Einfluß anthropogener Störreize auf Verhalten ... - Wildlife

Aus dem

Forschungsinstitut für Wildtierkunde und Okologie

der Veterinärmedizinischen Universität Wien

Leiter: o.Univ.Prof. Dr. K. Onderscheka

A-1160 Wien, Savoyenstraße 1

Einfluß anthropogener Störreize

auf Verhalten,

Aktivitätsmuster und Herzfrequenz

von Reh- und Rotwild

I AUGURAL-DISSERTATION

zur Erlangung des Grades eines

DOCTOR i\lIEDICI AE VETERINARIAE

der Veterinärmedizinischen Universität Wien

vorgelegt von

Dipl.Tzt. Susanne Wagner

Wien, im September 1992

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INHALTSVERZEICHNIS

3.2.7 Wahl des Liegeplatzes

3.2.2 Aktivitätsmuster

3.2.3 Verhaltensanalyse

3.2.4 Herzfrequenzanalyse

4 Diskussion

5 Zusammenfassung

6 Literaturverzeichnis

7 Anhang

77

86

89

100

52

53

63

69

1 Einleitung

Mit der Zunahme der Freizeitaktivitäten des Menschen in den ohnehin schorr durch

Siedlungen und Verkehrswege zerschnittenen und flächenmäßig verringerten Lebensräu-

men für die freilebenden Tiere kommt es bei diesen Tieren immer häufiger zu Störungen

der normalen Lebensabläufe. Sowohl den Naturschützer als auch den Jäger beschäftigt

vor allem die Frage, ob und in welchem Ausmaß das Wild durch Erholungsuchende

oder andere Waldnutzer (2.8. forstwirtschaftliches Personal, Jäger) beunruhigt wirdund welche Auswirkungen das auf das Wohlbefinden und unter Umständen sogar auf

die Gesundheit des Wildes hat. Vor allem Naturschutzgebiete haben die Aufgabe,

einerseits als Schongebiete für die heimische Tier- und Pflanzenwelt nt fungieren, an-

dererseits sollen sie aber auch den Menschen einen Kontakt zur Natur ermöglichen.

Beides zu vereinbaren ist eine der schwierigen Aufgaben der Ökologie und Wildbiolo-

gie (BuncH 1988, Bovr,p u. SRIvrsoN 1985). Ziel dieser Arbeit ist, die Auswirkung

verschiedener von Menschen verursachter Störreize auf das Verhalten und die Herzfre-

quenz bei Rehwild (Capreolus capreolzs) und Rotwild (Ceruus elaphus) zu erfassen.

Außerdem wird geprüft, inwieweit sich die untersuchten Tiere an mehr oder weniger

häufig auftretende Störreize gewöhnen können.

1.1 Allgemeines zur Streßforschung bei Wildtieren

1.1.1 Was ist eine Störung?

In der Literatur wird der Begriff ,,Störung" verschieden interpretiert, entweder als

Ursache eines Geschehens, als deren Folge oder beides gemeinsam (Rvxrnl u. Eowano1985). In der vorliegenden Arbeit wird der Begriff,,Störung" als die Reaktion auf einen

Störfaktor bzw. Störreiz definiert.

Eine Störung kann nach RBrcHHoLF u. ScneltEt (1988) durch ihre Intensitrit, d.h.

die Wirkung des Störreizes auf das Tier, ihre Dauer und die Hriufigkeit beschrieben

werden. RvxIor, u. EowanD (1985) charakterisieren die Störung nach der Richtung

ihrer Wirkung, dem Umfang und der Dauer der Störung. Sie kann vorübergehend (2.B.

eine kurzfristig erhöhte Herzfrequenz) oder auch dauerhaft sein (2.8. Veränderung imAktivitätsrhythmus eines Tieres). CHnTsIENSEN (1988) beschreibt fiinf Parameter fürStörreizei die Hriufigkeit, d.h. wie oft der Störreiz in einem Gebiet auftritt, die Wie-

derkehrzeil an einer bestimmten Stelle, die Intensifal unabhängig von seiner Wirkung,

1 EINLEITUNG

die Heftigkeit, d.h. die Wirkung auf den Organismus (dies ist jedoch ein Parameter

der Störung und nicht des Störreizes) und die Vorhersehbarkeit (predictability).

ZuuNrBR (1991) betrachtet den Begriff,,Störung" als wertneutral: Das Tier vergleicht

seine momentane Situation (,,Ist-Wert") mit dem ihm angeborenen und auch durch

Erfahrungen modulierten ,,Soll-Wert". Weichen beide voneinander ab, versucht das

Tier durch eine verhaltensmäßige oder eine physiologische Anpassung den angestrebten

Sol1-Wert wieder zu erreichen. Erst bei Vorliegen einer meßbaren Reaktion kann von

eiler Störung gesprochen werden" Die Störung muß jedoch nicht unbedingt negative

Auswirkungen haben. Erst eine über längere Zeit anhaltende Störung wird für das

Tier pathogen.

Honnrst (1976) unterscheidet zwischen aktiver und passiver Störung des Tieres. Er-

steres wirkt sich in offensichtlichen Verhaltensreaktionen, wie Sicherungsverhalten und

Flucht aus. Dagegeri läßt eine passive Störung keine auf den ersten Blick augenfälli-

gen Reaktionen des Tieres erkennen, sondern nur unscheinbare Veränderungen seines

Aktivitätsmusters.

L.1.2 Was ist Streß?

Allgernein wird Streß als ,,starke körperliche oder seelische Anspannung, Belastung" be-

zeichlet, im englischen Sprachraum auch als die ,,Reaktion des Körpers auf von aul3en

einwirkende Belastungen". Splyp (1936, 1952) versteht unter Streß eine generalisierte,

unspezifische Reaktion des Körpers auf schädliche Reize (sogenannte Stressoren). Diese

Stressoren können gänziich verschiedener Natur sein, z.B. Kälte, Verletzungen, Hunger

oder Toxine. Bei trinwirkung derartiger Stressoren kommt es zu einem ,,allgemeinen

Adaptionssyndrom", das sich in drei Phasen gliedern läßt, die aber nur bei längeran-

haltenden Streßsituationen a1le durchlaufen werden:

1. Alarmreaktion: Freisetzung von ACTH aus der Hypophyse" Die Nebennieren-

rinde wird vermehrt zur Ausschüttung von Gluko- und Mineralocorticoiden ak-

tiviert.

2. Widerstandphase: Der Körper hat sich der erhöhten Streßbelastung weitgehenci

angepaßt.

3. Erschöpfungsphase: Die Körperreserven sind erschöpft. Die Symptome wie bei

der Alarmreaktion kehren zurück, es entstehen jedoch diesrnal irreversible Schäden

(Nierenschäden, Polyarthritis, Myokarditis,. . . ), die bis zum Tod führen.

4


Inzwischen hat sich jedoch herausgestellt, daß die Streßreaktion nicht immer unspezi-

fisch abläuft, sondern daß verschiedene Stressoren sich beim ,ib"r, Individuum unter-

schiedlich auswirken können (Monrnc 1985a).

JnNxrns u. KnucnR (1973) unterscheiden zwischen psychischen Stressoren (2.8. angst-

auslösende Momente) url.d somatischen Stressoren (2.8. Verletzungen, Umgebungstem-

peratur). PoncBs (1985) weist darauf hin, daß die Streßreaktion abhängig von der Re-

aktionslage des Tieres ist, wenn es dem Reiz ausgesetzt wird. Verschiedene Individuen

können auf den gleichen Störreiz unterschiedlich reagieren und sogar dasselbe Indivi-

duum kann zu verschiedenen Zeitpunkten ein anderes Verhaiten zeigen. Die Intensität

der Streßreaktion auf einen bestimmten Auslöser wird durch viele Faktoren modifiziert,

z.B. Alter, Geschlecht, Kondition, Temperament des Tieres, vorhergehende Erfahrun-

gen oder gleichzeitig herrschende Umwelteinflüsse (Juxxrms u. KnucpR 1973).

Caumox (1929) hat als erster die Bedeutung des vegetativen Nervensystems im Streß-

geschehen erkannt. In dem von ihm bezeichneten ,,Emergency state" kommt es durch

Einwirkung von Schmerz oder emotionale Erregung zur Ausschüttung von Adrena-

lin, Herzfrequenzerhöhung und Blutdrucksteigerung. Der Organismus wird dadurch zu

Höchstleistungen befähigt.

Zwätzlich zu dieser kurzfristigen Wirkung des autonomen Nervensystems und der zu-

erst erläuterten neuroendokrinen Reaktion spielt das Verhalten des Tieres eine wichtige

Rolle im Streßgeschehen. Verhaltensreaktionen sind beim Tier oft die einfachste und

ökonomischste Art, auf einen Stressor zu reagieren, z.B. entzieht sich ein Tier zu großer

Hitze, indem es Schatten aufsucht (Monunc 1985a).

1.1.3 Die Bedeutung der Streßuntersuchung beim Tier

Im allgemeinen ist die Streßreaktion als eine Anpassung des Körpers an geänderte Um-

weltbedingungen zu interpretieren. Mitunter kann sich aber eine reizarme Umgebung

auch negativ auf den Organismus auswirken (Fn.o.snn et al. 1975). Generell wirkt sich

jedoch, wie im vorigen Abschnitt schon erwähnt, ein Übermaß an Stimulierung nach-

teilig auf das Tier aus, ja es kann sogar lebensgefährdend sein (Gursr 1971). Tiere,

die einem Stressor ausgesetzt sind, zeigten eine erhöhte Resistenz gegenüber weiteren

schädlichen Noxen (Suvn 1952),jedoch kommt es bei Tieren, die sich an einen Stres-

sor stark adaptierten) zt7 einer Sensibilisierung gegenüber anderen Noxen. Dies gilt

v.a., wenn mehrere verschiedene Streßfaktoren zur selben Zeit avf das Tier einwirken,

z.B. kalte Witterung trei gleichzeitiger Beunruhigung des Tieres.

1 EINLEITUNG

Durch die vermehrte Adrenalinausschüttung wird der gesamte Grundumsatz des Kör-

pers gesteigert, was zu einem erhöhten Energieverbrauch des Tieres führt. Außerdem

wird bei häufigen Störungen des Tieres dieZeit, die es zur Nahrungsaufnahme aufwen-

det, herabgesetzt, wie es z.B. bei Gemsen (Rupri,capra rupricapra) festgestellt wurde

(Cnounua u. Lovr.nr 1985).

Mitunter wandern die Tiere in Gebiete mit einem ungünstiger Arrngrr,ngebot ab, z.B.

Gemsen von offenen Grasflächen in den Wald (Rlurn-GRoss et al. 1988). Vor allem

in der Wintersaison kann dies zu einer negativen Energiebiianz führen, d.h. das Tier

verbraucht mehr Energie pro Zeiteinheit, als es Energie aufnimmt (Ou»rnscHEKA

1935). Dadurch wird das Überleben im Winter in Frage gestellt (Grrsr 1971). Ebenso

ist der Verdauungprozeß der Wiederkäuer bei häufigen Beunruhigungen gestört, da

ausreichende Ruhephasen {ür die Tätigkeit des Wiederkäuens nötig sind. Bei Beun-

ruhigung des Tieres wird durch den überwiegenden Sympathikotonus die Produktion

der Verdauungssäfte vermindert. Durch die fehlende Kautätigkeit wird auch weniger

Speichel produziert, der jedoch durch seinen alkalischen pH-Wert einer Pansenüber-

säuerung entgegenwirkt. Durch solche Verdauungsstörungen wird die Kondition des

Tieres herabgesetzt (B,Lnru 1984).

Nicht nur das Wild leidet an übermäßigen Störungen, auch der Wald wird indirekt

durch das verstärkte Schälen der Baumrinden und durch den Verbiß von Jungtrieben

geschädigt " Zwei Ursachen sind in diesem Zusammenhang von besonderer Bedeutung:

Einerseits sucht das Wild vermehrt die Deckung des Waldes auf (Sichtschutz), an-

dererseits findet es hier nicht die entsprechende Asung. Das Schälen beugt zudem

einer Pansenazidose vor, weil hierbei die entsprechende Speichelmenge produziert wird

(ON»onscHEKA 1979). Rotwild überbrückt die Wartezeit bis zur Abenddämmerung,

in der es wieder ungestört äsen kann, mit der Aufnahme von Fichtenrinde (Puurrnnu. HRnTTIEL 1984). Im Winter wirken sich durch die mangelnde Deckung und den

Nahrungsengpaß Störreize verstärkt auf Schälschäden aus (Rrurnosnn et al. 1987).

Weitere negative Auswirkungen für das Tier sind verminderte Fruchtbarkeit und Abor-

tus. Seurss et al. (1986) steliten bei Wapitis (Ceraus elaphus) einen abrupten Ab-

fall des Befruchtungserfolges mit dem Beginn der Jagdsaison fest. Sie vermuten als

Ursache eine Unterbrechung des Brunftzyklus oder frühen embryonalen Tod. Nach

Moennc (1985b) kommt eine streßbedingte Fruchtresorption vor der Nidation des

befruchteten Eies oft vor, nachher jedoch nur noch selten. Bei hochträchtigen Rentie-

ren (Rangi,fer taranilus tarandus), die im tiefen, verharschten Schnee flüchten müssen,

6

1.1 Allgemeines zur Streßforcchung bei Wildtieren

kann durch Anschlagen des Bauches an der Schneedecke ein Abortus ausgelöst werden

(Grtst 1971). Ein Ausweichen in ungünstige Abkalbegebiete hat für Karibus (Rangifer

tarandus caribou) eine erhöhte Jungtiersterblichkeit nn Folge (Wutrrox et al. 1992).

Werden sie während der Laktation ntsätzlich durch Insekten belästigt, können Kari-

bus durch erhöhte Bewegungsaktivität sogar in eine negative Energiebilanz gelangen,

wodurch das Wachstum der Jungtiere beeinträchtigt wird (Walsu et al. 1992).

Abwanderungen des Wildes in andere Gebiete infolge menschlicher Störeinflüsse können

vorkommen, z.B.ließen sich Wapitis durch Brennholzsammler eher aus ihrem Streif-

gebiet vertreiben als die weniger empfindlich reagierenden Maultierhirsche (Odocoilus

hemionus) (W,t no 1984). Ebenso mieden Wapitis eine neu ausgebaute Straße (Czacu

1991). Auch Weißwedelhirsche (Odocoileus uirginianus) ließen sich durch starke Jagd-

aktivität aus ihrem Einstandsgebiet vertreiben (Sr,a.nnowr u. SpntxcEn 1970) und

traditionelle Wintereinstände des Rotwildes blieben nach hohem Jagddruck ungenutzt

(Scuirnmr 1992).

Im allgemeinen sind Cerviden aber recht ortstreu und kehren nach Beendigung der

Störeinflüsse in ihr ursprüngliches Streifgebiet (home range) zurück. Nach Swnprqpv

et al" (1971) kehrten von Hunden gehetzte Weißwedelhirsche spätestens nach einem

Tag in ihr Stammgebiet zurück. Während mäinnliche Weißwedelhirsche nach häufigen

Störungen durch Viehtrieb ihr Streifgebiet verlagerten, blieben weibliche Tiere relativ

ortstreu (Hooo u. INcLIS 1974). Selbst durch mehrfach gezielt ausgelöste Störungen

ließen sich Rothirsche nicht aus ihrem Streifgebiet vertreiben (GooncII 1980). Rehe,

die durch Orientierungsläufer und Treibjagden aus ihrem Tagesaktivitätsraum vertrie-

ben wurden, kehrten bald wieder zurück (JaeensnN 1984). Nach einem großflächi-

gen Waldbrand kehrte das Rotwild trotz völlig veränderter Landschaft und fehlender

Aruog in seinen Lebensraum zurück (Ransnor,D u. REULECKE 1988). Auch Karibus,

die häufig von Hubschraubern verfolgt und belästigt wurden, verließen das Gebiet nicht

(BnncnnuD et al. 1984) und zeigten auch keine Einbußen in ihrer Reproduktionslei-

stung.

L.1.4 Messung von Streß

trs gibt zahlreiche verschiedene physiologische Parameter, die als Indikator für Streß

und Erregtheit in Frage kommen (Lovtxu 1985, Prarr 1982, Snaxony 1989). Viele

von ihnen sind allerdings für die Untersuchung gezielter Störungsversuche am freiie-

benden Tier ungeeignet. Technische Schwierigkeiten ergeben sich bei der Messung von

1 EINLEITUNG

Blutdruck, Hauttemperatur, elektrodermaler Aktivität, Muskelspannung, EEG und

O2-Verbrauch. Die Konzentration von Katecholamin, freien Fettsäuren und Cortico-

steroiden im Blut ändert sich bei Einwirkung von Streßfaktoren, scheiden jedoch als

spezifische Meßindikatoren aus, weil das Tier durch die Beunruhigung beim Fangen

und bei der Blutabnahme stark belastet wird, wodurch sich seine Blutwerte verändern.

Außerdem ist die Interpretation der Corticosteroidkonzentration im Blutplasma äußerst

schwierig, da sie, je nachdem, ob ein akutes oder ein chronisches Geschehen vorliegt,

erhöht oder erniedrigt sein kann (SrorT 1981, RUsHBN 1991). Das Isoenzym LDH-5

erwies sich beim Damwild (Dama dama) als ein gutgeeigneter Meßparameter für Streß

(JoNrs u. Pntco 1990), ist jedoch auch mit der obenerwähnten Problematik der Blut-

abnahme verbunden.

Ein weiteres Merkmal im Zusammenhang mit der Streßbelastung ist die Vergröße-

rung der Nebennieren. WpnmER (1976) konnte z.B. bei einem während Störversuchen

verendeten Rehbock als einzige pathologische Veränderung erheblich vergrößerte Ne-

bennieren feststellen. Jedoch können mit der Messung der Nebennierengewichte nicht

die unterschiedliche Wirkung verschiedener Störreize auf das gleiche Tier und die Aus-

wirkung kurzdauernder Belastungen untersucht werden. Außerdem ist die individuelle

Variabilität der Nebennierengewichte beim Reh sehr groß (GnoRGII 1976).

Die Herzfrequenz ist dagegen ein sehr gut geeigneter Parameter für diese Untersuchung.

Durch eine telemetrische Erfassung der Meßwerte wird das Verhalten des Tieres nicht

zusätzlich beeinflußt. Vor allem können arch kuzzeitige Reaktionen miterfaßt wer-

den. Bedeutend ist auch die Korrelation von Herzfrequenz und Energieverbrauch des

Tieres, wie es etwa beim Rotschenkel (Tringa totanus) (Frnus et al. 1979), beim

Karibu (Fancv u. Wnrrn 1985) und beim Weißwedelhirsch (Holron et al. 1976,

Maurz u. FatR 1980) nachgewiesen wurde. Nach Fnptty (1979) gibt die Herzfre-

quenz auch Auskunft über psychische Belastungen beim Tier ohne äußere erkennbare

Verhaltensänderungen. FpRNs et al. (1979) stellten eine Verdopplung der Herzfrequenz

beim schlafenden Rotschenkel fest, sobald eine Person das Labor betrat, ohne daß der

Vogel seine Körperhaitung änderte. Zu ähnlichen Ergebnissen kamen auch B.q.r,r, u.

Avrramnn (1979) mit Siibermöwen (Larus argentatus). JlconsEN (1979b) maß eine

Erhöhung der Herzfrequenz bei liegenden Weißwedelhirschkälbern um 50%, wenn sie

beunruhigt waren. RosncssvsKll et al. (1975) fanden einen Anstieg der Herzfreqlterrz

um das 2.4fache beim El"ch (Alces alces) und um das 2.7fache beim Rentier, wenn sie

erregt waren, rind FnnoDY (1979) konnte bei stehenden Maultierhirschen eine Herzfre-

quenzerhöhung messen, wenn Menschen vorbeigingen.

8


Eine Erregtheit des Tieres muß nicht unbedingt eine Erhöhung der Herzfrequeuz zlu

Folge haben, unter Umständen kann es auch zu einer Absenkung der Herzfrequenz

kommen, der sogenannten ,,Alarmbradykardie". Sowohl Rotwildkälber (Esruanxu. LaNcvlrN 1979), Kälber von Weißwedelhirschen (MonN et al. 1977, JtcoBSEN

1979a) als auch Florida-Waldkaninchen (Sylai,lagus fl,oridanus) (Srvuur u. Wonrn1979) wiesen eine Alarmbradykardie auf. Es handelt sich in diesen Fällen um Tiere,

die bei Gefahr das Verhalten des ,,Sich-Drückens" zeigen. Dabei liegen sie mit erhöhter

Aufmerksamkeit flach und bewegungslos, um möglichst unerkannt zrbleiben (,,freezing

and hiding" im Ggs. zu ,,fight and flight"). Srönn (1982) fand bei Tupajas (Tupaia

belangeri,) Individuen, die gegenüber ein und demselben Störreiz rnit Tachykardie rea-

gierten und andere, die eine ausgeprägte Bradykardie zeigten. Es kann sogar ein Tier,

das normalerweise eine tachykarde Reaktion durch Stimuli zeigt, bei besonders starken

Reizen mit Bradykardie und ,,Sich-Totste1len" reagieren. Mrr,r,pn (1982) interpretiert

diese beiden gegensätzlichen Reaktionen auf Störreize als zwei verschiedene angeborene

Verhaltensmuster von Angst.

Kapucon (1990) hat bei Wöifen (Canis lupus) die Herzfrequenz mittels Telemetrie ge-

messen. Bei Annäherung von Menschen stieg zuerst die Herzfrequenz von durchschnitt-

lich 131 auf durchschnittlich 184 Schlägef rrlir-, sank aber bei weiterer Annäherung unter

den ursprünglichen Wert bis auf 109 Schläge/min. Es handelt sich zwar beim Wolf nicht

um eine ,,sich drückende" Tierart, doch andere Autoren konnten ebenfalls bei Tieren,

die erhöht aufmerksam warer, eine Herzfrequenzabsenkung feststellen,, wie z.B. SrBIrnp

(1983) bei Dickhornschafen (Oui,s canadensis canadensis). Reaktionszeitversuche beim

Menschen bekräftigen die Annahme, daß es bei verstärkter Aufmerksamkeit und Erwar-

tungshaltung durch vagale Erregung zu einer Verlangsamung der Herzschlagfrequenz

kommt (Zrrr.tuon et al. 1989).

Neben diesen bisher erwähnten Beispielen von kurzfristigen (,,phasischen") Herzfre-

quenzänderungen durch Störreize gibt es aber auch längerfristige (,,tonische") Ande-

rungen der Herzfrequenz nach Störurlgen, wie Srönn (1982) es z.B. bei Tupajas nach-

weisen konnte.

Neben der Analyse der Herzschlagfrequenz eignet sich auch die Verhaltensbeobachtung

für die Untersuchung der Streßbelastung freilebender Tiere. Sowohl kurzfristige Reak-

tionen auf Störreize als auch Veränderungen des gesamten Aktivitätsrhythmus geben

Aufschluß über die Beunruhigung von Wildtieren. Insbesondere, weil die Herzfre-

quenz nicht nur psychische Zustände des Tieres widerspiegelt, sondern sehr stark von

10 1 EINLEITUNG

der Aktivität des Tieres beeinflußt wird und daher nicht als alleiniges Maß für Streß

ausreichend ist (SroMP 1983), ist es von Bedeutung, die jeweilige Verhaltenszusam-

mensetzung und die allgemeine Aktivität des Tieres vor und während der Störversuche

mit in die Untersuchung einzubeziehen.

Um Aussagen über das Wohlbefinden eines Tieres machen zu können, müssen zahlrei-

che Parameter aus den verschiedensten biologischen Funktionskreisen miteinbezogen

werden, wie Gesundheit, Fruchtbarkeit, physiologische Meßwerte und das Verhalten

(BlacxsnAw 1986). Die Herzfrequenz ist nur ein Teilaspekt, gibt jedoch zusammen

mit der Verhaltensbeobachtung einen guten Hinweis auf das Vorliegen einer Beunruhi-

gung beim freilebenden Wildtier.

L.2 Habituation und Sensibilisierung

Bei wiederholtem Setzen eines identischen Reizes nimmt die Reaktion eines Individu-

ums auf diesen Reiz ab, es kommt nn Habituation (IUuELMANN 1982). Im Gegensatz

zur Adaptation, die durch eine Ermüdung des peripheren Nervensystems zustande

kommt, ist die Habituation vom ZNS ausgehend. Durch einen Fremdreiz kann der

Habituationsverlauf unterbrochen werden, die Reaktion auf den ursprünglichen Reiz

nimmt dann wiedet ^t. Man spricht in diesem Fall von Dishabituatioz (Sctt,tNDRY

1989). Jedoch ist die Habituation nicht immer der gewöhnliche Ablauf, manchmal

kommt es bei einer wiederholten Reizdarbietung anfangs zu einer verstärkten Reaktion

(besonders wenn der Reiz einen aversiven Charakter hat), das Individuum wird sensibi-

lisiert" Es können auch physiologische Reaktionen des Körpers langsamer habituieren

als die beobachteten Verhaltensreaktionen (LnvtNE 1985, Sruup 1983).

Habituation und Dishabituation in Bezug auf Alarmbradykardie gegenüber einem sich

nähernden Menschen, Steinwürfen und Hundegebell konnten Espuenx u. Lamcvann

(1985) in ihren Versuchen mit Rotwildkälbern feststellen. GAtssA.uBR (1988) stellte

bei wiederholter Annäherung von Menschen eine Abnahme der Fluchtreaktion von

Rehen fest. Srour u. ScHwaB (1979) zeigten in ihren Versuchen, daß sich Dela-

warenmöwen (Larus ilelawarensfs) durch Abnahme der Herzfreqretz rasch an vom

Kassettenrekorder abgespielte Alarmrufe habituieren. Ar,snscHr (1988) unterschei-

det zwischen unspezifischer und personenspezifischer Gewöhnung. Er konnte sich nach

einer Gewöhnüngsdauer von drei Monaten einem Gamsrudel durchschnittlich arf 27

Meter nähern, während die mittlere Fluchtdistanz gegenüber anderen Testpersonen

1.2 Habituation und Sensibilisierung

noch 46 Meter betrug. Ar,ruawx (1958) beobachtete bei Elchen eine geringere Flucht-

distanz gegenüber in der Gegend häufig auftretenden Anglern als gegenüber anderen

Personen. Auch Bürzr,nn (1986) beschreibt eine selektive Vertrautheit von Rotwild

gegenüber bestimmten Personen, z.B. Waldarbeitern und Personen, die die Fütterung

betreuen.

Jedoch auch die räumliche Anordnung von Versuchen spielt eine entscheidende Rolle

bei der Habituation von Tieren gegenüber Stimuli. Scnr,rror u. Su.q.r,trn (1983)

ließen Attrappen an einem Segelflosser (Pterophyllum eimi,cki) vorbeiziehen, wobei die

zuerst starke Fiuchtreaktion des Fisches nach baldiger Habituation nachließ. Wurde

jedoch dieselbe Attrappe von einer anderen Seite vorbeigezogen, war wieder die ur-

sprüngliche Fluchtreaktion vorhanden. In Versuchen mit Hühnern (Gallus spec.) kam

SHar,tpn (1984) zu sehr ähnlichen Ergebnissen. Er zog daraus den Schluß, daß sich

Tiere in natürlicher Umgebung, im Gegensatz zu den künstlichen Versuchsanordnun-

gen, nicht an Feinde gewöhnen, weil diese sich den Beutetieren stets von verschiedenen

ungewohnten Richtungen nähern.

MIllnn u. GuNN (1934) berichten, daß einzelne Moschusochsen (Oaibos moschatus)

gegenüber wiederholten Hubschrauberüberflügen Habituation zeigten, während andere

Individuen sensibilisiert wurden, und folgern daraus, daß die Toleranzgrenze gegenüber

Störreizen individuell verschieden hoch sein kann. Keine Habituation konnten MoBu

et aI. (1982) bei Weißwedelhirschen gegenüber Motorschlitten erkennen, und MecAn-THUR et al. (1982) bemerkten bei Dickhornschafen sogar eine erhöhte Empfindlich-

keit der Herzfrequenzreaktion bei wiederholter Annäherung durch Menschen" Dies

stimmt mit den Beobachtungen von Fnpnoy et al. (1986) überein, als sie bei Maul-

tierhirschen eine von der ersten bis zur dritten Annäherung fortschreitend verstärkte

Herzfrequenzreaktion messen konnten. Entgegen seinen Erwartungen hat auch StpIr,lp

(1983) bei Dickhornschafen eine Sensibilisierung der Herzfrequenz gegenüber wieder-

holten menschlichen Annäherungen feststellen können, obwohl sie sich im Verhalten

offensichtlich angepaßt hatten. Er schließt daraus, daß es zu nachhaltigen Herzfre-

quenzreaktionen bei häufigen Störungen kommen kann.

Zusammenfassend kann gesagt werden, daß Tiere sich gegenüber regelmäßig wied.erkeh-

renden Störeinflüssen unterschiedlich verhalten. Meist kommt es zu einer allmählichen

Gewöhnung des Tieres an den Störreiz, es kann aber auch eine erhöhte Empfindlichkeit

gegenüber dem Störfaktor erfolgen.

11

12 1 EINLEITUNG

1.3 Aktivitätsrhythmus

Der Aktivitätsrhythmus von Tieren wird von mehreren Faktoren beeinflußt. Einerseits

spielen endogene Faktoren, wie die momentane Stoffwechsellage des Tieres und erbli-

che Verhaltensprogramme, eine Rolle, andererseits exogene Faktoren, wie Witterung,

Tageslänge oder auch anthropogene Störeinflüsse. Stlvrn et al. (1969) untersuchten

den Energiegrundumsatz bei hungernden Weißwedelhirschen in Respirationskammern.

Trotz gleichbleibender Temperatur in der Kammer war im Sommerfell (Mai bis August)

der Grundumsatz weit höher als im Winterfell. Diese Anderung des Energiehaushaltes

nach dem Fellwechsel führen sie auf einen durch die sich ändernde Tageslänge aus-

gelösten Wechsel in der endokrinen Aktivität zurück.

J ahre s z eitli che Aktiaitätsu er än d erun g en

Die Bewegungsaktivität des Tieres wird von Jahreszeit und Tageszeit stark beeinflußt.

In den meisten Untersuchungen erwiesen sich Cerviden im Winter weit weniger aktiv als

im Sommer (Groncrr u. Scunöonn 1978, Lras l-981, Gnnnu u. Bpan 1990)" hrdem sind bei Rehen im Winter meist die Aktiv- bzw. Passivschübe verlängert gegenüber

denjenigen im Sommer, wodurch ein häufigerer Aktivitätswechsel in der warmen Jah-

reszeit erfolgt (CroonluND 1981, JpppBspN 1989). Nach Coopnr,uxo (1931) ist

dies durch das Asungsangebot bedingt. Im Sommer ist reichlich Asung vorhanden,

der Pansen ist schnell angefüllt und das Tier legt sich bald wieder zum Wiederkäuen

nieder. Im Winter ist der Zeitarfwand zur Nahrungsaufnahme dagegen viel höher, was

sich in einem längeren Aktivitätsschub äußert (,,rumen fill theorie"). Zrdernwird imSommer die energiereiche, leichtverdauliche Nahrung schnell umgesetzt, der Pansen ist

bald leer und das Tier geht wieder zum Ar"n über. Im Winter wiederum ist, bedingt

durch die rohfaserreiche Nahrung, die für das Wiederkäuen aufgewendete Zeit höher.

Dies drückt sich in einem längeren Passivschub aus.

Entgegen den obigen Ergebnissen stehen Untersuchungen bei Rehen unter konstanten

Haltungsbedingungen und konstanter Futterzusammensetzung. Auch hier kommt es zu

einer Verringerung der Nahrungsaufnahme und der Aktivität im Winter (ELlnwnnnc1978, Ozoca u. Vpnur 1970), was als Hinweis auf eine genetische Fixierung dieses

saisonalen Verhaltens gelten kann.

Von GBoncII (1981) untersuchte weibliche Rothirsche zeigten, anders als beim Reh, imWinter kürzere, aber häufigere Aktivschübe als im Sommer. Die von GnooN u. BBan

(1990) untersuchten Wapitis waren im Winter eher nachtaktiv als im Sommer, während

Lran (1981) bei der gleichen Tierart im Winter stärkere Tagesaktivität feststellte.

1.3 Aktivitätsrhythmus

C i,rc a di an er Aktiui,t ätsrhythmus

Weit verbreitet bei sehr vielen Tieren ist ein zweigipfeliger Tagesrhythmus, d.h. ver-

stärkte Aktivität während der Morgen- und Abenddämmerung und eine weitgehend

inaktive Phase am frühen Nachmittag (Ascnorp 1966). Dieser Rhythmus ist einer-

seits durch eine endogene, selbsterhaltende Oszillation bedingt, wie AscnoFF (1966)

es bei Grünfinken (Chloris chloris) nachweisen konnte, andererseits durch sogenannte

"Zeitgeber* (Licht-Dunkel) modifiziert. Nach Ozoca u. Vpalts (1970) können Um-

weltbedingungen Teile des Aktivitätsmusters unterdrücken oder betonen, sie können

aber keinen Grundrhythmus erzeugen. Fast alle untersuchten Cerviden zeigten dieses

zweigipfelige Muster (Bü:rzlun L974, Gnonctt u. ScuaöpER 1978, Gpoacrr 1981

beim Rotwild; Collrivs et al. 1978, GnoEN 11. BBan 1990, LrBu 1981, Lroa u. LBs

Mlncurt 1979 bei Wapitis; K.q.uunnuEyER u. MlncuINToN 1977 bei Weißwedel-

hirschen; Cpoenr,uNo 1981, JeernsnN 1989, Mpnrpus 1984 beim Rehwild). Nach

Jppppspn (1989) ist dieser zweigipfelige Rhythmus beim Reh im Winter ausgeprägter,

das gieiche gilt für Wapitis (GnunN u. Bnen 1990) und Rothirsche (Gnonctt 1934).

TunmBn (1980) führt diese verstärkte Dämmerungsaktivität auf eine erhöhte Synchro-

nisation des Verhaltens der Tiere untereinander zurück, da hier der Lichtwechsel als

,,Zeitgeber" wirkt. Durch die individuell variable Verdauungszeit wird tagsüber das

Verhalten mehr oder weniger desynchronisiert.

Potentielle Beutetiere können sich vor Feinden schützen, indem sie stets wachsam (vigi-

lant) sind. Die aufgewendete Zeit fiu aktive Vigilanz (Sicherungsverhalten) geht jedoch

auf Kosten anderer Verhaltenselemente, die für die Erhaltung des Tieres wichtig sind,

wie z.B. das Asen. Eine Möglichkeit, die Sicherzeit für das einzelne Tier zu red,uzieren,

ohne die individuelle Sicherheit zu vermindern, ist das Zusammenschließen mehrerer

Tiere zu einer Gruppe, wie das z.B. beim Feldreh gegenüber dem Waldreh geschieht.

Im Winter steigt die Anzahl der Rehe im Rudel (,,Sprung") drastisch an, und zwar

im offenen Feld viel ausgeprägter ais im Waid (Rucnnor,F 1980). Laut Mür,r,Bn-

IJsrncpn u. Scnr,oBTH (1967) können in ebenen deckungslosen Kulturflächen Rehru-

del mit bis zu 100 Stück entstehen. Ahn["h"r berichten auch SrusBE u. Passanco

(1979), v.a. in Gegenden, wo viele Beunruhigungen vorkommen. Nach Pror,owsxr

(1983) ist das Feidreh mit der Neigung zur großen Sprungbildung ein schon genetisch

fixierter Ökotyp. TunNpn (1983, zit. nach Kunr 1991) verglich die Zeitbudgetierung

von einzelnen Feldrehen mit Rehen in Gruppen. Das einzelne Tier wendet im Schnitt

26 Minut'en pro Stunde für Sichern auf, das in größeren Rudeln lebende Tier sichert nur

rund 12 Minuten. Auch UNoonwooD (1982) beobachtete bei verschiedenen Antilopen-

13

74 1 EINLEITUNG

arten eine Abnahme der Sicherungszeit für das einzelne Individuum mit zunehmender

Gruppengröße. BürtNER (1980) konnte beim Rehwild mit zunehmender Sprunggröße

eine Abnahme der Sicherungszeit verbunden mit einer Zunahme des Zeitaufwandes fürdas Asen beobachten. Dennoch war der gesamte Zeitaufwand für das Sichern aller imSprung lebenden Tiere positiv mit der Gruppengröße korreliert.

Eine weitere Möglichkeit, den Zeitaufwand für das Sichern zrt redrzieren, ist die Nut-zung von deckungsreichem Gelände (Druoxo u. Lezanus 1974). Ist jedoch wenig

Deckung vorhanden, wie z.B. im Winter, besteht für das Tier noch die Möglichkeit,

seine Aktivität vermehrt in die Nacht zu verlegen. Diese Annahme stimmt gut überein

mit Untersuchungen von Gurttönl (1987) und JBpprsEN (1989) für das Reh, Borea u.

McCulr.oucH (1990) und KluurnuEyER u. MancurNroN (L977) für den Weißwe-

delhirsch und JTppESEN (1987) frir das Rotwild. Die von Gnoncrr u. Scunöopn(1981) untersuchten Rothirsche hatten in deckungsreichem Gelände gleichmäßig über

den Tag verteilte Aktivitätsschübe, dagegen waren Hirsche in deckungsarmen Regio-

nen vorwiegend nachtaktiv. Sie leiten daraus ab, daß das Aktivitätsmuster eines Tieres

auch abhängig von der Habitatstruktur ist.

15

2 Material und Methoden

2.L Das Versuchsgelände

Die Untersuchungen wurden in einem ca. 0.3 ha großen, gut einsehbaren Versuchsgehege

am Forschungsinstitut für Wildtierkunde und Okologie durchgeführt (siehe Abb. 1).

Dabei handelt es sich um eine nach Norden hin leicht geneigte Wiese am Rand eines

Buchen-Fichten-Eichen-Mischwaldes in unmittelbarer Nachbarschaft zu den Instituts-

gebäuden. Einzelne Flächen des Geheges wurden mit verschiedenen Futterpflanzen

(Luzerne, Mais, Raps, Markstammkohl) eingesät bzw. von der zweimaligen Mahd aus-

gespart. Sicht- und Witterungsschutzwar ntsätzlichzum hohen Gras auchdurch einige

Büsche, Fichten und Thujen gegeben. Fast sämtliche für die Untersuchung benötigten

Videoaufnahmen wurden vom Fenster des Futterlagers aus gemacht, nur einige wenige

erfolgten von einer Beobachtungskanzel. Das für die Flugdrachenversuche notwendige

Seil wurde am Nachmittag des 24J,A.90 in ca. 4*5 m Höhe quer über das Gehege

gespannt.

:iii!ii!+

,2,

..*N\

il1ilil

=

ungemähteWiese

v e r unkra ute teFläche

Fichtongruppe

Thujengruppe

Sträucher

Mais

ffi stron

o Malbaum

16"17'E 48'15'Nca. 360m Seehöhe

Abbildung 1: Versuchsgehege

Beobachtungskanzel

..i.titit,+.:t,

ffi.o

:

=lr rllllllr

S

16 2 MATERIAL UND METHODEN

2.2 Versuchstiere und LJntersuchungszeitraum

In die Störversuchel wurden drei Stück Rehwild und zwei Stück Rotwild einbezogen.

Die Tiere stammten aus Gehegehaltungen, waren jedoch nicht handzahm. Um mögli-

che gegenseitige Beeinflussungen der beiden Tierarten zu vermeiden, wurden die Un-

tersuchungen von Reh- und Rotwild zeitlich getrennt vorgenommen (vgl. Tab. 1). Kli-madaten während des Untersuchungszeitraumes sind im Anhang (Tabelle 23 tnd 24)

angegeben.

Tabelle 1: Allgemeine Daten zu den Versuchstieren

Alle Versuchstiere waren mit implantierten Aktivitäts- und Herzfrequenzsendern ver-

sehen (frir technische Details der Sendereinheiten siehe Scuosun et al. (1982)). Die

Sender waren im linken Abdominalbereich zwischen dem Peritoneum und der Bauch-

wandmuskulatur implantiert und mit zwei EKG-Elektroden subkutan im Brustbereich

und einem subkutan im Nackenbereich befindlichen Quecksilber-Neigungsschalter ver-

bunden" Auch die Leitungen zu den Elektroden und zum Neigungsschalter sowie

die Antenne verliefen subkutan (weitere Details zur Implantationsmethode sind bei

Wacmpn (1991) angegeben). Durch die Implantation der gesamten Sendereinheit

wurde eine langfristige Übertragung der Meßwerte, ohne stärkere Behinderungen der

Tiere, ermöglicht. Außerdem entfiel dabei die Gefahr einer Zerstörung der Senderein-

heit infolge bestimmter Verhaltensweisen der Tiere (2.B. Suhlen beim Rotwild).

Vom Sender wird die Herzfrequenz übertragen, und zwar pro QRS-Komplex des EKGs

ein Impuls von mehreren Millisekunden. Je nach Stellung des Kopfes (erhoben oder

gesenkt) wird durch den Neigungsschalter die Dauer des Impulses moduliert.

lDie vom Bundesministerium für Wissenschaft und Forschung erteilte Genehmigung für den Tier-

versuch gemäß §8 Tierversuchsgesetz 1988 liegt unter der Nummer GZ 68 2051293-L2190 vor.

Tier-

Nr.

Tier-

art

Geschl. Alter

(Jahre)

Ohr-

marke

Gewicht

(ks)

Sender

irnplantiert

Versuchs-

zeit

1

2

o

4

5

Reh

Reh

Reh

Roth.

Roth.

Id

Id

I

2

3

3

1+

I

bf)

23

3416e

070

073

20

25

20

75

45

05.06.90

i8.07.90

16.10.90

28.11.90

03.12.90

10.09.90-18.11.90

16.09.90-18.11.90

26.10.90-18.11.90

10.12.90-30.03.91

11.12.90-30.03.91

2.3 Die Störversuche

Die, mit geringfügigen Ausfallszeiten, über die gesamte Versuchszeit empfangenen Da-

ten über Herzfrequenz, Kopfstellung und Empfangsfeldstärke wurden durchgehend von

zwei PCs aufgezeichnet. Die Empfangsfeldstärke ist von der Position der implantier-

ten Senderantennen zur Empfängerantenne abhängig und gibt Aufschluß über Orts-

veränderungen des Tieres. Die Software wurde von ScuogER et al. (1988) entwickelt.

Technische Angaben zu den Empfangsgeräten finden sich bei ScHosnn (1986).

2.3 Die Störversuche

Mit zumindest halbstündigen Abständen zwischen den einzelnen Versuchen wurden un-

terschiedliche standardisierte Störreize in unwillkürlicher Reihenfolge gesetzt. Außer-

dem wurde darauf geachtet, daß jede Störversuchsart zu verschiedenen Tageszeiterr

vorkam. Nachstehende Störreize wurden gesetzt, dabei ist die Anzahl der Versuche für

Reh-/Rotwild in Klammern angegeben:

r Optische Störversuche

Rundgang einer Persoz.' Eine Person geht innerhalb des Geheges am Zaun

entlang (Dauer 3-4 Minut€ri rz : 29132).

Rundgang einer Person mit Hund: Eine Person geht mit angeleintem Kurz-

haardackel innerhalb des Geheges am Zaun entlang (Dauer 3-4 Minuten;

n:77 lt7).

Rundgang einer Personengruppe; Mindestens drei Personen gehen, sich in

normaler Lautstärke unterhaltend, innerhalb des Geheges antt Zaun entlang

(Dauer 4-5 Minut€oi ?? : 12114).

Rundritt auf einem Pferd: Abwechselnd auf einem schwarzen oder weißen

Isländer wird innerhalb des Geheges im Schrittempo oder Trab und Galopp

arn Zaun entlanggeritten (Dauer 2-4 Minuten; n : 79131).

Rundritt in, einer Pferdegruppe: Mit drei Islandpferden wird innerhalb des

Geheges im Schrittempo am Zaun entlanggeritten, dabei unterhalten sich

die Reiter in nortnaler Lautstärke (Dauer 4-5 Minuteni r?. : 5/10).

Flugdracheu Ein Drachenmodell (Spannweite 1,5m) gleitet in einer Höhe

von 4-5 m über dem Erdboden an einem quer über das Gehege gespannten

Führungsseil entlang (Dauer 2-3 Minut€rli 12 : 10114).

17


Traktor: Mit einem Kleintraktor wird außerhalb des Zaunes entlanggefahren

(Dauer 5 6 Minuten, n : 8/5).

- Iianzelaufsti,eg: Eine Person besteigt über eine Leiter die Beobachtungskan-

zel (Dauer 1-2 Minut€r, r? : 12l-).

- Futteruorlage: Täglich wird zur selben ZeiL (15 h) die Fütterung durch

dieselbe Person beschickt (Dauer 3-5 Minuteri ?2 : 31129).

o Optischer und olfaktorischer Störversuch

- Feuer: Ein Strohballen wird innerhalb des Geheges in Brand gesetzt (Dauer

8-l0Minuten; n:-15)"

o Akustische Störversuche

- RadiomtLsik: Yon einem am Zaun befestigten Lautsprecher mit einer Spiel-

dauer von drei Minuten (n : 12112).

- Hundegebell: Abspielen von einern Kassettenrekorder in der Folge 20 Se-

kunden Gebell, 30 Sekunden Pause und erneut 40 Sekunden Gebell (n :6112).

- Motorsägen: Arbeit mit einer Motorsäge in der Nähe cies Geheges (Ent-

fernung vom Gehegezaun ca. 20 m) für die Dauer von drei Minuten (n :11/11).

- SchuJlabgabe: Zünden eines Knallkörpers in der Nähe des Geheges (n :24117).

Bei allen akustischen Störversuchen wurde darauf geachtet, daß die durchführenden

Personen von den Versuchstieren optisch nicht registriert werden konnten.

2.4 Die Datenerfassung und Auswertung der Daten


Für diese Untersuchung wurden sowohl während der Störversuche gemachte Video-

aufnahmen herangezogen als auch die vom PC gespeicherten Telemetriesignale über

die Empfängerfeldstärke (,,Pegel"), die Kopfstellung und die Herzfrequenz der Tiere

(Online- und Offline-Daten). Die vom Tier empfangener Biotelemetriesignale wur-

den als minutenweise verdichtete Datensätze atl Magnetband gespeichert (,,Offline-

Dateien") und stellten die Grundlage für langfristige Untersuchungen dar. Gleichzei-

tig waren unverdichtete Einzeldaten von Herzschlag nt Herzschlag jederzeit am PC-

Bildschirm ersichtiich und wurden ebenfalls abgespeichert (,,Online-Dateien"). Diese

für kurzfristige Untersuchungen gut geeigneten Online-Dateien konnten im Playback

analysiert werden und ermöglichten durch die hohe zeitliche Auflösung die Rekonstruk-

tion jedes einzelnen Herzschlages.

2.4.1 Auswertung der Langzeitaufzeichnungen

Die Offline-Daten geben Aufschluß über die Gesamtaktivität eines Tieres über einen

längeren Zeitraum, und zwar, ob das Tier sich zu einer gegebenen Zeit, aktiv oder in-

aktiv verhielt. Als passiv gilt das liegende Tier, alle anderen Verhaltensformen gelten

als aktiv. Der Offline-Auswertung nach war das Tier aktiv, wenn es zu ständigen Pe-

geländerungen kam, da sich die Stellung der Antennen beim sich bewegenden Tier lau-

fend verändert und damit auch die Stärke des Empfanges. Zusätzlich war die Herzfre-

qtteßz gegenüber dem passiven Zustand erhöht, und es kam zu häufigem Wechsel der

Kopfstellung (Abb. 2 u. 3). Der Übergarrg z17rr_ aktiven Zustand war gekennzeichnet

durch Pegelregelungerr, Kopfstellungswechsel und einen deutlichen Anstieg der mittle-

ren Herzfrequenz. Die minimale Herzfreqttetz stieg erst in der darauffolgenden Minute

an. Die Herzfrequenz sank meist wieder auf ein bestimmtes Niveau herab, das aber

höher war als in der vorhergehenden Liegephase (Abb. 4). Beim Üb"rgung zum in-

aktiven Zustand war die Absenkung der Herzfrequenz allmäihlich über einige Minuten

hingezogen (Abb. 5). Wenn das Tier inaktiv war, d.h. gelegen ist, kam es zu keinen

Pegelregdlungen, und die Herzfrequenz'war gleichmäßig niedrig. Wenige Kopfstellungs-

wechsel konnten vorkommen, z.B. beim Putzen oder Asen im Liegen (Abb. 6 u. 7).

19

20

Tag: 26. tStunde: 22

llinute

Herzf requenz : gemitteltHerzfrequenz: maximalHerzfrequenz: minimal

Anzah1 d. f,opfrechself,opfuntenzeit [sec]

max. ununt€rb. f,U-Zeitmax. ununterb. f,U-Zeit

Anzahl d. Pe6elregel,Pegel: gemitteltPegel: maximalPegel: minimaL

Ausfallzeit [sec]

Tag: 27. 1

Stunde: 2t

Hinute


Anzahl d. f,opfnechself,opfuntenzeit [sec]

max, ununterb, f,U-Zeitmax. ununterb. tro-Zeit

Anzahl d. Pege1regel.Pegel: gemitteltPegel: maximalPegel: minimal

Ausfallzeit [sec]

Abbildung 3: Beispiel für eine

motorischer Aktivität. Die hohen

typisch für Fortbewegung.

9

829074

6060

5;5454

10

a29274

,494411

545454

11

8611076

4421810

I555844

t2

96LL286

44t2A13

t2556247

13

9810688

60u:

2t466031

L4

98110a4

,5947

1

6535748

15

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60u:

535353

16

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60u:

545454

,.7

9611088

60u:

4565752

18

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60u:

5

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19

9210486

60u:

6545547

20

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a2

,594A

1

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21

9411080

60u:

11

485739

22

92LL476

44A26I

t7555946

43

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26

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45

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46

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46

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47

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11

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13

31

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48

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19

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4

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20

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2t5439

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51

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4

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2L

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52

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37379738

53

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4

54

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11

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22

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2

7

7

52

2

55

176304130

16113

30

56

t24206t02

5

5

324

9I

4A31

2 MATERIAL LIND METHODEN

Offlinedatei eines Tieres (Rothirsch Nr. ) bei loko-

Herzfrequenzen und häufigen Pegeländerunger sind

Abbildung 2: Beispiel für eine Offline-Datei eines Tieres (Rothirsch Nr. 4) im aktiven

Zustand. Die lange Kopfuntenzeit und mittlere Pegelregelungen sind typisch für Asen

oder olfaktorische Kontrolle des Bodens.


Tag: 28. 1

Stunde: 19

llinute

Herzf requenz : gemitteltHerzfrequenz: maximaLHerzfrequenz: minimal

Anzahl d. f,.opfwechself,opfuntenzeit [sec]

max. ununterb. f,U-Zeitmax. ununterb. f,0-Zeit

Anzahl d. Pegelregel.Pe6e1: gemitteltPegel: maximalPegel: minimal

Ausfallzeit [sec]

Abbildung 4: Offlinedatei eines Tieres (Rothirsch Nr. 4), das um 19.34 Uhr aufsteht.

27

Iag: 26. L

Stunde: L7

llinute

Herzf requenz : gemitteltHerzfrequenz: maximaLHerzfrequenz: nininal-

Anzah1 d, f,opfrechself,opfuntenzeit [sec]

max. ununterb. f,U-Zeitmax. ununterb. f,o-Zeit

Anzah1 d. Pege1regel.P€ge1: gemitteltPegel: maximalPegel: minimal

Ausfallzeit [sec]

Abbildungniederiegt.

t42

94t9280

8261021.

25586251

43

98LL2a4

73925

11

o

586051

44

10482

4

23

2026

b

585950

45

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2

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26

16

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46

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47

74

70

60

2

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48

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32

32

49

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68

6;

353535

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51

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353535

52

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60

3;3535

53

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60

3;3535

54

727670

60

3;3535

55

727670

u;

353535

Offlinedatei eines Tieres (Rothirsch Nr. 4), das sich um 17.45 Uhr

7A

9668

6;

535353

8o9670

6;

535353

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28

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5151

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6;

5151

51

31

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51

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21

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37

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1

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38

L04LL494

1

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37

39

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,333432

40

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3323530

4t

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3117

42

16314tL7


Tag: 7. IStunde: 3

llinute


Anzahl d. (opfrechself,opfuntenzeit [sec]

max. ununterb. f,U-Zeitmax. ununterb. f,0-Zeit

Anzahl d. Pege1regel,Pegel: gemitteLtPegeL: maximalPegel: minimal.

Ausfallzeit [sec]

Abbildung 6: Offlinedatei

den Kopf auf den Boden legt

eines ruhenden

(Schlaf).

Tieres (Rehgeiß Nr. 1), das um 3.5o Uhr

Tag: 5.9Stunde: 15

I{inute

Herzf requenz : gemitt€Itllerzfrequenz: maximaLHerzfrequenz: minimal-

AnzahL d. f,opfrechself,opfuntenzeit [sec]

max, ununterb. f,U-Zeitmax. ununterb. f,o-Zeit

Anzah1 d, PegeJ.regel.Pegel: gemitteltPegel: maximalPegel: minimal

Ausfallzeit [sec]

Abbildung 7: Offlinedatei eines ruhenden Tieres (Rehgeiß Nr. 1). Ab 15.46 Uhr

kommt es zu einigen kleinen Pegeländerungen und Kopfbewegungen. Die Herzfrequenz

steigt nicht sonderlich an. Dies kann als Asen oder Putzen im Liegen interpretiert

werden.

Beim Rehbock funktionierte der Neigungsschalter jedoch nur bis zum 7"10.1990, beim

Hirschspießer bis z:uirrr 4.2.L991 und beim Rotwildkalb von Beginn an nicht. In die-

sen Fällen konnte aber trotzdem weitgehend zwischen aktiv und inaktiv unterschieden

werden. Zur Kontroiie wurden die Offline-Auswertungen mit den synchron gemachten

Videoaufnahmen verglicher. Der Anteil der falsch interpretierten Minuten betrug bei

4t

929684

uo

555555

42

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ui

555555

43

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555555

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51

51

51

43

687662

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51

51

51

2.4 Die Datenertassung und Auswertung der Daten

den Rehgeißen zwischen 1,470 :und 4Yo" Die Fehler traten fast ausschiießlich bei kurz-

fristigen Aktiv- bzw. Inaktivschüben unter fünf Minuten auf (vergl. JnppBsoN 1989).

Fälschlicherweise als aktiv bewertet wurden Situationen, in denen ein Tier sich nur

einige Minuten hinlegte und darau{hin wieder aufstand, fälschlich als passiv, wenn ein

Tier einige Minuten regungslos stillstand, z.B. beim Stehen und Sichern, da sich hier

keine Pegelregelungen zeigten, der Kopf ununterbrochen erhoben und die Herzfrequenz

oft erstaunlicherweise niedrig war.

Der Rehbock ist o{t lange Zeit stillgestanden, statt sich hinzulegen, zeigte dabei aber

alle Anzeichen inaktiven Verhaltens und verbrachte teilweise auch längere Zeit mit

Wiederkäuen im Stehen. In 13,2% der nach der Offline als inaktiv bewerteten Mi-

nuten ist der Bock gestanden, davon zr 40,2% mit Wiederkäuen und zu 40.2% rrrit

Sicherverhalten.

Bezogen auf die Anzahl der Aktivitätswechsel (von aktiv zu inaktiv und vice versa) lag

dieFehlerquotebeill,T%fürReh1und16,7%beiReh2. DiesistdurchkurzeAktiv-bzw. Inaktiv-Phasen unter 5 Minuten erklärbar, die oft nicht erkannt wurden. Auf

die Gesamttagesaktivität bezogen ist der Einfluß solcher Fehlinterpretationen zu ver-

nachlässigen, jedoch werden andere Kenngrößen der allgemeinen Aktivität, wie Anzahl

und durchschnittliche Dauer der Aktivphasen, dadurch verändert.

Zurn Vergleich zwischen Tag- und Nachtaktivität wurde die Zeitspanne von einer hal-

ben Stunde vor Sonnenaufgang bis zu einer halbe Stunde nach Sonnenuntergang als

Lichttag bezeichnet" Kamen an einem Tag bzw. an einer Licht- oder Dunkelphase mehr

als 5% Datenausfälle oder nicht interpretierbare Offline-Daten vor, so wurde der ge-

samte Tag bzw. der jeweilige Lichtiag oder die entsprechende Nacht für die Berechnung

des prozentualen Inaktivanteiles nicht herangezogen. Für die Auswertung der Dauer

der Liegephasen wurden ausschließlich jene Inaktivphasen, denen nicht ein Ausfall vor-

anging oder nachfolgte, einbezogen. Zur Auswertung der Anzahl der Liegephasen am

Lichttag wurden nur Tage verwendet, an denen keine Ausfälle vorhanden wa er].

2.4.2 Auswertung der Kurzzeitaufzeichnungen

Die Online-Daten eignen sich gut, um Aussagen über kurzfristige Veränderungen der

Herzfrequetz nach einer Störreizsetzung zu treffen. Sowohl das Ausmaß der Herzfre-

quenzveränderungen ais auch deren Dauer bis zum Erreichen der Ruhewerte könnet zlJr

Beurteilung der Intensität der Beunruhigung herangezoget werden. Wenn die Herzfre-

23


qlueuz infolge einer Störreizsetzung um mehr als die doppelte Standardabweichung von

der durchschnittlichen Herzfrequenz in der Minute vor Beginn des Störversuches an-

stieg, wurde dies als Beginn der Störung angesehen. Als Ende der Störung wurde

jener Zeitpunkt gewählt, ab dem die Herzfrequenz mindestens eine Minute wieder

innerhalb der durch die doppelte Standardabweichung bestimmten Grenzen des vor

Störreizsetzung liegenden Zeitraumes verlief. Von besonderem Interesse ist die Anzahl

der Herzschläge, die als Auswirkung eines Störreizes zusätzlich zu denen, die während

des unmittelbar vor Störreizsetz;.lrr.g gezeigten ,,Normalverhaltens" gezählt wurden, ge-

leistet wurden, da sie in einem engen Zusammenhang mit dem durch die Störung

verursachten vermehrten Energieaufwand stehen. Diese entspricht der Störungsinten-

sität. Um diese zusätzlichen Herzschläge zu ermitteln, wurde das Integral der Fläche

zwischen der Herzfrequenzkurve und dem mittleren Herzfrequenzniveau vor Störreiz-

setzung zwischen Beginn und Ende der Störung belechnet (siehe Abb. 8).

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250

200

150

100

Zeit Imin]Abbildung 8: Modell einer Störung unter Verwendung der Herzfrequenz als Kri-terium: Verlauf der Herzfrequenz vor, während. und nach einer Störung des Tieresl

B: Beginn der Störreizsetz;t;orrg; E: Ende der Störreizsetzrngl schattierte Fläche:Anzahl der ntsätzlich geleisteten Herzschläge.

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Dauer der Herzfrequenzerhöhung

Störungs-inten sität

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Das Verhalten der Tiere wurde während eines Störversuches sowie jeweils zehn Minu-

ten (bei den Rehen fünf Minuten) vor und nach einem Versuch mit einem 8mm Sony-

Camcorder aufgezeichnet. Es wurde anhand der Aufnahmen ein Verhaltenskatalog

(Ethogramm) erstellt, der als Auswertungsgrundlage für die Videoaufzeichnungen diente

(siehe Abb. 49 im Anhang). Der Beginn jeder Verhaitensänderung wurde protokolliert

und die Dauer in Sekunden bis zur nächsten Verhaltensänderung errechnet (Abb" 50 imAnhang). Da das laufende Uhrwerk der Videokamera täglich neu mit dem PC für die

Herzfrequenzarfzeichnungen synchronisiert wurde, war es möglich, die Herzfrequenz

mit dem Verhaiten zu korrelieren.

Es wurden 48 Verhaltensweisen ermittelt, die sich zu 7 Verhaltenskategorien zusam-

menfassen ließen. Folgende Verhaltenskategorien wurclen bei cler Auswertung berück-

sichtigt:

Liegen: In diese Kategorie wurden alle Verhaltensweisen eingeordnet, bei denen

das Tier lag. Dazu zählte das Liegen mit und ohne Wiederkäuen, das Liegen mit

dem Kopf flach auf dem Boden, das eingerollte Liegen, sowie das Putzen, das

Asen und die olfaktorische Kontrolle im Liegen.

Stehen: Das Tier steiit ohne zu sichern. Sowohl Stehen mit und ohne Wie-

derkäuen wurde hineingeordnet.

Stehen und Sichern.' Das vorhergehende Verhalten (2.B. A."rr, Putzen,.. " ) wird

unterbrochen und der Kopf gehoben. Kennzeichnendes Merkmal sind die gestei-

gerte Aufmerksamkeit und das Prüfen der lJmgebung mit den drei Sinnesorganen

Geruch, Gehör und Clesichtssinn. Es liegt eine erhöhte Fluchtbereitschaft vor.

Fortbewegung: In diese Klasse gehören das Ziehen (Schritt), der Troll (Trab)

und die Flucht (Galopp), aber ebenso das Sich-Drehen auf der Stelle und das

Rückwärtsschreiten.

Olfaktorische Kontrolle; Bei der olfaktorischen Kontrolle des Bodens ist der Kopf

gesenkt, der Nasenspiegel gleitet nur wenige Zentimeter über den Boden. Diese

Verhaltensweise ist leicht zu verwechseln mit dem Asen, doch fehlen die Kaube-

we§ungen, der Mund ist geschlossen. Auch das Beriechen höherer Gräser wurde

hier zugeordnet; in diesem Fall ist der Kopf allerding etwas höher gehoben. Das

25

26 2 MATERIAL LTND METHODEN

Tier kann während der olfaktorischen Kontrolle auch ziehen oder traben. Bei

der olfaktorischen Kontrolle der Luft wird der Nasenspiegel schräg nach oben

gerichtet, manchmal unter Verdrehen des Halses.

Nahrungsaufnahme: Beim Asen ist der Kopf gesenkt, es sei denn, höhere Gräser

oder Aste werden aufgenommen. Im Gegensatz zur olfaktorischen Bodenkontrolle

sind beim Asen die Kopfbewegungen, bedingt durch das Rupfen des Grases,

ruckartig. Außerdem erkennt man Kaubewegungen. Beim plötzlichen Sichern

hängen oft noch Grashalme aus dem Mund. Als Nahrungsaufnahme zählt auch

das Fressen an der Fütterung (Langheu, pelletiertes Ergänzungsfutter). Dem

Rotwild wurden auch Rüben vorgelegt.

Sonstige Verhaltensforn'Len: Zum Komfortverhalten zählt das Putzen des Fel-

les mit der Zunge, den Zähnen,, den Klauen oder dem Geweih, aber auch das

Körper- und Kopfschütteln, das Strecken von Hals und Extremitäten und das

Suhlen. Weitere Verhaltensformen, die erfaßt wurden, sind Scharren, Harnab-

satz, Schälen, Kopfreiben, Trinken, Bocken, Kämpfen, Springen, Flehmen und

Gähnen.

27

3 Ergebnisse

Aufgrund der verschiedenen Biologie von Reh- und Rotwild und des unterschiedlichen

Zeitraumes der Untersuchung beider Tierarten werden die Darlegung der Ergebnisse

und die dazugehörenden Erläuterungen für das Reh- und Rotwild getrennt vorgenom-

men.

3.1 Ergebnisse für das Rehwild


Aus den Videoaufnahmen wurde die Wahl des Liegeplatzes der Tiere ermittelt. Die

einzelnen Liegeplätze wulden zusarnmen mit einer Daturn- und Uhrzeitangabe auf

einem Gehegeplan eingezeichnet.

Abgesehen von einer Ausnahme, sind die Rehe vom 20.09.90 bis zl:r'n 24.10.90 mittags

ausschließlich im großen Grasfeld gelegen (Abb. 9). Ab dem Nachmittag desselben

Tages haben die Rehe jedoch ihre Ruheplätze, wiederum bis auf wenige Ausnahmen,

nicht mehr in dern großen Feld aufgesucht, sondern bevorzugten entweder den kleinen

Fichtenbestand oder die nordöstliche Ecke des Geheges als Liegeplätze (Abb. 10).

Abbildring 9: Prozentuelle Verteilung der Liegeplätze beim Rehwild bis zum 24.10.90

um 12 Uhr (n: 53 Liegeplätze).

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28 3 ERGEBAIISSE

Abbildung 1O: Prozentuelie Verteilung der Liegeplätze beim Rehwild ab dem 24.L0.90

um 15 Uhr (n : 102 Liegeplätze).

Wechsel des Liegeplatzes nach Störuersuchen"

Im frühen Herbst suchten die Rehe immer das große Feld als Liegeplatz auf und änder-

ten dieses Verhalten auch nicht durch Störungen. Dagegen wechselten sie im späten

Herbst nach einem Störversuch, durch den sie aktiv wurden, in 35,3% der Fälle auf

einen anderen Liegeplatz als vor der Störung.


Für jedes Tier wurde anhand der Aktiv/Inaktiv-Werte aus den Offline-Dateien ein

Aktogramm erstellt. Die für das Rehwild ausgewertete Aufzeichnungszeit aus den

Offline-Dateien betrug etwa 227 500 Minuten. Es zeigten sich keine deutlichen indi-

viduellen Unterschiede in den Aktogrammen" Allerdings änderte sich das Aktivitäts-

muster der Rehe im Verlauf des Herbstes: Etwa um den 21.10.90 kam es zu einer

deutlichen Erhöhung der Aktivität während des Lichttages, wohingegen die Tiere imvorangegangenen Zeitraurn des frühen Herbstes während des Lichttages überwiegend

inaktiv (gelegen) waren (vergl. Abb. 11-13). Aus diesem Grunde wurden alle weiteren

Auswertungen der Aktivität getrennt in ,,frühe Herbstphase" (10.09"90-20.10"90) und

,,späte Herbstphase" (21.10.90-18.11.90) vorgenommen. Entsprechende Klirnadaten

siehe Tabelle 23 irn Anhang.

UHRZEIT ThI

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3.1 Ergebnisse für das Rehwild 29

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lnaktiv I Aktiv

Abbildung 11: Aktogramm von Reh Nr. 1 (Geiß, 2 Jahre). Tage, an denen Störver-

suche durchgeführt wurden, sind an der rechten Seite mit ,,x" markiert. Ausfallzeitett

und nichtauswertbare Daten sind in der Abbildung weiß dargestellt. Die schräg nach

unter verlaufenden Linien markieren Sonnenauf- und -untergang.

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30 3 ERGEBAIISSE

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lnaktiv I Aktiv

Abbildung L2: Aktogramm von Reh Nr. 2 (Bock, 3 Jahre). Tage, an denen Störver-

suche durchgeführt wurden, sind an der rechten Seite mit ,,x" markiert. Die schräg

nach unten verlaufenden Linien markieren Sonnenauf- und -untergang.

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Aktiv

Abbildung lb: Aktogramm von Reh Nr. 3 (Geiß, 3 Jahre). (vergl. Abb. 11.)

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17.11


Tageszeitlicher Verlauf der Aktivität

Die Aktivität war bei allen Rehen zu den Dämmerungszeiten erhöht, sowohl im Früh-

als auch im Spätherbst. In Abb. 14 ist die tageszeitliche Abhängigkeit der Aktivität von

Reh Nr. 1 an ungestörten Tagen, in Abb. 15 an Tagen mit Störversuchen dargestellt. Es

ist zwischen Tagen mit und ohne Störversuche kein Unterschied in der tageszeitlichen

Aktivit ät festzustellen (Kruskal-Wallis- Test ) .

Abbildung 14: Tageszeitliche Abhängigkeit der Aktivität von Reh Nr. 1 an Tagen

ohne Störversuche im Zeitraum vom 8.10. bis 25.10.90. Zur Glättung der Kurve sind die

Aktivitätswerte über 5 aufeinanderfolgenden Minuten gemittelt und der Durchschnitt

von zehn Tagen errechnet. Grau schattierte Flächen entsprechen der Nacht.

Abbildung 15: Tageszeitliche Abhängigkeit der Aktivität von Reh Nr. 1 an Tagen

mit Störversuchen im Zeitraum vom 8.10. bis 25"10.90.

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32 3 ERGEBNISSE

Gesamtaktivitätszeit

Sowohl Reh Nr" 1 als auch Reh Nr. 2 waren im frühen Herbst überwiegend nachtaktiv,

unabhängig davon, ob es sich um Tage mit oder ohne Störversuche handelte (Tab. 2

u. 3). Der Rehbock (Nr. 2) zeigte sich weniger aktiv als die Geiß Nr. I (Mann-Whitney-

U-Test, p < 0.05), sowohl am Lichttag als auch auf clen 24-Stunden-Tag bezogen" Ab

dem 21.10.90 war bei beiden Tieren eine deutliche Zunahrne der Aktivität während

des Lichttages zu erkennen (p < 0.05). Auch das Reh Nr" 3, welches am 25.10.90

in das gleiche Gehege überstellt wurde. war vermehrt tagaktiv" Im Gegensatz z:urlrl

Rehbock (p < 0.001) änderte sich bei Reh Nr. 1 nach dem Wechsei in den späten

Herbst die Gesamtaktivitätszeit nicht. Die höchste Gesamtaktivität war bei Reh Nr. 3

zu verzeichnen, es unterschied sich in seiner 24-Stunden-Aktivität signifikant von den

beiden anderen Rehen (p < 0.01). Sowohl die Gesamtaktivitätszeit a1s auch die auf

den Lichttag bezogene Aktivitätszeit änderte sich infolge von Störversuchen weder im

frühen noch irn späten Herbst bei keinem der drei Rehe.

Tabelle 2: Yo-Anteil aktiv während des 24-Stunden-Tages beim Rehwild. (n : Anzahl

der Tage; med : meclian; r : arithm. Mittelwert; s : Standardabweichung; ntin

mex : Extremwerte)

24-Stunden-Tag

Saison/ | Tage ohne Störversuche I Tage rnit Störversuchen

Tier-Nr.in med .r s tnin-marl n med r s min-mar

Frühh./1

l2

12 42.4 40.2 7.5 39.2-53.2

9 29.7 28.4 4.6 19.9*35.9

15 39.8 40.7 5.9 32.5-52.6

7 28.0 28.2 4.5 27.0-36.5

Späth./1

l2l3t-

7 43.7 42.4 4.3 33.8 47.4

6 36.6 40.9 5.9 35.6-50.0

4 53.0 51.6 3.5 46_5-54.t

14 41.6 43.0 5.2 33.9-53.0

t7 43.3 43.6 7.0 31.8 {2.9

15 54.5 54.9 3.9 54.2 d0.8

3.1 Ergebnisse für das Rehwtld

Tabelle 3: %-Anteil aktiv während des Lichttages beim Rehwild.

Lichttag

Saison/

Tier-Nr.

Tage ohne Störversuche

nmed,rsmin-marTage mit Störversuchen

nmedrsmin-marFrühh./1

l2

12 25.9 29.8 14.5 11.2-60.5

I 17.5 16.5 5.9 0.5-26.8

15 28.3 28.1 8.8 14.7-50.t

8 12.3 14.0 6.3 7.7-24.7

Späth./1

l2

l3

7 52.8 49.9 8.3 35.2-59.5

6 44.7 *5.2 7.4 36.0-53.3

4 57.6 56.4 9.5 46.3-64.8

74 48.3 49.9 7.7 63.5-37.6

17 50.6 49.5 8.0 31.242.0

15 63.5 62.0 7.5 5t.9-7t.7

Ä.nzahl und Dauer der Liegephasen

Die Dauer der Liegephasen am Lichttag war an ungestörten Tagen individuell verschie-

den. Beim Rehbock (Nr. 2) waren die Liegephasen rund 20 Minuten länger als bei den

Rehgeißen (Tab. a). Reh Nr. 1 und Nr. 2 verringerten im frühen Herbst an Tagen

mit Störversuchen nur geringfügig ihre mittlere Liegephasendauer, im späten Herbst

wird jedoch bei allen drei Rehen die durchschnittliche Liegedauer durch Störversuche

deutlich reduziert (Kruskal-Wa11is-Test).

Tabelle 4: Dauer der Liegephasen (in Minuten) bei Rehen an Lichttagen ohne, mit

wenigen (2* ) und mit vielen (5-10) Störversuchen. (n - Anzahl der Liegephasen; r :arithm. Mittelwertl s = Standardabweichung; min*mar: Extremwerte)

Mit steigender Anzahl der Störversuche am Tag sank die Länge der Liegephasen.

Ebenso erhöhte sich die Anzahl der Liegephasen pro Lichttag mit steigender Anzahl

der Störungen, ein signifikanter Unterschied (Mann-Whitney-U-Test) bestand aber nur

in der zWeiten Herbsthälfte (Tab. 5). Zwischen Früh- und Spätherbst änderte sich an

ungestörten Tagen die Anzahl der Liegephasen nicht signifikant.

oqJi)

Saison/

Tier-Nr.

ohne Störversuche

n i s rnin-rrtur

wenige Störversuche

n t s min-rrtar

viele Störversuche

n r s min-mar

Frühh./1

l2

2L 86.3 64.5 4*276

35 107.6 114.1 6-408

33 70.t 50.5 3-202

lt 732.7 12L.5 10-415

69 65.3 47.0 4-207

53 85.4 88.4 3-367

Späth./1

l2l3

25 78.0 40.8 5-151

31 86.5 51.6 6-767

14 56.1 37.2 15-139

19 51.3 39.1 7-108

46 42.7 34.5 5-138

15 39.1 38.6 4-110

63 42.5 38.7 1*155

ß4 $.4 26.7 2-108

63 31.0 26.6 3-91

qAö+ 3 ERGEBAIISSE

Tabelle 5: Anzahl der Liegephasen bei Rehen an Lichttagen ohne, mit wenigen (2-a)

und mit vielen (5-10) Störversuchen. (n : Arzahl der Liegephasenl r, : arithm.

Mittelwertl s : Standardabweichung; min-mar : Extremwerte)

Saison/

Tier-Nr.

ohne Störversuche

n r s min-mac


n z .s tnin-mar

viele Störversuche

n i s min-mar

Frühh./1/,

7 6.0 2.8 3-9

9 7.6 3.4 3-18

4 8.3 1.3 7-70

26.0 0 6

6-1 1

5-1 1

7 8.0 2.0

7 7.6 2.0

Späth./1

l2l3

6 4.5 0.8 4-6

6 5.3 2.0 2-8

3 4.7 t.2 4-6

3 6.3 1.5 5-8

7 7.:3 2.2 5-11

2 7.5 0.7 7-8

7 8.3 2.4 6-72

11 9.6 3.4 6-18

8 7.4 2.1 6-10

Tageszeitliche Abhtingigkeit der Liegedauer

Die Liegedauer war in clen Morgen- und Abenddämmerungszeiten verkürzt gegenüber

der Mittagszeit und den Liegephasen in der Nacht. Im frühen Herbst gab es keine

signifikanten Unterschiede zwischen Tagen mit und ohne Störversuche (Abb" 16) im

Gegensatz zum späten Herbst. An Tagen mit Störversuchen wurde die Liegephase im

späten Herbst v.a. um die Mittagszeit verkürzt (Abb. 17).

15-18 18-21 21-24

Tageszeit lhl

Abbildung 16: Tageszeitliche Abhängigkeit der Liegedauer (in Minuten) an Tagen

mit und ohne Störversuche im Frühherbst.

Min.

§

------s

-.....- ohne Störversuche-$- mit Störversuchen

o-F6-9


100

80

60

40

20

15-18 18-21

Tageszeit lhl

Abbildung 17: Tageszeitliche Abhängigkeit der Liegedauer (in Minuten) an Tagen

mit und ohne Störversuche im Spätherbst.

Aktivierbarkeit durch Störreize

Als ,,Aktivierung" werden jene Fälle bezeichnet, bei denen liegende Tiere infolge eines

Störreizes ihre Liegephasen beendeten und in ein aktives Verhalten übergingen" Als

,,Aktivierungsdauer" wurde die Länge der Aktivphase eines durch einen Störreiz akti-

vierten Tieres ab dern Störversuchsencle bis zum Wiederniederlegen bezeichnet. Auch

in Versuchen, bei denen keine Videoaufnahmen vorhanden warerl) war die Aktivierung

sehr gut aus der Offline-Datei ersichtlich. Störversuche, bei denen die Tiere notwen-

digerweise flüchten mußten (wenn z.B" ein Tier auf der vorgegebenen Route für den

Rundgang gelegen ist, v.a. im späten Herbst der Fa11), blieben bei der Analyse der

Aktivierbarkeit unberücksi chtigt.

Die Assoziation der Aktivierung der Rehe untereinander war eher gering im frühen

Herbst (Assoziationskoeffizient nach Cole : +0.38 + 0"11 zwischen Reh Nr. 1 und 2).

Das gleiche gilt für den späten Herbst, hier lag der Assoziationskoeffizient zwischen

+0.22 + 0.15 (Reh Nr. 2 und 3) und +0.56 t 0.18 (Reh Nr. 1 und 3).

Abhringigkeit der Aktiaierbat*ei,t uon Tages- und Jahreszeit

Sowohl im frühen als auch im späten Herbst war die Aktivierbarkeit signifikant von

35

Min.

36 3 ERGEBNISSE

der Tageszeit abhängig (X2-Test, p 10.05), und zwar waren die Rehe insbesondere

am Vormittag und am Abend leichter aktivierbar als um die Mittagszeit, dies ließ

sich jedoch nicht statistisch absichern (Abb. 18). Die Rehe Nr. 1 und 2 wurden im

späten Herbst durch Störreize signifikant häufiger (55.4%) als imfrühen Herbst (27 "3%)

aktiviert (X2-Test, p < 0.001)"

100

Fruhherbst

--E- Spätherbst

8-10 1A-12 i2 14 141A t6-r8Tageszeit lhl

Abbildung 18: Tageszeitliche Abhängigkeit der Aktivierbarkeit im frühen und im

späten Herbst. Angegeben ist die relative Häufigkeit der Aktivierung bei 2 Rehen im

frühen Herbst und 3 Rehen im späten Herbst.

Abhringigkeit der Aktiuierung uorn Störreiztyp

Im frühen Herbst bestand wohl ein llnterschied in der Aktivierbarkeit zwischen opti-

sclren (31.4%) und akustischen Störreizen (18.8%), doch ist diese scheinbar beachtliche

Differenz statistisch nicht gesichert. Im späten Herbst waren die Rehe jedoch durch op-

tische Reize signifikant häufiger (68.0%) aktivierbar als durch akustische Reize (2\.4%).

Außerdem war die Aktivierbarkeit durch optische Störreize im späten Herbst höher als

im frülren Herbst, während bei akustischen Störreizen in diesem Zeitrarrt kein signifi-

kanter {Jnterschied feststellbar war (X2-Test).

Sowohl irn frühen als auch im späten Herbst hatten die einzelnen Störreiztypen eine

unterschiedliche Aktivierbarkeit zur Folge gehabt (x2-Test). Generell war die Aktivier-

80

60

4a

2a

%

3-1 Ergebnisse für das Rehwild

barkeit jeweils bei denselben Störversuchstypen imHerbst (Tab. 6).

späten Herbst höher als im frühen

Tabelle 6: Aktivierung in Abhängigkeit von Störversuchstyp und Saison. In Klam-

mern ist die Stichprobenzahl angegeben.

*entsprechende Versuche wurden nicht durchgeführt

Dauer der Aktiai,erung

Weder im frühen noch im späten Herbst waren individuelle Unterschiede in der Akti-

vierungsdauer zwischen den Rehen vorhanden (Kruskal-Wallis-Test).

Im frühen Herbst war die Aktivierungsdauer im Durchschnitt 2.7 Minuten (med:1 min) lang, im späten Herbst rund 26 Minuten (med: 16 min). Der Unterschied war

hoch signifikant (Kruskal-Wallis-Test, p < 0.0001).

Die Aktivierungsdauer war unabhängig von der Dauer der unmittelbar vorangegange-

nen Liegephase^ Es war auch kein Zusammenhang zwischen der Art des Störreizes und

der Dauer des Aktivierungsschubes zu erkennen.

Jedoch bestand eine tageszeitliche Abhängigkeit der Aktivierungsdauer im Spätherbst

(Abb. 1e).

Die Aktivschübe im Anschluß an eine erfolgte Aktivierung waren bei den drei Re-

hen im späten Herbst, insbesondere am frühen Vormittag und am späten Nachmittag,

verlängert und um die Mittagszeit verkürzt. Dies 1ieß sich jedoch statistisch nicht

absichern, wahrscheinlich aufgrund der zu geringen Stichprobenzahl" Die durch die

Futtervorlage ausgelöste Aktivierung dürfte für den Anstieg der durchschnittlichen

Aktivierungsdauer in der Zeit von 14-16 Uhr nicht verantwortlich sein. da die Akti-

vierungsdauer bei Futtervorlage und die Aktivierungsdauer bei anderen Störreizen in

t)l

Störtyp (n) Frühh. Späth. Störtyp (rz) Frühh. Späth.

Einzelperson (21/6) 79.0% 66.7%

Person mit Hund (11/8) 54.5% 100.0%

Personengruppe (l4l-) 92.9% -*Fferderitt (-/6) -+ 66J%

Flugdraclien (-/13) -* 76.9%

Traktor (5/10) 20.0% 40.0%

Kanzelaufstieg (1215) 0.0% 40.0%

Futtervorlage (23128) 13.0% 71.4%

Radiomusik (9/11) 22.2% 9.1.%

Hundegebell (21lrr) 0.0% 0.0%

Motorsägen (11/9) 9J% 0.0%

Schuß (17110) 23.5% 80.0%

38 3 ERGEBNISSE

dieser Tageszeitklasse sich nicht signifikant unterschieden haben (Mann-Whitney-U-

Test).

Im frühen Herbst betrug die Aktivierungsdauer jeweils nur einige Minuten, es bestand

hier keine tageszeitliche Abhängigkeit.

t=29 I x=18 1 t=20 0 t=30 1 i=32 6n=21 n-24 n=23 n=33 n=14

kt ivierungsdauer(in Minuten)

fI sehr iang (>OO)

ffi lans (3r-60)

VV7T/lt mttter (r1-30)

I kurz (t 10)

B-10 10-12 12-14 14*16 t6 18

Tageszeit Ih]

Abbildung 19: Tageszeitliche Unterschiede der Aktivierungsdauer bei 3 Rehen imspäten Herbst. Über den Säulen sind <lie Anzahl der Stichproben und die mittlere

Dauer der Aktivierung (in Minuten) für jede Tageszeitklasse angegeben.

Es wurde auch verglichen, wie sehr sich die Aktivierungsdauer zweier gleichzeitig akti-vierter Rehe unterschied, um Rückschlüsse auf eine Verhaltenssynchronis ation zt zie-

hen. Es zeigte sich eine relativ hohe Differenz zwischen der Aktiviemngsdauer jeweils

zweier Rehe (Tab. 7).

Tabelle 7: Differenz in der Aktivierungsdauer (in Minuten) zwischen je zwei Tieren.

Tier-Nr. nmedismin-marrl2113

213

28 5 17.2 26.4 0-87

17 t4 25.8 29"9 1-89

2t 15 33.0 40.0 1-162

3.1 Ergebnisse für das Rehwtld

Meist hat sich der Rehbock (Nr. 2) als erster wieder niedergelegt, und zwar in 68% der

Fälle vor Reh 1 und in 76,2% cler Fälle vor Reh 3. Reh 3 hat sich zumeist als letztes

niedergetan, nur in29,4% der Fälle legte es sich früher als das Reh 1 nieder"

Äbhcirugigkeit der Aktiuierungsdauer aom Störreiztyp

Beim Rehwild waren keine signifikanten Unterschiede in der Länge der Aktivierungs-

dauer bei verschiedenen Störreiztypen erkennbar. Generell bestanden auch zwischen

optischen und akustischen Störreizen keine Unterschiede in der Aktivierungsdauer.


Das Verhaltensmuster der Rehe im Anschluß an Störreize wurde minutenweise aufge-

gliedert und rnit dem Verhalten vor dem Setzen der Störreize verglichen. Llngestörtes

(norrnales) Verhalten nach dem Setzen der Störreize lag wieder ab jenem Zeitpunkt

(Minute) vor. in der sich das Verhaltensmuster nicht mehr von demjenigen vor der

Störreizsetzung unterschied. Dabei wurde der relative Zeitanteil jeder einzelnen Ver-

haltenskategorie für jede Minute nach Störreizende berechnet und den entsprechenden

Werten des ungestörten Verhaltens gegenübergestellt. Die Berechnung der Verhal-

tensanteile erfolgte auf Sekunclenbasis. 250 Störversuche wurden ausgewertet. Für die

Phase vor Störreizsetntng gingen 1065 Minuten Beobachtungsdauer in die Bewertung

ein, für den Zeitraum nach den Störversuchen 1 142 Minuten"

39

40 3 ERGEBATISSE

Im Frühherbst änderte sich das Verhalten der Rehe durch die Störreizsetzung nur

geringfügig (Abb. 20).

a.)

100%

75%

50%

25%

o%

I Liegen

N Nahrungsaufn.

ITITTTTI stehen

LiIIII Sichern

ffi Pe;1lsvysgung

[--l Sonstiges

vw12345678910

Abbildung 20: Verhaltensmuster (relative Zeitanteile) der Rehe Nr. 1 u. 2 im frühen

Herbst vor (V), während (W) und in den einzeinen Minuten nach (1,2,3,. .. ) a.) opti-

schen Störversuchen (insgesamt 504 Minuten Beobachtungsdauer) und b.) akustischen

Störversuchen (insgesamt 3 1 5 Minuten Beobachtungsdauer).

b.)

100%

75%

50%

25%

o%


Im späten Herbst war das Verhalten der Rehe nach optischen Störversuchen stärker

und länger beeinflußt als im frühen Herbst (Abb. 21a). Sie lagen im Anschluß an

Störreize weniger und der Zeitaufwand für das Sichern war erhöht. Nach akustischen

Versuchen zeigten die Rehe dagegen ein nur gering gestörtes Verhalten (Abb. 21b).

a.)

100%

75%

50%

25%

o%

47

I Liegen

Nl Nahrungsaufn.

[[TlITIl srehen

lIL.l ,l slchern

ffi Fortbewegung

[--l Sonstiges

75%

50%

25%

0%

Abbildung 21: Verhaltensmuster (relative Zeitanteile) der Rehe Nr. 1 bis 3 im späten

Herbst vor (V), während (W) und in den einzelnen Minuten nach (1,2,3,...) u.) op-

tischen Störversuchen (insgesami 1275 Minuten Beobachtungsdauer) und b.) akusti-

schen Störversuchen (insgesamt 317 Minuten Beobachtungsdauer).

42 3 ERGEBNISSE

Um die Dauer der Störung an einern Tier, das ,,aktiviert" wurde, sich aber nicht wie-

der hinlegte, zl bestimmen, wurde das Verhalten der durch die Störreizsetzrng aktiv

gewordenen Tiere mit dern Verhaltensmuster aktiver Tiere, die jedoch keinem Störreiz

ausgesetzt waren, verglichen. Im Frühherbst reagierten die Rehe nach Störreizen zr-

meist mit Bewegungsaktivität und Sichern, so sie sich nicht wieder hingelegt haben

(Abb. 22).

1O0o/o

7 5o/o

50%

25%

o%

N Nahrungsaufn.

[TlTllTl srehen

llifl] sichern

ffi Fortbewegung

l-_l Sonstiges

Abbildung 222 Verhaltensmuster (relative Zeitanteile) aktiver Rehe vor (V), während

(W) und in den einzelnen Minuten nach (1,2,3,. . . ) optischen und akustischen Störver-

suchen im frühen Herbst (insgesamt 101 Minuten Beobachtungsdauer).

ryI:]l

]

I

*J

ruru


Im Spätherbst ästen die Rehe nach optischen Störversuchen nach 7 Minuten analog

wie ein ungestörtes Reh (Abb. 23a). Nach akustischen Störreizen war bereits in der 5.

Minute nach dem Störreiz die Asungsaktivität wieder auf dem normalen Niveau. Der

Zeitaufwand für das Sichern war jedoch noch deutlich erhöht (Abb. 23b).

a.)

100%

75%

50%

25%

o%

43

10 N\\\\

mm

E

E

Nahrungsaufn.

Stehen

Sichern

Fortbewegung

Sonstiges

500Ä

25o/o

Abbildung 23: Verhaltensmuster (relative Zeitanteile) aktiver Rehe im Spätherbst

vor (V), während (W) und in den einzelnen Minuten nach (1,2,3,. ..) ".) opti-

schen Störversuchen (insgesamt 906 Minuten Beobachtungsdauer) und b.) akustischen

Störversuchen (insgesamt 49 Minuten Beobachtungsdauer).

2345678

44 3 ERGEBNISSE

3.L.4 Herzfrequenzanalyse

Einfluß der Jahreszeit auf die lferzfrequenz

Die Tagesherzfrequenz entspricht dem arithmetischen Mittel aller Herzfrequenzwerte

über 24 Stunden. Sie war im Oktober und November bei beiden Rehgeißen etwa

gleichbleibend. Beim Rehbock lag sie generell auf einem höheren Niveau (Abb. 24).

Tler Nr.2

Abbildung 24: trinfluß der Jahreszeit auf die Herzfrequenz. Tagesherzfrequenz (jede

auswertbare Minute gernittelt). Tage mit Störversuchen sind in der Grafik grau schat-

tiert.

E 1zoEog 110

s(,o 1oo

Nz5eooITJ

tr80NE,uJ-70

Tler Nr.3

Tier Nr.l

3.1 Ergebnisse tür das Rehwild

Tageszeitlicher Verlauf der Herzfrequenz

Die mittlere Herzfrequenz zeigte im Verlauf des Tages regelmäßige Unterschiede. Mor-

gens war sie am höchsten und am Nachmittag am tiefsten (Abb. 25). Wurden Störver-

suche durchgeführt, änderte sich die Herzfrequenzkurve bezogen auf den Tagesverlauf

im Vergleich nt Tagen ohne Störversuche nicht (Abb. 26).

Abbildun g 252 Tageszeitlicher Verlauf der Herzfrequenz bei Reh Nr. 1 an Tagen

ohne Störversuche im Zeitraurn vorn 8.10. bis 25.10.90. Dazu wurden die Werte von

zehn Tagen gemittelt. Zur Glättung der Kurve sind die Herzfrequenzen von jeweils

fünf aufeinanderfolgenden Minuten gemittelt" Grau schattierte Flächen entsprechen

der Nacht.

Abbildung 26: Tageszeitlicher Verlauf der Herzfrequenz bei Reh Nr. 1 an Tagen mit

Störversuchen im Zeitraum vom 8.10. bis 25.10.90.

45

110

too

co

80

70

co

50

tß

EEoED

Eo9,N-IJJ

=oIJIEltNElrJ

110

too

eo

ao

70

co

50

ß

EEooil(,g.

N-UI

oUJcltNEIU

46 3 ERGEBNISSE

Ruheherzfrequenz

Für jede Liegephase wurde das arithmetische Mittel aus den Minutenherzfreqrenz-

werten gebildet. In der Berechnung für das Rehwild wurden 7262 Liegephasen mitden entsprechenden Ruheherzfrequenzen berücksichtigt. Die statistische Überprüfung

der Herzfrequenzen erfolgte mittels Kruskal-Wallis-Test. Zwischen den einzelnen In-

dividuen bestanden signifikante Unterschiede in der Liegeherzfreqrenz. Sie war am

höchsten beim Rehbock (Nr. 2) mit im Mittel 100.8 + 18.8 Schl./min, während sie bei

den Rehgeißen zwischen 71.0 * 6.4 Schl./min (Reh Nr. 1) und 80.3 + 5.0 Schl./min

(Reh Nr. 3) lag (Abtr. 27).

Hf n=115 n=134 n '138 't 128 n.122150

140

130

120

110

100

90

80

70

60

50Reh 1 Reh 2

FrühherbstReh 1 Reh 2 Reh 3

Spätherbst

Abbildung2T: Arithm. Mittelwert, Standardabweichung und Extremwerte der Ruhe-

herzfrequenz (Schläge/min) bei den verschiedenen Individuen im Früh- und Spätherbst.

Abhringigkeit der Ruheherzfrequenz aon iler Tages- und Jahreszeit

Während der Liegephasen war die Herzfrequenzim Frühherbst signifikant von der Ta-

geszeit abhängig" Nachts war sie erhöht und um die Mittagszeit und am frühen Nach-

mittag am niedrigsten (Abb. 28). Im Spätherbst waren die tageszeitlichen Schwankun-

gen nicht signifikant (Abb. 29). Die Ruheherzfrequenz war im frühen Herbst tagsüber

signifikant niedriger als im späten Herbst. Weder im Früh- noch im Spätherbst konnten

zwischen Tageh mit und ohne Störversuche signifikante Unterschiede bei der Herzfre-

quenz ruhender Tieren festgestellt werden.

II T+TTtT

1

I+!

3.1 Ergebnisse {ür das Rehwild

100

Hf

12-15 15-18 18-21 21-24 0-3 3-6Tageszeit [hl

Abbildung 28: Abhängigkeit der Ruheherzfrequenz (Schläge/min) von der Tageszeit

an Tagen mit und ohne Störversuche im Frühherbst. Dazu wurde der Tag in 8 Zeitab-

schnitte unterteilt und die durchschnittlichen Herzfrequenzen des jeweiligen Zeitraumes

wurden gemittelt.

47

110

90

80

70

60 +-6-9

9-12 12-15 15-18 18-21

Tageszeit [hl

Abbitdun g 29t Abhängigkeit der Ruheherzfrequenz (Schläge/min) von der Tageszeit

an Tagen mit und ohne Störversuche im Spätherbst.

21-24 0-3

100

Hf

* ohne Störversuche-$- mlt Störversuchen

110

90

70

60 l-6-9

48 3 ERGEBI\IISSE

Abhcingigkeit der Ruheherzfrequenz uon der Anzahl der Störuersuche am Tag

Zwischen der Anzahl der Störungen am Tag und der Ruheherzfrequenz bestand beim

Rehwild kein Zusammenhang (Kruskal-Wallis-Test).

Abhringigkeit der Ru,heherzfrequenz uon der Umgebungstemperatur

Bei Berücksicirtigung aller Daten gab es einen signifikanten? wenn auch nur geringen,

negativen Zusammenhang zwischen Umgebungstemperatur und Ruheherzfrequenz. Da

die Außentemperatur mit der Tageszeit eng korreliert ist und die Herzfrequenz starke

tageszeitliche Schwankungen zeigte, wurde nochmals die Abhängigkeit zwischen Ru-

heherzfrequenz und Temperatur überprüft, in diesem Falle allerdings nur für eine be-

schränkte Tageszeit (12-18 tlhr), in der keine tlnterschiede der Herzfrequenz festge-

stellt werden konnten. Wiederum ergab sich eine signifikante, wenngleich nur geringe

negative Korrelation zur Umgebungstemperatur. Wurden diese Daten jedoch nochmals

getrennt für den Früh- und Spätherbst betrachtet, war im Frühherbst nur ein Zusarn-

menhang für Reh Nr. 1 vorhanden (geringgradige positive Korrelation, r : +0.42),

während er für den Spätherbst sowohl für Reh Nr. 1 als auch Reh 2 (geringgradige

negative Korrelatiorl, ?': -0.27), jedoch nicht für Reh Nr.3 nachgewiesen werden

konnte.

Abhöngigkeit der Ruheherzfrequenz aon der Liegedauer

Es bestand ein sehr geringer negativer Zusammenhang zwischen Ruheherzfrequenz und

Liegedauer (r : -0.14), der aber statistisch signifikant war.


Erhöhung der Herzfrequenz bzw. zusätzliche Herzschläge bei Störungen

Im allgemeinen zeigten die während der Störversuche liegengebliebenen Rehe geringere

Herzfrequenzreaktionen als aktive Rehe. Die Intensität der Reaktion auf eine Störung

nahm jedoch im Spätherbst insbesondere bei den liegenden Tieren zu (Tab. 8 u. 9).

Tabelle 8: Durchschnittliche Herzfrequenzreaktionen nach Störreizen bei liegenden

und aktiven Tieren im Frühherbst (2 Rehe).

VersuchsartZusätzl.

Heru-schläge

Dauer derHerzfrequenz-

erhöhung

Herzfrequenz-erhöhung

(Schläee/min)n

liegende Tiere

aktive Tiere

50

181

265 sek

378 sek

11

29

70

59


und aktiven Tieren im Spätherbst (3 Rehe).

VersuchsartZwät21.

Herz-schläge


erhöhung


(Schlägelmin)n

liegende Tiere

aktive Tiere

137

316

263 sek

680 sek

31

28

o

95

Abhringigkeit der Herzfrequenzreaktioru uon der Art des Störreizes

Im frühen Herbst wurden die stärksten Herzfrequenzreaktionen durch Schüsse aus-

gelöst, hier kam es beim Rehbock (Nr. 2) zu durchschnittlich 281 zrsätzlichen Heru-

schlägen" Andere akustische Störreize hatten, ebenso wie die Futtervorlage, einen

relativ geringen Einfluß auf die Herzfrequenz, während Personenrundgänge eine Mit-

telstellung eingenommen haben (Tab. 10).

hn Spätherbst war die Herzfrequenzreaktion stärker ausgeprägt als im Frühherbst.

Der Rehbock (Nr. 2) zeigte nach einem Schuß wiederum hohe Werte, während das Reh

Nr. 3 kaum eine Erhöhung der Herzfrequenz zeigte. Personenrundgänge und Pferderitte

lösten in diesem Zeitraum die stärkste Herzfrequenzreaktion aus mit durchschnittlich

384-446 zusätzlichen Herzschlägen (Tab. 11).

49

3 ERGEBAIISSE50

o;.i6lo

lia)gan

()-tatiC)

lio)

Ao

atiq)

t{3c)€aq)

J-r6\

od,lio

HotHo€§otrN(,)

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52 3 ERGEBAIISSE

3.2 Ergebnisse für das Rotwild


Beim Rotwild wurde keine besondere Bevorzugung bestimmter Liegeplätze festgestellt

(Abb. 30). Im Gegensatz zu den Rehen lagen sie oft im höhergelegenen Teil des Ge-

heges, der auch näher den durch Menschen gesetzten Störquellen lag. Am häufigsten

lagen sie unter einem Holunderbusch und auf einem kleinen, mit Gras bewachsenen

Hügel. Im Gegens atz za den Rehen lagen sie nie im Grasfeld.

Abbildung 30: Prozentuelle Verteilung der

Versuchszeit (n. : 173 Liegeplätze).

Wechsel d,es Li,egeplatzes nach Störuer.suchen

Liegeplätze beim Rotwiid während der

In 53,60/o der Fälle suchten Tiere, die durch Störversuche aktiviert wurden, einen an-

deren Liegeplatz auf als vor dem Versuch.

Auffallend war nur! daß an bestirnmten Tagen ein bevorzugter Liegeplatz, auch nach

Störungen, für den Rest dieses Tages immer wieder aufgesuclit wurde, am darauffol-

genden Tag wurde der Liegeplatz jedoch an einer ganz anderen Stelle gewählt (Abb" 31

und 32).

Il'*""uFichten

c)oo*,


Abbildung 31: Liegeplätze beim

diesen Tagen jeweils mindestens 4

Rotwild zwischen

Störversuche statt.

53

.10.1.91+ll.l.9lo l5.l.9l* 16.1.91

10.01.91-12.01.91. Es fanden

.13.2.91+ 14.2.9ro 15.2.91* 26.2.91

Abbildung 32: Liegeplätze beim Rotwild zwischen 13.02.91-26.02.91. Es fanden an

diesen Tagen jeweils mindestens 4 Störversuche statt.


Für das Rotwild wurden etwa 311000 Minuten aus der Offline ausgewertet. Die Akto-gramme beider Tiere zeigten einen über die gesamte Versuchsperiode einheitlichen Ver-

lauf. Während der Dämmerungszeiten waren die Tiere, gleich wie die Rehe, vermehrt

aktiv. Diese Periode der verstärkten Aktivität verschob sich mit der zunehmenden

Tageslänge entsprechend den Sonnenauf- und -untergängen (Abb" 33 und 34).

54 J ERGEBNISSE

22-12t l rIII24-12-

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iit:ili,1i:11*i lnaktlv I Aktiv

Abbildung 33: Aktogramm von Rothirsch Nr. 4 (Spießer). Tage, an denen Störver-

suche durchgeführt wurden, sind an der rechten Seite mit ,,x" markiert. Die schräg

nach unten verlaufenden Linien markieren Sonnenauf- und -untergang.

3.2 Ergebnisse für das Rotwild 55

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iivnillllilllli lnaktiv I Aktiv

Abbildung 34: Aktogramm von Rothirsch Nr. 5 (weibl. Kalb). Tage, an denen

Störversuche durchgeführt wurden, sind ar der rechten Seite mit ,,x" markiert. Die

schräg näch unten verlaufenden Linien markieren Sonnenauf- und -untergang.

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21 .12.

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1

1

1

17

2527olo9o5o7

11

131517

bf) 3 ERGEBNISSE

Tageszeitlicher Verlauf der Aktivität

An ungestörten Tagen war die Aktivität besonders am Morgen und am Abend erhöht.

Ein kleiner Aktivitätsgipfel war auch am frühen Nachmittag vorhanden (Abb. 35).

Wurden Störversuche durchgeführt, erhöhte sich die Tagesaktivität. Auch in der Nacht

waren Unterschiede im Aktivitätsrhythmus zu erkennen (Abb. 36).

Abbildung 35: Tageszeitliche Abhängigkeit der Aktivität von Tier l§r. 4 an Tagen

ohne Störversuche im Zeitraum vom 28.12.90 bis 22.01.91. Zur Glättung der Kurve

sind die Aktivitätswerte über jeweils fünf aufeinanderfolgenden Minuten gemittelt und

der Durchschnitt von zehn Tagen errechnet. Grau scha,ttierte Flächen rnarkieren die

Nacht.

=E 10oN

E§oooo5coEic.E .o

Ff( 20

=FYo

=6 looN

E3ooo(J

bcoE>e

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tt-yo

Abbildung 36: Tageszeitliche Abhängigkeit

mit Störversuchen im Zeitraum vom 28.12.90

der Aktivität von Tier Nr. 4

bis 22.01.91.

an Tagen

UHRZEIT

UHRZEIT


Gesamtaktivitätszeit

In den Tabellen 12 und 13 sind die prozentuellen Anteile für aktives Verhalten innerhalb

von 24 Stunden bzw. beschränkt auf den Liclittag angegeben. Dabei wird zwischen

Tagen mit und ohne Störversuche unterschieden"

Tabelle 12 %o-Anteil aktiv während des 24-stunden-Tages beim Rotwild. (n : An-

zahl der Tage; med : median; r : arithm. Mittelwert; s : Standardabweichung;

min mar: Extremwerte)

24-Stunden-Tag

Monat/

Tier-Nr.

ohne Störversuche

rr med i s min-mat

mit Störversuchen

n med J s min mar

Dez. 14

l5

18 51.6 48.7 6.4 35.0-55.6

13 48.6 48.2 6.7 32.5-61.1

2 50.6 50.6 1i"9 42.2-59.0

Jau 14

l5

13 46.4 47.2 4.0 38.6-53.6

9 50.0 49.8 4.7 42.9-56.2

18 48.5 49.4 5.9 40.243.4

11 55.9 55.1 6.6 44.445.5

Feb. lal5

14 47.9 47.t 5.0 39.6-55.3

9 53.4 52.9 3.8 46.9-57.7

14 50.2 54.7 7 "1 45.245.6

9 57.5 56.9 7.0 47.347.3

Mä,rz 14

l5

4 54.6 53.5 3.6 48.5 56.5

4 58.1 58.0 1.5 56.1-59.6

5 49.7 56.1 7.6 49.247.8,1 52.9 61.8 6"9 57.4 72.1

Tabelle 13: %-Anteil aktiv während des Lichttages beim Rotwild.

Lichttag

57

Monat/

Tier-Nr.

ohne Störversuche

nm,edrsmin-marmit Störversuchen

n med i s min mar

Dez" 14

l5

19 56.8 59.1 8.6 39.3-74.4

t4 53.3 52.1 7.4 45.2-62.8

2 72.5 72.5 2.1 77.0 74.0

I 59.8 59.8

Jan. 14

l5

12 47.t 49.1. 7.3 4L.7-64.2

9 53.1 52.1 9.5 40.3-69.2

18 61.1 62.2 9.7 48.0-84.0

15 68.4 6t.2 7.9 54.2-77.7

Feb. /4

l5

72 51.7 51.1 7.6 40.4-66.3

12 56.9 57.0 7.9 50.3-72.3

L2 62.6 60.7 11.5 43.0-78.9

8 68.5 67.5 9.8 50.6-80.5

März f 4

l5

5 55.3 49.3 4.1 54.2-42.8

5 59.0 54.5 4.3 49.8-59.7

5 58.2 56.0 5.2 50.0*60.3

4 67.7 60.3 4.5 53.9-63.1

58 3 ERGEBNISSE

Hinsichtlich der Gesamtaktivitätszeit war bei Störungsfreiheit während 24 Stunden

zwischen beiden Tieren nur im Februar und März ein signifikanter Unterschied zu er-

kennen (Mann-Whitney-Ll-Test, p ( 0.05). Die Aktivität des Rothirschkalbes (Tier

Nr" 5) zeigte bezogen auf jeweils 24 Stunden von Dezeinber bis März eine steigende

Tendenz, doch ist nur der Anstieg von Februar zum März hin signifikant (p < 0.05)"

Der Hirschspießer (Tier Nr. 4) begann hingegen erst ab März seine Aktivität zu stei-

gern (p < 0.05). Bezogen auf den Lichttag ist der Aktivitätsanteil des Rothirschkal-

bes an ungestörten Tagen während des Beobachtungszeitraumes etwa gleichbleibend.

Der Hirschspießer wies hinsichtlich seiner Aktivität bezogen auf den Lichttag zwischen

Dezember und Januar signifikante tlnterschiede auf. Ein wesentlicher lJnterschied zwi-

schen der Tagesaktivität dieser beiden Tiere ist nur im Dezember gegeben. An Tagen

mit Störversuchen bestand cler Trend, die Aktivität während 24 Stunden geringfügig zu

erhöhen. Dabei wenden die Tiere insgesamt ungefähr eine halbe Stunde weniger für Lie-

gen auf als an den störungsfreien Tagen. Die Unterschiede waren aber, mit Ausnahme

von Tier Nr. 5 im Januar, bezogen auf die Gesamttagesaktivität nicht signifikant" An

Tagen mit Störversuchen reduzierten die Tiere während cles Lichttages ihre Liegean-

teile um etwa 10% (fär beide Tiere nur im Januar signifikant; p < 0.01). Daraus folgt,

daß die Verringerung der Gesarntruhezeitbezogen auf 24 Stunden praktisch ausschließ-

lich während cles Lichttages erfolgte und in der anschließenden Dunkelphase kaum eine

Kompensation der reduzierten Liegezeit stattfand.


Anzahl und Dauer der Liegephasen

Mit zunehmender Anzahl der Störversuche während des Tages nahm bei beiden Tieren

die Liegedauer am Lichttag ab, die Dauer der Liegephasen wurde jedoch im Vergleich

zu wenigen Störversuchen durch viele Störversuche nicht wesentlich reduziert (Tab. 1a).

Die Anzahl der Liegephasen am Lichttag btieb etwa gleich (Tab. 15). Die statistischen

Berechnungen erfolgten mittels Mann-Whitney U-Test.

Tabelle 14: Dauer der Liegephasen (in Minuten) beim Rotwild bezogen auf den Licht-

tag, getrennt nach Tagen ohne, mit wenigen (1-3) uncl mit vielen (5-9) Storversuchen.

(n: Dauer der Liegephasen; f : arithm. Mittelwert; s: Standardabweichung;min

mar : Extremwerte)

Tier-Nr.

ohne Störversuche

n i s min-rruu:r:


n i s min-mar

viele Störversuche

n r s min-mar4

5

218 61.8 37.3 3-L74

208 52.6 37.0 6-200

34 42.5 29.2 7-116

33 39.5 24.0 10-95

15t 42.4 30.3 5-144

t54 37.4 24.6 2-122

Tabelle 15: Anzahl der Liegephasen bezogen auf den Lichttag im Zeitraum Jan.-

März, getrennt nach Tagen ohne, mit wenigen (1-3) und mit vielen (5-9) Störversuchen.

(n: Anzahl der Liegephasen; i: arithm. Mittelwert; s : Standardabweichung; rnin

?n0,t : Extremwerte)

Tier-Nr.

ohne Störversuche

n i s min-ntar


n r s min-marviele Störversuche

n i s minnto,:t

4

5

30 4.9 1.6 3-8

35 5.0 1.5 2-8

B 5.0 1.1

6 4.7 1.6

4-7

3-7

27 5.4 1.8 1-8

17 5.7 2.7 3-10

Tageszei,tliche Abhringi,gkeit der Liegedauer

Die durchschnittliche Liegedauer war tagsüber etwas kürzer als in der Nacht (Abb. 37).

Durch Störversuche wurden die Liegephasen v.a. während des Lichttages verkürzt (si-

gnifikant nach Kruskal-Wallis-Test).

59

60 3 ERGEBI\IISSE

Min.

§-- - ----g

.+--"-'-"'o'

6-9 9-12 12-15 15-18 18-21 21-24 0-3 3-6

Tageszeit lhl

Abbildung 37: Tageszeitliche Abhängigkeit der durchschnittlichen Liegedauer (in

Minuten) an Tagen mit und ohne Störversuche.

Aktivierbarkeit durch Störreize

Die wechselseitige Abhängigkeit der Aktivierbarkeit der beiden Tiere war sehr hoch

(Assoziationskoeffizient nach Cole : +0.915 + 0.14).

Bei beiden Tieren war im Verlauf der gesamten Versuchsperiode (Dez.-März) keine

Änderung in der Aktivierbarkeit zu erkennen. Tendenziell war das Rothirschkalb clurch

optische und akustische Störreize etwas häufiger (76.7%) aktivierbar ais der Hirsch-

spießer (65.9%), der l.lnterschied war jedoch statistisch nicht signifikant (12-Test).

Ta g e s z e itli ch e Ab h cin q i qk e it d e r Aktiui e rb ark e it

Die tageszeitlichen llnterschiede in der Aktivierbarkeit lassen sich bei beiden Tieren

statistisch nicht absichem. Die niedrigste Aktivierbarkeit war zwischen 12 und 14 tlhrzu beobachten, danach stieg sie wieder an und fiel zum Abend hin wieder ab (Abb. 38)"

50

3.2 Ergebnisse {ür das Rotwild

- Tier 4

---f-- I ter 5

8-10 10-12 12-14 14-16 16-18

Tageszeit [hl

Abbildung 38: Tageszeitliche Abhängigkeit der Aktivierbarkeit. Angegeben ist die

relative Häufigkeit der Aktivierung zu verschiedenen Tageszeitklassen "

Abhringigkeit der Aktiuie.rung uom Störreiztyp

Die Aktivierbarkeit durch einzelne Störreize ist in Tab. 16 dargestellt. Beide Tiere wa-

ren durch optische Störreize signifikant (X2-Test, p < 0.01) häufiger aktivierbar (etwa

87Yo) als durch akustische Reize (ca.28%). Dies gilt für den von zwangsläufig erfolgten

Aktivierungen (wenn z.B. das Tier auf der vorgegebenen Route des Personenrundgan-

Tabelle 16: Aktivierung der Rothirsche durch verschiedene Störreize in Prozent (n :Anzahl der Störversuche).

Störtyp n % aktiviert Störtyp n % aktiviert

Einzelperson 27 100.0

Person mit Hund 14 100.0

Personengruppe 14 100.0

Pferderitt 25 92.0

Flugdrachen 12 33.3

Traktor 7 28.6

Feuer 10 100.0

Futtervorlage 1i 90^9

Radiomusik 8 12.5

Hundegebell 8 25.0

Motorsägen 11 9.1

Schuß 15 53.3

61

Yo

62 3 ERGEBATISSE

ges lag) bereinigten Datensatz. Bei allen optischen Reizen lag die Aktivierbarkeit zwi-

scherr 90 und I00%, außer beim Traktor (28.6%) und Drachengleitflug (33.3%). Bei

akustischen Reizen war die Aktivierbarkeit nur beirn Schuß relativ hoch (53.3%). Auf-

grund der geringen Stichprobenzahl rvar eine statistische Absicherung nicht möglich.

Aktiaierungsdauer

lrlach einem Störreiz betrug die Aktivierungsdauer im Mittel 38.5 Minuten. Indivi-

duelle Unterschiede waren nicht vorhanden (Kruskal-Wallis-Test). Auch zwischen den

einzelnen Monaten bestand kein signifikanter Unterschied. Es deutete sich aber ein

leichter Trend zur Abnahme der Aktivierungsdauer zum Spätwinter hin an.

Die tageszeitlichen Unterschiede in der Aktivierungsdauer waren signifikant (Kruskal-

Wallis-Test); und zwar war die Dauer der Aktivierung am frühen Vormittag eher gering,

stieg bis zum Mittag etwas an, fiel wieder am frühen Nachmittag und stieg zum Abend

hin sehr stark an (Abb" 39).

t=28 O t=37 6 ,.-25 5 i=34 0 t=76 5n=2ö n=4O n=26 n=31 n=15

Aktivierungs dauer(in Mlnuten)

= lang (>60)

tffig m'rte t3t-6Or

N kurz (lr-30)

I sehr kurz (l-10)

8-1C 10-12 12 14 1,4-18 16-18

Tageszelt [h]

Abbildung 39: Tageszeitliche Unterschiede in der Aktivierungsdauer beim Rotwild.

Über den Säulen sind die Anzahl der Stichproben und die mittlere Dauer der Aktivie-

rung (in Minuten) für jede Tageszeitklasse angegeben.


Bei jeweils ein und demselben Störversuch, der eine Aktivierung zur Folge hatte, waren

die Unterschiede in der Aktivierungdauer zwischen beiden Tieren eher gering (z : 10.5

rrtin, med,: 5 min, 0-57 min). In gleich vielen Fällen war jeweils ein Tier länger aktivgeblieben als das andere Tier.

Abhängigkeit. der Aktiuierungsd,auer aom Störrei,ztyp

Grundsätzlich haben optische oder akustische Störreize keinen Unterschied in der Länge

der Aktivierungsdauer bewirkt. Zwischen einzelnen Störversuchstypen war die Akti-

vierungsdauer jedoch hochsignifikant unterschiedlich (Tab. 17) (Kruskal-Wallis-Test).

Tabelle 17: Aktivierungsdauer in Minuten in Abhängigkeit vom Störreiztyp (n :Stichprobenzahl, med, : Median).

Störtyp n med Störtyp n rned. Störtyp n med

Personenrundgang 24 34.5

Person mit Hund 15 51.0

Gruppenrundgang I 55.0

Einzelpferd 24 21.0

Pferdegruppe 11 12.0

Flugdrachen 4 32.5

Traktor 5 19.0

Feuer 6 35.5

Futtervorlage 9 42.0

Radiomusik 1 3.0

Hundegebell 2 18.5

Motorsägen 1 3.0

Schuß 3 68.0


Die Verhaltenselemente nach Störversuchen wurden wie beim Rehwild minutenweise

aufgegliedert und mit der Zeit vor der Störreizsetzung verglichen. Ungestörtes Verhal-

ten war ab dem Zeitpunkt (Minute) vorhanden, in dem sich das Verhalten der Tiere

nicht mehr signifikant von jenem vor dem Störversuch unterschied. Es wurden 244

Störversuche auf Sekundenbasis ausgewertet. Für die Zeitspanne vor der Störreizset-

zung gingen 2 484 Minuten in die Bewertung ein, für den Zeitraum nach Störversuchen

1869 Minuten.

63

64 3 ERGEBNISSE

In der ersten Versuchswoche war das Rotwild durch optische Störreize mindestens 10

Minuten nach Absetzen des Störreizes in seinem Verhalten gestört (Abb. 40a), hinge-

gen waren nach akustischer Störreizsetzung bereits ab der 6. Minute keine signifikan-

ten Unterschiede im Vergleich zu den Verhaltensanteilen vor der Störreizsetzung mehr

nachweisbar (Kruskal-Wa11is-Test) (Abb. a0b).

a.)

100%

75%

50%

25%

o%

I Liegen

N Nahrungsaufn.

II3 g;s6.r.

ffi Fortbewegung

ffi oltakt. Kontr.

[.-l Sonstiges

b.)100%

75%

50%

25%

Abbildung 40: Verhaltensmuster (relative Zeitanteile) der Rothirsche in der ersten

Versuchswoche vor (V), während (W) und in den einzelnen Minuten nach (7,2,,3,. ".)a.) optischen Störversuchen (insgesamt 642 Minuten Beobachtungsdauer) und b.) aku-

stischen Störversuchen (insgesamt 4 1 0 Minuten Beobachtungs dauer).


In der letzten Versuchswoche zeigten die Tiere nach optischen Versuchen ab der 10.

Minute wieder ungestörtes Verhalten (Abb. 1a). Nach akustischen Versuchen hatte

sich ihr Verhalten bereits in der ersten Minute nach Absetzen des Störreizes normalisiert

(Kruskal-Wallis-Test) (Abb. 41b).

a.)

100%

75%

50%

25%

o%

65

I Liegen

N Nahrungsaufn.

l7r----Ti Sichern

ffi Fortbewegung

ffi otfakt. Kontr.

l--l Sonstiges

Abbildung 41: Verhaltensmuster (relative Zeitanteile) der Rothirsche in der letzten

Versuchswoche vor (V), während (W) und in den einzelnen Minuten nach (1,2,3,. . . )a.) optischen Störversuchen (insgesamt 476 Minuten Beobachtungsdauer) und b.) aku-

stischen Störversuchen (insgesamt 172 Minuten Beobachtungsdauer).

b.)

100%

75%

50%

25%

o%

bf) 3 ERGEBNISSE

Wurde das Verhalten von nach Störversuchen aktiven Tieren mit jenem von ungestörten

aktiven Tieren verglichen, dann war in der ersten Woche, sowohl nach optischen als

auch nach akustischen Störversuchen, das Verhalten über den gesamten Zeil,;raum der

Videoaufzeichnung, d.h. mindestens 10 Minuten, gestört (Abb. 42).

a.)

l OOo/o

50%

25%

o%10N

El

ffiE

Nahrungsaufn.

S iche rn

Fortbewegung

Olfakt. Kontr.

S onstigesb.)100%

75%

50%

25%

o%

Abbildung 422 Verhaltenmuster (relative Zeitanteile) aktiver Rothirsche in der ersten

Versuchswoche vor (V), während (W) und in den einzelnen Minuten nach (1,2,3,. . . )a.) optischen Störversuchen (insgesamt 466 Minuten Beobachtungsdauer) und b.) aku-

stischen Störversuchen (insgesamt 201 Minuten Beobachtungsdauer).


In der letzten Untersuchungswoche zeigten aktive Tiere nach optischen Versuchen min-

destens 8 Minuten, nach akustischen Versuchen mindestens 6 Minuten gestörtes Ver-

halten (Abb. 43). Für die Auswertung der 9. und 10. bzw. der 7. bis 10. Minute war

das Datenmaterial nicht ausreichend.

a.)

100%

75%

50%

25%

67

N Nahrungsaufn.

lllll Sichern

ffi Fortbewegung

ffi g;9s11. 146n1r.

[-l Sonstiges

b.)100%

75%

50%

25%

o%

Abbildung 43: Verhaltensmuster (relative Zeitanteile) aktiver Rothirsche in der letz-

ten Versuchswoche vor (V), während (W) und in den einzelnen Minuten nach (1,2,3,. . . )optischen Störversuchen (insgesamt 173 Minuten Beobachtungsdauer) und b.) akusti-

schen Stgrversuchen (insgesamt 66 Minuten Beobachtungsdauer).

68 3 E,RGEBNISSE

Bei der Betrachtung einzelner Störfaktoren dauerte es unterschiedlich lang, bis in allen

analysierten Verhaltenskategorien keine signifikanten Unterschiede mehr festzustellen

waren (Tab. 18). Bei Personenrundgängen und Schuß waren nach 10 Minuten (maxi-

male Beobachtungsdauer) noch signifikante Unterschiede in einzelnen Verhaltenskate-

gorien, verglichen mit dem Verhalten vor dem Setzen des Störreizes, vorhanden. Bei

den anderen akustischen Reizen, aber auch bei Flugdrachen, Traktorfahrten, Pferderit-

ten und Feuer gab es nach Beendigung des Störversuches praktisch keine Unterschiede

im Verhalten im Vergleich zu jenem vor dem Störversuch.

Tabelle 18: Zeitraum (in Minuten) nach Beendigung des Störversuches, in dem noch

signifikante Unterschiede in mindestens einer Verhaltenskategorie im Vergleich zum

Verhalten vor der Störreizsetzung bestanden.

Störversuch Liegen Fortbew. Ar"r, Sichern

10

10

i

SonstigesOlfakt. Kontr.

9

9

9

Einzelperson IPerson mit Hund IPersonengru ppe

Pferderitt

Flugdrachen -Traktor

Feuer

Musik/Gebel1/Säge

Schu ß

10

8

4

4

I

410


3.2.4 Herzfrequenzanalyse

Einfluß der Jahreszeit auf die Herzfrequenz

Die mittlere Tagesherzfreqrenz nahm bei beiden Tieren von Dezember bis Mitte März

kontinuierlich ab, Mitte März begann sie wieder anzusteigen. Beim Rothirschspießer

war die Herzfrequenz durchwegs höher als beim Rotwildkalb (Abb" 44).

90

Tier Nr.4

Tier Nr.5

Abbildung 44: Jahreszeitlicher Verlauf der mittleren Tagesherzfrequenz beim Rot-

wild. Die mittleren Tagesherzfrequenzen wurden aus allen auswertbaren Minuten ge-

mittelt. Tage mit Störversuchen sind grau schattiert.

Tageszeitlicher Verlauf der Herzfrequenz

Die Herzfrequenz zeigte beim Rotwild tageszeitliche Unterschiede. Vor Sonnenaufgang

lag sie am tiefsten. Im Verlauf des Tages stieg sie allmählich an und erreichte den

höchsten Wert am späten Nachmittag (Abb. a5). An Tagen mit Störversuchen lag die

Herzfrequenz erheblich niedriger, vornehmlich zwischen 10 und 14 Uhr. In der Nacht

kam es dtrrch Störversuche zu keinen nennenswerten Unterschieden in der Herzfrequenz

(Abb. 46).

69

110

70

50

EEoBil

=o9.NzIJJfotuE,lJ.NE,UJ

70 3 ERGEBNISSE

Abbildung 45: Tageszeitlicher Verlauf der Herzfrequenz des Rothirschspießers (Nr. 4)

an Tagen ohne Störversuche im Zeitraum vom 28.L2.90 bis 22.01.91. Dazlt wurden die

Werte von zehn Tagen ermittelt. Zur Glättung der Kurve sind die Herzfrequenzen von

jeweils fünf aufeinanderfolgenden Minuten gemittelt. Die grau schattierten F1ächen

entsprechen der Nacht.

EEoo5E(,oNzUI

=oLrJE!rNEIJI

00

80

to

GO

flo

100

eo

80

70

=EooEsooN2lu:)outG,ILNG,UJ-

Abbildung 46: Tageszeitlicher

an Tagen mit Störversuchen im

Verlauf der Herzfrequenz des Rothirschspießers (Nr. 4)

Zeitraum vom 28.12.90 bis 22.0L.91.

UHRZEIT

UHRZEIT


Ruheherzfrequenz

Die Ruheherzfrequenz wurde wie beim Rehwild ausgewertet, dabei gingen 1569 Liege-

phasen in die Auswertung ein. Die Herzfrequenzen wurden mittels Kruskal-Wallis-Test

statistisch überprüft.

Indiai,duelle [Jnterschiede in der Liegeherzfrequenz

Die mittlere Ruheherzfrequenz war beim Hirschspießer (Nr. 4) mit 73.9+10.7 bedeutend

höher als beim Rothirschkalb (Nr. 5) (58.1 + 7.6).

J ah re s z eitli ch e Abh rin g i gk e it d er Ruh eh, er zf re qu e n, z

Es war ein allmählicher Abfall der Ruheherzfrequenzyonr Dezember (73.2+11.6) über

Januar und Februar (63.4t 10.7) bis März (53.7+8.1) vorhanden (Abb.47).

110

100

90

80

70

60

50

40Dezember Januar Februar

Abbildung 472 Mittelwert, Standardabweichung und Extremwerte der Ruheherzfre-

quenz (Schläge/min) in den einzelnen Monaten (beide Tiere zusammen).

7L

72 3 ERGEBNISSE

Ta g e s z e itli ch e A bh cin g i gk e it d e r Ruh eh e r zfreq u en z

Die Ruheherzfrequenz war nachts und vormittags eher niedrig, am Nachmittag stieg

sie zum Abend hin an. Die tageszeitlichen Schwankungen waren an Ruhetagen imGegensatz zu Tagen mit Störversuchen nicht signifikant. Allgernein war der Tagesver-

lauf der Ruheherzfrequenz zwischen Ruhetagen und solchen rnit Störversuchen ähnlich,

obwohl insgesamt an den Tagen mit Störversuchen niedrigere Werte gemessen wurden

(Abb. 48).

Hf

§._

s-':-ö--- ----+----------

'--9 - ---- '4

..-...- ohne Störversuche

+- mit Störversuchen

9-12 15-18 18-21 21-24 0-3 3-6Tageszeit [hl

Abbildung 48: Tageszeitlicher Verlauf der Ruheherzfrequenz (Schläge/min) beim

Rotwild an Tagen mit und ohne Störversuche (2 Stück Rotwild im Januar und Februar).

Abhängigkeit der Ruheherzfrequenz uon Störuersuchen

An Tagen rnit Störversuchen war die mittiere Herzfrequenz rnit 60"6 t 9.1 signifikant

niedriger als an Tagen ohne Störversuche (66.0 + l'2.2)"

Abhringigkeit der Ruh,eherzfre(luenz uon der Umgebungstemperatur

Ein auf Januar und Februar von 6-15 tihr eingeschränkter Datensatz wurde herange-

zogetl) da in dieser Zeitperiode keine tages- und jahreszeitliciren Herzfrequenzschwan-

kungen auftraten. Es konnte kein Zusammenhang zwischen der Ruhelierzfrequenz und

der Außentempera,tu, (-11 bis *9"C) festgestellt werden"

75

70

65

60

55

50 +*6-9


Erhöhung der Herzfrequenz bzw. zusätzliche Herzschläge durch Störungen

Tiere, die bei Störversuchen liegengeblieben sind, zeigten eindeutig geringereHerzfre-

quenzreaktionen im Vergleich mit während des Störversuches aktiven Tieren (Tab. 19).


und aktiven Tieren (2 Stück Rotwild).

VersuchsartZrcätzl,

Heru-schläge


erhöhung


(Schläee/min)n

liegende Tiere

aktive Tiere

I257

102 sek

760 sek

5

20

25

207

Abhtingigkeit der l{erzfrequenzreaktion uon der Art des Störreizes

Beim Hirschspießer (Nr. 4) wurde die stärkste Herzfrequenzänderung durch Feuer aus-

gelöst mit durchschnittlich 622 zusätzlichen Herzschlägen. Das weibliche Rothirschkalb

(Nr" 5) wies mit durchschnittlich 530 ntsätzlichen Herzschlägen die höchsten Herzfre-

quenzänderungen bei der Futtervorlage auf. Die geringsten Reaktionen ergaben sich bei

den Versuchen mit dem Traktor und der Drachengleiterattrappe sowie bei akustischen

Störreizen (Tab. 20).

In der letzten Versuchswoche waren die Zahl der zusätzlichen Herzschläge und die

durchschnittliche Herzfrequenzerliöhung sowohl bei den optischen als auch bei den

akustischen Versuchen geringer als in der ersten Versuchswoche (Tab. 21).

Dennoch war lediglich beim Störreiz ,,Pferderitt" mit fortschreitender Versuchsnummer

eine signifikante Abnahme der Reaktion der Herzfrequertz zLr erkennen (Regressions-

gleiclrung ... y :793 - 3.5r; Korrelationskoeffizient ... 12 :0.304).

IJ

3 ERGEBNISSE

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77

4 Diskussion

Das Ziel der vorliegenden Arbeit war, die Wirkung anthropogener Störreize auf das

Verhalten und die Herzschlagfrequenz beim Reh- und Rotwild unter kontrollierten Be-

dingungen kontinuierlich zu erfassen und zu analysieren.

Eine wesentliche Voraussetzung dazu ist die l(enntnis der natürlichen tages- und jah-

reszeitlichen Aktivitätsrhythmen und der entsprechenden Herzfrequenzen beim un-

gestörten Tier"

Bei den Rehen, fand ein auffallender Aktivitätswechsel um den 2l.Oktober statt. Vor

diesern Zeitpunkt hatten die Rehe tagsüber offensichtlich ein starkes Ruhebedürfnis rrnd

verbrachten die meiste Zeit liegend im großen Grasfeld" Im späten Herbst waren sie

hingegen tagsüber wesentlich aktiver. Dieser Wechsel ging ziemlich plötzlich vonstat-

ten, und es wurden zunächst mehrere mögliche Ursachen in Erwägung gezogen, die aber

dennoch keine eindeutige zeitliche Übereinstimmung mit dem Wechsel in der Tagesak-

tivität zwischen frühem und spätern Herbst zeigten: Sowohl das Spannen eines Seiles

für die Drachengleitversuche und die Liegeplatzwechsel ab dem 24.Oktober als auch das

Hinzukornmen eines dritten Rehes arn 25.Oktober fanden erst einige Tage nach der vor-

erwähnten markanten Veränderung im Aktivitätsmuster statt. Das gleiche gilt für die

Versuche rnit der Drachengleiterattrappe und den Pferderitten, die zum erstenmal am

29.Oktober durchgeführt wurden. Als einziges zeitlich eindeutig übereinstimmendes

Ereignis ist der plötzliche Temperatursturz am 2l.Oktober anzuführen, wo es von den

ursprünglichen Temperaturschwankungen zwischen 9'C und 19"C auf nachher -3"Cbis 8"C gekommen ist. Wahrscheinlich liegt der Anderung im Aktivitätsmuster eine

endogene Umstirnmung der Rehe zugrunde, die durch die vorgenannte plötzliche Wet-

terveränderung ausgelöst wurde. Ein entsprechender Anstieg der Aktivität von R.ehen

im Oktober wurde bisher nur von Et t BNsBnG (1978) erwähnt"

Bei den Rehen waren irn frühen Herbst deutliche Tag-Nacht-Unterschiede in der Herzfre-

quenz zu erkennen. Die Schwankungen scheinen z.T" endogen bedingt zu sein, da

der Zusammenliang zwischen Herzfrequenz und Umgebungstemperatur nur sehr ge-

ring war.

Die ausgeprägten Llnterschiede im frühen Herbst deuten auf eine eventuelle in die-

ser Jahreszeit besonders hohe Sensibilität des Kreislaufes hin. Dies kann zumindest

teilweise mit dem Wechsel des Sornmerhaarkleides und mit der Umstellung auf den

Winterstoffwechsel im Zusammenhang stehen. Sowohl die starke Absenkung der Ru-

78 4 DISI(USSION

heherzfrequenz als auch die ausgeprägte Inaktivität während des Lichttages im frühen

Herbst deuten auf ein stark ausgeprägtes Ruhebedürfnis der Rehe in diesem Zeitraum

hin. Im späten Herbst ist dieses Ruhebedürfnis offensichtlich nicht so sehr ausgeprägt.

Das Rotwild zeigte im Zeitraum zwischen Dezember und März keine auffällige Verände-

rung des täglichen Aktivitätsr-nusters. hn Winter war es etwas mehr nachtaktiv als zum

Frühjahr lrin. Die Gesamtaktivität schwankte bezogen auf 24 Stunden zwischen 47To

und 58% und war somit deutlich höher als die von GEoRGII (1981) im Winter gernes-

senen Werte, die ca. 29Trt betntgen (aus den angegebenen Stundenwerten errechnet).

Wapitis wendeten im Winter 45To iht'er Zeil z;rtm Asen und lediglich 11% fnr die Fort-

bewegung auf (Gnnnm u. Bo.tR 1990). Sie waren jedoch ausgeprägt nachtaktiv, denn

am Liclrttag ästen sie nur während 11% der Zeit. Die im Vergleich zu den in der

vorliegenden lJntersuchung errnittelten Werten (a9% bis 59% Aktivität während des

Lichttages) niedrigen Angaben von GREEtrt u. BB.qR (1990) kommen höchstwahrschein-

lich dadurch zustande, daß letztgenannte Autoren den Lichttag von zwei Stunden nach

Sonnenaufgang bis zwei Stunden vor Sonnenuntergang einstuften. während in dieser

Untersuchung die Dämmerungsphasen rniteingeschlossen sind.

Die Tagesherzfrequenz sank beim Rotwild von Dezember bis März deutlich ab" Sai-

sonale Rhythmen der Herzfrequenz wurden schon oft beschrieben. FRpooy (1984)

maß bei Maultierhirschen die niedrigsten Herzfrequenzen Ende Januar, und Monu u.

Cuovar,ton (1977) fanclen bei Weißwedelhirschen die tiefsten Werte im Februar. Lrps

u" Lps \4aRcutvt (1979) fanden eine negative Korrelation der Herzfrequenz und der

Umgebungstemperatur bei Wapitis, möglicherweise liegt dem auch ein jahreszeitlicher

endogener Rhythmus zugrunde"

Die Ruheherzfrequenz war beim Hirschspießer generell höher als beim weiblichen Rot-

wildkalb, was besonders erstaunlich ist, da bei den untersuchten Säugetieren im all-

gemeinen die Herzfrequenz bei älteren Tieren und bei männlichen Tieren niedriger ist

als bei Jungtieren oder weiblichen Tieren (ScunuNnRT u. TRaurltaNN 1987). Doch

auch bei den Rehen verhielt es sich so, daß die weiblichen Tiere, und insbesondere die

Schmalgeiß, niedrige Ruheherzfrequenzen aufwiesen.

Zwischen den beiden Rothirschen konnte eine stärkere Verhaltenssynchronisation fest-

gestellt werden als zwischen den Rehen. Eine mögliche Erklärung liegt in dem starken

Sozialverhalten des Rotwildes, das eher zu gleichartigen Reaktionen führt. Es muß

allerdings darauf hingewiesen werden, daß diese zwei Wildarten zu unterschiedlichen

Jahreszeiten untersucht wurden, schon deshalb ist ein direkter Vergleich nicht zulässig.

79

Verschiedene Untersuchungen an Rehen ergaben eine stärkere Synchronisation des Ver-

haltens während der Winterrnonate (Er,loNnERG 1978, Mpnrpxs 1984, JBpprsBN

1989). Das gleiche trifft auch für Rotwild zu (GnonGII u. Scunöoon 1981). Jrppp-snu (1989) führt diese Tatsache auf die stärkere photoperiodische Kontrolle des Ver-

haltens im Winter zurück. Daher ist bei Rehen die Verhaltenssynchronisation in den

Dämrnerungsphasen auch höher als tagsüber (TunNER 1980). Nach Bürzlpn (1974)

sind bestimmte Verhaltensweisen, wie Flucht oder Sichern, stärker synchronisiert als

andere (2.8. Komfortverhalten)"

Auffällig war der plötzliche Wechsel des Liegeplatzes beim Rehwild am 24.Oktober.

Als mögliche Ursaclie komrnt die Anderung in ihrem tageszeitlichen Aktivitätsmuster,

die schon einige Tage vorher stattfand, in Frage" Das Grasfeld, das den Rehen bis

dahin als Deckung und als nahezu ausschließlicher Liegeplatz gedient hatte, war in der

letzten Oktoberwoche zwar aufgelockert, das Gras stand aber dennoch hoch. Somit ist

die allmähliche Abnahme des Sichtschutzes durch das Grasfeld für den sehr plötzlichen

Liegeplatzwechsel kaurn verantwortlich. Das Einbringen des dritten Rehes erfolgte

erst nachher und war daher keinesfalls der auslösende Faktor. Sehr wahrscheinlich

für die Anclerung des Liegeplatzes ist, da cler Zeitpunkt genau übereinstimmt, jedoch

das Spanneri eines Seiles quer über das Grasfeld für die Drachengleitversuche. Ein

Wetterweclisel hat an diesem Tag nicht stattgefunden.

Beirn Rotwild war hinsichtlich cler Liegeplatzwahl keine Regelmäßigkeit zu erkennen.

Auffallend war nur, daß ein an einern bestirnmten Tag gewählter Liegeplaiz oft für

clen Rest des Tages immer wieder aufgesucht wurde, hingegen am darauffolgenden Tag

nicht rnehr" Möglicherweise war die Wahl abhängig von den jeweiligen Witterungsbe-

dingungen. Nach Hr:torltlwN (1973) ist bei Darnwild der Windschrtz ausschlaggebend

für die Liegeplatzwahl. Die von FrscuBa u. Gossow (1985) untersuchten Rothirsche

bevorzugten Liegeplätze im Schutz von Bäumen. Diese Tendenz ist bei den in dieser

Arbeit untersuchten Tieren nicht zu erkennen, irnmerhin lagen sie in fast der Hälfte a11er

Beobachtungen frei auf der Wiese, z.T. sogar auf dern kleinen, exponierten Grashüge1.

Reh- und Rotwild verhielten sich auf anthropogene Einflüsse oftrnals verschieden.

So war beim Rehwildim frähen Herbst ein starker en,dogener Aktiuitritsrhythmusvor-

handen, der auch durch eine oftmalige Stimulierung kaum beeinflußbar war. In diesern

Zeitraurn hatten die Rehe offensichtlich ein starkes Ruhebedürfnis und ließen sich kaum

durch Störreize aktivieren. Kam es dennoch zu einer Flucht, war sie nur von kurzer

Dauer, und die Tiere legten sich meist innerlialb weniger Minuten wieder nieder. Durch

80 4 DIS.KUSSIO^r

solche kurzen Unterbrechungen wurde eine Liegephase wohl geteilt, wodurch sich die

Anzahl der Liegephasen erhöhte, die gesamte Dauer der Liegephase sich aber verkürzte.

Das Gesamtaktivitätsbudget der Rehe blieb jedoch durch die Störungen unbeeinflußt.

Die Verhaltensanalyse zeigte, daß die Rehe während des kurzen Aktivschubes fast aus-

schließlich sicherten bzw. sich fortbewegten. Demnach kann man das Reh so lange als

gestört betrachten, bis es sich wieder niederlegte.

Im späten Herbst reagierten die Tiere vermehrt auf Störreize, was jedoch nicht als

Sensibilisierung durch den Störreiz gedeutet werden soll, da die Rehe im allgemeinen,

auch an Tagen ohne Störversuche, zu hoher Aktivität neigten. Wurde ein liegendes

Reh durch eine Störung aktiviert, brauchte es länger, bevor es sich wieder hinlegte,

manchmal blieb das Tier über Stunden aktiv (durchschnittlich jedoch nur 26 min).

Trotzdem zeigte das Reh nicht die ganze Zeit über ein gestörtes Verhalten. Der Störreiz

schien als Stimulans fiir einen Aktivitätswechsel zu wirken, wie dies auch HBIoEMANN

(1973) schon erwähnte. Es erwies sich als sinnvoll, nach dem Störversuch aktive Tiere

mit solchen mit ungestörter Aktivität zu vergleichen und zu messen, wie lange es

dauerte, bis das Tier ein normales Verhaltensmuster zeigte. Dazt wurden besonders

Asen und Sichern als Kriterium herangezogefi. Dies vor allem deshalb, weil einerseits

die Nahrungsaufnahme für das Energiebudget und somit für das Überleben wichtig

ist, andererseits vermehrtes Sichern mit Beunruhigungen des Tieres verbunden ist.

Dabei ist der prozentuelle Anteil der für das Sichern aufgewendeten Zeit eir besserer

Hinweis auf Beunruhigung des Tieres als die Anzahl der Sicherungsphasen. Diesen

Kriterien entsprechend zeigten die Rehe bei optischen Störreizen im späten Herbst ab

der 7. Minute nach dem Ende der Störreizsetzrng wieder normales Verhalten, während

sie nach akustischen Reizen zwar bereits ab der 5. Minute genauso lange ästen wie

ungestörte Tiere, zwischendurch aber vermehrt sicherten.

Sowohl im frühen als auch im späten Herbst karn es bei Rehen durch Störungen zu

keiner Veränderung der Gesamtaktivität. Dies trifft gleichennaßen für den ,,Lichttag"

zu als auch für den 24-Stunden-Zeitraum"

Wurde das Rotwild durch Störreize aktiviert, dauerte es im Schnitt knapp 40 Minuten,

bis es sich wieder hinlegte. Als Folge der Aktivierungen wurden wie beim Rehwild die

Liegephasen verkürzt, aber statt daß es zum Ausgleich dieses Zeitverlustes die Anzahl

der Liegephasen erhöht hätte, blieb es vermehrt aktiv. Damit wurde durch Störun-

gen sein Aktivitätsbudget verändert, und zwar lag es an Tagen mit Störversuchen

(unabhängig von der Anzahl der Versuche) im Schnitt am ,,Lichttag" um eine halbe

81

Stunde geringer und kompensierte diesen Verlust auch nicht während der Nacht.

Zwischen dem Verhalten des Reh- und Rotwildes können auch einige Parallelen gezogen

werden. Optische Störreize hatten, sowohl beim Reh- als auch beim Rotwild, einen

weitaus stärkeren Einfluß auf die Herzfrequenz und das Verhalten als akustische Reize.

Dieses Ergebnis stimmt auch mit den von HorrMsrsrEn (1979) an Reh- und Damwild

durchgeführten Störversuchen überein. Eine Ausnahme bildet lediglich der Schuß, der

von allen geprüften akustischen Reizen besonders starke Reaktionen auslöste, obwohl

die Störung nur einen Bruchteil einer Sekunde andauerte, verglichen mit einer bzw.

drei Minuten bei den anderen akustischen Reizen. Auch Hpnsol» (1990) stellte bei

Rehen nach Abgabe eines Schusses höhere Fluchtdist arrzer fest als bei Beunruhigungen

durch Forstarbeiten oder durch Erholungsuchende.

Auf optische Störreize reagierten die Rehe v.a. mit Stehen und Sichern, während die

Rothirsche mit vermehrter Ortsveränderung und Sichern reagierten. Bei den opti-

schen Versuchen waren zwischen Personenrundgängen mit oder ohne Hund keine Un-

terschiede festzustellen. Auch anderen Untersuchungen entsprechend stellte ein Hund

in Begleitung von Menschen für das Wild keine besondere Bedrohung dar, im Gegen-

satz nt freilaufenden Caniden, durch die oft maximale Herzfrequenzen und hochgradige

Fluchtreaktionen ausgelöst werden (M,tcAntHUR et al. 1979, Sr.q.or,sn 1985, Gars-

BAUER 1988). Nach Personenrundgängen mit oder ohne Hund reagierte das Rotwild

mit ausgiebigem Beriechen des Bodens. Häufig zog es dabei entlang der abgegangenen

Route. Interessanterweise zeigte es dieses Verhalten nach Pferderitten kaum. Es ist

denkbar, daß die Pferdehufe weniger Duftspuren hinterlassen als die Sohlen der Hunde

oder das Schuhwerk von Personen.

Die Reaktion auf Rundritte war der auf Personenrundgänge ähnlich. Während das

Rehwild auf die erste Begegnung mit starker Flucht reagierte und sich erst allmählich

an die neue Erscheinung gewöhnte, ließ sich das Rotwild auch bei der ersten Begegnung

mit Pferden erstaunlicherweise wenig stören. Dabei erwies es sich als gleichgültig, ob

mit einem braunen Pferd oder einem Schimmel geritten wurde.

Gegenüber dem Traktor zeigten die Tiere im Vergleich zrt anderen Störreizen eine

relativ geringe Reaktion. Dieser Befund deckt sich mit Untersuchungen von Scnur,rz

u. Betlrv (1978) und MIcARTHUR et al. (1979). Nur Mnr,tr (1937) konnte beim Reh

hohe Fluchtdistanzen gegenüber Traktoren und anderen Kraftfahrzeugen beobachten.

Bemerkeriswert ist aber auch die geringe Störung des Rotwildes durch den Flugdrachen.

Dies steht im krassen Gegensatz zu den Rehen. Einmal flog zufällig ein Heißluftballon

82 4 DISKUSSIOAI

mit niedriger Hölte iiber das Versuchsgehege, worauf das Rotwild nur mit Sichern imLiegen reagierte. Auch Duap (zit. nach HotouultvN 1957) erwähnt beim Rothirsch

das totale Desinteresse gegenüber Gefahren von oben. Der Grund scheint darin zu

liegen, daß für Rothirsche Greifvögel keine Bedrohung darstellen. Die Rehe zeigten da-

gegen höhere Herzfrequenzreaktionen bei Beunruhigung mit dem Flugdrachen, obwohl

nur deren Kitze durch Cireifvögel gefährdet sind (RansFELD et al" 1985). Gemsen,

bei denen der Adler einen Feind darstellt, sind durch Segelflugzeuge, Drachenflieger

und Adlerattrappen sehr beunruhigt (HaMR 1988). Dickhornschafe flüchten vor Hub-

schraubern panikartig (Honnrsr 1976).

Überraschend sind ciie hohen Herzfrequenzwerte beirn Rotwildkalb zur Zeit der Fut-

tervorlage. Dies rührt vennutlich daher, daß es während der Futieraufnahme,, wenn

die zugeworfenen Futterrüben knapp beieinander lagen. vom Hirschspießer vertrieben

wurde" Das Kalb trollte darauflrin einigemale hin und her, bevor es sich wieder zur

Futterrübe wagte. Praxisbezogen becleutet das, daß bei der Fütterung von Rotwild

ausreichend Futterstellen rnit genügendem Abstand zueinander vorliegen müssen, um

soziale Auseinandersetzungen zu vermeiden. Rangniedere Tiere, die an zu kleinen

Fütterungen warten rnüssen, bis sie von den ranghöheren Tieren freigegeben werden,

neigen auch zu vermehrtem Schälen (ONonnscHEKA 1986).

Sowohl die Rehe als auch die Rothirsche waren am Vormittag und am Nachmittag

leichter zu aktivieren und blieben anschljeßend länger aktiv als in der Mittagszeit.

Das Rotwild zeigte in seinem Verhalten gegen Ende der Versuchsperiode eine verrin-

gerte l)auer der Störung, was für eine gewisse Gewöhnung an optische und akustische

Störeinflüsse spricht. Jedoch ausschließlich bei Pferderitten war mit fortschreitender

Versuchsnummer eine signifikante Abnahrne der Herzfrequenzreaktion festzustellen.

Die Empfindlichkeit der Rehe gegenüber Störungen scheint stark von der Jahreszeit

abhängig zu sein. Das Rehwild war in der zweiten Versuchsperiode (Spätherbst) deut-

lich störanfälliger als zu Beginn der Versuche. Es konnte daher keine Habituation der

Rehe gegenüber Störreizen in diesem Zeitraum festgestellt werden"

Im Gegens atz zu den kurzfristigen starken Herzfrequenzreaktionen nach Störreizen kam

es bei den Rehen durch die Störversuche zu keinen längerfristigen Veränderungen der

Ruheherzfrequenz. Beim Rotwild kam es hingegen an Tagen mit Störversuchen zu

einer Absenkung der Ruheherzfrequenz" Möglicherweise kornpensieren die Tiere den

erhöhten Anteil von Aktivität an Tagen, an denen sie oft gestört wurden, durch an-

schließende tiefere Ruhephasen. Eine andere Erklärung läge in der erhöhten Aufmerk-

83

samkeit an unruhigen Tagen, die mit Braclykardie einhergeht.

Einmal wurde beobachtet, wie der Hirschspießer bei einern Gruppenrundgang zuerst

flüchtete, sich dann aber in einer Ecke des Geheges niederlegte und den Kopf flach am

Boden hielt" Erst bei weiterer Näherung der Personengruppe setzte er seine Flucht

fort. Auch Müt lrn-UsING u. Scut oBru (1967) beschreiben ein Sich-Drücken bei

adulten Cerviden, wenn sie nicht im Rudelverband eingeschlossen sind. WalrunR(1969) beobachtete in zwei Fällen, daß eine von Hunden gehetzte adulte Thomsonga-

zelle (Gazella tltomsomi) sich plötzlich hinlegte und von den Hunden überholt wurde,

ohne bernerkt zu werden" Er fügt aber hinzu, daß dieses Verhalten nur ausnahmsweise

auftritt" Auch Kunr (1991) erwähnt, daß ältere Rehe sich bei ganz hohen Feindreizen

drücken. Nach SIöHR (1982) ist eine bradykarde Reaktion verbunden mit passivem

Verhalten ein Zeichen von Unschlüssigkeit gegenüber einem übermächtigen Reiz.

Die Verhaltens- und Herzfrequenzreaktionen zeigten nach Störeinflüssen nicht immer

gleichgerichtete Veränderungen. So löste z.B. Feuer beim Rotwild starke und lang-

fristige Herzfrequenzreaktionen aus, jedoch gleich nach Beendigung des Störversuches

unterschied sich das Verhalten dieser Tiere nicht rnehr von demjenigen vor der Setzung

des Störreizes. In den meisten Fällen wiesen jedoch Verhaltens- und Herzfrequenzre-

aktionen ähnliche Tendenzen auf.

Die Nachteile einer alleinigen visuellen Beobachtung, wie z.B. fehlender Sichtkontakt

in deckungsreichern Gelände und zeitliche Begrenzung der Beobachtung, können durch

biotelemetrische Meßverfahren mit kontinuierlichen Aufzeichnungen aufgehoben wer-

den (ONTERSCHEKA et al. 1982).

Die Aktivierbarkeit und die Dauer der Aktivierung sind aus den Offline-Dateien rela-

tiv einfach und genau zu bestimmen. Dabei scheint die Aktivierbarkeit ein besseres

Maß für den Einfluß von anthropogenen Faktoren auf das Wild zu sein als die Dauer

der Aktivierung. Beim Rehwild war es für die Dauer der nachfolgenden Aktivphase

unbedeutend, durch welche Art von Störreiz das Tier aktiviert wurde.

Die Herzfrequenz gibt beim Tier einen guten Hinweis auf Beunruhigungen und ist vor

allem wegen ihres engen Zusammenhangs mit dem Energiestoffwechsel und ihrer rela-

tiv einfachen Meßbarkeit ein gern verwendeter Parameter zur Streßuntersuchung von

Tieren. Dabei erweist sich die Anzahl der zusätzlichen Herzschläge a1s besseres Maß

für das Ausmaß einer Beunruhigung als der maximale oder durchschnittliche Anstieg

der Herzfrequenz. Trotzdem ist die Herzfrequenz, allein verwendet, nicht sehr aussa-

gekräftig, da sie stark abhängig ist von der jeweiligen Aktivität des Tieres. In manchen

84 4 DISKUSSIOI\I

Situationen sinkt sie bei Störungen sogar ab, z.B. beim Sichern. Daher ist es sinnvoll,

die Herzfrequerzmessung mit einer Verhaltensanalyse zu kombinieren.

Die Ergebnisse dieser Untersuchung können nicht unmittelbar auf Tiere in der freien

Wildbahn übertragen werden. Folgende Kritikpunkte müssen berücksichtigt werden:

Die Tiere stammten aus Gehegehaltungen und waren Menschen z.T. gewöhnt,

obwohl sie nicht handzahm waren. VöUig neue Reize für die Tiere waren die

Pferderitte und Drachenflüge.

Das Gehege begrenzte die Fluchtmöglichkeit der Tiere" Da sie sich dem Störreiz

durch Flucht nicht entziehen konnten. war die Reaktion auf den gesetzten Störreiz

womöglich verlängert.

Der Flugdrachen glitt inuner entlang der gleichen Strecke. Nach einigen Versu-

chen fehlte der iJberraschungseffekt eines vom Himmel plötzlich auftauchenden

Drachengleiters (,,raumspezifische Habituation" ).

Der Schuß blieb ohne negative Folgen für die Tiere. Es bleibt die Frage offen, ob

Tiere (besonders Rotwild) im Rudelverband den Schuß mit einem erlegten Tier

in Zusammenhang bringen und diese Erfahrung sogar tradieren, Hinweise dafür

bringt Bürzlnn (1986).

Es muß noch erwähnt werden, daß der Traktor außerhalb des Geheges fuhr und

die Personen- und Pferderundgänge innerhalb des Geheges stattfanden. Der tren-

nende Zaun kann mögiicherweise auch einen Einfluß auf das Fluchtverhalten des

Tieres haben.

Die Tiere wurden ad libitum gefüttert. Dies kann möglicherweise einen Einfluß

auf die Ernährungssituation und das daraus folgende Verhalten iraben, z.B^ haben

Rentiere, die in physisch schlechter Kondition waren) anders auf Jäger reagiert

als gut genälirte Tiere (Sxocr,axo u. GnovAN 1988). Ozoca u. VnRIr,tn (1970)

konnten bei Weißwedelhirschen in Gehegehaltung nachweisen, daß untergewich-

tige und gutgenährte Tiere ähnliche jahres- und tageszeitliche Aktivitätsrnuster

zeigten, doch ließen die rnangelernährten Tiere in ihrem Verhalten eine stärkere

F luchtreaktion erkennen.

Beim Roiwild waren nur zwei junge Tiere vorhanden. Es fehlte ihnen der Sozial-

verband, der für das Rotwild von entscheidender Bedeutung ist. Nach Pornlx

85

(1988) rea€lieren Rudel mit älteren und erfahrenen Leittieren bei Störungen oft

nur mit Sichern, während Rudei mit jungen Leittieren in vergleichbaren Situatio-

nen flüchten. Ebenso reagieren kleine Gruppen eher mit Flucht als ein größeres

R.udel.

Die Versuche unter Gehegebedingungen bringen aber auch große Vorteile. Die gute Be-

obachtbarkeit der Tiere erleichtert die Interpretation der biotelemetrisch übertragenen

Meßwerte, da immer wieder mit Videoaufnahmen verglichen werden kann. In freier

Wildbahn kommt es viel häufiger zu unkontrollierten Störungen, ctie eine Deutung der

Akiivität und cler Herzfrequenz der Tiere erschweren. Weiterführende tlntersuchun-

gen in einem Großgehege und anschließend in freier Wildbalin stellen eine sinnvolle

Ergänzung zu den grundlegenden Erkenntnissen aus dem Kleingehege dar.

86 5 ZUSAMMEATTASSUAIG

5 Zusarnmenfassung

An drei Rehen (Capreolus capreolu.s) und zwei Rothirschen (Ceruus elaphus) wurden

gezielte Störversuc.he in einern Kleingehege durchgeführt. Die Tiere waren mit im-

plantierten Sendern ausgerüstet, die die Herz{requenz und die Stellung des Kopfes

(gehoben/gesenkt) übermittelten. Die Untersuchung erstreckte sich auf den Vergleich

der Herzfrequenz und des Verhaltens vor, während uncl nach einer Störreizsetzung und

auf die Erfassung des gesarnten Aktivitätsmusters.

Das Rehwild zeigte Mitte Oktober einen markanten Einschnitt in seinem Aktivitäts-rhythmus. Es wechselte von überwiegend inaktivern Verhalten während des Lichttages

(15-29% aktiv) auf vermehrte Tagesaktivität (50-61%). Das Rotwild war während des

Lichttages die ganze Untersuchungsperiode über (Dezember bis März) zu etwa 50-60%

aktiv. Beim Rehwild wurde durch die Störversuche die Dauer der einzelnen Liege-

phasen verkürzt. Gleichzeitig erhöhte sich jedoch deren Anzahl, sodaß das gesamte

Aktivitätsbudget. gleichgültig ob nur auf den Lichttag oder auf 24 Stunden bezogen,

durch Störversuche unbeeinflußt blieb. Das Rotwild neigte an Tagen mit Störversuchen

zu vermehrter Aktivität arn Lichttag bei gleichbleibender nächtlicher Aktivität.

Sowohl Reh- als auch Rotwild waren durch optische Störreize (Personen, Hund, Pferde

und Flugdrachen) viel leichter aktivierbar und zeigten deutlichere Herzfrequenzreak-

tionen als durch akustische Störreize (Motorsägelärm, Radio, Hundegebell). Eine Aus-

nahme bildet cler Schuß, der als akustischer Reiz ebenfalls hohe Reaktionen auslöste.

Die Aktivierbarkeit war abhängig von der Tages- und Jahreszeit. Am frühen Vormittag

und am späten I\achmittag wurden die Tiere eher aktiviert als um die Mittagszeit. Die

Rehe waren irn Spätherbst signifikant leichter zu beunruhigen als im Frühherbst"

Nach Personenrundgängen und Schüssen zeigte das Rotwild im Vergleich mit un-

gestörten Tieren rnindestens 10 Minuten lang ein verändertes Verhalten, während die-

selben Tiere nach Pferdelitteri, Drachenflügen, Traktorfahrten und den meisten aku-

stischen Störreizen schon in der ersten Minute nach Beendigung des Störreizes wieder

ein ungestörtes Verhalten zeigten. Beim Reh wurde irn frühen Herbst das Verhalten

durch Störreize nur geringfügig beeinflußt, im späten Herbst dauerte es dagegen nach

optischen Störreizen etwa 7 Minuten, bis die Tiere wieder ein ungestörtes Verhalten

zeigten.

Optische Störrbize verursachten bei Rot- und Rehwild generell kurzfristig hohe Herzfre-

quenzreaktionen. Flugdrachen lösten jedoch beim Rehwild im Vergleich zum Rotwild

87

bedeutend stärkere Reaktionen aus. Akustische Störreize hatten nur geringe Herzfre-

quenzreaktionen zur Folge, abgesehen von Schüssen, die sowohl beim Rotwild als auch

ganz besonders beim Rehwild starke Herzfrequenzerhöhungen auslösten. Eine Habi-

tuation fand beim Rotwild nur gegenüber Pferden statt.

Langfristige Veränderungen der Ruheherzfrequenz konnten beim Rehwild nicht festge-

stellt werden, während es beim Rotwild an Tagen mit Störversuchen zu einer Senkung

der Ruheherzfrequenz kam.

Insgesamt zeigte Rehwild eher kurze und heftige Reaktionen auf Störreize, während

Rotwild zLt zwar länger anhaltenden, jedoch weniger ausgeprägten Reaktionen ten-

dierte.

Summary

Three roe deer (Capreolus capreolus) and two red deer (Ceruus elaphus) were investiga-

ted during planned disturbance trials. By means of implanted telemetry transmitters

heart rates and positions of the head (up/down) were recorded. The study included

comparing heart rates and behavior before, while and after confronting the animals

with various stimuli and recording their complete activity patterns"

The observed roe deer altered their activity pattern in the third week of October.

Being mostly inactive during daytime in the first half of October (15-29% active), they

sudclenly changed to more daytirne activity (50-61%) afterwards. Red deer were active

50 60% of the daytirne throughout the investigation period from December to March.

By roe deer tlie length of resting bouts were shortened on days including disturbance

trials. At the same time the number of resting bouts per day increased, so that the total

activity budgets for daytime as well as for 24 hours were not influenced by disturbance

trials. Red deer tended to be more active during daytime when disturbed without

changing their nighttime activity.

Both roe deer and red deer exhibited stronger behavioral reactions ("activation") to-

wards optical stirnuli (humans, dogs, horses and hanggliders) than to acoustic stimuli

(cirain saw, radio music, dog barking) with exception of gunshots, which also elicited

high reactions" Activation was associated with daytime and season. Both roe and

88 5 ZUSAMMENFASSUAIG

red deer were rnore often activated in the morning hours and iate afternoon than at

noontime and roe deer were rnore easily activated in late fall than in early autumn.

The behavior of recl deer was disturbed for at least 10 minutes after gunshots ancl

persons passing by, whiie riders, hanggliclers, tractors and most acoustic stimuli had

only mild reactions as consequence. In early autumn roe deer were hardly disturbed,

whereas in late fall disturbed behavior after optical trials persisted about 7 minutes.

Optical stimuli generally caused liigh shorttirne heart rate reactions in deer. Hanggli-

ders elicited higher heart rate reactions in roe deer than in red deer" Acoustic stimuli

evoked only mild heart rate reactions, except for gunshots, which caused strong heart

rate reactions both in red deer and especially in roe deer. Red deer habituated only

towards horses"

Roe deer dicl not show any longtirne heart rate changes throughout the whole investi-

gation period, whereas reci deer tended to have lower resting heart rates on days on

which disturbance trials were carried out.

Altogether the reactions of roe cleer towarcls stimuli were short and strong, whereas

red deer tended to show less obvious but persisting reactions.

89

6 Literaturverzeichnis

ALsRecHr, L.(1988): Die Gewöhnung von Gernsen an den Menschen. Wildtiere 3,

1-4"

Ar.runNN, Margaret(1958): The flight distance in flee-ranging big garne. J. Wildi.

Manage. 22,207-209.

AscHoFF, J.(1966): Circadian activity pattern with two peaks. Ecology 47" 657-662"

BRtL, l{.J., AulaNnR. Jn.(1979): Changing heart rates of herring gulls when ap-

proached by humans. In: Atr,tt.INER, C"J. und MncDoxar,o, D"W.(Hrsg.): A

handbook on biotelemetry and radio-tracking. Pergamon Press. Oxford" 589-

594.

Ba.nru. W.-E.(1984): Menschliche Störungen in der Natur Ii. Wild und Hund 10,

37-42.

BEIER, P., IvIcCuLLoucII, D.R.(1990): Factors influencing white-tailed deer acti-

vity pattelns and habitat use" Wildl. N{onogr. 109, 5i S.

BsRcsn.uo, A.T., JAKTMCHUI{. R.D., CaRRutr'rERS, D.R.(1984): The buffalo of

tlre nortli: Caribou (Rart.oi.fer tarandus) and hurnan developrnents. Artic. 37,

7-22.

Blacxsuar,v, J.I(.(1986): Objective rleasures of welfare in farming environments.

Australian Veterinary Journal 63, 361-364.

Boyr,n. S.A., SausoN, F.B.(1985): Effects of nonconsumptive recreation on wild-

life: A review" Wildl. Soc. Bull. 13, 110-116"

BuRCH, W.(1988): Human ecology and environrnental management. In: Acnp, J.K.

und DRRRyLL. R.J.(Hrsg.): Ecosystem lnanagernent for parks and wilderness,

Llniversity of Wasliington Pless, Seattle and London. 145-159.

Bümupn, K.(1980): tlntersuchungerl zurn Einfluß von Größe und Zusarnrnensetzung

des Wintelsprunges beim Rehwild auf die Zeitdauer verschiedener Verhaltenswei-

sen. Z. Ja,gdwiss. 26, 181-i94.

BürzlnR, W.(197a): I(zlmpf- und Paarungsverhalten, sozia,le Rangordnung und Ak-

tivitätsperioclili beinr Rotirirsch (Cervus elaphus L.). Parey. Berlin.

90 6 LITERATTIRVERZEICHNIS

BÜrzr,nR, W.(1986): Rotwild: Biologie-Verhalten-Llniwelt-Hege" BLV Jagdbuch, 3.

Aufl., BLV Verlagsgesellschaft, Mänchen.

C,tNNoN, W.B.(1929): Bodily changes in pain, hunger, fear and rage: An account of

recerrt researches into the function of emotional excitement. New York. Appleton.

Cnonnr,uxD, G.(1981): Daily and seasonal activity pattern of roe deer in a boreal

habitat. Viltrevy 11, 315-353"

CBoBnun, A., LovARr, S.(1985): The impact of tourism on chamois feeding activi-

ties in an area of the Abruzzo National Park,, Italy. The biology and management

of mountain ungulates" 216-225.

CuntsreNSEN, N"L.(1988): Succession and natural disturbance: Paradigms, pro-

blems, and preservation of natural ecosystems. In: AcBE, J.K. und DaRRvtt,R.J.(Hrsg.): Ecosystem management for parks and wilderness, University of Wa-

shington Press. Seattle and London. 62-86.

CottINs, W.ts., URl,,Bss, P.J., AustIlt, D.D.(1978): Elk diets and activities on

different lodgepole pine habitat segments. J. Wildl. Manage. 42,799-810.

Cznc:u, B.(1991): trlk behavior in response to human disturbance at the Mount

St. Helens National Volcanic Monument" Applied Animal Behaviour Science 29,

269-277.

Drntoxo, S., LAZARUS, J.(197a): The problem of vigilance in animal life. Brain,

Behav., Evol. 9. 60-79"

Er,r,nNsBRG, H.(1978): Zul Populationsökologie des Rehes (Capreolus capreoius L.,

Cervidae) in Mitteleuropa. Spixiana - Zeitschrift für Zoologie" Suppl. 2.

EspuaRx, Y., LlucvATN, R.(1979): Cardiac responses in alarmed red deer calves.

Beiravioral Processes 4. 179-186.

Esptrnnx, Y., LANGVATN, R.(1985): Developement and habituation of cardiac and

beliavioral responses in young red deer calves (Ceruus elaphus) exposed to alarm

stinruli. J. Mamm. 66,702-711.

FlNcv, S., WuIrn, R.(1985): Predicting enelgy expenditures for activities from

heart rates of caribou. Proceedings of the 1985 Artic Science Conf. 52.

91

FpnNs, P. N., MacAlerN p-Lnxy, I. H., Goss-CusrARD, J.D. ( 1 979): Telemetry of

heart rate as a possible method of estimating energy expenditure in the redshank.

In: AltlarvpR UND MACDouar,n (Hrsg.): A handbook on biotelemetry and

radio tracking. Pergamon Press. Oxford. 595-602.

FisctttrR, A., Gossow, H.(1985): Zw winterlichen Einstandswahl des Rotwildes in

Abhängigkeit von Sicherheits- und Klimaschutzansprüchen" XVIIth Congress of

the lnternational Union of Game Biologists" Brussels, Sept. 17-21, 1985. 275-222.

FnRson, D", RtcurE, J"S.D., FRasER, A.F.(1975): The terrn "stress" in a veteri-

nary context" Br. Vet. J. 131, 653-662.

FRnoov, D.J"(1979): Measuring heart rates of mule deer using a repeater-type tele-

metry system. Proc" 2"d Int" Conf. Wildl. Biotelern. 744-155.

FRoo»v, D.J.(19Ea): Heart rate for activities of mule deer at pasture^ J" Wildl.

Manage. 48, 962-969.

FRooov, D.J., BRoNaucH, W.M., FowtoR, 1\4.C.(1986): Responses of mule deer

to disturbance by persons afoot and snowmobiles. Wildl. Soc" Bull. 14, 63-68"

GatssmrpR, R.(1988): Telemeirisch errnittelte Reaktionen des Reirwildes auf simu-

lierte Störungen im Nationalpark Bayerischer Wald. Fachhochschule Weihenste-

phan" Diplornarbeit"

GtrIst, V.(1971): Is big game harassment harmful? Oilweek 22, 12-13.

GEoRctt. B.(1976): tlntersuchungen über das Nebennierengewicht des Rehes" Z.

Jagdwiss. 22, 85-97.

GnoRctt, B"(1980): Einflüsse menschlicher Störungen auf Standortwahl und Akti-vitätsmuster weiblicher Rothirsche. Verhandlungen der Gesellschaft für Ökologie,

Freising-Weihenstephan 1979. Band VIII, i63-168.

GaoRctt, B.(1981): Activity patterns of fernale red deer (Ceraus elaphus L.) in the

Alps. Oecologia 49, 127 -736.

GooRctt, B.(198a): Activity patterns of free-ranging red deer Ceraus elalthus L. Acta

Zool. Fennica 172, 81-83.

GuoRctt, 8., ScunöDER, W.(1978): Radiotelemetrisch gemessene Aktivität weib-

lichen Rotwildes (Cervus elaphus L.). Z.Jagdwiss" 24, g-23.

6 LITERATURVERZEICI{IüIS

GnoncIt, 8.. Scunöoen, W.(1981): Raurnnutzungs- und Aktivitätsmuster von

Rothirschen unter besonderer Beräcksichtigung menschlicher Störungen. Wild-biol. Gesellschaft, München 1977 e.V.

GRorm, R.A., BnnR, G.D.(1990): Seasonal cycles and daily activity patterns of

rocky rnountain elk. J. Wildl. Manage. 54,272-279.

GnztuBx, B.(1972): Grzimeks Tierleben. Enzyklopädie des Tierreiches. Kindler

Verlag. Zürich.

Guruönr,, V.(1987): Radiotelemetrische Untersuchungen zum Raum-Zeit-System

des Rehwildes, Capreolus c. capreolus (Linn6, 1758). Institut für Biographie der

Universität des Saarlandes. Diplomarbeit.

Hann. J"(1988): Disturbance behaviour of chamois in an alpine tourist area of Aus-

tria" Mountain Research and Developement. 8, 65,73.

HuonuaNm, G.(1973): Zur Biologie des Damwildes" In: Marnmalia depicta 9.

Parey. Hamburg.

HBRnoLD, H.(1990): Reaktion von Rehwild auf Störungen durch Menschen" Trans"

1gth IUGB Congress. Trondheim 1989. ,114-420.

HornltEtsrER, H.(1979): Untersuchungen über die Reaktionen von Reh- und Dam-

wild auf verschiedene Umwelteinflüße unter Einsatz der telemetrischen Erfassung

von Herzfrequenz und EKG. Hannover. Tierärztliche Hochschule. Dissertation.

HoltnR, J.B., URnnn, W.E., HAyES, H.H., SrlvoR, H.(1976): Predicting me-

tabolic rate frorn telemetered heart rate in white-tailed deer. J. Wildl. Manage^

10,626-629.

Hooo, R.E., Ilcr,ts, J.M.Q97a): Behavioral responses of white-tailed deer to in-

tensive ranching operations. J. Wildl" Manage. 38, 488-498.

Honolst, B.(1976): Sonre thoughts and observations on harassurent and bighorn

sheep. Biennial Meeting of the lrlorthern Wilcl Sheep Council, Jackson, Wyoming,

Febr. 10-20. 1976. 1-14.

Itutl,tpt,ir,tauN, I(.(1982): Wörterbuch der Verhaltensforschung. Parey. Berlin.

JncossBN, Nadine K.(1979a): Alarrn bradykardie in white-tailed deer fawns (Odo-

coileus airginianus). ,J. Mamm. 60, 343-349.

92

93

JlcosspN, Na,dine K.(1979b): Changes in heart rate with growth and activity of

white-tailed deer fawns. Comp. Biochem. Physiol. 624, 885-888"

JnwxtNs, W.L., KRucBR, J.M.(1973): Modern concepts of the animal's physiolo-

gical response to stress. In: Youlc, E.(Hrsg.): The capture and care of wild

animals. Ralpli Curtis books. Hollywood. 172-182.

JnppusoN, J"L.(1984): Human disturbance of roe deer and red deer: Preliminary

results" Commun. Inst. For. Fenn. 120, 113-118.

JppppsnN, J.L.(1987): hnpact of human disturbance on home range, movements and

activity of red cleer in a Danish environment" Danish Review of Game Biology

13, 1-38.

Jnppospl. J.L.(1989): Activity patterns of free-ranging roe deer ( Capreolus capreo-

lus) at KalO. Danish Review of Game Biology 13,,1-23.

JoNps, A.R., PRICE, S.(1990): Can stress in deer be rneasured? Deer 8,25-27"

KaulrnRuEyER, K.E., MancutruroN, R.L.(1977): Seasonal change in circadian

activity of radio-monitored deer" J. Wildl. Manage. 41, 315-317.

KnnacnR, T.J.(1990): Physiological monitoring of gray wolves (Canis lupus) by

radiotelemetry. J" Mamm. 7I, 258-26I.

KuRT, F.(1991): Das Reh in der Kulturlandschaft: Sozialverhalten und Ökologie

eines Anpassers. Parey. Hamburg.

LovtNn, S.(1985): A definition of stress? In: MoapRG, G.P.(Hrsg.): Animal stress.

Waverly Press Inc" Baltimore, Maryland" 51-69.

Ltee, J.W.(1981): Activity of free-ranging elk as determined by a motion-sensing

biotelemetry system. Proc. 3'd Int. Conf. on Wildl" Biot., 1-12.

Ltne, J"W., Los Mancuu, C.(1979): Biotelernetric monitoring of heart rate and

activity in elk" Proc. 2"d Int. Conf. on Wildl. Biot., 2l-32"

MacAnruuR, R..A., JouNstoN, R"H., GEIST, V.(1979): Factors influencing heart

rate in free-ranging bighorn sheep: A physiological appraoch to the study of

wilcllife harassrnent. Can. J. Zool. 57 , 2010-2021.

94 6 LITERATURVERZEICHNIS

MacAnruuR, R.A., Gnts.r. V., JottxstoN, R.H.(1982): Cardiac and behavioral

responses of mountain sheep to human disturbance. J. Wildl. Manage. 46, 351-

358.

Maurz, W., FAIR, J.(1980): Energy expenditure and heart rate for activities of

white-tailed deer" J. Wildl. Manage. 44,333-342.

MoRTBNs, Claudia(198a): Zur Verhaltensynchronisation bei gruppenweise gehalte-

nen Rehen (Capreolus capreolus). Behavior 89,220-240"

Mtllpn, F.L., GUNN, Anne(198a): Muskox defense formations in response to heli-

copters in the Canadian high artic. Biol. Pap" Univ. Alaska Spec. Rep. 4, 123-

126.

MILLER, NT.E.(1982): Motivation and psychological stress. In: Prarl , D.W.(Hrsg.):

The physiological mechanisms of nrotivation. Springer Verlag, N.Y. 409-432.

MoBERG, G.P.(1985a): Biological response to stress: Key to assessment of animal

well-being? In: MonoRc, G.P.(Hrsg.): Animal Stress. Waverly Press Inc.,

Baltimore, Maryland. 215-267.

MoBERG, G.P.(1985b): Influence of stress on reproduction: A measure of weli-being.

In: MosERG, G.P"(Hrsg.): Animal Stress. Waverly Press Inc., Baltimore, Ma-

ryland" 245-267.

MopN, 4., Cupvr,rBn, Susan(1977): Analysis of telemetered ECG signals from

white-tailed deer" Proc. 1"t Int. Conf. on Wilcll. Biotel. 118-125"

Motit't, 4., DnILA FERA, M.A., HILLER, A.L., BuxroN, Bonnie(1977): Heart

rates of white-tailed deer fawns in response to recorded wolf howls" Can" J. Zoo7.

56,1207-1210.

MooN, A.N., Wut'r.tnltoRE,, Susan, Buxtoll, Bonnie (1982): Effects of disturbance

by snowmobiles on ireart rate of captive wirite-tailed deer. New York Fish and

Game Journal 29, 176-1E3.

Mnltx. W.(1990): Disturbance of the roe deer (Capreolus capreolus) in agrocoenoses

of southern Moravia. Folia, Zoologica 39, 25-35"

95

MÜlrrn-UsING, D.. Scutor:rri. R.(1967): Das Verhalten der Hirsche (Cervidae),

10. In: Hplucxp, J.-G., LeNcnRr(EN, H.v., SrRRcx, D., WERMUTH, H.

(Hrsg.): Handbuch der Zoologie, 8. Band, Walter de Gruyter & Co. Berlin. 1-60"

OnoBnscunxa, K.(1979): Untersuchungen der Wechselwirkung zwischen Rotwild-

population und Umwelt unter besonderer Berücksichtigung der Ursachen der

Wildschäden. Österreichs Weiclwerk 9, 480-485.

ONnpRsctloxa, K.(1985): Auswirkungen der tlmweltveränderungen auf das Rot-,

Reh- und Gamswild. Beiträge zur Umweltgestaltung- Alpine lJmweltprobleme

,,Der Wald als Lebensraum", Facharbeitstagung Achenkirch 1985, 31-35.

ON»onscuEI(A, K.(1986): Ist die Fütterung des Rotwildes in der Kulturlandschaft

des alpinen Raumes eine biologische Absurdität oder ein Beitrag zur Erhaltung

der Funktion des Ökosystems? Tagungsbericht ClC-Rotwildtagung Graz 1986,

386-395.

ONopnscsEI(A, K., ScuosnR, F.. Soltlrnn, F.(1982): Vergleich zwischen opti-

schen und biotelemetrischen Methoden bei der Beobachtung des Rehwildes. Cbl.

ges. Porstwesen 99, 129-139.

Ozocl, J.J., VrnME, L.J.(i970): Winter feeding patterns of penned white-tailed

deer. J. Wildl" Manage. 34, 431-439.

PBrnRsoN. R., MouNTFoRT, G., HorloM, P.A.D.(1976): Die Vögel Europas.

11. erw. Aufl. Parey, Hamburg.

Pprnax, N,{.(1988): Skilangiauf und Rothirsch (Ceruus elaphus Linn6, 175S) in der

Eifel. Z. Jagdwiss. 34, 105-114.

Prarn, D.W (1982): Motivational concepts: Definitions and distinctions. In: Pr.trr'(Hrsg.): The physiological mechanisms of motivation. Springer Verlag, N.Y" 3-24"

PnBtrEpR, J., HARTFIEL, W.(1984): Beziehungen zwischen der Winterfütterung

und dem Schälverhalten des Rotrvildes in der Eifel. Z. Jagdwiss. 30,243-255.

Ptnl-owsxt, Z.(1983): Das Feldreh - Eine Bereicherung der Wildtierfauna unserer

Feldreviere. In: HorltaxN, R.R.(Hrsg.): Wildbiol. Inform. für den Jäger VLStuttgart. 29-35.

6 LITERATURVERZEICHNIS

Poncns, S.W.(1985): Spontaneous oscillations in heart rate: Potential index of

stress. In: MosnRG, G.P.(Hrsg.): Animal stress. Waverly Press, Inc" Baltimore,

Maryland. 97-111.

RRBsrBlo, F.v., Nouuaus, A.H., Scuarcu, W.(1985): Das Rehwild. Naturge-

schichte, Hege und Jagd. 9.Aufl. Parey. Hamburg.

RnBsrulo, F.v., RBulrcl(E, I(.(1988): Das Rotwild. Naturgeschichte, Hege und

Jagdausübung. 9.Aufl. Parey. Hamburg"

Raunn-GRoss, E}., Gossow, H., HAMR, J., Czd.aanr. H.(1988): Beiträge zur

Verhaltensökologie der Gemse (R. rupricapra r.) in touristisch stark belasteten

alpinen Gebieten" CIC: Gamswildsymposium. Ljubljana 25.126.10.1988. 127-

r43.

Rotcuuor,E, J.(1980): Jahreszeit- und fJiotopabhängigkeit der Rudelbildung beim

Rehwild. Spixiana 3, 193-208.

RBIcunor,F, J., Scunltnl, H.(1988): Segelsport und l{aturschutz - gehört das Se-

geln aus ökologischer Sicht zur ,,ruhigen Erholung"? Zeitschrift für angewandte

Umweltforschung. 343-354.

RntuosBn, F., MAyER, H., HolzrNcER. A., ZaNor, J.(1987): Einfluß von Som-

mer- und Wintertourismus auf Waldschäden durch Schalenwild im Angertal (Bad-

gastein). Cbl. ges. Forstwesen 104, 95-118.

RosHcuovsKII, M.P., I(oNovALov, N.1., BozmosrKov, V.S.(1976): Cardiac com-

ponent in emotional stress in elk Alces alces and reindeer Ran,gifer tarandus. J.

Evol. Bioch. Physiol. 12,347-349.

RusuBN, J.(i991): Problems associated with the interpretation of physiological data

in the assessment of animal welfare. Appliecl Animal Behaviour Science 28, 381-

386.

Rvxtnl, JR.,, Eor,vARD, J.(1985): Towards a definition of ecological disturbance.

Australian Jourirai of Ecology 10, 361-365.

ScuaNnRv, R.(1989): Lehrbuch der Psychophysiologie. Psychologie Verlags Union,

2. überarb. u. erw. Aufl., München-Weinheim.

96

97

ScunuNBR'r, A., TRAUTN{ANN, A.(1987): Lehrbuch der Veterinär-Physiologie. 7"

Aufl., Parey. Berlin.

Scur,Btor, W.M." SunlrpR, M.D.(1983): The effect of spatial context on habitua-

tion to a predator model. Z. Tierpsychol. 61, 67-70"

Scttl,tto:r, Karoline (1992): Über den Einfluß von Fütterung und Jagd auf das Raum-

Zeit-Verhalten von alpinen Rotwild. Z" Jagdwiss. 38, 88-100.

ScuoanR, F.(1986): A versatile receiving and data acquisition system for physiolo-

gical and ethological research. In: Arbeitskreis Telemetrie e.V.(Hrsg.): ETC 86

- Proceedings of the European Telernetry Conference, Garmisch-Partenkirchen

1986. Eigenverlag Arbeitskreis Telernetrie e.V. 351-476"

ScuoanR, F., PRstnRK. W., SoultnR, F.(1982): Impiantablelong-range, long-life,

heart late and activity transmitter for free-ranging animals. In: Stanford Univer-

sity: Proceedings of the 7tl' international symposium on biotelemetry, Stanford

i982" 108-1 11.

Scuoron, F., BucNAR, W., WacNnR, J"(1988): Software package for acquisition

and evaluation of biotelemetric data from domestic and wildlife animals. In:

AurRNoR, C.J.(Hrsg.): Biotelemetry X, Proceedings of tire 10th internat. sym-

posium on biotelemetry, Fayetteville. Arkansas, USA 1988" The tlniversity of

Arkansas Press, Fayetteville, London" 700-708.

Scnulrz, R..D., Bltltrv, J.A.(1978): Responses of national park elk to human

activity. J. Wildl. Manage. 42, 91-100.

Sulve, H.(1936): A syndrome produced by cliverse nocuous agents" Nature 138, 32.

Snlvn, H.(1952): The story of the adaptation syndrome. Acta Inc. Montreal"

Sual:roR, M.D.(1984): Predator-prey behavior and habituation. In: Prpxs, H.V.S.

und PnrRINovICH, L.(Hrsg.): Habituation, sensitizatiotl and behavior. Acade-

mic Press, Inc. Orlando. 349-383"

SttvBR. Helenette, Colovos, I§.F., HolrnR, J"8", Havns, H.H.(1969): Fasting

metabolism of white-tailed deer" J. Wildl" Manage. 33, 490-498.

Sxocllrvo. T., GRovAN, B.(1988): The effects of human disturbance on the activity

of wild reincieer in different physical condition. Rangifer 8, 11-20"

98 6 LITERATURVERZEICHNIS

Slttru, E.N., Wontu, D.J.(1979): Atropineeffect on fear bradykardie of the eastern

cottontail rabbit, Sylailagus fl"oridanus. In: AUIRNER und MacDoNnr,o(Hrsg.):

A handbook on biotelemetry and radio-tracking. Pergamon Press" Oxford" 549-

556"

SpaRRowE, R.D.. SpRrNcnn, P.F.(1970): Seasonal activitypatterns of white-tailed

deer in eastern South Dakota" J. Wildl. N4anage" 34,420-431.

SQutss, R.C", I(tttnntl, J.F.Jn., AuonRsoN, D.R.(1986): Birnodal distribution

of estimated conception dates in rocky mountain elk. J. Wildl. Manage. 50,

1 18-122.

StRoleR, R.(1985): Reaktionen des Rehwildes auf Störungen in baliungsnahen Wald-

gebieten am Beispiel des Nürnberger Reichwaldes. Fachhochschuie Weihenste-

phan. Fachbereich Forstwirtschaft. Diplomarbeit"

Sroup, R.E.(1983): tleart rate responses of bighorn sheep to environmental factors

and harassment. Masters Degree Project, Faculty of Environrnental Design, tlniv.of Calgary. Alberta, Canada^

SröHn, W.(1982): Telemet,rische Langzeituntersuchung der Herzfrequenz von Tupaia

belangeri: Basalwerte sowie phasische und tonische Reaktionen auf nichtsoziale

und soziale Belastungen. Universität Bayreuth. Fakultät Biologie, Cliemie und

Geowissensciraften. Dissertation.

Silolr:r, G.II.(1981): What is animal stress and how is it rneasured? J. Animal

Science 52, 150-153.

Slout, J.F., Scuwae, E.R.(1979): Telemetry of heart rate as a measure of the

effectiveness of clispersal inducing stimuli in seagulls. In: AIITANER und Mac-DoNalo (Hrsg.): A irandbook on biotelemetry and radio-tracking. Pergamon

Press. Oxford" 603-609.

Srusso. C., PasslRCiE, H.(1979): Rehwild. Verlag J" Neumann-Neudamm" Mel-

sungen.

SwpnNrv, J.R., MaRcutNToN. R.L.. SwppNny, J.M.(1971): Responses of radio-

rnonitored white-tailed cleer chased by hunting dogs. J. Wildl. Manage. 35, 707-

7i6.

99

TuRNon, D.C.(1980): A multi-variate analysis of roe deer (Aapreolus capreolus)

population activity. Revue Suisse Zool. 87, 991-1002.

lJmorRwooD, R.(1982): Vigilance behaviour in grazing African antelopes. Behavior

79, 81-107.

W.tcNnR, J.(1991): EKG-Ableitungsorte bei Wildwiederkäuert7 ^)r Herzfrequenz-

übertragung mittels implantierbarer Telernetriesender" Wien. Veterinärmedizi-

nische Universität. Dissertation.

Wnlsu, Noreen E., FRNcv, S.G., McCanu, T.R., PRNt<, L.F.(1992): Habitat use

by the Porcupine Caribou Herd during predicted insect harassment," J. Wildl"

Manage. 56,465-473.

Wl.lruoR, F.R.(1969): Flight behaviour and the avoidance of predators in Thom-

son's gazelle (Gazella thomsortz Guenther, 1884). Behavior 34, 184-221.

Waao, A.L.(1964): The response of elk and rnule deer to firewood gathering on the

Medicine Bow Range in southcentral Wyoming. Proceedings of the 1984 western

states and provinces elk workshop. 28-40.

Wpn.Nnn J.-S.(1976): Telemetrische Messungen an Rehen zur Prüfung der Reaktion

auf simulierte Umweltreize. Hannover. Tierärztlicire Hochschule" Dissertation"

WurrrpN, K.R.. Ganxon, G.W., MArrER, F.J., H,q,nRrs, R.B.(1992): Produc-

tivitv ancl early calf survival in the Porcupine Caribou Herd. J" Wildl. Manage.

56: 201-212.

ZBHNTBn, H.-C.(1991): ,,Ab wann ist eine Störung eine Störung?" Diskussionsbei-

trag der Projektgruppe Etho-Ökologie der Ruhr-Universität Bochum,, gehalten

auf der 124. Jahresversamrnlung d. Deutschen Ornithologen-Gesellschaft in In-

terlaken/Schweiz, 18.-24. Sept. 1 991.

ZtuttvtnR, H., VossnL, G., FRöHtIcH. W.D.(1989): Antizipatorische und ereig-

nisbezogene Veränderungen cler Schlagfrecluenz des Herzens als Indikatoren der

Aufinerksamkeitsregulation. Arch" Psychol. 14I, 251-272.

100 7 ANHANG

der in dieser Arbeit untersuchten oder in Zitaten aufschei-

7 Anhang

Tabelle 222 Yerzeichnis

nenden Tierarten"

Damhirsch

Delawarenrnöwe

Dickhornschaf

trlch

Florida-Wal clkaninchen

Gemse

Grünfink

Hühner

Karil:u

Maultierhirsch

Moschusochse

Reh

Rentier

Rothirsch

Rotschenkel

Segelflosser

Silbennöwe

Thornsongazelle

Tupaja

Wapiti

Weißwedelhirsch

Wolf

Dama datna

Lat'us delautarensis

Oais cartadensis canadensis

Alces alces

S3llui,lagtrs fl o ridanus

Rupricapra rupricapra

Chlori,s ch,loris

Gallus spec.

R arr.g ifer tarandus cari.bou

Odocoilu.c hemionus

Oaibos moschatus

Capreolus cap'reolus

Rart,gif er tarand,us tarandus

Ceruus elaphu,s

Tri,rt,ga totanus

Pterophyllum eimicki

Larus argentatus

Gazella thomsomi

Tupaia belangeri

Ceruus elaphus

O docoileus rsirginianus

Canis lupus

fallow deer

ring-billed gull

bighorn sheep

moose (elk)

eastern cottontail rabbit

chamois

greenfinch

fowl

caribou

mule deer

muskox

roe deer

reincleer

red deer

redshank

angel fish

herring gull

Thomson's gazelle

tree shrew

elk (wapiti)

white-tailed deer

gray wolf

Die Nomenklatur dieser Tabelle hält sich bei den Vögeln an Ptrtnnsom et al. (1976),

bei den Säugetieren an GRzTMEK(1968).

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102 7 ANHANG

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Hu ( KuDen /Tr (Trinken)

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Z (Ziehen)T iTroll)Fl ( Fiuchl )

1 ! zur StörquelieI - *et vom 5lorreEL r inrrunciivtduell

Sch ( Schütteln)P (Putzen)KR i Xoplreiben )

Abbildung 50: Beispiel eines Verhaltensprotokolls für die Ausrnertung der Videoauf-

zeichnungen.

Verhaiaen tl hrzert(Besinn

lJauerIsec I

Bemerkungen

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104 7 ANHANG

im Versuchszeitraum für Rotwild. Temperatril in "Cl (Ta-

Maximum); \\I:\Vindstärke; B:Beu,ölkung in Prozent;

Nebel: + Schneefall)

Tabelle 24: Klimadaten

gesmittelwert; Minimum;

S:Sonstiges (O Regenl :

Januar Februar MärzTemperatur

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Temperatur

i min mar w B S

Temperatur

i min rnar w B S

1.

2.

4.

5.

6.

7.

8.

9.

10.

11.

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74.

15.

16.

17.

18.

19.

20.

27.

22.

24.

25.

26.

27.

28.

29.

30.

31.

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Einfluß anthropogener Störreize auf Verhalten ... - Wildlife

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