ECOLOGÍA DE LA POLINIZACIÓN

Pedro Prado

Jesús Hoyos

POLINIZACIÓNPrimer paso de unaserie de procesos queconducen a lareproducción sexual delas plantas superiores.

Se define

Proceso de transporte de polen desde las anteras de una flor hasta un estigma localizado

En una plantadiferente de lamisma especie.

En la misma plantaEn la misma flor

fertilización del óvulo para el posterior desarrollo del fruto.

ECOLOGÍA DE LA POLINIZACIÓN

Hasta

Abarca todos los procesos ecológicos

Que intervienen en la reproducción de

una planta

La producción de flores

Fecundación de los óvulos

Ecología de la polinización: Vistazo histórico

El desarrollo formal de la ecología de la polinización tiene escasamente tres décadas.

A pesar de esto

Siglo IX A.C

Palacio (Antigua Mesopotamia)

Figuras humanas y

antropomórficas manipulando y polinizando las flores de una

palma de dátil

Siglo XVIII

La literatura científica sobre el

tema tuvo su origen en la Europa: Art.

sobre biología reproductiva de las

plantas

Reflejaban intereses de los

horticultores por las estrategias

reproductivas de las plantas

1877-1888

Desarrollo inicial de la teoría de la

ecología de polinización por

Darwin

Desarrolló métodos experimentales ,

donde practicaba el entrecruzamiento

manual y la exclusión de

polinizadores.

1971

Se acuña el concepto de

“Síndrome de polinización por

Faegri y Van der Pijl

correspondencia estricta

entre la forma y el color de una flor y el

animal que la poliniza

1980-1990

La concepción de síndrome de polinización

comienza a decaer, conforme a como se

acumulaba información planta-

polinizador

La atención se dirigió al impacto de la actividad

humana sobre las interacciones entre

plantas y polinizadores.

Técnicas moleculares

Sistemas reproductivos de las plantas

El proceso de polinización en las angiospermas es único

DOBLE FECUNDACIÓN

Sistemas reproductivos de las plantas

Están determinados por dos parámetros

La forma de expresión sexual Grado de auto-incompatibilidad

Presencia (o ausencia) deórganos femeninos ymasculinos funcionales en lamisma flor y/o en el mismoindividuo.

Monoicas, flores hermafroditas

Dioicas

Semillas

Polen

Cada individuo sereproduce a travésde semillas o polen

Incapacidad de la planta paraproducir cigotos por auto-polinización. El resultado finales que los óvulos de una plantano pueden ser fertilizados por elpolen de ese mismo individuo

Hercogamia Dicogamia

Tipos de interacción entre planta y animal

Tipos de vectores de polen

Medios abióticos Medios bióticos

Por el viento (Anemofilia)

Por agua (Hidrofilia)

Primitivo y dominante entre gimnospermas.

por animales (zoofilia)

Vectores más importantes

Insectos Aves Mamíferos

Abejas yabejorros

Escarabajos Avispas Moscas Mariposas Murciélagos Primates

Síndrome de polinización

Son el conjunto de características de la flor

Forma Color Néctar Cantidades y tipo de polen

Esencias

Que atraen a polinizadores específicos hacia flores particulares,permiten que se alimenten y excluyen a otros visitantes quepodrían usurpar los recursos florales sin realizar polinizaciónefectiva.

Síndrome de polinización

Ornitofilia Melitofilia

Estas generalizaciones, sin embargo, no implicannecesariamente que las interacciones sean específicas entrepares de especies, ni pueden, reemplazar a las observacionesdirectas para hacer inferencias sobre el tipo de polinizador deuna planta.

Especificidad de la interacción

Los polinizadores ejercen presiones deselección sobre la evolución de lasplantas angiospermas (Paige & Whitham1985) y viceversa.

“evolución reciproca”Sino entre grupos diversos de especies de plantas y animales--- no actúan forma exclusiva

“coevolución difusa” Es el cambio que generan recíprocamente dos grupos de especies que interactúan regularmente

Debido a que cada grupo está compuesto por varias especies, que pueden o no pertenecer a grupos taxonómicos diferentes.

Polinizadores eficientes- cantidad y calidad

El concepto del “polinizador más eficiente” (Stebbins 1970)

transfiere al estigma suficiente polen compatible para la fertilización de los óvulos.

Importantes implicaciones para la evolución de las plantas.

Posibles fuerzas de selección

producción de néctar (cantidad yconcentración), forma, tamaño y colorde flores, sistema reproductivo ynumero de flores.

La cantidad de polen que transporta un vector

depende su tamaño y del grado de contacto que haya tenido con las partes reproductivas de la flor.

“calidad” de la carga de polen depositado en el estigma depende de la presencia de polen de otras especies

tener un efecto deletéreo sobre la germinación del polen (Thomson et al. 1983).

Un cruce de plantas con mucha afinidad genética -------- no fecundación de los óvulos, (incompatibilidad)

Afinidad genética baja puede resultar una fecundidad o supervivencia bajas en la progenie.

Parásitos y comensales- relaciones no mutualistas

El impacto del parasitismo puede afectar de manera directa o indirecta el potencial reproductivo de la planta.

Efectos directos Reduce la cantidaddisponible para lapolinización.

El robo de néctar afecta negativamente a la reproducción de las plantas porque puede reducir el número de visitas de los polinizadores

Interacciones agresivas entre ladrones ypolinizadores (Roubik 1982).Reducción en el atractivo de las flores por eldeterioro físico de la flor (Perry & Starret 1980)Reducción del atractivo de la flor por unareducción en la cantidad del néctar (McDade &Kinsman 1980, Wyatt 1980, Roubik et al. 1985).

perforan en la base de la corola.

Recompensas florales: oferta y demanda

Los animales buscan principalmente dos productos florales de alto contenido: néctar y polen.

La disponibilidad del recurso.

Costos en la producción de polen y néctar.

Las demandas energéticas del animal.

Inciden directamente sobre la estrategia reproductiva de las plantas y la estrategia de búsqueda del alimento del animal.

Néctar

Está compuesto principalmente por:Azucares y por aminoácidos y rastros de otrassustancias (en menor cantidad) .

En los azucares predominan tres: sacarosa (disacárido), glucosa y

fructosa (monosacáridos y hexosas), 85% de las 765

especies de plantas tropicales y templadas examinadas (Baker &

Baker 1982).

•La proporción de los tipos de azucares el néctar determina el tipo de visitantes que recibe (Baker & Baker 1982, 1983).

preferencia

alto en sacarosa

rico en hexosas

es la fecundación de los óvulos, tiene un valor energético debido al contenido de proteínas y aminoácidos, cuya concentración varía entre 7 y 65% dependiendo de la cantidad de otras sustancias como agua, almidones y lípidos.

POLENEl segundo atractivo más importante para las angiospermas y los polinizadores es el polen

Su principal función

El consumo de polen implica dos tipos de costos para las plantas

1. El costo reproductivo del polen

2. El costo energético de producir ese polen.

“exceso” de polen disponible por

distintas estrategias como:

Compensado por

• Mas polen por antera• Mas antera por flor• Flores exclusivamente masculinas

en individuos hermafroditas • Flores con anteras que producen

polen infértil

Saurauia madrensis.

Ejemplo de plantas que producen dos tipos de polen

androdioicas

En plantas hermafroditas, el polen no es viable y la plantan es funcionalmente femenina. Es decir la planta solo utiliza el polen no viable como estrategia para atraer a las abejas hembras que visitan

las flores.

Estrategia distinta

Al parecer este polen estéril actúa exclusivamente como recompensa en el sistema.

En arboles de la familia Lecythidaceae

Couroupita guianensistodas las flores son hermafroditas y cuentan con dos juegos de anteras:

Lecythis pisonis

1. las anteras que rodean el gineceo producen polen viable

2. las anteras opuesta del gineceo, produce polen que no

germina

OTRAS RECOMPENSAS Plantas del genero Xanthosoma

Anteras

Flores estériles

Flores femeninas

cámara

Escarabajo del genero Cyclocephala

EL POLEN, Recurso alimenticio para una gran variedad de organismos

ácaros abejas

abejorros

escarabajos mariposas

aves

debido a su alto valor energético

INTERACCIONES A NIVEL DE INDIVIDUO

Estrategias de búsqueda de alimento de los animales: patrones y consecuencias para las plantas

Los polinizadores están sujetos a una toma de decisiones permanente acerca del tiempo y la energía que deben dedicar a la búsqueda del alimento.

CONSECUENCIAS ECOLÓGICAS Y EVOLUTIVAS DEL POLINIZADOR -PLANTA

La teoría de optimización

Que la disponibilidad del recurso alimenticio es variable en el tiempo y el espacio y que el animal no tiene forma de conocer previamente su disponibilidad. Por lo tanto

en su búsqueda un animal encontrara áreas donde la recompensa es altas y otras donde es baja o nula.

SUPONE

a) el tipo de alimento.b) el tipo de parche donde se alimentara.c) el tiempo que permanecerá en el parche.d) la distancia que habrá de recorrer cada vez que se agote el recurso.

Basada en su experiencia previa a corto y mediano plazo, el individuo tomara decisiones sobre:

PARA LA PLANTA

el establecimiento de un territorio tiene:

Ventajas Desventajas

las Ventajas es que aumenta la frecuencia de visitas a las flores y

la constancia del polinizador.

El movimiento del polen se restringe

espacialmente y la mayoría es depositado en

las flores del mismo individuo.

Como consecuencia se reduce el flujo de genes entre individuos y aumenta el

grado de endogamia

Estrategias de Despliegue Floral

La interacción entre una planta ysus polinizadores empiezacuando el polinizador es atraídopor la flor.

Las flores emiten aromas o tienenestructuras llamativas que anuncian, ala larga distancia, la disponibilidad depolen o néctar.

El despliegue floral, por lo tanto, determinala probabilidad de que un polinizador visitela flor. Sin embargo, existen dos factores encontra de una mayor producción de flores:

• La producción conlleva un costo energético para la planta de modoque debe existir un límite fisiológico para el número de flores que sepueden producir.• Un incremento en el número de flores no necesariamente se traduceen un mayor número de visitas ni en la mayor producción de frutos.

Estratégias de oferta de néctarLa planta podría “manipular” al polinizador a través de sus estrategiasde secreción de néctar de acuerdo con los siguientes parámetros:

Calidad y cantidad del néctar

Normalmente la producción de néctar por flor es inferior alvolumen que requieren los polinizadores para saciarse. EjemploEl animal se ve obligado a visitar flores seguidas para obtener laración necesaria.

En un número grande de flores, laproducción de néctar, por pequeño quesea el volumen de cada flor, puede sersumamente onerosa para la planta.

Este patrón de distribución del néctar esllamado “bonanza-Vacío” y se hapropuesto como un mecanismo quefavorece una tasa alta de visitaciónmientras que mantiene los costos deproducción de néctar bajos.

Varianza intra-individual en la producción de néctar:

Este sería el resultado de una o más estrategias desecreción de néctar a saber:

Unas flores producen néctar y otras no.

Todas las flores producen una cantidad igualde néctar, pero por un tiempo limitado, demodo que en un momento dado solo unafracción de las flores secreta néctar.

Todas las flores secretan néctar todo el tiempopero mientras que unas producen grandescantidades otras producen poco.

En especie cuyas flores duran más de un día, laproducción de néctar varia con la edad.

Obliga al polinizador a visitar unas cuantas

flores de más en cada recorrido para

alcanzar el volumen necesario para

saciarse.

INTERACCIONES A NIVEL DE LA POBLACIÓN

Factores que afectan el flujo genético:

En su búsqueda de alimento, los polinizadorestransportan polen entre flores de distintosindividuos.

El movimiento de polen genera un flujogenético a nivel de la población y asociado aeste está el concepto “vecindario genético”.*

Varios de los factores que determinan el flujogenético están a su vez determinados por lascaracterísticas de la planta y de lospolinizadores y por características externas.

*área de una población dentro

de la que el apareamiento es

aleatorio.

Sistema reproductivo: Cualquiersistema reproductivo quepromueva la exogamia deberíaaumentar el tamaño de vecindariogenético.

Distribución espacial de las flores y las plantas:

Los cambios en la densidad de recursos tienen el potencial de afectar elflujo genético.

Cuando la densidad de flores es alta, los animales tienden a establecerterritorios o áreas pequeñas, restringiendo el flujo de polen a las flores deun mismo parche.

A mayor grado de dispersión mayor será el tamaño del vecindario, peroexiste un límite determinado entre la planta y el polinizador.

La distribución espacial de las flores depende:

La estrategia de floración de los individuos

Del grado de sincronización entre ellos

De la distribución espacial de los individuos

Patrones de vuelo de los polinizadores:

El patrón de distancias recorridas por lospolinizadores tiene una distribucióntípicamente leptocúrtica (# vuelos).

Debido a sus características morfológicas y fisiológicas, los

polinizadores difieren en las distancias de vuelo y

por lo tanto, distintos tipos de polinizador

generan vecindarios de distinto tamaño.

Las distancias de vuelo, no siempre se homologan a flujo genético, debido a

que las especies polinizadoras varían en su

capacidad de cargar polen. Con el mismo

patrón de distancias de vuelo genera distintos patrones de flujo de

polen.

Medidas De Flujo Genético - Tamaño Del Vecindario

Los estudios que han cuantificado o estimado el flujo genético por dispersiónde polen en los trópicos son todavía muy pocos.

En México se estimo de forma indirecta el flujo de polen de Echeverriagibbiflora:

a) Distancia de vuelo de los polinizadores.b) Distancia a la que se dispersó un polvo fluorescente con el que se

marcaron las anteras.

a) Distancia de vuelo de los polinizadores, la distancia promedio de la dispersiónde polen es de 72,2 cm.b) El estimada a partir del polvo fluorescente arrojó una distancia medialigeramente mayor a 92.1 cm.

El tamaño del vecindario se estimo en unos 17 metros cuadrados o 19-21individuos.

INTERACCIONES ENTRE ANIMALES

• Las Interacciones planta – polinizador tienen una relación (cambiante eimpredecible).

• A medida que las plantas florecen y dejan de florecer (disponibilidad de florescambian en el tiempo y en el espacio).

Los polinizadores ajustan sus dietas, estrategiasde búsqueda de alimento y distribución espacial.

COMPETENCIA INTRA ESPECÍFICA E INTERESPECÍFICA

Los animales se ven temporalmente limitados por recursos y generar una

• Entre las especies que comparten el mismo tipo de planta puede haber uncierto grado de participación del recurso debido a desfases temporales yespaciales en su utilización.

Ipomoea batatas

INTERACCIONES ENTRE PLANTAS

• BAJA ESPECIFICIDAD EN LA DIETA: de los animales implica que los animalesvisitan plantas de distintas especies de forma indiscriminada.

• 13 de 19 especies de abejas que visitan Dipteryx panamenesis llevan granos depolen que pertenecen a entre dos y seis especies de plantas.

Esto puede generar, competencia entre las plantas por los servicios de lospolinizadores.

O interferencia de polen a los estigmas de plantas heteroespecíficas.

Potencial de facilitación entre especies que atraen conjuntamentepolinizadores a un área.

COMPETENCIA INTERESPECÍFICA POR POLINIZADORES

• La reproducción de algunas plantas esta limitada por la disponibilidad de polen.

Podría obedecer a la competencia que se establece entre las especies de

plantas por los polinizadores.

• De ser así, se esperaría que entre las plantas se favorecieran aquellasestrategias que minimizaran tal competencia.

Facilitación entre especies

• La floración simultánea de dos especies no necesariamente representa un impacto negativo para ambas.

• Para aquellas especies que normalmente producen pocas flores o que seencuentran al principio o al final de su estación de floración, el despliegue florales limitado y los animales en busca de alimento podrían pasar de largo sinadvertir la presencia de la planta.

• La presencia de flores de otras especies podría tener un efecto positivo, porquelos polinizadores podrían verse atraídos a un parche por el conjunto de floresde distintas especies.

IMPACTO DE LAS ACTIVIDADES HUMANAS EN LA POLINIZACIÓN

Las interacciones entre plantas y polinizadores son vulnerables a las actividades productivas de los humanos.

Las actividades que reducen la cobertura, aíslan o alteran un hábitat así comoaquellas que atacan a un grupo específico de organismos.

• Fumigaciones aéreas

• Talas selectivas

Inciden de manera DIRECTA, sobre las posibilidades de persistencia de las especiesy, de manera INDIRECTA, sobre las especies con las que interactúan.

La fragmentación puede tener un efecto negativo sobre el sistema al generarcambios en la abundancia y en la composición de los polinizadores, en laabundancia y en la composición de la oferta floral, y en la estructura reproductivade las poblaciones de plantas.

Los cambios en la abundancia y en la composición de la oferta floral podríanafectar de una manera grave a las especies que mantienen interaccionesespecíficas.

Ej: las interacciones entre las avispas agaónidas y las especies de Ficus) que a lasque mantienen interacciones laxas con varias especies de plantas o polinizadores.

Por ejemplo, si por cuestiones aleatorias en un fragmentoquedaran aislados individuos de un solo morfo o sexo, susprobabilidades de recibir polen del morfo o sexo opuestoserían muy bajas o incluso nulas.

LÍNEAS FUTURAS DE INVESTIGACIÓN

1. Polillas, murciélagos, colibríes de tierras bajas, abejorros y abejas del dosel.

2. Estudios neotropicales en este campo se ha concentrado en Costa Rica y conmenor intensidad en México, y esporádicamente en Venezuela, Colombia yBrasil.

3. Sistemas reproductivos de las plantas, especialmente aquellos detalles que noson obvios a partir de la morfología floral. Determinar que factores modulan olimitan los niveles de polinización.

GRACIAS POR SU ATENCIÓN