Fax to: (+49)(0)622148768500Gabriele SchmitzSpringer Heidelberg, 69121 Heidelberg

From:Re: European Journal of Wildlife Research   DOI 10.1007/s10344-004-0064-x

Estimating brocket deer (Mazama gouazoubira and M. americana) abundance by dung pelletcounts and other indices in seasonal Chiquitano forest habitats of Santa Cruz, Bolivia

Authors: Rivero · Rumiz · Taber

I. Permission to publishDear Gabriele Schmitz,

I have checked the proofs of my article and

❑ I have no corrections. The article is ready to be published without changes.

❑ I have a few corrections. I am enclosing the following pages:

❑ I have made many corrections. Enclosed is the complete article.

II. Offprint order❑ I do not wish to order offprints❑ Offprint order enclosed

Remarks:

Date / signature   

III. Copyright Transfer Statement  (sign only if not submitted previously)The copyright to this article is transferred to Springer-Verlag (for U.S. government employees: to the extenttransferable) effective if and when the article is accepted for publication. The copyright transfer covers theexclusive right to reproduce and distribute the article, including reprints, translations, photographic reproductions,microform, electronic form (offline, online) or any other reproductions of similar nature.An author may self-archive an author-created version of his/her article on his/her own website and his/her

institution’s repository, including the final version; however he/she may not use the publisher’s PDF versionwhich is posted on www.springerlink.com. Furthermore, the author may only post his/her version providedacknowledgement is given to the original source of publication and a link is inserted to the published articleon Springer’s website. The link must be accompanied by the following text: “The original publication is availableat www.springerlink.com.” Please use the appropriate DOI for the article (go to the Linking Options in thearticle, then to OpenURL and use the link with the DOI). Articles disseminated via SpringerLink are indexed,abstracted and referenced by many abstracting and information services, bibliographic networks, subscriptionagencies, library networks, and consortia.The author warrants that this contribution is original and that he/she has full power to make this grant. The

author signs for and accepts responsibility for releasing this material on behalf of any and all co-authors.After submission of this agreement signed by the corresponding author, changes of authorship or in the order

of the authors listed will not be accepted by Springer.

Date / Author’s signature   

Journal: European Journal of Wildlife ResearchDOI: 10.1007/s10344-004-0064-x

Offprint Order Form• If you do not return this order form, we assume thatyou do not wish to order offprints.

• To determine if your journal provides free offprints,please check the journal’s instructions to authors.

• You are entitled to a PDF file if you order offprints. • If you order offprints after the issue has gone to press,costs are much higher. Therefore, we can supply• Please specify where to send the PDF file:offprints only in quantities of 300 or more after thistime.

❑ confauna@scbbs-bo.com

• For orders involving more than 500 copies, please askthe production editor for a quotation.

❑

Please note that orders will be processed only if a credit card number has beenprovided. For German authors, payment by direct debit is also possible.

I wish to be charged in    ❑  Euro      ❑  USD

Prices include surface mail postage and handling.Customers in EU countries who are not registered for VATshould add VAT at the rate applicable in their country.

VAT registration number (EU countries only):

For authors resident in Germany: payment by directdebit:I authorize Springer to debit the amount owed frommy bank account at the due time.

Account no.:   

Bank code:   

Bank:   

Date / Signature:   

Please enter my order for:

Price USDPrice EURCopies330.00300.0050❑405.00365.00100❑575.00525.00200❑750.00680.00300❑940.00855.00400❑1,130.001,025.00500❑

Please charge my credit card❑ Eurocard/Access/Mastercard❑ American Express❑ Visa/Barclaycard/Americard

Number (incl. check digits):_ _ _ _   _ _ _ _   _ _ _ _   _ _ _ _   _ _ _Valid until:   _ _  / _ _

Date / Signature:   

Ship offprints to:Send receipt to:

❑ Kathia RiveroMuseo de Historia NaturalNoel Kempff MercadoSanta CruzBolivia

❑ Kathia RiveroMuseo de Historia NaturalNoel Kempff MercadoSanta CruzBolivia

❑ ❑

European Journal of Wildlife ResearchDOI 10.1007/s10344-004-0064-x

Original Paper

Estimating brocket deer (Mazama gouazoubira andM. americana) abundance by dung pellet countsand other indices in seasonal Chiquitano foresthabitats of Santa Cruz, BoliviaG. Kathia Rivero (✉) · Damiàn I. Rumiz · Andrew B. Taber

G. K. Rivero · D. I. RumizMuseo de Historia Natural Noel Kempff Mercado, Av. Irala 565, C.C. 2469 Santa Cruz, Bolivia

D. I. Rumiz · A. B. TaberWildlife Conservation Society, 2300 Southern Blvd., Bronx, NY 10460, USA

✉ G. K. RiveroE-mail: confauna@scbbs-bo.com

Received:   25 March  2004 / Accepted:   14 October  2004

Abstract  We assessed dung and track counts for indexing brocket deer abundance in seasonal

habitats on a ranch where hunting is not practiced in the Bolivian lowlands. Surveys were replicated

along four 10-km trails (totaling 180 km in the wet season and 90 km in the dry season) through

four semideciduous forest habitats. Dung pellets and tracks were identified as belonging to Mazama

gouazoubira or M. americana by size and shape. Pellet groups lasted more than 1 month during

the dry season, but decayed within 1–2 weeks in the wet season. Mean density estimates based on

dung counts varied widely between seasons for gray brockets (from 6.77±4.0 to 30.57±23.5

ind/km2; mean±SD) but not for reds (from 3.52±4.6 to 6.98±7.2 ind/km2). These values were

probably too high due to underestimation of daily deposition rate, and were reduced during the

wet season because of dung decay. We found consistently more dung in the dry season and more

tracks in the wet season. Sightings of red brockets were too few for line-transect analysis (n=6),

but those of gray brockets (n=42) produced an overall estimate of 5.6 ind/km2 (95%

CI=3.5–9.0 ind/km2). Different estimates indicated that gray brockets were more abundant than

reds in all situations, except perhaps in the riverine forest. Environmental factors affected these

1

indices of abundance differently, and while we recommend the use of dung counts in dry-season

scenarios, we think that index reliability should be assessed locally before conducting population

comparisons.

Keywords  Mazama · Brocket deer · Dung pellets · Abundance indices · Density

IntroductionThe gray brocket (Mazama gouazoubira) and the red brocket (M. americana) are the most widely

distributed South American deer (Emmons and Feer 1997). They are also important game species,

harvested all over their range (Ojasti 1993) and particularly in the lowlands of Bolivia (Townsend

1996; Rumiz et al. 2001; Noss et al. 2003). Assessments of the sustainability of hunting are often

limited by the difficulty in estimating population density. Line-transect methods have been used

to produce reliable estimates of neotropical ungulates exposed to hunting (e.g. Bodmer 1997; Hill

and Padwe 2000; Peres 2000; Hurtado and Bodmer 2004), but these require considerable sampling

effort. Direct indices of abundance (based on animal encounter rates) and indirect indices (such

as dung and tracks) usually demand less effort, but often are related to the actual abundance through

an unknown or changing coefficient (Conroy 1996). Consequently, both the index’s coefficient

and its variation under different field conditions need to be assessed to produce robust estimations

of abundance (Walker et al. 2000).

We assessed the use of pellet group counts for estimating brocket deer abundance in different

habitats and seasons of a Chiquitano forest site were hunting does not take place. We examined

the association of abundance estimates based on pellet-group counts, line-transect sightings, and

tracks discovered simultaneously at the site, and compared our density values to others from the

literature.

Materials and methods

Study area and survey trails

The study took place at the Estancia San Miguelito (Ñuflo de Chavez Province), a 40,000 ha cattle

ranch enclosing natural habitats of the Precambrian Shield and the Chaco-Beni Plain landscapes

in Santa Cruz. Annual mean temperature is 24°C, but during the austral winter, temperatures may

drop to 5°C. Annual rainfall averages 1,000 mm occurring mainly from November to April, while

2

the dry season usually lasts from May to September. Bioclime is classified as “dry xeric

thermotropical”, bordering with the “sub-humid seasonal thermotropical” to the north (Fuentes

and Navarro 2000), which roughly correspond to “subhumid megathermal” in Thornthwaite’s

system. More details of the study area can be found elsewhere (Rumiz et al. 2001; Rivero et al.

2005) .

We used “La Pascana” (17°05′S, 61°47′W, 300 m a.s.l.) located on the north bank of the San

Julián river and at the foothills of Serranía San Pablo (Cerro Puntudo is the highest point around

at 620 m) as base camp. Within 3 km of La Pascana and across a 200-m altitudinal gradient, we

identified four forest types, an open palm savanna, and wetlands, according to the ecological

descriptions given by Fuentes and Navarro (2000). Vegetation measurements and records of deer

feeding signs showed differences in forest structure and food resources among the four forested

habitats (Rivero 1997; Rivero et al. 2005). Main habitat characteristics are summarized below.

Transitional Chaco–Chiquitano forest ("chaco")

Transitional Chaco–Chiquitano forest ("chaco") occupies the alluvial plains south of the San Julián

river. On well-drained soils, it shares the tall (18 m) structure of the Chiquitano forest from the

Precambrian Shield with species such as Phyllostylon rhamnoides and Anadenanthera macrocarpa,

but incorporates Chacoan species such as Aspidosperma quebracho-blanco, Diplokeleba floribunda,

Cereus tacuaralensis, Caesalpinia paraguayensis and Zizyphus oblongifolius. On poorly drained

depressions, this forest type is low in stature (10 m) and characterized by the palm Trithrinax

campestris. The understory is dense, has the lowest horizontal visibility of all four habitats, and

is dominated by shrubs, ground bromeliads (Bromelia, Aechmea), and cacti (Opuntia, Monvillea).

Semi-deciduous Chiquitano forest ("riverine")

Semi-deciduous Chiquitano forest ("riverine") occurrs on the high banks the San Julian River and

regionally covers slopes, foot hills, and well-drained valley bottoms of the Shield. It is a tall

(15–25 m) and species-rich forest, with trees such as Schinopsis brasiliensis, Anadenanthera

macrocarpa, Caesalpinia pluviosa, and Astronium urundeuva. It has abundant vines (Arrabidaea,

Macfadyena) and mid-story trees (Achatocarpus, Allophylus, Trichilia, Capparis), which create

high cover and low visibility. The understory presents herbaceous ferns, Commelinaceae and

ground bromeliads (Pseudananas, Bromelia, Ananas).

3

Moist Chiquitano forest ("piedmont")

The moist Chiquitano forest ("piedmont") is an edaphic variant of the Chiquitano forest, the most

humid habitat in the area. It occurs on the south-facing slope of the Serranía San Pablo and is

favored by reduced insolation and the presence of small streams. Canopy height is about 20 m,

formed by trees (such as Gallesia integrifolia, Ficus spp., Cariniana estrellensis, Inga marginata,

and Vitex cymosa) and palms (Attalea phalerata and Syagrus sancona). Relatively abundant smaller

trees (Pouteria spp., Genipa americana, Sapindus saponaria, and Salacia elliptica) are an important

food source for frugivores. Understory cover was intermediate but variable, dominated by

Acanthaceae and ferns.

Cerrado woodland and savanna ("cerrado")

Cerrado woodland and savanna ("cerrado") is a low stature (5–10 m) open forest grading up to

grasslands, and growing on poor soils on top of lateritic hills exposed to regular fires. Trees and

shrubs feature corky barks, leathery leaves, and thick leaf cuticles as adaptations to dessication

and fire. It was the shortest and most open (highest visibility) habitat surveyed. Common tree

species are Callisthene fasciculata, Linociera hassleriana, Qualea spp., Curatella americana and

the palm Acrocomia aculeata. Elionurus muticus dominates among the grasses, but many other

herbaceous plants, including orchids, are present. Several plants are important fruit sources.

In each forest habitat, a 10-km trail system was cleared for surveying animal sign. Trails

approximately 1 m wide were cut through the understory in straight, 0.3–1 km sections. They were

laid out as a single continuous line (piedmont), as parallel sections at least 100 m apart (chaco and

cerrado), or in an intermediate pattern (riverine) to include representative samples of vegetation

and to reduce total walking distances. All trails and the base camp were encompassed within an

area of 6×5 km, and ranged between 280 and 480 m above sea level.

Estimation of deer abundance by pellet-group counts

Population densities of forest ungulates may be estimated by counting pellet groups or dung piles

found per unit of area in a given time interval (during which depositions do not disappear by

decay), and dividing that by the number of depositions produced by one individual during that

time. If dung piles decay during count intervals, the formula should incorporate an estimated dung

decay rate (e.g. Barnes and Barnes 1992), and because decay rates may change among seasons

4

and habitats, temporal or spatial comparisons of abundance should be done with caution (Rabinowitz

1993).

Pellet groups were counted within a 3-m fixed width along the trails. Repeated surveys totaled

180 km during 5 months in the wet season (December 1994 through April 1995) and 90 km during

2 months in the dry season (July through August 1995). Each pile was marked or removed to avoid

double counts. Dung of each of the two species of Mazama was identified by shape and size of

pellets. Gray brocket pellets were slender (10.3±1.3 mm×5.4±0.5 mm, n=100) and ended in a fine

point, while red brocket pellets were thicker (9.2±1.2 mm×7.9±0.8 mm, n=100) and had rounded

ends (Rivero 1997; Rivero et al. 2005). Defecation rates were estimated by counting pellet groups

of two red and three gray brocket deer at the Santa Cruz Zoo over an 8-day period. We estimated

4.9–5.0 pellet groups produced per individual per day.

To assess pellet-group decay rate by habitat and season, 39 recently deposited pellet groups

were monitored in the four habitats during the wet season, and 15 during the dry season. This

sample mostly included dung of gray brockets and a few of reds, but we did not expect that dung

decay would vary between these similar species. All pellets remaining at each pile were counted

weekly for more than 1 month or until they disappeared. The formula used to estimate deer density

(D) based on pellet-group counts was

The area covered in each dung survey by habitat type was 3 m wide and 10 km long (0.03 km2).

We also calculated dung encounter rates per km as another index of abundance.

Estimation of deer abundance by line-transect sightings and

track counts

Transect censuses were conducted by one observer between 06:00–11:00 and 13:00–18:00, totaling

180 km in the wet season and 114.8 km in the dry season. At each encounter with deer, the

perpendicular distance from the individual to the transect (or the radial distance to the observer

and its angle) was measured. The species was identified by size and color, or by its tracks.

Line-transect data analysis for gray brockets was performed according to Buckland et al. (1993)

with distance 4 for overall sightings (n=42), and separated by season (18+24). Red brocket sightings

5

(n= 6) were too few for line-transect density estimation. A sighting rate of individuals per km was

also calculated.

Brocket deer tracks were identified to species by their different size and shape. A sample of

tracks measured at our site indicated that gray brocket tracks were smaller

(32.5±2.5 mm×24.5±3.1 mm) and more acutely pointed than red brocket tracks

(45.8±6.5 mm×32.8±5.3 mm) (Rivero 1997; Rivero et al. 2005). Tracks were surveyed on 3-m-wide

strips totaling 180 and 90 km in the wet and the dry seasons, respectively. At each encounter the

tracks were assigned to species, measured if possible, mapped (location and track course), and

marked to avoid recounting. Successive tracks of similar size and age, presumed to belong to a

single individual, were counted as one. Track series of different sizes (e.g. mother and fawn) or

mixed ages (e.g. fresh and old) were counted as separate encounters. Track encounter rates per

kilometer by species were also calculated for each habitat and season.

Comparison of indices of abundance

Density estimates by dung counts, and encounter rates of tracks, dung and individual animals (for

the four habitats and two seasons), were examined for consistency by calculating correlation

coefficients (Pearson's r, Bonferroni adjusted; Systat 1997) within species. We compared indices

of abundance (track and dung encounter rates per km) between deer species or seasons as paired

values for each of the four habitats in the two (species or season) situations (Wilcoxon signed rank

test, n=8 pairs, in Systat). Other estimates of abundance from the same site (deer track occurrence

in 2×1 m plots laid out along the same four trails (Cuéllar 1997) and from neighboring sites where

hunting takes place (Guinart 1997; Rumiz et al. 2001) were compared with our values.

ResultsDung decayed at different rates by season. Some pellet groups disappeared due to dung beetles

between the first and second counts in the wet season, but most remained for 40 days or more

during the dry season (Fig. 1). Fresh depositions had 50–150 pellets each, and progressively lost

pellets until disappearing. Wet-season decay curves varied among habitats, with pellet groups

surviving for at least 21 days in the cerrado, while others became difficult to detect (<20 pellets)

after the first week in denser forest habitats.

6

Fig. 1  Decay curves (decrease in number of pellets) of brocket deer pellet groups monitored in two seasons

and four habitats in the Chiquitano forest

We produced between two and six density estimates based on pellet-group counts for each

brocket deer species in each habitat/season combination. Considering a daily defecation rate of 5

pellet groups per individual, estimates for each 10-km survey varied between 0 and 29 ind/km2

for red brockets and between 0 and 92 ind/km2 for gray brockets. Averages for each habitat/season

combination were also highly variable, at 1.27–62.78 ind/km2 for grays and 0.57–17.69 ind/km2

for reds (Table 1). Deposition periods (time interval in days between dung counts, or DI) varied

between 6 and 45 days, and we used shorter periods in the wet season to compensate for the more

rapid decay. For both species, the highest density estimates corresponded to the riverine forest in

the dry season, while the lowest values occurred during the wet season in piedmont for gray

brockets, and in cerrado for red brockets. Density averages by season across all habitats (Table 2)

7

indicated that gray brockets (wet season: 6.77 ind/km2, dry season: 30.57 ind/km2) were several

times more abundant than red brockets (wet season: 3.52 ind/km2, dry season: 6.98 ind/km2).

[Table 1 will appear here. See end of document.]

[Table 2 will appear here. See end of document.]

Based on 42 gray brocket deer sightings recorded along 295 km of line transects, overall

population density was estimated at 5.6 ind/km2 (95% CI=3.5–9.0 ind/km2), with a 12.7-m effective

sighting width (ESW). The wet-season estimate was 4.4 ind/km2 (180 km, n=18,

CI=1.6–11.5 ind/km2; ESW=11.4 m) and dry season was 7.7 ind/km2 (115 km, n=24, CI=

5.2–11.5 ind/km2, ESW=13.6 m). Gray brocket sighting rates (0.14 ind/km overall) varied between

0.02 and 0.17 ind/km in the wet season and between 0.17 and 0.23 ind/km in the dry season

(Table 2). Red brocket sightings (n=6) were not sufficient to estimate population density, and

produced a much lower overall sighting rate (0.02 ind/km).

Track and dung encounters were more numerous than animal sightings and allowed an estimate

of indices for each season and habitat combination (Table 2). Dung index values, as illustrated by

a dung-to-track ratio, were consistently higher than track values for all habitats in the dry season

(Wilcoxon, eight pairs, P=0.012), while the opposite occurred in the wet season (Fig. 2). Encounter

rates for gray brocket tracks (Table 2) varied between 1.48 and 5.32 tracks/km in the wet season

and 0.87 and 3.85 tracks/km in the dry season, while red brocket track encounter rates were lower

(Wilcoxon test, 8 pairs, P=0.017) at 0.14–2.08 tracks/km in the wet season, and 0.10–2.10 tracks/km

in the dry season. Only in one case (riverine forest, wet season) were there more red brocket tracks

than gray. We did not identify any seasonal differences in the overall track encounter rate (Wilcoxon,

eight pairs, P=0.889). Dung encounter rates (Table 2), were also greater for gray brockets (wet

season: 1.02 pellet groups/km, dry season: 8.00 pellet groups/km) than those of red brockets (0.36

and 1.31 pellet groups/km, for wet and dry seasons, respectively) (Wilcoxon, eight pairs, P=0.028).

8

Fig. 2  Ratio between dung and track encounter rates (in a logarithmic scale), showing a consistently higher

abundance of pellet groups in the dry season, and of tracks in the wet season, for each deer species in four

habitats of the Chiquitano forest

We conducted correlations among the four indices estimated from our data (dung, track, and

animal counts along trails), plus another index based on frequency of tracks found in plots by E.

Cuéllar (1997; "tracks/plot" rows in Table 2). Seasonal averages of all indices were lower in the

wet season than in the dry season, like our line-transect estimations for gray brocket deer. For each

species, most indices were positively correlated, but only three were significant and they were not

the same for each species (Table 3). For gray brockets, density estimated by dung counts was

significantly correlated with dung encounters per km and with frequency of tracks found in plots.

However, in red brockets, only dung encounters per km were significantly correlated with the

density estimated by dung counts.

[Table 3 will appear here. See end of document.]

DiscussionPellet groups survived for several weeks in the dry season but disappeared or became hard to detect

after 1 week during the wet season. Dung decay may have affected our density estimates for the

chaco, riverine and piedmont habitats, although not the ones for the cerrado. Lower density estimates

in the wet season seem to have resulted from the decay of dung during the recording interval,

rather than from a decrease in deer abundance. High counts in November, which decreased

afterwards when rains intensified, suggested that weather conditions could have affected our

estimates. This is supported by the fact that counts in the cerrado, where dung survival was good,

9

had the least difference between seasons, while piedmont and chaco had dry-season counts several

times higher than those from the wet season.

The several-fold seasonal variation in density as estimated by dung counts does not appear to

reflect an actual population change. Dry-season dung estimates for grays (30.57 ind/km2) were

improbably high, four times our line-transect estimate (7.7 ind/km2), while wet-season dung

estimates (6.77 ind/km2) were closer to transect estimates (4.4 ind/km2) but probably due to the

reducing effect of dung decay. Red brocket density estimates (from 3.52±4.6 to 6.98±7.2 ind/km2)

did not vary between seasons as much as gray’s, but they may also be overestimates. We attributed

this density overestimation to the use of a low defecation rate calculated from captive animals

(five pellet groups per individual per day); the rate may actually be higher in the wild.

Reported densities of gray brocket deer vary from 3.7 ind/km2 in the Brazilian Pantanal (Schaller

1983), 2.4–1.2 ind/km2 in the Bolivian Chaco (under no/some hunting pressure; Ayala and Noss

1999), to 0.7 ind/km2 in the Brazilian Cerrado (Pinder and Leeuwenberg 1997). In the Peruvian

Amazon lowland forest (Hurtado and Bodmer 2004), gray brockets are less abundant

(0.4–0.2 ind/km2) than red brockets (1.1 ind/km2), as reported in the moist forests from eastern

Paraguay (Hill and Padwe 2000). In a "lightly hunted" moist forest in northern Santa Cruz, Bolivia,

gray brockets were only known from hunting records while red brockets were encountered at rates

of 0.07 ind/km. Further south, however, in the drier forest habitats of the Lomerio indigenous

territory, grays (0.02 ind/km) were more common than reds (0.004 ind/km) and both species were

relatively scarce and heavily hunted (Rumiz et al. 2001). Near Lomerio, at our better-protected

study site, we had a relatively high encounter rate for both brocket deer species (0.14 gray ind/km,

0.02 red ind/km), and a high density estimated by line transects for gray brockets (5.6 ind/km2).

A short study of a radio-collared male red brockets at the same site estimated a home range of

52 ha and a density of 1.92 ind/km2 across the riverine—piedmont—cerrado gradient (Maffei and

Taber 2003). We think that gray brockets become more abundant and red brockets tend to disappear

towards the drier and more open habitats of the chaco and the cerrado like the ones in our study

site. At our site, gray brockets dominate but both species are relatively abundant.

We believe that our line-transect estimation of 5.6 gray brocket individuals per km2, although

the highest in the literature, is plausible and can be supported by the diverse and high quality

habitats of the ranch, under no hunting pressure. Although we do not have line-transect estimates

for red brockets, we think their density was between 1/3 and 1/4 that of grays for all habitats

combined (about 1.4–1.9 ind/km2), despite the fact that total sightings were only 1/7 that of grays

(6:42). The low sighting rate of red brockets may have been caused by their mostly nocturnal

10

pattern of activity which would not be captured by daytime censuses. Activity patterns recorded

by camera traps at our site and additional analyses of dung and track data showed that the two

deer species shared habitats but used them at different times and intensities (Rivero et al. 2005).

Our data confirm that indices of abundance based on dung or track encounter rates vary seasonally

and among habitats, but we think it is possible to "calibrate" some of them to make reliable

comparisons and to calculate absolute density. For assessing brocket deer populations in scenarios

similar to our site we suggest that:

1. Pellet-group counts work better in the dry season when dung decay is minimal and sampling

intervals may be longer, while track indices may be more appropriate in the wet season. This

selection will allow more events per unit of effort to be recorded and stronger statistical analyses

to be applied.

2. It is necessary to obtain better estimates of daily defecation rates and the factors affecting them.

Intensive radio-tracking and interpretation of sign may provide data on the distribution of one

individual’s dung (pellet-group numbers, use of latrines, etc.), habitat selection and main foods

used.

3. Stronger relationships among indices and better predictions of density may be obtained after

controlling for factors that affect sign or animal detectability. In the case of comparing different

indices or their repeated measures over time, we stress the need to assure inter-observer reliability,

assess habitat differences for dung/track survival and detectability, and conduct line transects

at times when individuals of each species are more likely to be sighted. We expect that further

assessments of these indices and the development of new estimates of abundance based on

systematic camera trapping will improve our ability to monitor brocket deer populations.

Acknowledgements  We thank Ronald Larsen, the owner of the ranch, and Negro Mejía, don

Adolfo and doña Dirma Pizarro for their invaluable support in the field. Fellow biologists Alfredo

Fuentes, Jose Luis Santivañez, Erika Cuéllar, and Leo Maffei also made this study possible with

their help and companionship at La Pascana. We are grateful to E. Cuéllar for allowing us to use

her track-plot data and to Humberto Gomez for helping with the distance analysis. Louise Emmons,

Rob Wallace, Andy Noss, Luis Pacheco, and two anonymous reviewers provided useful comments

on the manuscript. The study was funded by the Wildlife Conservation Society through an agreement

with the Museo Noel Kempff Mercado, UAGRM. The Santa Cruz Zoo kindly gave us access to

their captive deer. This research complies with the current laws of Bolivia.

11

ReferencesAyala J, Noss A (1999) Censos por transectas en el chaco boliviano: limitaciones biológicas y sociales dela metodología. In: Estudios de investigación y manejo de fauna enel Izozog y Parque Nacional Kaa Iya.CABI-WCS, Santa Cruz, pp 72–85

Barnes RFW, Barnes KL (1992) Estimating decay rates of elephant dung piles in forest. Afr J Ecol 30:316–321

Bodmer RE (1997) Ecologia e conservacao dos veados mateiro e catingueiro na Amazonia. In: Duarte JM(ed) Biologia e conservaçao de Cervideos Sul Americanos: Blastoceros, Ozotoceros e Mazama. FUNEP,Jaboticabal, pp 70–77

Buckland ST, Anderson DR, Burnham KP, Laake JL (1993) Distance sampling: estimating abundance ofbiological populations. Chapman Hall, London

Conroy MJ (1996) Abundance indices. In: Wilson DE, Cole FR, Nichols JD, Rudran R, Foster M (eds)Measuring and monitoring biological diversity: standard methods for mammals. Smithsonian InstitutionPress, Washington, pp 179–192

Cuellar E (1997) Evaluación de una comunidad de mamíferos medianos y grandes en una zona de bosquesemideciduo Chiquitano empleado como método principal el estudio y clasificación de huellas. LicenciaturaThesis, UAGRM, Santa Cruz

Emmons LH, Feer F (1997) Neotropical rainforest mammals: a field guide, 2nd edn. University of ChicagoPress, Chicago

Fuentes A, Navarro G (2000) Estudio fitosociológico de la vegetación de una zona de contacto Chaco-Cerradoen Santa Cruz (Bolivia). Lazaroa 21:73–109

Guinart D (1997) Los mamíferos del bosque semideciduo neotropical de Lomerío (Bolivia): interacciónindígena. PhD Thesis, Universidad de Barcelona, Barcelona

Hill K, Padwe J (2000) Sustainability of Aché hunting in the Mbaracayu Reserve, Paraguay. In: RobinsonJR, Bennett EL (eds) Hunting for sustainability in tropical forests. Columbia University Press, New York,pp 79–105

Hurtado-Gonzales JL, Bodmer RE (2004) Assessing the sustainability of brocket deer hunting in theTamshiyacu-Tahuayo Communal Reserve, northeastern Peru. Biol Conserv 116:1–7

Maffei L, Taber AB (2003) Area de accion de Mazama americana (Cervidae) en un bosque seco de Bolivia.Ecol Bolivia 38:179–180

Noss AJ, Cuéllar E, Cuéllar RS (2003) Hunter self-monitoring as a basis for biological research: data fromthe Bolivian Chaco. J Neotrop Mamm 10:49–67

Ojasti J (1993) Utilización de la fauna silvestre en América Latina: situación y perspectivas para un manejosostenible. Guía FAO Conserv 25:1–248

Peres CA (2000) Evaluating the impact and sustainability of subsistence hunting at multiple Amazonianforest sites. In: Robinson JG, Bennett EL (eds) Hunting for sustainability in tropical forests. ColumbiaUniversity Press, New York, pp 31–56

Pinder L, Leeuwenberg F (1997) Veado catingueiro (Mazama gouazoubira, Fisher 1814). In: Duarte JM(ed) Biologia e conservaçao de Cervideos Sul Americanos: Blastoceros, Ozotoceros e Mazama. FUNEP,Jaboticabal, pp 60–68

Rabinowitz A (1993) Wildlife field research and conservation training manual. Wildlife ConservationSociety, New York

Rivero K (1997) Densidad poblacional y uso de hábitat de Mazama gouazoubira y Mazama americana enla estancia San Miguelito, provincia Ñuflo de Chavez, Santa Cruz, Bolivia. Licenciatura Thesis, UAGRM,Santa Cruz

Rivero K, Rumiz DI, Taber AB (2005) Differential habitat use by two sympatric brocket deer species(Mazama americana and M. gouazoubira) in a seasonal Chiquitano forest of Bolivia. Mammalia (in press)

Rumiz DI, Guinart S, Solar L, Herrera JC (2001) Logging and hunting in community forests and loggingconcessions: two contrasting case studies in Bolivia. In: Fimbel RA, Grajal A, Robinson JG (eds) The cuttingedge, conserving wildlife in logged tropical forests. Columbia Unversity Press, New York, pp 333–358

Schaller G (1983) Mammals and their biomass on a Brazilian ranch. Arqui Zool 31:1–36

12

SYSTAT (1997) Systat 7.0 for Windows: statistics. SPSS, Chicago

Townsend W (1996) Nyao ito: caza y pesca de los siriono. Instituto de Ecologia, UMSA Fund-Eco, La Paz

Walker RS, Novaro AJ, Nichols JD (2000) Consideraciones para la estimación de abundancia de poblacionesde mamíferos. J Neotrop Mamm 7:73–80

13

Tab

le 1  Gray and red brocket deer density estimations based on dung counts between various day intervals (

DI) in four habitats of the Chiquitano forest

Cerrado

Piedmont

Riverine

Chaco

  Wet season

5030

4060

 Total sampling (km)

6–27

7–11

6–11

6–11

 DI range (days)

 Gray brocket

964

4439

  No. pellet groups

9.55

1.27

9.93

6.33

  Density (ind/km2 )

6.9

2.2

12.3

8.9

  SD

 Red brocket

54

4412

  No. pellet groups

0.57

1.27

8.99

1.86

  Density (ind/km2 )

0.53

2.2

11.9

2.7

  SD

Dry season

2030

2020

 Total sampling (km)

27–34

3–32

6–38

8–45

 DI range (days)

 Gray brocket

132

76273

236

  No. pellet groups

14.44

11.80

62.78

33.24

  Density (ind/km2 )

0.18

9.0

41.6

7.2

  SD

 Red brocket

2615

6314

  No. pellet groups

2.60

4.89

17.69

2.75

  Density (ind/km2 )

2.9

4.1

15.8

2.0

  SD

14

Tab

le 2  Indices of abundance of the two deer species estimated for two seasons and four habitats in the Chiquitano forest. Dung, track, and individual encounters per km, plus density

based on dung and line transects (L

T) derived from our study; frequency of tracks in plots from Cuellar (1997)

Season average±SD

Cerrado

Piedmont

Riverine

Chaco

Abundance indices

Season, species

0.95±0.8

1.92

0.13

1.10

0.65

Pellet groups/km

Wet season, gray brockets

6.77±4.0

9.55

1.27

9.93

6.33

Density (dung; ind/km

2 )2.64±1.8

5.32

1.97

1.78

1.48

Tracks/km

24.25 ±14.1

17.00

8.00

35.00

37.00

Tracks/plot

0.09±0.06

0.06

0.03

0.10

0.17

Ind/km

4.4

  

  

LT density (ind/km2 )

0.38±0.5

0.10

0.13

1.10

0.20

Pellet groups/km

Wet season, red brockets

3.52±4.6 

0.57

1.27

8.99

1.86

Density (dung; ind/km

2 )0.90±0.9

0.14

0.97

2.08

0.42

Tracks/km

3.50±3.0

0.00

6.00

6.00

2.00

Tracks/plot

0.01±0.03

0.00

0.00

0.05

0.00

Ind/km

8.65±5.0

6.60

2.53

13.65

11.80

Pellet groups/km

Dry season, gray brockets

30.57±23.5

14.44

11.80

62.78

33.24

Density (dung; ind/km

2 )2.53±1.2

2.80

0.87

3.85

2.60

Tracks/km

44.75±27.6

22.00

21.00

76.00

60.00

Tracks/plot

0.21±0.05

0.15

0.22

0.26

0.20

Ind/km

7.7

  

  

LT density (ind/km2 )

1.41±1.2 

1.30

0.50

3.15

0.70

Pellet groups/km

Dry season, red brockets

6.98±7.2

2.60

4.89

17.69

2.75

Density (dung)

0.76±0.9

0.10

0.30

2.10

0.55

Tracks/km

12.00±11.2

0.00

5.00

22.00

21.00

Tracks/plot

0.04±0.03

0.04

0.04

0.07

0.00

Ind/km

15

Tab

le 3  Correlationa among five indices of abundance obtained for red and gray brocket deer in our Chiquitano forest site

Grays

 Ind/km

Tracks/plot

Tracks/km

Density (dung)

Dung/km

Reds

0.720

0.836

0.342

0.925*

 Dung/km

0.742

0.902*

0.364

 0.920*

Density (dung)

−0.167

0.168

 0.827

0.654

Tracks/km

0.748

 0.527

0.625

0.617

Tracks/plot

 0.280

0.617

0.854

0.837

Ind/km

a Pearson r, eight pairs, Bonferroni adjusted

*P< 0.05

16