Eco-biogéographie du genre Peperomia en Afrique: cas de la région Guinéo-Congolaise

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PLEASE SCROLL DOWN FOR ARTICLE This article was downloaded by: [Noumi, V. Noiha] On: 12 January 2011 Access details: Access Details: [subscription number 932260769] Publisher Routledge Informa Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954 Registered office: Mortimer House, 37- 41 Mortimer Street, London W1T 3JH, UK International Journal of Environmental Studies Publication details, including instructions for authors and subscription information: http://www.informaworld.com/smpp/title~content=t713642046 Eco-biogéographie du genre Peperomia en Afrique: cas de la région Guinéo-Congolaise V. Noiha Noumi a ; L. Zapfack a ; O. C. Kengne a ; J.D. Mangambu Mokoso b ; J. R. Ngueguim ac ; J. Colince Tchadji ad ; B. Sonke e a Université de Yaoundé I. Faculté des Sciences, Département de Biologie et Physiologie Végétales, Laboratoire de Systématique et écologie végétales, Yaoundé, Cameroun b Université Officielle de Bukavu, Faculté des Sciences, Département de Biologie. Laboratoire de Systématique et Taxonomie Végétales (RD Congo), c Institut Recherche Agricole pour le Développement (IRAD), BP 219 Kribi, Cameroun d Laboratoire de physiologie animale, e Université de Yaoundé I, Ecole Normale Supérieure, Département des sciences biologiques B.P. 047, Yaoundé, Cameroun Online publication date: 11 January 2011 To cite this Article Noiha Noumi, V. , Zapfack, L. , Kengne, O. C. , Mokoso, J.D. Mangambu , Ngueguim, J. R. , Tchadji, J. Colince and Sonke, B.(2011) 'Eco-biogéographie du genre Peperomia en Afrique: cas de la région Guinéo-Congolaise', International Journal of Environmental Studies, 68: 1, 43 — 60 To link to this Article: DOI: 10.1080/00207233.2010.520433 URL: http://dx.doi.org/10.1080/00207233.2010.520433 Full terms and conditions of use: http://www.informaworld.com/terms-and-conditions-of-access.pdf This article may be used for research, teaching and private study purposes. Any substantial or systematic reproduction, re-distribution, re-selling, loan or sub-licensing, systematic supply or distribution in any form to anyone is expressly forbidden. The publisher does not give any warranty express or implied or make any representation that the contents will be complete or accurate or up to date. The accuracy of any instructions, formulae and drug doses should be independently verified with primary sources. The publisher shall not be liable for any loss, actions, claims, proceedings, demand or costs or damages whatsoever or howsoever caused arising directly or indirectly in connection with or arising out of the use of this material.

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International Journal of Environmental StudiesPublication details, including instructions for authors and subscription information:http://www.informaworld.com/smpp/title~content=t713642046

Eco-biogéographie du genre Peperomia en Afrique: cas de la régionGuinéo-CongolaiseV. Noiha Noumia; L. Zapfacka; O. C. Kengnea; J.D. Mangambu Mokosob; J. R. Ngueguimac; J. ColinceTchadjiad; B. Sonkee

a Université de Yaoundé I. Faculté des Sciences, Département de Biologie et Physiologie Végétales,Laboratoire de Systématique et écologie végétales, Yaoundé, Cameroun b Université Officielle deBukavu, Faculté des Sciences, Département de Biologie. Laboratoire de Systématique et TaxonomieVégétales (RD Congo), c Institut Recherche Agricole pour le Développement (IRAD), BP 219 Kribi,Cameroun d Laboratoire de physiologie animale, e Université de Yaoundé I, Ecole Normale Supérieure,Département des sciences biologiques B.P. 047, Yaoundé, Cameroun

Online publication date: 11 January 2011

To cite this Article Noiha Noumi, V. , Zapfack, L. , Kengne, O. C. , Mokoso, J.D. Mangambu , Ngueguim, J. R. , Tchadji, J.Colince and Sonke, B.(2011) 'Eco-biogéographie du genre Peperomia en Afrique: cas de la région Guinéo-Congolaise',International Journal of Environmental Studies, 68: 1, 43 — 60To link to this Article: DOI: 10.1080/00207233.2010.520433URL: http://dx.doi.org/10.1080/00207233.2010.520433

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International Journal of Environmental Studies,Vol. 68, No. 1, February 2011, 43–60

International Journal of Environmental StudiesISSN 0020-7233 print: ISSN 1029-0400 online © 2011 Taylor & Francis

http://www.tandf.co.uk/journalsDOI: 10.1080/00207233.2010.520433

Eco-biogéographie du genre Peperomia en Afrique: cas de la région Guinéo-Congolaise

V. NOIHA NOUMI*†, L. ZAPFACK†, O.C. KENGNE†, J.D. MANGAMBU MOKOSO‡, J.R. NGUEGUIM†§, J. COLINCE TCHADJI†¶ AND B. SONKE††

†Université de Yaoundé I. Faculté des Sciences, Département de Biologie et Physiologie Végétales,Laboratoire de Systématique et écologie végétales. B.P. 812 Yaoundé, Cameroun, 3ème bâtimentextension, porte 172; ‡Université Officielle de Bukavu, Faculté des Sciences, Département de Biologie.Laboratoire de Systématique et Taxonomie Végétales (RD Congo); §Institut Recherche Agricole pour leDéveloppement (IRAD), BP 219 KribiCameroun; ¶Laboratoire de physiologie animale; ††Université

de Yaoundé I, Ecole Normale Supérieure, Département des sciences biologiques B.P. 047 Yaoundé, Cameroun

Taylor and FrancisGENV_A_520433.sgm

(Received 31 August 2010)10.1080/00207233.2010.520433International Journal of Environmental Studies0020-7233 (print)/1029-0400 (online)Original Article2010Taylor & Francis0000000002010V [email protected]

Le principal but de cette étude était d’établir une caractérisation écologique fondamentale du genre.Peperomia pellucida est une espèce terrestre parmi les représentants du genre africain. P. molleri estfortuitement terrestre dans le sous bois. La majorité des espèces sont des épiphytes et constituéesessentiellement des herbacées. L’abondance des individus dans les régions basses et moyennes sur lephorophyte montre que la vie est étroitement liée à l’humidité. Les interactions biotiques des espècesépiphytes avec des mousses améliorent leur nutrition hydrique et minérale. L’absence des espècesdans les zones chaudes et leur disparition dans les écosystèmes dégradés approuvent le statut bio-indicateur écologique du genre. En dehors de Peperomia pellucida rudérale et absente au-delà de 500m, les autres espèces sont submontagnardes et montagnardes. Elles sont abondantes entre 1000–2500m d’altitude. Les espèces sont réparties du Sénégal en Tanzanie avec une abondance remarquabledans les régions de la basse Guinée et du bassin du Congo. Certaines espèces sont plurirégionalestandis que d’autres sont restreintes dans certaines phytochories.

Mots clés: Altitude; bassin du Congo; bio-indicateur; habitat; phytochories et région Guinéo-Congolaise

The goal was to establish an ecological characterisation of the genus. P. pellucida is a terrestrialspecies among the African genus of Peperomia. P. molleri is often found terrestrial in the understo-rey. Most of the species are epiphytes and especially herbaceous. The abundance of the individuals inthe low and medium levels of phorophytes shows that life is closely related to humidity. The bioticinteractions of the epiphytic species with the mosses have improved their mineral and water uptake.The absence of the members in the hot areas and degraded ecosystems gives reason for the genus tobe a bio-indicator. P. pellucida is the only ruderal species while the others are common in sub-moun-tain and mountain forests. They are abundant between 1000–2500 m. The distribution extends fromSenegal to Tanzania with a remarkable abundance in the low Guinean region and Congo basin. Somespecies are widely distributed; others are restricted to certain phytochoria.

Keywords: Altitude; Bio-indicator; Congo basin; Guinea-Congo region; Habitats and phytochoria

*Auteur pour la correspondance : Courriel : [email protected], telephone : (237) 99 28 87 28/70 83 58 13.

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1. Introduction

Les forêts tropicales africaines font partie des écosystèmes les plus diversifiés du monde etconstituent, à l’instar du bassin du Congo le ‹‹ deuxième poumon vert ›› après l’Amazonie.Malheureusement, les menaces qui pèsent sur ces forêts conduisent progressivement audéclin des espèces. La conservation de la biodiversité des régions tropicales requiert uneconnaissance des éléments constitutifs. Peperomia Ruiz et Pavon est l’un des genres les plusimportants parmi les angiospermes. Il constitue l’une des composantes les plus abondantesdes sous bois des forêts tropicales, avec environ 2000 espèces à distribution pan tropicale[1,2]. Les régions de grande diversité du genre sont situées en Amérique tropicale, aux Ilesdu sud Pacifique et en Asie; par contre, l’Afrique en est très pauvre avec une estimationd’une vingtaine d’espèces [1].

La distribution géographique de la majorité des espèces végétales en Afrique est assez malconnue, et les cartes de distribution des espèces dites endémiques par exemple, dans lamajorité des cas, reflètent plus le manque de collection que l’endémisme. Un grand effort estnécessaire pour inventorier complètement les forêts d’Afrique, documenter les espèces demanière précise et cartographier leur distribution, afin de mieux évaluer leur statut réel deconservation.

Le genre Peperomia est représenté par des individus épiphytes et sur le plan morphologique,ce sont des herbes. Beaucoup d’entre ces espèces sont utilisées comme ornementales à l’instarde Peperomia obtusifolia. En région tropicale, le genre a été partiellement étudiées et la plupartdes études ont été faites et Amérique tropicale, aux Iles sud Pacifique et en Asie [1–5]; cesétudes ont été essentiellement basées sur la taxonomie et la phylogénie. Aucune étudeBiogéographique n’a encore été signalée en région tropicale. L’étude la plus récente du genreafricain tient de Düll [6] et a été essentiellement basée sur la taxonomie. La présente étude apour but de proposer quelques données biogéographiques du genre en Afrique, principalementde la région Guinéo-Congolaise. De manière plus spécifique, il s’agit:

● d’établir et comprendre la répartition géographique des taxa en collectant les données dedistribution à partir des fiches d’herbier et des investigations de terrain;

● d’établir l’écologie des espèces des taxa à partir des observations de terrain et desrenseignements fournis par l’examen des spécimens d’herbarium.

2. Méthodologie

2.1. Echantillonnage

L’étude a été basée d’une part sur un examen minutieux des fiches d’herbier provenant de laRD Congo (CLW), du Burundi, de la RP Congo, du Gabon, de la République Centre Afric-aine, du Togo, de la Guinée Conakry, de YA et des données reçues de BR et P [7], puis desinvestigations de terrains entreprises à des périodes différentes au cours de l’année d’autrepart.

Plusieurs facteurs caractérisant le site de récolte choisi dans chaque localité ont été pris encompte; ceci a permis une caractérisation écologique fondamentale des espèces. De pareillesdonnées ont concerné notamment; les caractéristiques du terrain (pente, exposition…); lavégétation environnante (zone et type de végétation, liste des espèces, communauté végétalesi possible, état de conservation de la végétation…); le climat (zone climatique, température

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et humidité…). Cette caractérisation a permis d’établir un premier rapport sur la conservationbiologique des espèces des genres étudiés et leurs fonctions au sein des écosystèmes corre-spondant; par exemple comme bio-indicateur.

2.2. Phytogéographie des taxa

Les données de distribution des taxa ont été obtenues d’une part des fiches d’herbier et d’autrepart des investigations de terrain. L’examen des spécimens d’herbier a permis également deprésélectionner les zones de récoltes pouvant contenir les fragments de végétation naturelleselon les informations accessibles sur les fiches d’herbier (cartes, description du paysage,régions, Parc nationaux). L’orientation en champs a été basée sur les cartes, et le GPS pourdéterminer la position précise d’un site de récolte. La collection et la compilation des donnéescourantes de distribution, de diversité et d’écologie des espèces, tout comme chaque individud’espèces ont été fondamentales pour le projet. L’utilisation des photographies numériques apermis une préparation plus intensive et effective de chaque excursion. Un premier but desexcursions était de vérifier les localités fournies par l’examen des fiches d’herbier. Cependant,le plus important a été l’identification de nouvelles localités de sorte à avoir une meilleureconnaissance de la distribution réelle de chaque espèce. Les données ont été organisées puisclassées en classe d’altitudes pour comprendre la distribution altitudinale des espèces.

2.4. Analyse des données

Les données ont été encodées puis analysées grâce aux logiciels Excel et Arcview 3.3 et sesextensions pour les cartes de distribution géographique des espèces. Des cartes de distribu-tion ont été établies à partir d’un examen minutieux des fiches des spécimens d’herbier quiont fournis des informations géographiques concernant les localités de récolte et les donnéesont été transférées dans des fonds de cartes numériques d’Afrique. La superposition descartes de distribution des espèces avec la carte phytogéographique de White [8] a permis decomprendre la répartition des espèces en Afrique.

3. Résultats

3.1. Végétation et habitats

Au sein du genre Peperomia, Peperomia pellucida est une espèce rudérale très commune desmilieux humides. Elle est généralement terrestre et le plus souvent épiphyte sur des murshumides et les troncs de palmiers à huile proche des habitations. P. molleri, généralementépiphyte, est fortuitement rencontrée sur le sol dans les sous-bois. Les autres espèces recen-sées sont épiphytes strictes des forêts humides (tableau 1). Elles sont présentes dans diverstypes de végétation; forêt primaire, forêt secondaire, forêt périodiquement inondée, forêtssubmontagnarde et montagnarde. Elles sont abondantes en sous-bois de forêt submontag-narde et très rares dans les milieux dégradés. Leurs habitats sont variés; parties basse etmoyenne des troncs d’arbres, basses branches, contreforts d’arbres, rochers humides, borduredes forêts, pente des ravins humides, rochers de lit des rivières, arbres tombés, murs trèshumides (P. pellucida).

Le tableau 1 résume les renseignements écologiques des espèces recensées. Les habitatsrelevés dans l’étude montrent une forte affinité des espèces avec l’humidité.

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3.3. Phytogéographie des taxa

Les individus sont pour la plupart submontagnards et montagnards. En dehors de Peperomiapellucida dont la courbe de distribution a une allure hyperbolique ayant pour asymptote l’axedes ordonnées et témoignant d’une distribution à basse altitude de l’espèce, les individusd’autres espèces sont abondants à partir de 1000 m d’altitude. Plus de 80 % des individus dePeperomia pellucida, ont été recensés entre 0–500 m d’altitude. Pour les autres espèces, lacourbe a une allure parabolique avec un maximum d’individus situé entre 1000–2500 md’altitude. Plus de 60 % des individus ont été recensés à cette altitude. Au-delà de 2500 m, lenombre d’individus diminue de manière remarquable (figure 1a, b, c).Figure 1a. Distribution altitudinale du genre Peperomia.Figure 1b. Distribution altitudinale du genre Peperomia.Figure 1c. Distribution globale du genre Peperomia.Dans la région Guinéo-Congolaise, le genre s’étend du Sénégal en Tanzanie (figure 2). Larégion Guinéo-Congolaise comporte trois domaines à savoir le domaine de la haute Guinée,le domaine de la basse Guinée et le bassin du Congo. Un échantillonnage espèce par espèce apermis de comprendre les modèles de distribution du genre.Figure 2. Richesse spécifique établie dans des mailles de 2° × 2° (à gauche : distribution géographique ; à droite : distribution phytogéographique).P. abyssinica est présente dans la région de la basse Guinée et le bassin du Congo. On noteégalement son apparition dans la mosaïque du lac Victoria. Elle fait irradiation dans la zonede transition Guinéo-Congolaise/Zambézienne (figure 3). L’espèce est signalée dans lecentre régional d’endémisme de la Somalie et du pays Masai.Figure 3. Distribution de P. abyssinica.P. blanda est largement répandue dans les régions de la basse Guinée, du bassin duCongo et la mosaïque du lac Victoria. Elle fait irradiation dans les zones de transition

Tableau 1. Synthèse des données écologiques

Espèces Statut Ecosystèmes Altitude (m) Habitats

P. vulcanica Epiphyte strict -Forêt d’altitude;-Forêt périodiquement inondée.

900–2300 -Sous bois;-bordure forêt ;-rocher humide de lit de rivière;-tronc et branche d’arbre ;-pente de ravin.

P. fernadopoiana - Epiphyte- Parfois terrestre

-Forêt d’altitude;-Forêt galerie

800–2400 -Sous bois ;-bordure forêt ;-rocher humide de lit de rivière;-tronc et branche d’arbre ;-pente de ravin.

P. kamerunana Epiphyte strict Forêt d’altitude 1000–2200 -Sous bois ;-tronc d’arbre et liane moussus.

P. retusa Epiphyte strict -Forêt d’altitude ;-Forêt galerie

800–2200 -Sous bois ;-tronc d’arbre et liane moussus.

P. molleri - Epiphyte- Parfois terrestre

-Forêt d’altitude ;-Forêt semi-décidue

1000–2500 -Sous bois ;-tronc d’arbre et branche moussus ;-rocher humide.

P. pellucida - Epiphyte- Terrestre

Très commune aux zones humides

0–500 -Rudérale ;-endroits humides ;-murs d’habitation.

P. thomeana Epiphyte strict -Forêt d’altitude 800–2500 -Sous bois ;-tronc d’arbre et branche moussus.

P. rotundifolia Epiphyte strict -Forêt d’altitude 1000–2500 -Sous bois ;-tronc d’arbre et branche moussus.

P. tetraphylla Epiphyte strict -Forêt d’altitude 1000–2400 -Sous bois ;-tronc d’arbre et branche moussus ;-contreforts d’arbre.

P. blanda Epiphyte strict -Forêt d’altitude ; 700–2000 -Sous bois ;-rocher humide.

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Guinéo-Congolaise/Zambézienne et Guinéo-Congolaise/Soudanienne. On note sa présencedans certaines régions de la partie sud africaine (figure 4).Figure 4. Distribution de P. blanda.P. crassifolia a été recensée dans la Mosaïque du lac Victoria où l’espèce semble êtreendémique (figure 5). P. dubia serait une espèce de la basse Guinée et du bassin du Congo(figure 6).Figure 5. Distribution de P. crassifolia.Figure 6. Distribution de P. dubia.P. dusenii, récoltée pour la première fois au Cameroun par Düll y serait une espèceendémique (figure 7). P. fernandopoiana est une espèce plurirégionale; elle est fortementrépandue dans la région Guinéo-Congolaise allant du Sénégal en Tanzanie. Elle semble bienreprésentée dans les centres d’endémisme de la basse Guinée et de la Mosaïque régionale dulac Victoria (figure 8). Elle fait irradiation dans les régions de transition Guinéo-Congolaise/Zambézienne et Guinéo-Congolaise/Soudanienne. On note sa présence dans la régionsoudanienne.

Figure 1a. Distribution altitudinale du genre Peperomia.

Figure 1b. Distribution altitudinale du genre Peperomia.

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Figure 1c. Distribution globale du genre Peperomia.

Figure 2. Richesse spécifique établie dans des mailles de 2° × 2° (à gauche : distribution géographique ; à droite :distribution phytogéographique).

Figure 3. Distribution de P. abyssinica.

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Figure 7. Distribution de P. dusenii.Figure 8. Distribution de P. fernandopoiana.P. kamerunana a été récoltée au Nigéria et au Cameroun correspondant à la région de labasse Guinée (figure 9). Cette espèce serait endémique du Cameroun et du Nigéria. P.laeteviridis est distribuée dans les régions de la basse Guinée et de la haute Guinée (figure10). P. molleri présente un modèle de distribution similaire à celui de P. fernandopoiana(figure 11). C’est également une espèce plurirégionale.Figure 9. Distribution de P. kamerunana.Figure 10. Distribution de P. laeteviridis.Figure 11. Distribution de P. molleri.P. obtusifolia (figure 12) n’est pas une espèce endogène des milieux africains; elle a étéintroduite pour des fins ornementales et est retrouvée chez des fleuristes en Afrique. Elle sertbeaucoup plus d’agrément dans les habitations.Figure 12. Distribution de P. obtusifolia.P. pellucida est une espèce plurirégionale et pantropicale; elle est fortement répandue dansla région Guinéo-Congolaise allant du Sénégal en Tanzanie. Elle semble bien représentée dansles centres d’endémisme de la basse Guinée et de la Mosaïque régionale du lac Victoria (figure

Figure 4. Distribution de P. blanda.

Figure 5. Distribution de P. crassifolia.

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13). Elle fait irradiation dans les régions de transition Guinéo-Congolaise/Zambézienne etGuinéo-Congolaise/Soudanienne et est également présente dans la région soudanienne.Figure 13. Distribution de P. pellucida.P. retusa est une espèce plurirégionale fortement répandue dans la région Guinéo-Congo-laise allant du Sénégal en Tanzanie. Elle semble bien représentée dans les centresd’endémisme de la basse Guinée et de la Mosaïque régionale du lac Victoria (figure 14). Ellefait irradiation dans les régions de transition Guinéo-Congolaise/Zambézienne et Guinéo-Congolaise/Soudanienne. Elle est présente dans la région soudanienne. Elle est aussi présentedans certaines régions sud-africaines.Figure 14. Distribution de P. retusa.P. rotundifolia est aussi l’une des espèces plurirégionales fortement répandues dans larégion Guinéo-Congolaise allant du Sénégal en Tanzanie. Elle est également signalée enAmérique tropicale. Elle semble bien représentée dans les centres d’endémisme des basse et

Figure 6. Distribution de P. dubia.

Figure 7. Distribution de P. dusenii.

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haute Guinée et de la Mosaïque régionale du lac Victoria (figure 15). Elle fait irradiationdans les régions de transition Guinéo-Congolaise/Zambézienne et Guinéo-Congolaise/Soudanienne. On note sa présence dans la région soudanienne. Elle est aussi présente danscertaines régions sud-africaines.Figure 15. Distribution de P. rotundifolia.P. tetraphylla est aussi l’une des espèces plurirégionales fortement répandues dans larégion Guinéo-Congolaise. Elle semble bien représentée dans les centres d’endémisme desbasse et haute Guinée et de la Mosaïque régionale du lac Victoria (figure 16). Elle fait irradi-ation dans les régions de transition Guinéo-Congolaise/Zambézienne et Guinéo-Congolaise/

Figure 8. Distribution de P. fernandopoiana.

Figure 9. Distribution de P. kamerunana.

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Soudanienne. On note sa présence dans la région soudanienne. Elle est aussi présente danscertaines régions sud-africaines.Figure 16. Distribution de P. tetraphylla.P. thollonii est présente dans la région de la basse Guinée (figure 17). Cette espèce estprincipalement présente au Gabon où elle a été récoltée par Düll. P. thomeana est représentéedans deux grandes régions d’endémisme: la basse Guinée et le basin du Congo (figure 18).Toutefois, elle fait irradiation dans la zone de transition Guinéo-Congolaise/Zambézienne.Figure 17. Distribution de P. thollonii.Figure 18. Distribution de P. thomeana.La figure 19 illustre les modèles de distribution de P. vulcanica. Cette espèce est confinéeà certaine zone régionale. Elle est représentée dans la basse Guinée, la haute Guinée et laMosaïque régionale du lac Victoria.

Figure 10. Distribution de P. laeteviridis.

Figure 11. Distribution de P. molleri.

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Figure 19. Distribution de P. vulcanica.

4. Discussion

4.1. Données écologiques

4.1.1. Végétation et habitats. En dépit de leur habitat très varié, l’échantillonnage fait surdix espèces au Cameroun (tableau 1) montre que l’abondance des espèces est fortement liée àl’humidité. Elles sont pour la plupart presque rares sur des branches hautes des arbres qui leur

Figure 12. Distribution de P. obtusifolia.

Figure 13. Distribution de P. pellucida.

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offrent un support, et sont très fortement confinées sur des régions basses et moyennes sur lesphorophytes : contreforts d’arbre, lianes moussus, troncs moussus. De même, les espècessont pratiquement absentes dans les milieux fortement dégradés à fort ensoleillement; ellessont moins fréquentes dans les forêts décidues et galeries forestières. A l’instar denombreuses espèces épiphytes des forêts tropicales humides, Peperomia est représenté pardes individus pour la plupart hygrophiles qui exigent des milieux humides pour se dévelop-per; ce sont des espèces sténohygres et sciaphiles généralement situées sur des parties bassesdu tronc des arbres; c’est le cas notamment de P. abyssinica, P. fernandopoiana, P. retusa, P.

Figure 14. Distribution de P. retusa.

Figure 15. Distribution de P. rotundifolia.

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molleri... D’autres sont mésophiles et peuvent alors supporter temporairement un moindredegré hygrométrique; c’est le cas notamment de P. thomeana, P. goetzeana; elles sont situéessur des régions moyenne et supérieure des arbres (P. vulcanica, P. thomeana…). Dans tousles cas la majorité des espèces est recensée à la base et aux régions moyennes du phorophytecorrespondant aux strates I et II de Johansson [9]. Ces résultats corroborent avec ceux obte-nus dans les inventaires des épiphytes dans les forêts tropicales où des investigations ont étémenées [9,10–17].

4.1.2. Adaptation et interactions biotiques. Les interactions biotiques des espèces avecd’autres espèces de leur habitat ne sont pas exclues. Ces interactions leur permettent de

Figure 16. Distribution de P. tetraphylla.

Figure 17. Distribution de P. thollonii.

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surmonter le problème de déficit en eau et en d’autres substances minérales dont elles sontconfrontées. Dans leur condition d’épiphytisme, la plupart des espèces présentent desimbrications avec des tapis parfois très épais de mousses ou de lichens où elles se dévelop-pent (figure 20). Ces espèces, surtout les mousses sont des pionnières de la vie végétale;on peut donc penser que celles-ci décomposeraient la partie superficielle de l’écorce duphorophyte d’une part et d’autre part, retiendraient un excès d’eau, ce qui favoriserait lanutrition hydrique et la fixation des racines des espèces sur le phorophyte [17]. Cette adap-tation des épiphytes dans leur habitat n’est pas rare dans les forêts ombrophiles où lesphorophytes présentent un port monocaule, avec un tronc lisse qui ne milite pas en faveurde la fixation des espèces épiphytiques. Cette physionomie des espèces des forêts ombro-philes semble le seul caractère sine qua non à l’adaptation des épiphytes sur le phorophyte

Figure 18. Distribution de P. thomeana.

Figure 19. Distribution de P. vulcanica.

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dont le port adulte [18] favoriserait l’abondance des espèces suivant leur type écologique[12].Figure 20. Bases de quelques Peperomia imbriquées dans un tapis de mousses.

4.1.3. Statut écologique du genre Peperomia. L’essentiel but des investigations de terrainétait de vérifier la présence des espèces dans les écosystèmes relevés au cours de l’examendes fiches d’herbier afin de déterminer le statut réel de conservation des espèces du genre. Lacomposition floristique des communautés varie en fonction de l’altitude, de la topographie etdu degré d’anthropisation des milieux. Les espèces bio-indicateurs sont habituellementdéfinies comme des espèces dont le statut et l’écologie fournissent une information sur lesconditions générales de l’écosystème et dont l’abondance relative reflète la qualité et leschangements des conditions environnementales tant biotiques qu’abiotiques [19]. Les inves-tigations botaniques visant à récolter les espèces pendant la période sèche de l’année ont étévouées à l’échec. La majorité des espèces sont saisonnières et présentent un cycle de vie trèscourt. Les espèces du genre sont très rares en milieu sèche et très peu représentées en forêtdense semi décidue où l’humidité est moins importante comparée à celle des forêts semper-virentes où les Peperomia sont très abondantes en sous-bois. La superposition des cartes dedistribution des espèces avec les cartes climatiques africaines, montre que les individus abon-dent dans les régions où les pluviosités sont comprises entre 1000 et plus de 3000 mm depluie annuelle. Peperomia pellucida pour ne citer que cette espèce, présente un cycle de vietrès court à l’instar des éphémérophytes des milieux désertiques; dès que les premières pluies

Figure 20. Bases de quelques Peperomia imbriquées dans un tapis de mousses.

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apparaissent, les individus de l’espèce qui ont passé la mauvaise saison à l’état de graines, sedéveloppent rapidement, fleurissent et fructifient. Celles-ci vont disparaître complètementdès que les pluies vont cesser. La vie annuelle de cette espèce tout comme celle des autresespèces du sous-bois est due à l’irradiation solaire. Cette observation montre que l’existencedu genre est fortement liée à l’humidité; ce sont des espèces fortement hygrophiles, trèsabondantes en sous-bois des forêts ombrophiles. Dans les milieux dégradés, la disparition deces espèces est liée au caractère chaud de leur habitat; les espèces sont très sensibles aux vari-ations du degré d’humidité atmosphérique et à l’ensoleillement.

4.2. Données phytogéographiques

Le genre Peperomia est pantropical. Les espèces d’Amérique tropicale, d’Asie et du SudPacifique ont fait couramment l’objet de nombreuses études [1–5]. La présente étude proposeun modèle de distribution du genre Peperomia en Afrique continentale. Les représentants dela sous-famille abondent dans la région Guinéo-Congolaise de White [1] et particulièrementdans les forêts équatoriales africaines. La région Guinéo-Congolaise comprend troisdomaines; le domaine de la basse guinée, le domaine de la haute guinée et le domaine congo-lais. Une vingtaine d’espèces du genre Peperomia sont estimées en Afrique. Le modèle dedistribution obtenu concordent avec ceux des études antérieures entreprises dans les forêtstropicales africaines [20,21]. On note une abondance des espèces dans le bassin du Congo. Lasuperposition de la carte de distribution des espèces avec la carte phytogéographiqued’Afrique montre également que le genre étudié émerge en majorité en milieux forestiers;ceci s’explique par la faible irradiation des espèces dans la partie nord de l’Afrique. Certainesespèces à l’instar de P. fernandopoiana; P. tetraphylla; P. retusa; P. rotundifolia; P. pellu-cida et P. molleri sont présentes dans tous les domaines de la région Guinéo-Congolaise.D’autres espèces sont confinées dans un seul domaine de la région; P. abyssinica et P. dubiadans le domaine du bassin du Congo; P. dusenii, P. goetzeana, P. thollonii, P. kamerunana etP. laeteviridis dans le domaine de la basse Guinée. On note également des irradiations princi-palement dans la transition régionale Guinéo-Congolaise/Zambézienne (P. abyssinica, P.dubia, P. fernandopoiana; P. tetraphylla; P. retusa; P. rotundifolia; P. pellucida, P. blandaet P. molleri) d’une part et la transition régionale Guinéo-Congolaise/Soudanienne (P.fernandopoiana; P. tetraphylla; P. retusa; P. rotundifolia; P. pellucida, P. laeteviridis, P.thomeana et P. molleri) d’autre part. Certaines espèces sont endémiques d’une région oud’un domaine; P. thollonii est endémique du domaine de la basse guinée, P. kamerunana etP. dusenii sont endémiques du domaine de la basse Guinée. La mosaïque régionale du LacVictoria regorge également un grand nombre d’espèces; P. abyssinica, P. blanda, P. crassi-folia endémique dans la mosaïque, P. fernandopoiana, P. goetzeana, P. tetraphylla; P.retusa; P. rotundifolia; P. pellucida, P. laeteviridis, P. vulcanica et P. molleri. Il y a uneabondance remarquable des espèces principalement dans les régions de la basse Guinée et dubassin du Congo (deuxième poumon vert après l’Amazonie).

5. Conclusion

Le présent travail est une étude pionnière de l’écologie et de la biogéographie du genrePeperomia d’Afrique continentale. Le genre émerge en majorité dans les sous-bois des forêtsombrophiles. C’est un genre fortement hygrophile principalement abondant dans les zoneshumides. L’interaction biotique des espèces épiphytes avec les mousses leur permet de

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surmonter les difficultés liées à la nutrition minérale et hydrique à l’instar de nombreusesépiphytes des forêts submontagnardes. Au cours des investigations de terrain, la vérificationdes écosystèmes de récolte signalée dans les fiches d’herbier a montré que les espèces sontexposées à la dégradation des écosystèmes. Par ailleurs, le cycle de vie très court de Pepero-mia pellucida est lié à l’alternance des saisons humides et sèches. Leur absence dans lesmilieux chauds d’une part et leur disparition saisonnière d’autre part font du genre étudié unbio-indicateur écologique.

Le genre est une composante des forêts submontagnardes et montagnardes; il a une distri-bution altitudinale et est très abondant entre 1000 et 2500 m d’altitude. Les espèces sontréparties du Sénégal en Tanzanie avec une abondance remarquable dans la basse Guinée et lebassin du Congo. Certaines espèces sont plurirégionales et d’autres endémiques d’une régionet/ou d’un pays.

Remerciement

Nous remercions très sincèrement Mathieu Guido de GENT en Belgique pour les donnéescompilées de BR qu’il a mis à notre disposition. Nos remerciements vont également au direc-teur de l’herbier national du Cameroun (YA) pour l’accès aux échantillons de YA. Nousn’oublions pas ici le Professeur B.-A. Nkongmeneck, conservateur du Musée Ecologique duMillénaire (MEM) pour l’accès à la bibliothèque très fournie du musée.

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