robustay rugosa. La superficie articular proximal del navicu-lar es más amplia que la cabeza del astrágalo con laque articula, sugiriendo, como ya notó Scott (1930),considerable movilidad en esta articulación.Distalmente articula con el entocuneiforme, el meso-cuneiforme y el ectocuneiforme; sobre la cara lateralarticula con el cuboides. El cuboides es más largo queancho; articula medialmente con el navicular y el en-tocuneiforme, en similar proporción, distalmente conel metatarsal IV y en la porción distal lateral con elmetatarsal V. Entre la articulación del calcáneo y elnavicular presenta una angosta banda articular parael astrágalo. Entre los cuneiformes, el ectocuneiformees de mayores proporciones; éste articula en la caradistal con el metatarsal III y con mitad de la superfi-cie articular del metatarsal IV. El mesocuneiforme esel más pequeño y articula distalmente con el meta-tarsal II. El entocuneiforme tiene mayor extensiónproximodistal que los restantes y articula lateralmen-te con el metatarsal II y ventralmente con el metatar-sal I.

Los metatarsales articulan todos a un mismo nivelcon la serie tarsal distal. Son robustos excepto el Mt Ique sería rudimentario. El metatarsal V tiene muchamayor extensión proximodistal que el resto y es mu-cho más robusto; se aprecia una leve reducción en ellargo y ancho desde el metatarsal IV al II. El metatar-sal V presenta, además, la porción proximal muyprominente y extendida en forma conspicua lateral yproximalmente sobre el autopodio. La articulacióndistal de los metatarsales se desarrolla sobre las carasdorsal y ventral y presenta una suave quilla en laporción ventral. Los metatarsales II y V tienen la tró-clea asimétrica. La longitud de los metatarsales esmuy reducida en comparación con los correspon-dientes metacarpales en el autopodio anterior, apro-ximadamente en una proporción del 45 %. Las falan-ges proximales y medias son cortas y robustas, mu-cho más cortas que las del autopodio anterior. A di-ferencia de lo que se observa en las falanges de la ma-no, las superficies articulares proximales no se ex-tienden sobre la cara dorsal. Las falanges ungueales,al igual que en la extremidad anterior, tienen formade garras, son angostas, curvadas dorsoventralmentey con una pronunciada cuña en el extremo distal.

Índices morfofuncionales

En la tabla 1 se detallan los valores numéricos pa-ra los índices de la extremidad anterior y posterior de


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Homalodotherium. Los índices de la extremidad poste-rior y el IB se pudieron calcular solamente en el ejem-plar FMNH-P-13092.

En la extremidad anterior el valor medio de IDp(67,24) e IE (42,34) es mayor al observado en ungula-dos y proboscídeos actuales (en los que el valor varíaentre 24 y 47 para el IDp, y entre 19,6 y 38 para el IE,este último valor de Rhinoceros; Elissamburu, 2007) ymayor aún que el máximo observado en roedores ca-viomorfos cavadores para el IDp (54,06, SD 2,37Lagostomus maximus; Elissamburu y Vizcaíno, 2004; 61Agouti paca, datos pers.) y que Myocastor coypus para elIE (30,06, SD 0,32; Elissamburu y Vizcaíno, 2004).Además el índice IDp es más elevado que el observa-do en armadillos (SMI; Vizcaíno y Milne, 2002).

El valor medio de IRU (10,77) es similar al deRhinoceros unicornis (10,89), uno de los valores máselevados entre los ungulados, y al de Hydrochaerushydrochaeris (10,72, SD 1,34; Elissamburu y Vizcaíno,2004), el más elevado entre los roedores caviomorfos.

El valor medio de IO (23,53) se encuentra dentrodel rango de los cérvidos (20-25); estos ungulados de-sarrollan velocidades más elevadas y presentan valo-res menores de IO que Tapirus, Bos, Hippopotamus,Rhinoceros y Tayassu (IO: 27-40) (Elissamburu, 2007).Asimismo, entre los roedores caviomorfos, se en-cuentra dentro del rango de valores que presentaLagidium viscacia (22,43, SD 1,42), adaptada a movi-mientos veloces, aunque no tan cursorial comoDasyprocta sp. y Dolychotis patagonum (IO: 16,5-21,5;Elissamburu y Vizcaíno, 2004). El rango de los valo-res de IO para las especies generalistas (Cavia aperea:26,11; SD 2,35) y cavadoras (Lagostomus maximus:28,48; SD 2,21) es más elevado (Elissamburu yVizcaíno, 2004).

El valor de IB (1,02) es similar al general encon-trado entre los ungulados. Los valores más elevadosse encuentran en los artiodáctilos de la familiaCamelidae (IB: 1,2-1,4) y en el género Giraffa (IB:1,45); los valores más bajos en el perisodáctiloRhinoceros y los artiodáctilos Hippopotamus, Sus yTayassu (0,78-0,87) (Elissamburu, 2007). En roedorescaviomorfos, el comportamiento de este índice esconfuso, dado que las extremidades muestran no só-lo adaptaciones a la cursorialidad y la actividad ca-vadora, ambas con tendencias opuestas en los valo-res del índice, sino también al salto (Elissamburu,2001). Coombs (1983) consideró que el índice era máselevado que el de muchos mamíferos cavadores yherbívoros con garras.

El valor medio del índice IRF (21,85) es muchomás elevado que el observado en ungulados y pro-boscídeos actuales (IRF 7,8-9,5; Elissamburu, 2007).En roedores caviomorfos este índice no tiene signifi-cado funcional muy marcado con el modo de loco-moción (Elissamburu y Vizcaíno, 2004).

El valor del índice IRT (16,53) es similar al que seobserva en Rhinoceros (18,69), que es uno de los valo-res más elevados entre los ungulados junto con el deHippopotamus (20,9) (Elissamburu, 2007). El valor esmucho más elevado que el observado en los roedorescaviomorfos (Elissamburu y Vizcaíno, 2004).

El valor de IC (0,53) es similar al observado enproboscídeos (0,54) y más bajo que el deHippopotamus (0,57). Los demás ungulados con valo-res bajos corresponden a Rhinoceros (0,61), Tapirus(0,76) y Sus (0,86), mientras que en el resto de los ar-tiodáctilos y perisodáctilos los valores son próximosa 1 (Elissamburu, 2007).

Discusión

Interpretación biomecánica y morfofuncional

Escápula. Si bien no se preserva la porción del acro-mion, la característica de la espina, prominente en laporción proximal, supone la existencia de un impor-tante desarrollo muscular próximo a la región delhombro que estabilizaría la articulación del mismo,correspondiéndose con los músculos supra e infraspi-natus, con origen sobre la hoja escapular, ocupando elespacio demarcado por la espina e insertos en la tu-berosidad mayor del húmero (figura 4). La altura dela espina es similar a la observada en Ailuropoda (pan-da gigante) que se caracteriza por una gran movili-dad de la extremidad anterior en relación con la ali-mentación y se relaciona con la acción de los múscu-los deltoideus y trapezius (Davis, 1964) que habrían te-nido un buen desarrollo. La forma general de la es-cápula es más larga y más angosta en Homa-lodotherium, posiblemente por un mayor compromi-so de la extremidad en la locomoción que enAiluropoda. El diámetro anteroposterior de la cavidadglenoidea es mayor que el transverso, por lo que pre-valecerían los movimientos en esa dirección (Eli-ssamburu, 2007). Húmero. La extensión de la cresta deltoidea, sobreprácticamente toda la longitud de la diáfisis, se aso-cia con un buen desarrollo muscular del complejodeltoideus (figura 4), importante para estabilizar la ar-ticulación del hombro y flexionar con fuerza el ante-brazo (Hildebrand, 1985). La cresta se proyecta desdeel cuerpo de la diáfisis generando un saliente promi-nente en la porción distal. La extensión anterior de lacresta deltoidea mejora el brazo de momento delmúsculo spinodeltoideus, proporcionando una mayorcapacidad en el desarrollo de fuerzas para retraer elantebrazo. También es notoria la inserción de losmúsculos teres major y latissimus dorsi (figura 4), acce-sorios en la flexión del húmero. Esto permitiría tirarcon fuerza hacia atrás sin tener que extender necesa-



riamente el zeugopodio para generar fuerza, acciónque adquiere importancia en la función de cavar,desgarrar o tirar del follaje u otro elemento.Lydekker (1893) compara el desarrollo de la crestadeltoidea a la del wombat (Phascolomys), sugiriendocon esto capacidades fosoriales. La cresta es mayoraún que la observada en armadillos (Dasypodidae),también con capacidad cavadora; sin embargo, no esla única función que podría estar favorecida con estacaracterística. El desarrollo de la cresta supinatoria seasocia con una importante musculatura supinadoradel zeugopodio y del autopodio. Además, sobre laporción posterior del epicóndilo lateral se origina elmúsculo anconeus (figura 4) que asiste al triceps bra-chii en la extensión del zeugopodio; la prolongaciónde la cresta supinatoria puede significar un despla-zamiento distal del origen de este músculo, lo quemejora la componente de fuerza efectiva para dichafunción. Además, tendrían mucha importancia losmúsculos pronadores del zeugopodio y del autopo-dio y los flexores del autopodio y los dígitos, con ori-gen sobre el epicóndilo medial (figura 4). Estas carac-terísticas suponen un uso efectivo de la mano y lapronación y supinación del zeugopodio para mani-pular el alimento u otra función accesoria a la loco-moción. La inclinación distal del húmero, además, serelaciona con una posición abducida de la extremi-dad a nivel de la articulación estilopodio-zeugopodio(Elissamburu, 2007). Esta abducción de la extremi-dad implica la pronación y supinación de la extremi-dad durante el paso (Jenkins, 1971). Ulna-radio. Las características de la porción proxi-mal articular de la ulna (muy amplia, con la porciónventral expandida medialmente y la porción supe-rior orientada lateralmente ubicándose sobre la por-ción articular del radio, con la articulación del radioabarcando la porción anterolateral de la misma, y desuperficie amplia y levemente cóncava) permiten lapronación y supinación del zeugopodio (Hildebrand,1988) y suponen un zeugopodio robusto, con una im-portante distribución transversal de las fuerzas entreel radio y la ulna. De acuerdo con las proporcionesdel olécranon, sobre el que se insertan los músculostriceps brachii y dorsoepitrochlearis (figura 4) que fun-cionan extendiendo el zeugopodio, es factible propo-ner que no se prepondera la fuerza en la flexión delzeugopodio y que sería posible generar movimientosveloces en la porción distal de la extremidad, másaún si se considera la longitud del autopodio. Encomparación con xenartros fósiles (White, 1993), lascaracterísticas del olécranon y la forma de la articula-ción proximal de la ulna son más similares a las ob-servadas en formas con locomoción terrestre comoPrepotherium Ameghino 1891, aunque el olécranon nose proyecta dorsalmente. En la epífisis distal la ulnaarticula por una pequeña superficie con el radio y so-

bre la porción posterior por una superficie semiesfé-rica con el cuneiforme. Por otro lado, la epífisis distaldel radio es muy robusta y articula no sólo con el es-cafoides y el lunar, por medio de una superficie mar-cadamente cóncava, transversal y dorsoventralmen-te, sino también con el cuneiforme, abarcando prácti-camente toda la porción proximal del autopodio. Lascaracterísticas de la articulación distal de la ulna ydel radio, así como la posición que adoptan entre sí yrespecto autopodio, favorecen los movimientos depronación y supinación. Sumado a esto, la articula-ción distal del radio permite una gran movilidad deflexión y extensión del autopodio y, en el radio, lacurvatura de la diáfisis genera un gran espacio inte-róseo para el desarrollo de la musculatura flexora delautopodio y los dígitos. El desarrollo del surco tendi-nal correspondiente al tendón del músculo extensorcarpi radialis acompaña esta observación. Las caracte-rísticas generales de robustez y proporción de la ulnay del radio son similares a las de Ailuropoda, con granmovilidad y capacidad de pronación y supinacióndel zeugopodio. Sin embargo, a diferencia de éste, laproporción del olécranon, sumada a la posición digi-


Tabla 1. Valores de los índices de la extremidad anterior y poste-rior de Homalodotherium. Se indican el valor medio, el desvío es-tándar (SD) y el número muestral (n). IDp: Índice Deltopectoral;IE: Índice Epicondilar; IRU: Índice de Robustez de la Ulna; IO: Ín-dice Olecraneano; IB: Índice Brachial; IRF: Índice de Robustez delFémur; IRT: Índice de Robustez de la Tibia; IC: Índice Crural /Index values of the anterior and posterior limbs of Homalodotherium.Mean value, standard deviation (SD) and sample number (n) are given.IDp:Deltopectoral Index; IE: Epicondilar Index; IRU:Ulna RobustnessIndex; IO: Olecranean Index; IB: Brachial Index; IRF: FemurRobustness Index; IRT: Tibia Robustness Index; IC: Crural Index.

Extremidad ÍndiceHomalodotherium

Media SD (n)

anterior

posterior

IDp 67,24 2,16 (2)

IE 42,34 3,82 (2)

IRU 10,77 0,25 (2)

IO 23,53 1,17 (2)

IB 1,02 (1)

IRF 21,85 (1)

IRT 16,53 (1)

IC 0,53 (1)

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tígrada del autopodio y la mayor extensión distal delzeugopodio en relación al húmero en Homalo-dotherium, suponen movimientos más veloces en laextensión de la porción media y distal de la extremi-dad. Autopodio anterior. El escafoides y el lunar, de la se-rie proximal del carpo, articulan con el radio por me-dio de una superficie convexa continua y que se ex-tiende sobre el margen dorsal, lo que permite granmovilidad en la flexión y la extensión del autopodio.La pronación y la supinación también serían impor-tantes dadas las características de articulación con elradio y la ulna. Coombs (1983) sostiene que la distin-ta longitud de los metacarpales III, IV y V y la formaen que se transmite el peso por el lunar a través delmagnum y el unciforme a estos metacarpales sugie-ren que la mayor parte del peso pasaría por el ladoexterno del autopodio. Sin embargo, la diferencia con

el metacarpal II no es tan marcada y la proporciónentre los elementos carpales, así como la forma enque articulan entre ellos, concuerda con una distri-bución bastante homogénea del peso en la extremi-dad. Los metacarpales II, III, IV y V, notoriamentelargos, generan una gran superficie palmar y distri-buirían en forma equitativa el peso del cuerpo sobrelos cuatro dígitos, por lo que se concuerda con Scott(1930) en creer errónea la suposición de Ameghino(1894) de que el autopodio anterior reposaba sobre elmargen ulnar. Las características de la articulaciónmetacarpo-falanges, de superficie cóncavo convexa yubicada anterodorsalmente sobre el extremo distalde los metacarpos, sugieren una postura digitígrada.Además, como ya notó Coombs (1983), la forma enque se transfiere el peso del carpo al metacarpo con-cuerda con esta postura. Los dígitos tienen falangesmuy cortas y robustas, con las ungueales en forma de


Figura 4. Reconstrucción muscular de las extremidades de Homalodotherium. Extremidad anterior / muscular reconstruction of the limbsof Homalodotherium. Fore limb: a, pronator teres; b, flexor carpi ulnaris; c, flexor carpi radialis; d, latissimus dorsi; e, teres major; f, infraspina-tus; g, supraspinatus; h, biceps brachii; i, flexor digitorum superficialis; j-k-l, deltoideus (spinodeltoideus, acromiodeltoideus, clavodeltoideus); m, su-pinator; n, flexor digitorum profundus; o, dorsoepitrochlearis; p, triceps brachii; q, anconeus; r, extensores. Extremidad posterior / Hindlimb: a,obturator internus; b, quadratus femoris; c, iliacus; d, psoas major; e, biceps femoris; f, rectus femoris; g, gastrocnemius; h, tibialis anterior; i, so-leus; j, gluteus minimus; k, gluteus medius; l, semimembranosus; m, obturator externus; n, peroneus brevis; o, extensor digitorum longus; p, glu-teus maximus; q, semitendinosus; r, extensor digitorum brevis. Los músculos con transparencia se corresponden a la vista medial de la ex-tremidad / muscles with transparency correspond to medial view of the limb.


garras. Las primeras falanges presentan tuberosida-des que suponen una importante inserción tendino-sa, por lo que los dígitos serían cortos y fuertes en laflexión. Las articulaciones con mayor movilidad secorresponden a las del metacarpo-falanges, que per-miten la flexión y extensión de los dígitos, y a la delas falanges ungueales, que posibilitan la hiperexten-sión de las garras. La presencia de un pisiforme ro-busto se asocia con el desarrollo de fuerza en la fle-xión del autopodio, ya que es el sitio de inserción delmúsculo flexor carpi ulnaris (figura 4). Cintura pélvica. Las características del ilion suponenuna musculatura gluteal (m. gluteus maximus, m. glu-teus medius, m. gluteus minimus) muy importante (fi-gura 4) que, dada la orientación anteromedial res-pecto al fémur, actuaría como rotador medial de laextremidad (función que adquiere gran importan-cia), como abductora, y en la flexión del fémur y pro-tracción de la extremidad. Estas dos últimas funcio-nes son exclusivas del músculo gluteus maximus, quese origina en la porción anteromedial del ilion y se in-serta en el tercer trocánter. La extensión lateral delilion es una característica asociada a la postura bípe-da o a la actividad cavadora (Davis, 1964). La granextensión lateral observada en Homalodotherium es si-milar a la que se presenta en algunos xenartros fósi-les como Megatherium Cuvier 1796 o ScelidotheriumOwen 1840, para los que se ha propuesto la posibili-dad de adoptar una postura bípeda (Casinos, 1996) yla posibilidad de cavar (Bargo et al., 2000), respecti-vamente. Otras características asociadas con la adop-ción de postura bípeda (Davis, 1964) y que se han ob-servado en Homalodotherium son el cuerpo del ilionrobusto y la sínfisis isquio-púbica corta. Si se consi-dera en postura bípeda (posición que además estárespaldada por las proporciones del fémur, la tibia yel autopodio y por los ángulos que estos adoptan en-tre sí, datos personales), el músculo gluteus maximusestabilizaría la articulación acetábulo-femoral, flexio-nando la cintura pélvica y tirando el cuerpo hacia de-lante. En la parte interna del ilion se origina el mús-culo iliacus, que se inserta en el trocánter menor ytendría la misma función. Sobre el corto cuello delilion, se diferencia una notoria superficie triangularpara la inserción del rectus femoris (figura 4), que fle-xiona el fémur y extiende el zeugopodio. Sobre la tu-berosidad isquial se originan los músculos biceps fe-moris, semimembranosus y semitendinosus (figura 4),que se insertan en la porción proximal de la tibia.Estos músculos retraen la extremidad, pero ademásson importantes para extender la cadera y elevar elcuerpo, función que adquiere importancia para man-tener una postura bípeda; dada la corta longitud dela tibia, generan mucha fuerza en la porción distal delzeugopodio. El isquion robusto además puede llegara tener relación con la capacidad de sentarse, como se

observa en Ailuropoda o Ursus, ya que el isquion so-porta el peso durante este comportamiento (Davis,1964). El isquion en Homalodotherium es mucho másrobusto que en estos géneros y la tuberosidad isquialmucho más prominente. Además, por las proporcio-nes de los elementos óseos de la extremidad poste-rior, sería fácil adoptar esta postura, dado que re-quiere una leve inclinación sobre la articulación de larodilla que está próxima al suelo. Sobre el pubis seoriginan los músculos gemellus, obturator y quadratusfemoris (figura 4) que se insertan en la porción proxi-mal posterior del fémur y actúan rotando lateral-mente el mismo. El músculo gracilis, también con ori-gen en el pubis, se insertaría en el extremo proximalinterno de la tibia y sería importante para aducir elestilopodio, flexionar el zeugopodio y asistir en la ro-tación medial cuando el zeugopodio está flexionado;esto último en particular sería importante al adoptaruna postura bípeda.Fémur. El desarrollo transversal de la diáfisis del fé-mur supone una importante tensión transversal delhueso, que estaría dada por la gran masa corporal,más aún durante la posible adopción de una posturabípeda. La curvatura medial de la diáfisis así como elcuello corto y ancho también podrían ser reflejo deesta condición. La cabeza articular es semiesférica yno se diferencia la fóvea capitis, por lo que Scott(1930) la asemeja a la de ungulados de gran masa cor-poral. El trocánter mayor es una importante zona deinserción para los músculos gluteus minimus y medius(figura 4) que estarían bien desarrollados. El trocán-ter menor constituye una amplia zona proximodistalde inserción para los músculos iliacus y psoas (figura4), que flexionan el fémur. En el tercer trocánter, ex-tendido proximodistalmente, se inserta el músculogluteus maximus (figura 4), uno de los principalesmúsculos que flexionan y abducen la extremidad. Lagran extensión proximodistal de la superficie de in-serción de estos músculos incrementa el brazo demomento de los mismos y favorece la producción defuerza generada en la flexión, acción que adquiereimportancia para estabilizar el cuerpo al adoptar unapostura bípeda. La zona de inserción para los mús-culos obturator, gemellus y quadratus femoris sobre lafosa intertrocantérica también se extiende proximo-distalmente y la superficie se proyecta en un zócaloque incrementa el área de inserción y mejoraría elbrazo de momento de estos músculos para rotar late-ralmente el fémur. En la epífisis distal, los cóndilos seorientan con un ángulo aproximado de 45º respectoal eje de la diáfisis, pero se ubican en distinto plano yse diferencian en el tamaño y forma de las superficiesarticulares. El cóndilo medial es de posición más dis-tal y es mucho más convexo que el lateral, el cual pre-senta sólo una leve convexidad, correspondiéndosecon la superficie articular de la tibia, que presenta la


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medial más cóncava. Acorde con esta conformaciónde los cóndilos, la extremidad estaría rotada lateral-mente, con la articulación de la rodilla desplazadadesde el plano sagital hacia el margen externo. La ti-bia y por consiguiente los autopodios rotan levemen-te, con la porción anterior orientada externamente yla porción posterior interna. La superficie y forma delos cóndilos suponen que el peso del cuerpo descan-saría mayormente sobre el margen lateral de la extre-midad. La tróclea patelar es corta, ancha y poco pro-funda, de acuerdo con lo observado en mamíferosplantígrados (Carrano, 1997). La tróclea es levementeasimétrica, con la cresta lateral más abrupta y más ex-tendida proximalmente que la medial, en un patróncontrario al observado en ungulados actuales, en losque predomina la cresta medial. Esta conformaciónde la tróclea genera un radio de rotación para la pa-tela más amplio sobre el margen lateral. En este mar-gen, la fuerza ejercida por la patela estaría incremen-tada, en correspondencia con el mayor soporte demasa corporal sobre la porción lateral de la extremi-dad. Además, se observa un importante desarrollode los sitios de inserción de los ligamentos colatera-les, medial y lateral, que evitarían las dislocacionesde esta articulación. Tibia-fíbula. El desplazamiento lateral desde elcuerpo de la diáfisis de la faceta articular para el cón-dilo lateral del fémur, permite distribuir el peso delcuerpo en la extremidad, derivando parte del mismolateralmente hacia la fíbula, en lugar de ser soporta-do sólo por la diáfisis tibial; esta distribución favore-ce el desplazamiento de fuerzas hacia el margen late-ral. Acorde con la corta longitud de la tibia respectoal fémur, habría una importante fuerza de flexión enla porción distal de la extremidad. Las característicasde la epífisis distal, ancha, robusta, con el maléolomedial bien desarrollado y las crestas para el astrá-galo anchas y poco profundas, suponen que la distri-bución transversal de fuerzas sobre el autopodio se-ría notoria y que los movimientos no se restringen alplano sagital. El gran desarrollo de la tuberosidadpara la inserción del tendón patelar concuerda con laelevada tensión y fuerza que soportaría esta articula-ción, previniendo las dislocaciones.

La curvatura de la fíbula genera un gran espaciointeróseo para el origen y desarrollo del músculo tibi-alis anterior (figura 4), que flexiona dorsalmente y su-pina el autopodio, del músculo tibialis posterior, quesupina y flexiona plantarmente el autopodio, y de losmúsculos extensores del autopodio y dígitos (figura4). De acuerdo con la posición supinada que tendríael autopodio (como se discute más adelante), losmúsculos tibialis tendrían una función relevante. Autopodio posterior: Astrágalo. Las característicasde la tróclea (ancha, poco profunda, con las crestasmuy poco marcadas y levemente asimétricas), su ubi-

cación sobre el cuerpo del astrágalo y la posición delsurco para el tendón plantar se corresponden conuna postura plantígrada del autopodio con posibili-dad de movimiento mediolateral del mismo(Carrano, 1997; Wang, 1993; Ginsburg, 1961).También la posición horizontal de la articulación delnavicular se corresponde con lo observado en mamí-feros plantígrados (Carrano, 1997). Esta postura esrespaldada, además, por la presencia de la zona arti-cular extra para la tibia sobre la porción medial pos-terior a la tróclea, que limita la extensión del autopo-dio. La gran proporción de la tróclea en relación conel cuerpo total del astrágalo (68%) y la forma de lamisma, asociadas con la forma y disposición de lassuperficies de articulación con el calcáneo, respaldanuna transmisión dorsoplantar (vertical) de fuerzas enel autopodio, a su vez con una importante compo-nente transversal de las mismas. La superficie ectalde articulación con el calcáneo es cóncava, por lo queconcentra la fuerza recibida sobre esta porción arti-cular hacia el margen lateral del calcáneo. Esta obser-vación concuerda con la interpretación de Ameghino(1894), Scott (1930) y Coombs (1983) de que el auto-podio descansa sobre el margen fibular (véase discu-sión Autopodio).Calcáneo. La longitud del túber, mucho mayor que ladel cuerpo articular, se corresponde con un impor-tante brazo de momento para los músculos gastrocne-mius y plantaris (figura 4), que favorece la producciónde fuerza en la extensión del autopodio; estos mús-culos además son de particular importancia para es-tabilizar la articulación del tobillo al considerar unapostura bípeda. De acuerdo con las características dela articulación con la fíbula (muy amplia y casi co-planar con las superficies para el astrágalo), una par-te importante del peso del cuerpo está dirigida haciael margen lateral del autopodio, más aún conside-rando las características del astrágalo y el escaso de-sarrollo del proceso sustentacular en el calcáneo.Sobre el margen lateral anterior contiguo a la articu-lación con el cuboides, se insertarían el ligamento ta-lo calcáneo y el músculo extensor digitorum brevis (fi-gura 4), extensor de los dígitos. La tuberosidad me-dial distal presente en el túber podría corresponder-se al sitio de inserción del músculo flexor digitorumbrevis, que flexiona las falanges proximales y seríaimportante en ejercer fuerza sobre el sustrato tantopara la locomoción como para sostener una posturabípeda.Resto del autopodio. El autopodio posterior es demenor tamaño que el anterior. De acuerdo con la in-terpretación dada para el astrágalo y el calcáneo, esplantígrado, con una importante distribución trans-versal de fuerzas y con el soporte del peso del cuer-po desplazado hacia el margen lateral del mismo.Esto está en concordancia con la propuesta de



Ameghino (1894) y Scott (1930) quienes sostuvieronque el autopodio posterior descansaría sobre el mar-gen fibular. Con respecto a esto, Scott (1930) recono-ce que la gran movilidad de la cabeza astragalar per-mite una rotación parcial del autopodio respecto a laextremidad. El resto del autopodio presenta otras ca-racterísticas relevantes. El navicular, corto en sentidoanteroposterior y muy ancho, se extiende sobre el la-do interno llegando hasta el espacio medial del astrá-galo. Esta proyección se corresponde con el sitio deinserción del músculo tibialis posterior, que se inser-ta además sobre la tuberosidad sustentacular (robus-ta y rugosa), el cuboides, los cuneiformes y los meta-tarsales II, III y IV, y actúa flexionando plantarmenteel autopodio e invirtiéndolo, función, ésta última,particularmente importante si se considera la inver-sión que experimenta el autopodio al descansar sobreel margen fibular. La proyección del navicular incre-menta el área sobre la que actúa este músculo y me-jora tanto la orientación como el brazo de momentodel mismo en la inversión. La articulación del astrá-galo para el navicular y la del calcáneo para el cuboi-des se ubican sobre el mismo plano, lo que permiteque haya movimiento del tarso a este nivel articular.Además, como ya señaló Scott (1930), la articulacióndel navicular con el astrágalo es de gran movilidad,permitiendo la inversión del autopodio en este sec-tor. Asociado con esto, el cuboides presenta una an-gosta banda articular para el astrágalo, que, segúnScott (1930), estaría en contacto cuando el navicularse desplaza hacia el margen tibial. Por otro lado, laporción proximal del metatarsal V es muy prominen-te y se extiende lateral y proximalmente en el auto-podio, en forma conspicua. Este es el sitio de inser-ción del músculo peroneus brevis (figura 4) que revier-te el autopodio. Al igual que sucede con el navicular,esta proyección incrementa el área de acción y mejo-ra el brazo de momento del músculo en la eversión,contrarrestando la acción del músculo tibialis poste-rior. Acorde con esto, el autopodio tendría una im-portante capacidad de inversión y eversión del mis-mo. Con respecto a las falanges, a diferencia de loque se observa en el autopodio anterior, las superfi-cies articulares proximales no se extienden sobre lacara dorsal, por lo que los dígitos y garras no teníanla misma libertad de movimientos.

Algunas características del esqueleto apendicularde Homalodotherium son similares a las del perisodác-tilo Chalicotherium, con el que se ha comparado en di-versas oportunidades (Scott, 1930; Riggs, 1937;Coombs, 1983), como la proporción de los elementosóseos entre las extremidades. Sin embargo, las dife-rencias también son notorias, sobre todo en laextremidad anterior. Las proporciones, la robustez ylos accidentes óseos principalmente observados en elhúmero denotan que la funcionalidad de la extremi-

dad no es exactamente la misma. El húmero deChalicotherium es más grácil y con menos área de in-serción muscular para el complejo deltoideo y la ul-na tiene el olécranon menos desarrollado. Estas ca-racterísticas se asocian, en primera instancia, con unamenor capacidad para el desarrollo de fuerza y unamayor especialización de la extremidad a los movi-mientos veloces, tanto de la porción proximal comode la distal de Chalicotherium. Por otro lado, la extre-midad posterior comparte proporciones más simila-res, aunque igualmente es más grácil y la pelvis sedispone más verticalmente que en Homalodotherium,quizás en relación con la posibilidad de adoptar unapostura bípeda o de sentarse, como se discute ante-riormente en el texto.

Respecto al otro perisodáctilo con el que se hacomparado, Moropus, acorde con lo observado en elejemplar montado en el AMNH de Nueva York, laprincipal semejanza está dada en las característicasdel autopodio anterior; sin embargo, las proporcio-nes de las extremidades y los accidentes óseos sonmuy diferentes, así como la conformación del húme-ro, la posición de la cintura pélvica y la postura delautopodio posterior que es digitígrada y no plantí-grada. Por otro lado, la abducción de las extremida-des es mucho menor que la de Homalodotherium (nose dispone de datos sobre esta característica enChalicotherium), por lo que las características funcio-nales no son compartidas con este género, siendo engeneral Homalodotherium más similar a Chali-cotherium.

Si bien las comparaciones realizadas con estos gé-neros son válidas y aportaron notoriamente a la in-terpretación de Homalodotherium, el estudio de las ex-tremidades bajo un contexto biomecánico clarifica lassimilitudes y diferencias funcionales; no sólo aportaa la interpretación al comparar con mamíferos actua-les, sino que permite interpretar directamente la es-tructura y función del individuo aún sin una contra-parte viviente.

Comparación morfométrica

Los estudios en mamíferos actuales muestranque, tanto en ungulados y proboscídeos como en ro-edores caviomorfos, los índices IO, IRU, IE y IB sonlos que mejor reflejan la variación entre fuerza y ve-locidad de la extremidad anterior (Elissamburu,2007). Estos índices muestran tener un alto significa-do funcional que permite utilizarlos con cierta con-fianza para interpretar las extremidades en mamífe-ros fósiles (Elissamburu, 2007). El IE además ha sidoconsiderado indicador de fosorialidad y capacidadcavadora (Hildebrand, 1985; Lessa y Stein, 1992) y enroedores caviomorfos tiene además cierta sensibili-


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dad a los cambios de la masa corporal (Elissamburu,2001; Elissamburu y Vizcaíno, 2004). Por otro lado, elIO también es considerado un buen indicador de fo-sorialidad y capacidad cavadora en mamíferos en ge-neral y armadillos en particular (Hildebrand, 1985;Vizcaíno et al., 1999; Vizcaíno y Milne, 2002) y el IBse relaciona con la variación en la velocidad de la ex-tremidad en mamíferos en general, primates y arma-dillos (Howell, 1944; Fleagle, 1979; Vizcaíno y Milne,2002). La longitud de la cresta deltoidea ha sido ana-lizada por Hildebrand (1985) y en particular el IDpha sido estudiado en roedores caviomorfos(Elissamburu, 2001, 2007; Elissamburu y Vizcaíno,2004), dasipódidos (Vizcaíno y Milne, 2002) y ungu-lados (Elissamburu, 2007). En los roedores se asociacon la masa corporal y modo de locomoción, en dasi-pódidos muestra una marcada relación funcional conel desarrollo de fuerza del antebrazo asociado a la ac-tividad cavadora y en ungulados no tiene un valorfuncional significativo.

La proporción del músculo deltoideus (IDp) parecetener un componente estructural característico de ca-da grupo, asociado a la adaptación locomotora de laextremidad y postura del cuerpo (principalmente porel comportamiento que este índice presenta en ungu-lados y roedores caviomorfos), un componente fun-cional asociado con la capacidad de la extremidad dedesarrollar funciones accesorias a la locomoción (co-mo la capacidad de cavar en dasipódidos (Vizcaíno yMilne, 2002) o la elevada adaptación para cavar delroedor caviomorfo Lagostomus) y un componenteasociado al soporte del peso corporal, como se apre-cia claramente en roedores caviomorfos (Eli-ssamburu, 2001; Elissamburu y Vizcaíno, 2004; Eli-ssamburu, 2007). El valor observado en Homa-lodotherium para el índice de desarrollo deltoideo ypectoral indica un gran potencial para el desarrollode fuerza en la flexión del estilopodio. Las propor-ciones del complejo deltoideo son mucho mayoresque las observadas en ungulados, proboscídeos y enel caviomorfo Lagostomus especializado en el desa-rrollo de fuerzas para cavar; y es similar al de la tri-bu Priodontini entre los dasipódidos, una de las tri-bus con mayor adaptación a la actividad cavadora(Vizcaíno y Milne, 2002). De acuerdo con esto, másallá del componente estructural que puede ser pro-pio del orden, el elevado valor del índice, similar omayor al de especies con un alto potencial en el de-sarrollo de fuerza para cavar y mucho mayor que elde mamíferos de similar masa corporal, permite in-dicar que el húmero de Homalodotherium estaría espe-cializado para generar fuerzas importantes en la fle-xión del mismo, con una función accesoria al soportedel peso corporal.

El índice de desarrollo epicondilar (IE) es próximoal valor de Rhinoceros. La interpretación funcional es

distinta en los diferentes grupos de mamíferos. Entrelos ungulados, el desarrollo del epicóndilo se relacio-na con una mayor masa muscular asociada al sopor-te corporal, que se observa en mamíferos de gran ta-maño como Rhinoceros. En roedores caviomorfos, porotro lado, el epicóndilo se expande principalmenteen su porción medial, incrementando el sitio de in-serción de los músculos pronadores y flexores del au-topodio y los dígitos, que se encuentran ampliamen-te desarrollados y favorecen el desarrollo de fuerzapara cavar en el autopodio y movilidad en el zeugo-podio y el autopodio. Dada la morfología de la extre-midad en Homalodotherium, el elevado valor de IE seasocia tanto al soporte de la masa corporal como a laposibilidad de pronación y supinación del zeugopo-dio y flexión del autopodio y dígitos, funciones, estasúltimas, de gran relevancia.

El valor reducido del desarrollo del olécranon(IO) en Homalodotherium es claramente indicador demovimientos veloces en la extensión del zeugopodio.Este índice tiene un alto grado de homogeneidad tan-to en los valores como en la interpretación funcionalen los distintos órdenes de mamíferos analizados(Elissamburu, 2007). Una característica particular deHomalodotherium es que no hay una correlación fun-cional entre las adaptaciones del estilopodio y delzeugopodio, como generalmente se da en otros ma-míferos. En este caso, el estilopodio favorece el desa-rrollo de fuerza, mientras que el zeugopodio favore-ce la velocidad de extensión.

El elevado valor de robustez de la ulna (IRU) es-taría asociado a la gran resistencia del zeugopodio aldesarrollo de fuerza, en este caso asociado al soportedel peso corporal (como sucede en Rhinoceros), comocomplemento funcional a la fuerza impartida por elhúmero, o a la manipulación del alimento, dado quela morfología del zeugopodio no respalda la posibili-dad de generar fuerzas importantes al momento deextender el mismo, como se observa en mamíferoscon capacidad cavadora tal como los roedores cavio-morfos.

La interpretación de la extensión distal de la ex-tremidad (IB) respalda la hipótesis de que se favore-cen los movimientos veloces en la porción distal másque el desarrollo de fuerza. Las extremidades en lasque prevalece la fuerza y no la velocidad tienden aser cortas distalmente, como en el caso de los ungu-lados Rhinoceros, Hippopotamus, Sus y Tayassu(Elissamburu, 2007).

Tanto en roedores caviomorfos como en ungula-dos y proboscídeos, los índices que mejor reflejan lavariación en el grado de velocidad y cursorialidad enla extremidad posterior son IRT, IC y IRF (este últimocon un valor menos significativo), con la diferenciade que en caviomorfos la disminución de velocidad ycursorialidad asociada al mayor desarrollo de fuerza



se relaciona con el incremento de la capacidad cava-dora y en ungulados al aumento de la masa corporal(Elissamburu, 2007). El IRT además ha mostrado te-ner una fuerte asociación con la masa corporal en ro-edores caviomorfos (Elissamburu, 2001; Elissamburuy Vizcaíno, 2004), el IC en caviomorfos (Elissamburu,2001) y armadillos (Vizcaíno y Milne, 2002) y el IRFen mamíferos en general y primates (Biewener yTaylor, 1986; Demes et al., 1994).

Los valores observados en Homalodotherium parael índice de robustez del fémur (IRF), mucho mayora lo observado en ungulados actuales, indican un al-to grado de resistencia al desarrollo de fuerza trans-versal. Esta característica puede estar asociada a unincremento en las tensiones transversas dado por lapostura de las extremidades y el soporte de la masacorporal, tanto en postura cuadrúpeda, en la que elpeso estaría desplazado sobre las extremidades pos-teriores (mucho más cortas que las anteriores), comoal adoptar una postura bípeda. Esta observación sesuma al elevado valor de robustez de la tibia (IRT),similar al de Rhinoceros, adaptado a soportar una ele-vada masa corporal.

La extensión distal de la extremidad posterior (IC)marca una notable diferencia respecto a la extremi-dad anterior y a lo observado en la mayoría de losungulados actuales. Distalmente, la extremidad esmás corta que en Hippopotamus, con la longitud máscorta de la tibia respecto al fémur. Las proporcionesde la extremidad posterior son similares a las de losproboscídeos; sin embargo, las características articu-lares del fémur no respaldan una postura vertical delmismo en la extremidad, como sucede en las especiesde este orden. La longitud del fémur respecto a la ti-bia en Homalodotherium respalda la posibilidad deadoptar una postura bípeda, ya que permite des-plazar el centro de masa hacia atrás y equilibrar losmovimientos relativos al punto de apoyo para man-tener la postura.

Conclusiones

La extremidad anterior de Homalodotherium es depostura digitígrada, robusta y larga distalmente, conuna gran longitud de la ulna y el autopodio. El esti-lopodio tendría un desarrollo muscular importante,preponderando el desarrollo de fuerzas en la flexióndel mismo y en la protracción de la extremidad. Porotro lado, el zeugopodio es robusto y con una impor-tante capacidad de pronación y supinación, pero nose prepondera el desarrollo de fuerzas, sino que seríacapaz de desarrollar movimientos veloces en la por-ción distal de la extremidad. El autopodio es amplio,funcionalmente tetradáctilo (pentadáctilo con el de-do I vestigial), con una distribución homogénea del

peso sobre el mismo, con gran capacidad de flexionary extender el carpo y las falanges y notable desarro-llo de fuerza en la flexión.

La extremidad posterior es de postura plantígra-da, coincidiendo con lo observado por Coombs(1983). Es extensa proximalmente y corta en la por-ción distal; está rotada lateralmente y el peso delcuerpo descansa principalmente sobre el margen la-teral. El autopodio es pentadáctilo, con el dedo I re-ducido, y reposa sobre el margen fibular; es más pe-queño que el autopodio anterior, pero estaría adap-tado al soporte de gran masa corporal. La muscula-tura gluteal está muy desarrollada por lo que puedededucirse de las superficies de inserción del ilion y elfémur; la conformación muscular y las proporcionesde la extremidad respaldan la posibilidad de adoptaruna postura bípeda. Habría un importante desarrollode fuerza en la flexión y aducción del estilopodio, enla flexión de la extremidad y extensión de la cadera,en la flexión en la porción distal de la extremidad yen la extensión, inversión y eversión del autopodio.

Los resultados anatómicos, morfométricos y bio-mecánicos obtenidos refutan algunas inferencias pre-vias sobre la postura del miembro anterior y la posi-bilidad de cavar. La extremidad anterior tendría unadistribución homogénea del peso y actuaría tirandodel alimento hacia atrás con el húmero, sin impartirdemasiada fuerza en la flexión del zeugopodio, porlo que se respalda el hábito folívoro asociado a for-maciones arbóreas. Los resultados no concuerdancon un hábito cavador; sin embargo, es posible quehaya existido un rascado del terreno, dado por la fle-xión del autopodio y la tracción del húmero, similara lo que ocurre en cánidos actuales. La posibilidad deflexionar velozmente el zeugopodio puede indicarademás que los miembros anteriores eran utilizadostambién como defensa, función que se relaciona conla capacidad de flexionar con fuerza la mano y dígi-tos. Por otro lado, la capacidad de manipular el ali-mento o utilizar el autopodio para otras funcionesera elevada.

En la extremidad posterior, los resultados respal-dan el mayor soporte del peso sobre el margen late-ral en el autopodio y la extremidad; de acuerdo conlas proporciones de los segmentos óseos, las extremi-dades posteriores están adaptadas para soportar elpeso corporal y actuar en una postura bípeda, dejan-do libres los miembros anteriores. Permitirían ade-más la posibilidad de sentarse.

Las características de Homalodotherium, en rela-ción con la funcionalidad de las extremidades, lo co-locan en un contexto particular respecto a otrosNotoungulados coetáneos, como Nesodon Owen 1846entre los de mayor tamaño, en los que la alimenta-ción es herbívora, pero sobre recursos distintos, noarbóreos (Bond, 1986). Asimismo, es de importancia


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la posición frente a otros mamíferos coetáneos comoHapalops Ameghino 1887 (Xenarthra, Megatheriidae)que, si bien es de mucho menor tamaño (26 kg), pre-sentaba adaptaciones para hábitos arbóreos o trepa-dores (White, 1997). En el Santacrucense, laPatagonia estaba aparentemente forestada, con unagran diversidad de ambientes potenciales y sin gran-des planicies áridas hasta finales del Mioceno tardío(Webb 1978; Pascual y Ortiz Jaureguizar, 1990), porlo que el ámbito era propicio para estos hábitos. Lacapacidad funcional de las extremidades para el usode recursos arbóreos, el posible uso de la extremidadcomo defensa y la posibilidad de adoptar posturasbípedas o sentarse abren un panorama paleobiológi-co distinto para el género, importante para futurosestudios del orden o de interpretaciones en el uso derecursos y de dinámica de comunidades.

Agradecimientos

A L. De Santis, por el apoyo académico, personal y la lecturadel manuscrito. A W.F. Simpson (Fossil Vertebrate Colection,FMNH, Chicago, USA), D. Brinkman (Division of VertebratePaleontology, YPM, New Haven, USA), A. Kramarz (ColecciónPaleontología de Vertebrados, MACN, Buenos Aires, Argentina) yM. Reguero (Dto. Paleontología de Vertebrados, MLP, La Plata,Argentina) por el acceso a las respectivas colecciones a su cargo. Alos revisores por los constructivos comentarios sobre el trabajo. AlConsejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CO-NICET) de Argentina por financiar el trabajo y al AmericanMuseum of Natural History de New York (Study Grant).

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Recibido: 14 de junio de 2008.Aceptado: 2 de septiembre de 2009.


Estudio biomecánico y morfofuncional del esqueleto apendicular de Homalodotherium Flower 1873...

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