UNIVERSIDBD BUTONOMB CHBPINGO

/

Programa Interdepartamental de Docencia, Investigaci6n y Servicio en Agroecologia

/nivERSIDAD DE HONGOS SILVESTRES COMESTIBLES EN UN BOSQUE DE CONIFERAS (Abies religiosa), EN EL

ORIENTE DEL VALLE DE MEXICO /-

/~

TESIS PROFESIONBL Que como Requisito parcial

para Obtener el Titulo de

INGENIERO EN AGROECOLOGIA DIRECOION ACADEMICA DEPro. DE SE.AVICIOSESCOLAAES

ORCINA OE EXAMENiS fROfQ.siO~ALES

PRESENT A: lwlioteca de Agrcec I gfa

- ~ .. _ --

C. LJ!ONZ4LEZ C4BRER4/ J41HE

CHAPINGO, MEXICO

1997

~I====-====-== ·~~•4l=n=·~~~4~Q~•4~·~~s;;;:j"'

Esta tesis se realiz6 bajo Ia asesorfa del M. C. luis Villarreal Ruiz; ha sido revisada y aprobada por el siguiente jurado examinador.

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M.C. Maria Sol Robledo Y Monterrubio Presidenta

\

lng. Gerardo Noriega Altamirano Secretario -

------------------------- /~~-~ ----~------------------------------Bioi. E mu7'do Perez . Godinez

j Vocal

---------------------------~_- ' 0 _ o o d~L ______ _ Bioi. l~gentAa}J~

\./ Suplente

El prcscntc trabajo sc encucntra adscrito al proyccto CONABIO C066, cl reportc final de dicha

invcstigaci6n es " Los hongos silvcstrcs: Componcntcs de la Biodivcrsidad y alternativa para la

sustcntabilidad de los bosqucs templados de Mexico" , cuyo editor fuc el M . C. Luis Villarreal Rui z, en

agosto de 1996.

Agradczco a la CONABIO por el financiamicnto del prcscntc trabajo, asi como al M.C. Luis

Villarreal Ruiz, por su asesoria en los mucstrcos de campo y 1aboratorio, y por habcr estado dirigiendo cstc

documento aproximadamente 21 meses.

AGRADECIMIE 'TOS

AI sistema de bccas y scryicios sin costo, para genic de bajos rccursos de Ia Uni,·crsidad

Autonoma Chapingo, por habcrmc pcrmitido culminar mis cstudios.

AI Programa Intcrdepartarncntal de Doccncia, Invcstigaci6n y Scrvicio en Agroe{:ologia

(PlDISA) por habcrme dado una fom1aci6n integral en cl inicio de mi cancra profesional , en particular

al Coordinador General, Lie. Carlos Ferra Martinez por su apoyo moral y acaC: .11ico mostrado durante

mi estancia en Agroccologia.

A los profcsorcs de Agroecologia, Enrique Cruz Lopez y Juan Antonio Cruz Rodriguez, por el

apoyo brindado para Ia culminaci6n de Ia tcsis.

AI lng. Gerardo Noriega Altamirano, gracias por apoyarme en Ia culminaci6n del presentc

trabajo y sus valiosos consejos a lo largo de mi fonnaci6n profesional.

A las siguientes personas par sus valiosas ideas plasmadas en cl presente trabajo, asi como su

gran disposici6n para finalizarlo: M.C. Mariasol Robledo y Monterrubio; M.C. Edmundo Perez

Godinez, Bioi. Ileana Ebergenyi M agaloni y Ihg. Juan Vidal Bello.

AI M.C. Luis Villarreal Ruiz, Je agradesco por haber estado pendiente del anteproyecto de

tesis, realizaci6n de trabajo de campo y laboratorio y parte de Ia escritura final, gracias por habcm1e

iniciado en este fascinantc mundo de los hongos, y por habcrme fom1ado como profesionista.

Gracias aJ Dr. Christian Prat, investigador del Colcgio de Postgraduados y Director del

proyecto CP- ORSTOM, desarrollado en !a comunidad de Santa Catarina del Monte, y en especial a

Alfonso Marquez Ramos; por haber facilitado los datos de precipitaci6n.

A los habitantes de !a Comunidad de Santa Catarina del Monte, Municipio de Texcoco, por su

disposici6n para el desarrollo del trabajo; en especial al sefior Lucas Reyes Romero por su apoyo

durante los muestros en campo.

DEDICATORlA

Especialmente a mis padres Guillermina y Jayier; a los cuales les dcbo todo lo que soy en Ia Yida,

gracias por cl apoyo y Ia confianza depositada en mi.

Con carii'io a mis hermanos por habcrnos apoyado mutuamente durante toda nuestra infancia,

Bruno, Guillermo, Cam1ela, con especial carino a mis hem1anos Agustin y Marco.

A mis amigos durante mi estancia e'. la UniYersidad, Alberto, Zacs, Gerardo, Tom, Macario,

Colima, Betancurt y Omar.

A mis companeros y amigos de Ia especialidad, gracias por tantos momentos compartidos: Miguel

C, Everardo, Coyo, Max, Rusbel.

Con especial afecto a mis hermanas y amigas: Nonna, Lulu y Sandra, tambicn a mi amiga

Concepcion por su apoyo.

A Chela, Marta, Lupillo y Pedro, por habcrmc ayudado en esta dura etapa de tesista.

CONTENIDO

RESUMEN

Espanol-------------------------------­

lngles--------·------

Pagina

·-------H

------------------1

INTRODUCCION ----------------------------------------- --------1

ANTECEDENTES ---------------------------------------------3 Los Hongos Silvestres Componentes de Ia Biodiversidad -----------------------3

lmportancia Antropogenica de Ia Biodiversidad---------------------------------5

Va lor Co mesti ble-----------------------------------------------------------------5

Va I or R e ere at i v o-------------------------------------------------------------------6

Va I or Espiritu a 1-------------------------------------------------------------------------------6

Valor Medici na 1------ --------------------------------------------------8 Valor Texti 1----------------------------------------------------------------------8

Organism os Indica do res-------------------------------------------------------------------8

I mportan cia B ioeti ca----- ----------------------------------------------8 Carateristicas Biol6gicas de los Macromicetos--------------------------------------------------------9

C i cl o de Vida de u n Macro m i cet o-------------------------------------------------------------------9

F ase So m atica-------------------------------------------------------------------9

F ase R e prod u cti v a ----------------------------------------------------------------------11

Form a ci 6 n de I ca rp6 foro ----------------------------------------------------------11

Es po ru I a ci 6 n ---------------------------------------------------------------------------1 3

Forma s de C reci m i e nt o ---------------------------------------------------------------------------------13

Hong os Hi pogeos----------------------------------------------------------------13

Hongos Epig eos------------------------------------------------------------------13

Tipos de Sustrato--------------- --------------------------------------------14

Lig n r colas-----------------------~-----------------------------------------------14

Cop r6fi I as---------------------------------------------------------------------------------------14

Fen f co I a s-------------------------------------------------------------------------------------------------14

T e rrf co I as----------------------------------------------------------------------------------------------14

Hum f co I as----------------------------------------------------------------------------------------------14

G ru pos E co 16g i cos--------------------------------------------------------------------------------------15

Saprobios--------------.,.----------------------------------------------------------15

Simbiontes Mutualistas-------------------------------------------15

A

End om i cor rizas-------- -- ---------------------------- ------------ ------- --- --- ---------------- -1 6

Ectom i corriz as---------- ------------- ------------------------------------------ ----------------1 6

Sim bio nte s Antagonist as------------------------------------------- --- --------------------------- ----19

Di stribuci6n G eog ratica de los Hongos-------- -- --------- --- ---------------------------------------- ------ 20

lmportancia en el Bosque--- ----------------------------------------- --------------------------- ----------------21

Al imento de Ani males Mic6f agos---- --- ------------------------ ----------------------------- ------21

Est a b iIi z adores-------------------------------------------- -------------- --------------------------------21

Distri buci6n Espacio-Temporal------- --------· ---------- ------ --- --- --------- -- ------------------------------21

Tie m po ------------------------------- ------------- --------------------------- ------------------------------21

Es p a c i o- ----------------------- ------------------- --------------------------------------- ------------------22

Factores que A feet an Ia Productividad de los Hongos------------------------------- -- -- ------------22

End 6 g enos-----------------------------------------------------------------------------------------------2 2

Ex 6 g enos-------- -------- ------------- ------------- ------------------- --------------------- -------------- 23

Si I v f co I as------------------------------ ----- ------------------------,------------------------ --------------24

Inter acci6 n con M aero hong os---------------------- -------------------------------------24

Ed ad de I Arbo I ado---------------------------------------------------------------------------2 5

Forra jeo por M icrofauna------------------------------- ------------- -----------------------26

Inter acci6 n con M i croo rg ani sm os------------------------------------------------------26

Re co I e c c i 6 n In tens iva-------------------------------- ------------------ --------------- ------2 6

Bases para e I U so Sus t e nta bl e-- ------------------------------.------------------------------------------------2 6

I nve ntari o y M o nitoreo eco 16g i co-------------------------------------------------------- ---------------- -----2 7

De te c c i 6 n -------- ---------------------------------------------------------- --------------------------------2 8

Eva I u a c i 6 n --------------------------- ---------------------------------------------- ------------------------28

Invest i g a c i 6 n------ ------------------------- ---------------------------------------------------------------29

Perspectivas de Conse rv aci6n 8 iol6g ica --------------------------------------------------------------------29

OBJETIVOS------- ------------------------------------------------------------ ---- -----------------------------------32

General----------------------------------------------------------------------------- -----------------------------------3 2

Part i cuI ares-------------------------- -------------------------------------------------------------- --------- ----- ----3 2

HI PO TES IS-----------------------------------------------------------------------------------------------------------3 3

MET 0 DOl OG lA------------------------ ----------------------------------------------------- -----------------------34

Sel ecci6n del Are a de Estud io---------------------------------------------------------------------------------34

In st a I a c i 6n de I o s C u ad r os--------------------------------------------------------------------------------------34

Toma de Datos en Campo------------------------------------------------------------------------------------- 35

Tom a de Datos en Labor atorio--------------------------------------------------------------------------------3 5

ld en ti fica ci 6 n de I as Es p e ci e s ________ : ______________ -----------------------------------------------------------3 6

B

Datos C I i mat icos---------------------------------------------------------------36

P races ami ent o de Ia Inform a ci 6 n-----------------------------------------------3 6

DESCRIPCION DEL AREA DE ESTUDI0-----------------------------------------------------39

Loca lizaci6n G eog rMi ca ------------------------------------------------------------3 9

S u st rat o G eo 16g i co------------------------------------------------------------::---------3 9

Fisi og rafi a------------------------------------------------------------------41

Sue I o ---------------------------------------------------------------------------------------------41

C I i m a __________________________ :_ --------------------------------------------------------4 2

Caract e rf st i cas Hid ro 16g i ca s------------------------------------------------------------------------------4 2

V e g eta c i 6 n ---------------------------------------------------------------------------------------------------------4 3

Faun a --------------------------------------------------------------------------------------------------------44

Esce n a rio C u It u ra I y So ci oe con 6 m i co -----------------------------------------------------------------------44

S e rv i c i o s ----------------------------------------------------------------------------------------------4 5

Fest i v id ad es ---------------------------------------------------------------------------------46

Uso del Suelo y Actividades Productivas-----------------------------------------------------------------46

Ag ri cu It u ra -------------------------------------------------------------------------------------------4 6

G an ad e ria ----------------------------------------------------------------------------------------------4 7

S i I v f cu It u ra ----------------------------------------------------------------------------------------------4 7

R e co I e cci6 n de Hong os--------------------------------------------------------------------4 7

Act i vi dad es Com pie menta ri as---------------------~--------------------------------------------------48

RESULT AD 0 S Y DISCUS 16 N ---------------------------------------------·-- ------------------------------------4 9

Especies de Hongos ldentificadas en el Bosque de Abies-----------------------------------------------49

S u st rat o de I as Es pe ci e s En con t rad as-----------------------------------------------------------------------52

I m porta n cia Ant ro pog en i ca ------------------------------·---------------------------------------------------------54

Import an cia E co 16g i ca -------------------------------------------------------------------------------------------57

Poblaci6n de Macromicetos en el Bosque de Abies-----------------------·-------------------------------59

Dive rsi dad en e I Bosque--------------------------------------------------------------------------59

T as a de D esco m pas i ci 6 n ------------------------------------------------------------------------------6 2

Es p e c i e s Abu n dante s ----------------------------------------------------------------------------------61

P rod u ct i vida d ---------------------------------------------------------------------------------------------6 7

Macro m i cet os Domin ant es-------------------------------------------------------------------------7 0

Especies de Mayor Liberaci6n de Nutrimentos---------------------------------"------------------71

Comportamiento de Ia Producci6n ante Factores Ambientales-------------------------------71

Period o de F ru ct ifi ca ci 6 n -----------------------------------------------------------------------------7 4

Rit m o de F ru ctifi ca ci 6 n de 1 as Es peci e s------------------------------------------------------------7 5

c

CONCLUSIONES

RECOMENDACIONES---­

LITERATURA CONSULTADA

AN EX OS

------------------------78

--------------------- --------79

---------------------------------80

Anexo 1. Terminos Basicos de Ia Tesis.

Anexo 2. Hoja de registro de toma de datos en campo.

Anexo 3a y 3b. Hoja de registro de caracteristicas macromorfol6gicas.

Anexo 4. Oatos Climaticos, (A) . Datos de precipitaci6n; y (8) . Temperaturas

estimadas, (C). Producci6n en carp6foros totales.

Anexo 5. Macromicetos comestibles apreciados.

Anexo de Ia investigaci6n.

i nd ice de Figura s------------- - ------------------:------------------------------------------------- E

l n dice de C u ad ros ------------------------ --------------------------------------------------G

D

indice de Figuras Pagina

Figura 1. Representaci6n del ciclo de vida general de los macrohongos, con

requerimientos exogenos y endogenos en sus fases; modificado de Statemes (1993).--10

Figura 2. Localizaci6n del area de estudio, en Ia comunidad de Santa Catarina del Monte, en el

Oriente del Valle de Mexico. - · -----------------------------------------40

Figura 3. Bongos silvestrcs del bosque de Abies, a nivel de familia , en Ia comunidad de Santa

catarina del Monte, al Oriente del Valle de Mexico.-----------------------------------------------50

Figura 4. Porcentaje de las especies encontradas en cada tipo de sustrato, en el bosque

de Abies, en el Oriente del Valle de Mexico.-- ---------------------------------53

Figura 5. lmportancia antropogenica de los hongos estudiados en el bosque de Abies, en

el Oriente del Valle de Mexico.---- -------------------------------------------------55

Figura 6. lmportancia ecol6gica de los hongos estudiados en el bosque de Abies, en el

Oriente del Valle de Mexico.-------------------- -r-------------------------------------------58

Figura 7. Numero de carp6foros sanos y daf\ados de las especies silvestres en el bosque

de Abies, en el Oriente del Valle de Mexico.-----------------------------------------------62

Figura 8. Abundancia de especies en numero de carp6foros sanos en el bosque de Abies,

en Ia comunidad de Santa Catarina.-------- -----------------------------------------64

Figura 9. Abundancia de especies en peso fresco de carp6foros sanos en el bosque de

Abies, en Santa Catarina del Monte, localizada al Oriente del Valle de Mexico.------------65

Figura 10. Producci6n en peso fresco (g) en las parcel as de estudio durante 1995, en el

~ iente del Valle de Mexico.------------------- -----------------------------------------66

E

Figura 11. Producci6n en numero de carp6foros en las parcelas de estudio durante 1995,

en el Oriente del Valle de Mexico. --------------- -----66

Figura 12. Temperaturas medias estimadas para Ia zona de estudio, en grades oc durante

1995.-------------------------------------------------------------------71

Figura 13. Precipitaci6n ''luvial en mm durante 1995 y carpoforos totales en Ia zona de

estudio, localizada al Oriente del Valle de Mexico.---------------------------------------------72

F

fndice de Cuadros Pagina

Cuadro 1. Especies de hongos identificadas de Ia subdivision Ascomycotina, en el

Oriente del Valle de Mexico, en Ia comunidad de Santa Catarina del Monte, en el municipio de

Texcoco.- --------- ---------- --------- -------------------------------------------49

Cuad ro 2. Especies de hongos identificadas de Ia subd 'visi6n Basidiomycotina, en el

Oriente del Vall e de Mexico , en Ia comunidad de Santa Catarina del Monte, en el municip io de

T ex co co. ------------------------------ -------------------------- --------------··----------------------------4 9

Cuadro 3. Tipo de sustrato de los hongos silvestres estud iados, en el bosque de Abies, en

ia comunidad de Santa Catarina del Monte.------------------------------------------------------------52

Cuadro 4. lmportancia Antropogenica y ecol6gica de las especies de hongos estudiadas

en Ia comunidad de Santa Catarina del Monte, ubicada al Oriente del Valle de mexico.------54

Cuadra 5. Clasificaci6n de Ia toxicidad de macromicetos, modificado de Aroche et a!.

1 9 8 4 . -------------------------------------- --------------------------------------------------------- ------------------56

Cuadra 6. lmportancia ecol6gica de las especies silvestres encontradas en el bosque de

Abies----------- ---- ---- ------ ----------------------------------------------------------------------57.

Cuadra 7. Mementos de fruct ifi caci6n de las especies de macromicetos, en el bosque de

Abies , en Santa Catarina del Monte, al Oriente del Val le de Mexico.--------------------------------75

G

RESUMEN

El presente estudio, se realiz6 durante el ano de 1995, en Ia comunidad de Santa Catarina

del Monte, Mpio . de Texcoco, Edo . de Mexico; ubicada al Oriente del Val le de Mexico. Esta area

se eligi6 por los reportes existentes acerca de su gran conoci miento y riqueza de hongos

comestibles.

El objet ivo fue realizar un diagnostico sobre Ia diversidad y riqueza de especies de hongos

silvestres comestibles en un bosque de Abies religiosa, pensa ndo en un futuro man ejo sustenta ble ;

para ello se uti liz6 una area de muest reo de 0.5 hectareas, divid ida en 5 parcelas de 20 x 50

metros. Los muestreos se desarrolla ron de junio a diciembre, con intervalos de 15 dfas.

En el bosque de Abies, se registr6 una riqu eza de 30 especies de macromicetos , con un

fndice de diversidad de Shannon-Wiener (H') de 3.8, de las especies presen!es 28 (93.3%) son

comestibles, una es t6xica (3 .3%) y una (3 .3%) no ti ene valor alimenticio ; ecol6gicamente se

caracterizan : 56.6% son deg radadoras, 40% son simbiontes mutualistas y 3.3% son simbiontes

antagonistas; con respecto al sustrato , el domi nante es el terrfcola (45%), le sigue el humfcola

(31 %) , lign fcola (17%) yen menor proporci6n (3%) Ia especie parasita registrada sobre un hongo .

La epoca de fructificaci6n, fue de junio a noviembre con una cima en fructificaci6n y

producci6n (peso fresco y numero de carp6fo ros) durante el mes de agosto ; se registraron 1,178

carp6foros sanos que tota lizaron 63 ,23 kg/ha·1 de peso fresco. La tasa de descomposici6n

estimada fue del 6%.

La riqueza de especies detectada representa un almacen gen etico , disponible para

micologos y Ia industria de producci6n de hongos, no obstante es prudente continuar realizando

estudios de esta naturaleza , que son base para el disefio de un aprovechamiento sustentable .

H

SUMMARY

The present study was carried through the yea r of 1995, in the town of Santa Catarina Del

Monte, district of Texcoco, Mexico State , located at the orient of Valle de Mexico. This zone was

preferid by the reports about of its bigger kn owledge and wealth of edibles mushrooms.

The goa l was realize a diagnostic about the diversity and wealth of species of wild edibles

mushrooms in wildwood of Abies refigiosa , thinking in futu re sustained manag ement , by this was

used an area of 0.5, divided in 5 plots of 20 x 50 m. The sampling was carried of june to

december of 1995, with intervals of 15 days.

At wildwood of Abies, was registered a wealth of 30 species of macrofungi, with one index

of diversity of Shan non-Wiener (H') of 3.8; of the species 28 (93 .3%) are ed ibles, one is poison

(3 .3%) and other (3 .3%) without worth edible ; ecologyment were sorted 56 .6% as saprobes , 40 %

are mutual istic symbiosis and 3.3% are pathogens symbiosis, with relation to the su bstrate ,

dominant is the earthling (45%), next the species above the humus (31 %), woodlife (17%) and the

least (3%) the species pathogen rendered in a mushrooms.

The station of fruiting , was since june to no,vember with top in fruiting and production

(weight fresh and number of fruiting bodies) th rough the month of aug ust ; were registered 1,178

frui tingbodies without harm, that added 63 ,23 Kg/Ha 1 of weight fresh . The ratio of decomposition

considered was of 6%.

The wealth of species detected , represent on stock genetic, available for micologys and the

industry of production of mushrooms, however is prudent go on realizing studys alikes, that are

ground for the design of a sustained management.

INTRODUCCI6N

Mexico posee alrededor de 2,000,000 km 2 de extensi6n territorial, en opini6n de

Rzedowski ( 1991), los bosques de encino y conifer as ocupan aproximadamente el 21 % de

esta superficie . Las variaciones en condiciones fisiograficas y altitudinales que caracterizan a

nuestro pafs, permiten que estos bosques presenten un mosaico vegetal rico en diversidad

- '1 rfstica y ecol6g ica (Cibrfan-Tovar eta/. 1995), Ia cual es superior a p~lses mas grandes en

extension territor ial, pero de menor diversidad en su fisiograffa; Groombridege (1992), senala

que un area con un mosaico de sistemas tendra mayor biodiversidad que una area clfmax.

De Ia biodiversidad existe un elemento poco estudiado, los macromicetos que

contribuyen a mantener Ia estabilidad de los ecos istemas forestales, debido a dos hechos: (a)

son los principales recicladores de nutrimentos (Dighton y Boddy, 1989; Duran-Degrau y

Lluvia, 1980); y (b) son organismos claves para el desarrollo y sobrevivencia de los arboles

(Le-Tacon, 1985; Stone, 1996).

Los macromicetos son importantes para Ia vida del hombre, ya que son aprovechados

mediante Ia recolecci6n por comunidades rurales asentadas en los bosques, constituyendose

en una fuente de ingreso mediante Ia venta y parte importante de Ia estrategia de subsistencia

(Villarreal y Perez-Moreno, 1989; Zamora-Martinez y Pascuai-Pola, 1995), para el resto de Ia

sociedad, radica en el uso como alimento natural (Kaul, 1987; Read eta/. 1989); como fuente

de inspiraci6n en actividades creativas: fotograffa, dibujo y pintura (Arnolds, 1988; Charles,

1974) .

Estimaciones de Guzman (1995), sobre los hongos que presumiblemente se

encuentran en el pals, resultan en 120,000 a 140,000 especies; solo se conocen 6,000

especies, que representan el 4 .5 a 6.6% de especies fungicas regist radas. Esto indica que

nuestro pals ha sido poco explorado con respecto a Ia flora micol6gica (Guzman, 1994;

Herrera, 1994), esta situaci6n rescata que los estudios en los macromicetos son escasos;

segun Conrado-Soto ( 1997), ocupamos el quinto Iugar mundial en riqueza de macromicetos

comestibles. Villarreal y Perez (1989), reportan 204 especies de hongos silvestres comestibles

en los bosques mexicanos; en este conocimiento etnico y rural se advierte un proceso de

degradaci6n, ocasionado por el avance de Ia modernidad y por los procesos de

transculturaci6n (Villarreal y Perez, 1989; Aroche eta/. 1984).

ANTECEDENTES

los Hongos Silvestres Componentes de Ia Biodiversidad

La palabra biodiversidad es una contracci6n de diversidad biol6gica, su uso es comun

como sin6nimo de riqueza de especies; en forma sencilla esta palabra incluye a todos los

seres vivos que habitan Ia tierra, desde los grandes mamiferos hasta los microorganismos

( ~roombridge, 1992). Los hongos forman parte de Ia diversidad microbiana y cuntribuyen

con el 4.2% de Ia biodivesidad global, estimada en 1. 7 millones de especies de seres vivos

que habitan el planeta (op. cit.). Hawksworth (1991), estima en 1.5 millones Ia diversidad del

rei no Fungi, de los cuales s61o se conoce el 5%.

Cuando se habla de Ia diversidad fungica de un ecosistema o un habitat especifico, se

refiere a Ia diversidad local o diversidad Alfa (Whittaker, 1972), Ia cual incluye riqueza de

especies y abundancia (Allen et a!. 1995; Bruns, 1995). Se reconoce que Ia diversidad en

nuestro planeta es variable, dependiendo de Ia regi6n, por lo general Ia diversidad de especies

es alta en zonas con abundante precipitaci6n, bajas altitudes y latitudes mfnimas,

caracteristicas que corresponden a las regiones tropicales, siguiendo en importancia las zonas

templadas. Actualmente se estima que alrededor del 7% de las areas terrestres del mundo

contienen 90% de las especies conocidas (Groombridge, 1992).

La perdida de biodiversidad atribuible a Ia extinci6n de especies es un fen6meno que

ocurre en forma natural en el planeta, sin embargo, actualmer1te las actividades

antropogenicas han provocado el incremento de este ritmo, sobre todo, si se compara con

cualquier otra epoca del pasado; este incremento se asocia a Ia expansi6n de las actividades

humanas (Groombrigde, 1992). Los efectos del desarrollo de Ia humanidad sobre Ia

biodiversidad se pueden dividir en dos tipos: (a).- directos: caza y recolecci6n; y (b).­

indirectos: modificaci6n y destrucci6n del habitat.

En general las actividades humanas modifican el ambiente, reducen Ia abundancia de

especies y en casos extremos las extinguen cuando el habitat se torna inadecuado; de

conformidad con los calculos mas conservadores, se estima que se han extinguido 12.5

millones de especies y en el rei no Fungi se cita Ia citra del 8% (Groombridge, 1992). Es un

hecho que Ia perdida de Ia biodiversidad de nuestro planeta es irreversible, hoy en dia existe el

peligro de perder no s61o especies: sino Ia totalidad de los ecosistemas de los que depende Ia

raza humana (Mittermeier-Russell y Mittermeir, 1992).

El papel evolutivo de los hongos en el planeta se remonta al inicio de Ia vida, donde

sus ancestros hicieron posible Ia aparici6n de las primeras plantas terrestres, producto de Ia

asociaci6n simbi6tica mutualista entre una alga primitiva y un hongo endomicorrizico (Azc6n y

Barea, 1980; Hawksworth, 1991; Pirozynski, 1981 ); esto les permiti6 Ia dispersion al

proveerles ventajas adaptativas que les permitieron crecer y desarrollarse (Hawksworth,

1991). En Ia mitad del Cretacico aparecieron las ectomicorrizas, que al extenderse,

permitieron a las plantas colonizar desde los tr6picos hasta las regiones templadas, con

fluctuacionf'> de climas y sue los pobres (Hawksworth, 1991; Pirozynski, 1981).

En Ia actualidad los hongos, por su nutrici6n saprofitica son los mayores degradadores

de sustancias organicas en los ecosistemas terrestres (Alexopoulos, 1977; Dighton y Boddy,

1989; Duran-Degrau y Lluvia, 1980), seguidos en importancia por las bacterias; estos

organismos son los mas importantes componentes en el ciclo de nutrimentos, atribuible a su

metabolismo, ya que segregan enzimas que transforman los compuestos organicos complejos en

productos mas sencillos (Margalef, 1974; Mcnaughton y Wolf, 1984; Witkamp, 1966). Asi Ia

producci6n primaria neta que va directamente a los degradadores en los sistemas terrestres es

de 90 a 100%, en opini6n de Alexopoulos ( 1977); Christensen ( 1989) y Mcnaughton y Wolf

( 1984), si las bacterias, actinomycetes y los hongos, no realizaran su papel ecol6gico se

acumularian centimetros de materia organica, llegando a asfixiar todas las cosas vivas,

entonces Ia raza humana para sobrevivir deberfa apre_nder a vivir sobre estos restos organicos.

Un componente importante de Ia diversidad fungica Ia constituyen los hongos

superiores de las subdivisiones Ascomycotina y Basidiomycotina, que producen estructuras

reproductoras macrosc6picas; debido a su tamario visible a simple vista, se les conoce como

macrohongos (Chang y Miles, 1989; Kaul, 1987). Arnolds (1992) define a los macrohongos

como aquellos que producen carp6foros macrosc6picos, visibles individualmente, mas grandes

que 1 mm.

Aproximadamente 5,000 especies de macromicetos se asocian con arboles forestales

en las regiones boreales y templadas (Le-Tacon, 1985); existen macromi~etos en los bosques

tropicales, pero mal representados (Valenzuela eta!. 1981).

Los macrohongos se dividen en saprobios y simbiontes (Molina et a/. 1993): (a) los

saprobios, son los principales recicladores de nutrimentos en los ecosistemas forestales

(Arnolds, 1988; Dighton y Boddy; 1989); (b) los simbiontes son organismos clave para los

arboles forestales, ya que los mantas micorrfzicos incrementan Ia extensi6n del sistema

4

radicular, mejorando Ia nutric i6n vegetal e increm entando Ia res istencia a plagas y

enfermedades, lo que favorece el crecim iento y el desarrollo vegetal (Christensen, 1989;

Fogel, 1992; Hacskaylo, 1983; Le -Tacon, 1985; Mason et a!. 1983; Read, 1991; Stone,

1996).

Los bosques son fundamentales en varios procesos como Ia continuidad del ciclo del

agua, carbono, nitr6geno, entre otros elementos y sostienen una diversidad biol6gica necesaria

para Ia alimentaci6n humana, amen de ser fuente de bienes y servicios para el hombre

(Groom bridge, 1992), las actividades humanas afectan a Ia biosfera a escala global, un

ejemplo es el incremento de los niveles atmosfericos de C0 2 por Ia constante quema de

combustibl es f6s iles; con Ia destrucc i6n de los bosques se agudiza este problema, ya que ellos

de forma natural fijan carbono durante Ia foto sfntesis.

Como conclusion a lo expuesto, es evidente el papel que tienen los hongos en Ia

bi6sfera, participando en procesos biol6gicos y auxiliando a mantener Ia estabilidad ecologica.

lmportancia Antropogenica

Los macrohongos constituyen un elemento importante en Ia cultura del hombre, es

decir en el estilo de vida, asf Ia importancia de los hongos se identifica en: (a)- valor

comestible; (b)- valor recreative; (c)- valor espiritual;· (d)- valor medicinal; (e)- valor textil; (f)­

organismos indicadores; y (g)- importancia bioetica.

Valor Comestible. A nivel mundial, Ia practica del aprovechamiento de los hongos silvestres

como alimento se remonta a los inicios del mismo hombre, uno de los registros escritos con

mayor antiguedad se localiza en Ia India, data alrededor de 500 af\os A·. C. (Kaul, 1987), Ia

domesticacion de hongos y su cultivo se remonta a 1 000 af\os en tal pafs (Chang y Miles,

1989). Kaul ( 1987), menciona que existen cerca de 2000 especies comestibles, solo 20 de

elias son cultivadas a nivel mundial, de ahf el valor de los hongos silvestres. Por otra parte, Ia

incapacidad para reproducir Ia simbiosis micorrfzica bajo condiciones controladas, salvo raras

excepciones esta se considera Ia principal razon del alto valor de ias especies silvestres

micorrfzicas que solo pueden recolectarse en bosques naturales (Stone, 1996).

En Mexico, los hongos silvestres comestibles se utilizan desde Ia epoca prehispanica,

asf los aztecas empleaban alrededor de 50 especies de hongos comestibles (Guzman, 1984).

Este recurso ha sido yes complementario a las dietas alimenticias de las comunidades rurales,

5

asi como fuente de ingresos por concepto de Ia venta durante Ia epoca de lluvias (Guzman,

1984; Villarreal y Perez, 1989; Zamora-Martinez y Pascuai-Pola, 1995).

En general a los que se dedican a recolectar hongos para Ia venta se les conoce como

"hongueros"; quienes pose en un amplio conocimiento em pi rico de los hongos; conocen

lugares donde fructifican, epoca, nombres vernaculos y los distinguen de las especies t6xicas

e incluso elaboran sistemas de clasificaci6n tradicional ! ~ispert et a!. 1984; Guzman, 1984;

Mapes et a!. 1981; A roche et a/. 1984). Algunos investigadores inform an de 204 especies de

hongos silvestres comestibles existentes en el pais, se advierte un proceso de degradaci6n del

conocimiento empirico, atribuible a Ia modernidad y a los procesos de transculturizaci6n que

padecen las etnias que habitan las regiones boscosas de Mexico (Aroche, et a/. 1984;

Villarreal y Perez, 1989.

Existen especies de hongos silvestres cuyo consume es significative, por lo que son

amplia e intensivamente recolectados (Read et a!. 1989); Ia recolecci6n de los carp6foros

constituye una actividad productiva que requiere de esfuerzo, asi un recolector cubre

alrededor de 11 .3 ha durante un periodo de 8 a 12 horas para acopiar 6 kg/dia (Zamora­

Martinez y Pascuai-Pola, 1995); a partir de ahi aparecen los intermediaries de Ia

comercializaci6n, quienes obtienen los mayores bene,ficios econ6micos.

El uso de los hongos como alimento varia de regi6n a regi6n, existiendo clasificaciones

regionales y/o locales, que les estratifica en comestibles y no comestibles; existen especies

con bajos niveles de compuestos t6xicos, a las cuales con un tratamiento de remojo y/o

cocci6n son eliminados, por ejemplo Lactarius rufus en Finlandia al lavarse con agua a

temperatura ambiente queda libre de toxinas (Wasterlund y lngelot, 1981). En los bosques, el

numero de generos y especies venenosas es bajo, por ejemplo Garza et a!. (1985), reportan

un estudio realizado en un bosque de Quercus rysophylla, donde se encontr6 el 10% de

especies venenosas.

Existen factores de confusion para asignarles un valor monetario exacto a los hongos

silvestres, sin embargo se tienen estimaciones que muestran su valor, Norvell (1995),

menciona que los hongos silvestres comestibles y otros productos secundarios del bosque

ofrecen mas beneficios que los arboles mismos, esto en el marco de Ia vision del desarrollo

sustentable, asi se ha estimado que Ia recolecci6n de una sola especie (Cantarellus cibarius)

supera en valor econ6mico al valor de Ia madera producida en el mismo periodo; Zamora­

Martinez y Pascuai-Pola ( 1995 l, reportan una producci6n anual valuada en 1 000 d61ares en

6

base a dos especies de hongos comestibles Morchel/a elata y Lyophyllum decastes

recolectadas en dos parcelas de Pinus montezumae, cuya dimension fue de 20 x 20 m2

por

sitio. Estas especies silvestres constituyen un potencial como fuente de alimento, pensando

en Ia futura domesticaci6n (Arnolds, 1988), cabe destacar que Ia diversidad actual de hongos

sirve como material genetico para obtener fenotipos con caraterfsticas ffsicas deseables por el

hombre.

Otro valor de los hongos es el cultivo en sustratos de "desecho" como esquilmos ie

trigo, coco, cebada, mafz, cafe, entre otros, proporcionando un producto con alto valor

nutritivo (Rambelli, 1985), al mismo tiempo que liberan los nutrimentos almacenados en estas

estructuras, caso contrario estos materiales son nocivos para el ambiente al arrojarse a rios,

lagos o terrenos desocupados. Delmas (1987a), reporta una producci6n mundial de

1,400,000 toneladas de hongos cultivados, estimando que Ia producci6n alcanzara los 2

millones de toneladas para el ano 2000.

Valor Recreativo. Los hongos en opinion de Arnolds (1988) y Charles (1974), son interesantes

y hermosos componentes del ambiente, ofrecen atracci6n a actividades creativas, como Ia

fotograffa, dibujo, pintura y arreglos florales; un ejemplo de Ia ultima actividad es realizado en

Ia UACH par Ia profesora Clara Alfaro-Maya (1996), quien diseno arreglos decorativos con

ejemplares de macromicetos en etapa de fructificaci6n. En los pafses desarrollados el

aprovechamiento de los hongos silvestres comestibles cumple una funci6n recreativa

(Arnolds, 1988; Markkula y Rantavaara, 1996), por ejemplo en Finlandia se recolectan hongos

como una actividad de tiempo libre en los bosques aledanos a las ciudades.

La importancia recreativa data de 195 7, a no en que se acun6 el termino mic6filo

(mycophilia), para describir a Ia gente que su vida gira en torno de los hongos, ya sea

estudiandolos (mic61ogos), o apreciandolos como aficionados, colecciona~do timbres postales,

Iibras, obras de artes, artesanfas, pinturas o fotograffas (Molina eta/. 1993).

Valor Espiritual. La importancia de los hongos tambien radica en el sentido mfstico que le han

conferido algunos pueblos, tal es el caso de Mexico, al respecto Dubovoy (1968) y Schultes

(1982), mencionan que se utilizaban en ceremonias magico-religiosas de pueblos indfgenas

con el fin de comunicarse con sus dioses, en esta comuni6n se les revelaba el porvenir y Ia

manera de resolver problemas, estos hongos eran llamados "Teonanacatl"; mas de 20

especies eran empleadas para este· proposito, en Ia epoca actual Guzman (1984), reporta una

iglesia en Chignahuapan, Puebla, dedicada al culto de un hongo "Nuestro Senor del

7

Honguito". Los testimonies del papel mistico que han jugado los hongos en el Mexico antiguo

han quedado en forma de esculturas de piedra, pinturas y c6dices (Gispert et a/. 1984;

Guzman, 1984).

Valor Medicinal. Otro uso reportado, pero poco documentado, es el medicina, Molina et a/.

( 1993), mencionan que los nativos americanos utilizaban esporas de hongos para reducir

inflamaciones e infecciones, tambien los consumfan como t6nicos y en preparados

combinados con plantas medicinales. En Ia medicina moe' .rna se esta acumulando evidencia

de que algunas especies de hongos macromicetos contienen estimulantes que fortalecen al

sistema inmunol6gico del cuerpo, por ejemplo en experimentos realizados con ratones se ha

logrado reducir los tum ores cancerigenos (op. cit.).

Valor Textil. Este uso es reciente, algunas especies constituyen una fuente natural de tintura

para tenir lana, seda u otras fibras (Rice y Beebee, 1980; Molina et a/. 1993), tambien se

puede elaborar tinta y papel de ellos (Molina eta/. 1993).

Organismos lndicadores. La presencia de varies grupos ecol6gicos de macrohongos sirven

para indicar el grade de algunos parametres ambientales tales como: Ia contaminaci6n del

aire, condiciones de suelo, tipo de manej-o y- gfadcr de- disturbio (Arnolds, 1988); lo anterior

puede ser util para hacer mas precisa Ia caracterizaci,6n de cierto habitat, delimitando tipos de

comunidades arb6reas presentes dentro del bosque (Arnolds, 1988; Bujakiewicz, 1982). Cada

tipo de bosque (encino, haya, confferas) tiene su micobiota caracterfstica, teniendo especies

exclusivas y sobrelapadas (Bujakiewicz, 1982; Hudson, 1980).

lmportancia Bioetica. Este motive vale por todos los demas, ya que conservar el almacen de

genes, es necesario para entender los procesos evolutivos; Ia humanidad es responsable de

que continuen existiendo las formas de vida que han tardado millones de anos en formarse

(Arnolds, 1988). Los mexicanos tenemos el compromise ineludible de asegurar Ia

perdurabilidad de Ia diversidad nacional (Rzedowski, 1991).

Con el desarrollo de Ia humanidad constantemente cambian las necesidades, formas

de vida sin valor aparente en el pasado hoy resultan recursos de valor, como ejemplo podemos

citar al petr61eo (Groom bridge, 1992). Con el constante aumento de Ia poblaci6n muchos

organismos no valorados pueden volverse importantes en un futuro cuahdo se descubra sus

valores, es decir los recursos no cteberian ser perdidos porque no sabemos su valor presente,

8

en opinion de Molina et a/. ( 1993) nuestra cultura actual es baja para percibir el valor

potencial de los hongos.

Los valores bioeticos son poderosos argumentos para conservar Ia biodiversidad,

aunque pueden ser de poca relevancia con Ia imperiosa necesidad de sob'revivir en un mundo

donde escasean los alimentos (Groom bridge, 1 992).

Conservar Ia divers1Jad biol6gica de los macrohongos, se justifica por motivos

culturales, econ6micos, el uso actual que presentan estos organismos al hombre, el uso

potencial a futuroy porque son necesarios para Ia existencia de Ia biosfera y Ia vida humana.

Caracterfsticas Biol6gicas de los Macromicetos

Los macromicetos forman un grupo de seres vivos, que poseen caraterfsticas

biol6gicas comunes, tales como: ciclo de vida, forma de crecimiento y grupos ecol6gicos.

Cicio de Vida de un Macromiceto. AI referirse a hongos silvestres comestibles al lector no

adentrado en el tema, le viene a Ia mente un champin6n (Agaricus bisporus), esto por ser Ia

especie mas cultivada y comercializada a nivel mundial (Delmas, 1987a), lo que Ia hace Ia

especie mas conocida. Este genero sirve para representar el ciclo de vida de los macromicetos

en general, el cual se divide en dos fases fundamelltales: somatica y reproductiva (Delmas,

1987b; Kaul, 1987), existiendo parametros ambientales y end6genos propios de cada fase; en

Ia naturaleza Ia sucesi6n climatica presenta condiciones 6ptimas para cada etapa en forma

cfclica, cerrandose asf el ciclo bio16gico (Kaul, 1987), como se exhibe en Ia Figura1 que

presenta el ciclo de vida general de los macrohongos.

Fase Somatica. Se inicia con Ia germinaci6n de una espora sobre un sustrato adecuado

que en presencia de condiciones ambientales propicias produce filamentos microsc6picos

llamados hifas (Singer, 1961 ); estas estructuras poseen un nucleo haploide.

Las hifas crecen individualmente, bifurcandose y ramificandose lateralmente por Ia

fusion con otras hifas, formando asf un micelio, el cual bajo condiciones 6ptimas presenta un

crecimiento circular; un ejemplo visible en los bosques son los llamados "cfrculos de hadas"

(Kent y Mcknight, 1987; Singer, 1961 ). Las partes apicales de una hifa estan constitufdas por

unB mas.a c.itop!asmatica que se mueve dentro de elias, este mov1'm1'er1to de! Ct't6piasma

activo es esencial para adquirir las fuentes organicas necesarias para un rapido crecimiento

(Wessels, 1991), este micelio primario es monocari6tico, el cual se fusiona con otro micelio

9

Liberaci6n de esporas

L_

I

Desarrollo del carp6foro

Textura areno-limosa,

alto contenido de M.O . y pH acido

Reduci6n de

5 a 1 oc C

'r 0 a 40° C de temp. 6ptimo ae 25 a 35"

Figura 1. Representaci6n del ciclo de vida general de los macrohongos, con

requerimientos exogenos y endogenos en sus fases; modificado de Stamets ~ 1993).

sexualmente compatible {plasmogamia), despues del cual los nucleos retienen su

individualidad, asociandose en pares que pueden propagarse por un corto o indefinido tiempo,

dependiendo de Ia clase de micelio; en el caso de ascomicetos, esta fase tiene un perfqdo de

vida restringido, el cual es dependiente del micelio primario; en cambia en los basidiomicetos,

es posible un crecimiento vegetativo indefinido. Posterior a Ia plasmogamia se presenta Ia fase

10

dicari6tica (disponibilidad de genes), Ia cual es el requisito normal para Ia rep roducci6n sexua l

(Kaul, 1987).

Durante el proceso de desarrollo de Ia hifa de los hongos saprobios, se produce Ia

degradaci6n de los componentes organicos, y se realiza Ia nutrici6n del hongo, estos

nutrimentos son aprovechados como fuente de energfa y como proveedores de carbono para

Ia biosfntesis, los compuestos simples son transportados a traves d~ Ia membrana, los

compuestos complejos deben ser degradados a mon6meros fuera de Ia celula y esto se logra

por enzimas extracelu:ares que son liberadas a traves de las paredes (Kaul, 1987), estos

carbohidratos son empleados para producir mas micelio (Bruns, 1995).

En el caso de los hongos micorrfzicos, en el proceso de infecci6n las nuevas rafces

finas de Ia planta hospedera son rapidamente cubiertas por el micelio y tan pronto como

emergen, secretan enzimas que permiten Ia invasio n de las regiones intercelulares de Ia

corteza, asf una masa de hifas se vuelve una red de Hartig debido a cambios morfol6gicos

(Bruns, 1995; Hacskaylo, 1983).

El exito o abundancia de los micelios en el bosque es influenciada por el intervalo de

crecimiento, Ia tolerancia a extremos abi6ticos, Ia susceptibilidad al co!'sumo, Ia capacidad

para inhibir y para Ia producci6n de antibi6ticos; este se vuelve inactivo cuando las

condiciones ambientales son adversas, pero revive bajo condiciones favorables (Hudson,

1980),asf se conoce de algunos que tienen hasta 750 anos de edad (Arnolds, 1992).

Fase Reproductiva. Esta fase de los macromicetos, se diferencia en dos partes,

formaci6n del carp6foro y esporulaci6n.

Formaci6n del carp6foro. La capacidad de fructificaci6n es end6gena (Delmas, 1987b),

es decir, escrita en el programa genetico de las celulas del hongo; esta fase es

necesaria para renovar los caracteres de los organismos. Se caracteriza por Ia

aparici6n de cuerpos fructfferos propios de cada especie (!bar, 1980; Kent y Mcknight,

1987), los cuales son resultantes de Ia informacion hereditaria, interactuando con el

ambiente (Kaul, 1987).

La transformaci6n de crecimiento micelial a fase reproductiva ocurre por cambios de

varies factores ambientales, causados por Ia sucesi6n climatica, estos actuan como un

estfmulo transtornando el metabolismo (Delmas, 1987b; Kaul, 1987), para que exista

11

este cambia, se requiere un mfnimo lapso de crecimiento vegetat ive antes de que el

macrohongo pueda producir cuerpos fructfferos (Kaul, 1987) .

El cam bio fisiol6gico para el inicio de Ia fructificaci6n, se presenta cuando las hifas

dejan de crecer regularmente, los segmentos dejan de multiplicarse, se agrupa el

micelio y se destingue una nueva estructura que externamente se parece a una masa

algodonosa (Delmas, 1978b); las hifas emergen de esta agrupaci6n formando

primordios, los cuales son Ia etapa inicial de madurez de los carpofon . ..; ; el material

necesario para formar estas estructuras es obtenido de Ia desviacion masiva de

productos de Ia sfntesis hacia esa estructura; esta redistribuci6n de las reservas del

hongo es lo que permite formar las estructuras reproductoras (Kaul, 1987; Wessels,

1991). Los primeros carp6foros son los mejores desde el punto de vista biol6gico y de

crecimiento (Singer, 1961), Ia producci6n provoca que el micelio se agote, necesitando

un largo perfodo para recuperarse (Hawker, 195 7; Singer, 1961 l.

Delmas ( 1987b), indica que Ia formacion de los cuerpos fructfferos es fundamental para

realizar el proceso sexual de los macromicetos, en esta fase se comienza a guardar Ia

informacion genetica del hongo en estructuras reproductoras sexuales inmaduras,

denominadas esporas, que por Ia forma en que se encuentran dentro de los cuerpos

fructfferos, se dividen en dos grandes grupos (Duran-Degrau y Lluvfa, 1980): ( 1 l­

Ascomicetos, las contienen en una estructura llamada asca, generalmente en numero de

8 esporas; y (2)- Basidiomicetos, se encuentran en el exterior de celulas llamadas

basidios, generalmente en numeros de 4 esporas.

La fructificaci6n se induce de dos formas: (a)- los factores ambientales alcanzan un

nivel acumulativo; y (b)- que alguno de ellos cause un dano al metabolismo, asf

tambien existe fructificacion cuando alguna condici6n atmosferica adversa amenaza Ia

supervivencia del micelio (Delmas, 1978b; Kaul, 1987). Los estfmulos ambientales de

Ia fructificaci6n varfan desde una cierta composicion de Ia atmosfera interna del

sustrato (C0 2,, 0 2 , etileno, vapor de agua, etc.) hasta cambios en Ia temperatura

optima del crecimiento micelial, Ia cual es de 25 a 30 oc, comunmente una reduccion

de 5 a 10 oc induce Ia fructificaci6n (Delmas, 1978b); condiciones ambientales

desfavorables provocan un desarrollo deficiente en los carp6foros (Hawker, 1957).

Esporulaci6n. Se inicia con Ia maduraci6n fisiol6gica del carpoforo, en este momenta

finaliza el almacenamiento de Ia informaci6n genetica del hongo en las esporas; estas

12

se forman dentro de los cuerpos fructfferos, especialmente en una capa llamada

himenio, para luego ser liberadas al madurar el carp6foro.

Las esporas son como "semillas" de los hongos, guardando el estado de dormancia

hasta que se presentan condiciones ambientales 6ptimas para activarse (Kent y

Mcknight, 1987; Kaul, 1987), las caracterfsticas de las esporas son propias del

genero, por lo que son importantes para Ia identificaci6n de los hongos (Kent y

Mcknight, 1987).

Las esporas de Ia mayorfa de macromicetos estan adaptadas basicamente para Ia

diseminaci6n por el viento y en algunos casos son transportadas por animales,

especialmente insectos y algunos mamfferos, el transporte lo realizan pasando por su

tracto digestive sin sufrir dafio (lbar, 1980; Singer, 1961).

Formas de Crecimiento. La reproducci6n sexual en los macromicetos ocurre por Ia formaci6n

de cuerpos fructfferos, mismos que pueden ser: (a)- hipogeos, aparecen bajo Ia tierra; y (b)­

epigeos, aparecen sobre Ia tierra, en una area boscosa se localizan mas especies epigeas que

hip6geas (Fogel, 1992; Kaul, 1987).

Hongos Hipogeos. Su estudio no esta generalizado ya que son dificiles de localizar

(lbar, 1980), para estudiarlos es necesario excabar el area a una profundidad de

aproximadamente 10 em (Hunt y Trappe, 1985), tam bien se requieren periodos largos de

muestreo, porque no fructifican anualmente, llegando a transcurrir de 5 a 10 a nos para que se

rep ita un patr6n de fructificaci6n en algunas especies (Hunt y Trappe, 1985). La producci6n a

lo largo del aiio es constante sin tener cimas, Ia dispersi6n de las esporas depende de

animales mic6fagos por ello tienen una corta distancia de dispersi6n que los epigeos (Allen et

a!. 1995).

Hongos Epigeos. Su existencia es comun, su cuerpo fructifero se desarrolla sobre el

suelo, haciendolos visibles por sus variadas y coloridas formas; Ia producci6n tiene mas alti­

bajos que en el caso de los hipogeos. Hay hongos epigeos que son similares en sus nichos,

desarrollo, funciones, pero no son identicos, asi cuando un hongo es removido, otra especie

con funciones similares coloniza ese nicho (Allen eta!. 1995); el endemismo a nivel de genero

es relativamente pequefio para estos hongos ya que al dispersar las esporas por el aire lo

hacen potencialmente sobre grandes distancias; asi existen especies en ambos hemisferios

13

continentales. En este grupo se encuentran casi Ia totalidad de los hongos silvestres

comestibles.

La sociabilidad es un caracter adicional para cada especie de los hongos epfgeos por lo

que pueden ser: solitaries, gregarios, formando arcos o creciendo en grupos o en forma

connada (Arnolds, 1988; Vogt et a!. 1992). La mayorfa de los hongos macrosc6picos

perduran de unos pocos dfas a varias semanas sin deterioro (boletos, rusulas, colibias),

algunos duran horas (pequenos coprinos) y otros tienen longevidad de hasta 4 meses

(polfporos) (Arnolds, 1992).

Tipos de Sustrato. Los hongos al ser organismos heterotr6ficos, son incapaces de sintetizar

sus propios alimentos; por lo que el micelio cumple una funci6n degradadora, esta estructura

se encuentra enterrada, penetra en Ia madera o en otros sustratos a los que degrada (Stone,

1996). De acuerdo con Ia presencia del micelio sobre el sustrato se les clasifica en:

Lignfcolas. Son aquellos hongos que degradan Ia madera en cualquiera de sus formas:

troncos, tocones de arboles y ramas. La descomposici6n de Ia madera es comun en los

suelos forestales, siendo este habitat explotado por los hongos (Bruns, 1995).

Copr6filas. Se localizan sobre excrementos de Ia macrofauna presente en el bosque,

ya sea de ganado o de fauna silvestre; Guzman-Davalos y Guzman ( 1979), indican que Ia

existencia de estas especies en zonas perturbadas esta condicionada a Ia presencia de ganado

en el bosque.

Fenfcolas. Un incendio en los suelos forestales modifica el pH a 8 o 9, lo que favorece

Ia colonizaci6n de especies llamadas fenfcolas; Ia recolonizaci6n es efectuada por estos

hongos ya que toleran condiciones de alcalinidad. Estas especies producen esporas que son

dispersadas por el viento, las cuales se encuentran en estado de dormancia hasta que un

detonador de calor las activa, generalmente temperaturas superiores a 50~ C (Hudson, 1980).

Terrfcolas. Se encuentran en los suelos forestales, aparentemente las especies

presentes en este tipo de sustrato son por lo general hongos micorrfzicos (Hudson, 1980).

Humfcolas. Se ubican sobre el mantillo forestal o cualquier tipo de materia organica en

descomposici6n (Hudson, 1980; Vogt eta/. 1992), tales como restos de plantas y animales

muertos; Ia mayorfa toleran distintos grados de acidez (Arnolds, 1988).

14

Grupos ecol6gicos. Los macromicetos por Ia forma de obtener los nutrimentos se dividen en

grupos ecol6gicos: saprobios, simbiontes mutualistas y antagonistas (Molina et a!. 1993),

aunque existen especies con capacidad de explotar varios habitats, asf especies de diferentes

grupos ecol6gicos !Iegan a fructificar en un mismo habitat (Arnolds, 1988); ademas, existe

especializaci6n en Ia forma de obtener los nutrimentos del sustrato dentro de un mismo grupo

ecol6gico, atribuido a mecanismos desarrollados para evitar Ia competencia entre especies

cercanas, evitando el uso de los mismos recursos en un nicho (Tanesaka et a/. 1993). asf

existe diversidad a nivel de microareas, con varios grupos ecol6gicos poblar ·o rafces

adyacentes o rafces secundarias, separadas unos pocos centimetres (Bruns, 1995).

Saprobios. Los hongos saprobios en los bosques son agentes degradadores del

mantilla forestal o cualquier otro tipo de materia organica muerta (Wasterlund y lngelot,

1981).

La funci6n ecol6gica de este grupo consiste en liberar los nutrimentos inmovilizados en

estructuras organicas (Dighton y Boddy, 1989); en este proceso de degradaci6n existe retorno

de carbo no en forma de di6xido a Ia atmosfera (Hudson, 1980). Sin este grupo de hongos el

ciclo de Ia materia organica no serfa tan eficiente, acumulandose los restos organicos en el

bosque (Arnolds, 1988).

La mayorfa de especies degradan celulosa, hemicelulosa y lignina, siendo esta ultima

utilizada casi exclusivamente por los basidiomycetes (Arnolds, 1992); del sustrato extraen

azucares simples, que se utilizan como fuente de carbone, de ellos Ia glucosa es virtualmente

utilizada por todos, siguiendo en importancia el almid6n (Hudson, 1'980). Estos hongos

tambien extraen minerales (P, F, y trazas de Manganese y Zinc) y vitaminas, las vitaminas

requeridas principalmente en mayor cantidad sonIa Tiamina y Ia Biotina (op. cit.).

Stone (1996), indica que este grupo es el mas numeroso; Dighton y Boddy (1989),

reportan que aproximadamente dos terceras partes de Ia biomasa microbial del mantilla

forestal y suelo de un bosque templado es de hongos saprobios. Este grupo inmoviliza y luego

recicla cantidades significantes de nutrimentos, lo cual reduce Ia lixiviaci6n del suelo (Molina

eta!. 1993).

Simbiontes Mutualistas. Los hongos y los vegetales forman una asociaci6n simbi6tica

mutualista conocida como micorriza, donde ambos organismos reciben beneficios.

15

Son reconocidos siete tipos de micorrizas: Ectomicorrizas (EM), arbuscular (AM),

ericoide, arbutiode, monotroide, orqufdeas y E-cepa (Allen eta/. 1995); de las cuales las de

mayor importancia ecol6gica debido a su predominancia son: Ia AM y EM (Allen eta!. 1995;

Azc6n y Barea, 1980; Le-Tacon, 1985).

La mayorfa de las micorrizas se localizan en las capas superficiales del suelo, en los

primeros 10 centimetres (Bruns, 1995; Read et a/. 1989); las micorrizas no siguen patrones

de Ia riqueza de las plantas, no se relacionan con Ia diversidac Je especies, ni correlacion con

gradientes latitudinales (Allen eta/. 1995).

En opinion de Azcon y Bare a ( 1980), las caraterfsticas de los principales grupos de

micorrfzas son:

Endomicorrizas. Son hongos asociadas a Ia mayorfa de las plantas de interes agricola,

se originaron simultaneamente con las plantas (Bruns, 1995; Pirozynski, 1980), hace

400 millones de a nos (Azc6n y Bare a, 1980). Este tipo de micorrfzas se caracterizan

porque el micelio del hongo no forma manto sabre Ia rafz y sus hifas penetran en el

interior de Ia celula de las rafces (Azc6n y Barea, 1980; Le-Tacon, 1985). Los tipos

contenidos en este grupo son: arbuscular (AM), ericoide, arbutiode, monotroide,

orqufdeas y E-cepa (Allen eta/. 1995).

Ectomicorrizas. Dentro de este grupo se incluyen los macromicetos, asociadas a

arboles forestales (Hacskaylo, 1983); Singer (1961), sefiala que casi Ia mitad de los

macromicetos de Europa y Norteamerica viven con este tipo de simbiosis. La mayorfa

de las plantas EM son simbiontes obligados (Allen eta!. 1995).

Surgieron en el periodo Jurasico y proliferaron del Cretacico al Terciario (Allen et a/.

1995), se caracterizan porque los filamentos subterraneos de los hongos no penetran

en las celulas radicales y por Ia presencia de un manto formado por el micelio en Ia

zona radicular (Azc6n y Barea, 1980; Le-Tacon, 1985).

El micelio normalmente es septado, el desarrollo del hongo en el interior de Ia corteza

es intercelular dando un aspecto de red, conocida como red de Hartig (Azc6n y Barea,

1980); se reproducen por esporas sexuales, las cuales son numerosas, pequefias y

mejor dispersadas por el viento en relaci6n con las AM, que son asexuales (Connell y

Lowman, 1989). El pH 6ptimo es de 3.3 a 5.5 para Ia mayorfa de estas especies

(Arnolds, 1988).

16

Se estiman de 5000 a 6000 especies EM a nivel mundial, agrupadas en 148 generos

(Bruns, 1995 Pirozynski, 1981 ). Su distribuci6n, generalmente esta delimitada por Ia

existencia de los bosques templados a boreales, proliferando en los bosques de

confferas, donde !Iegan a existir cientos de EM (Allen et a! 1995, Read, 1991), su

dominancia en este tipo de bosque se explica en que al abrirse un sitio en disturbio son

las que primero colonizan debido a su alto volumen de micelio y esporas que son

dispersadas por el viento con mayor eficiencia respecto a las AM, estas caracterfsticas

ffsicas les permiten c·...,,onizar nuevos habitats en relaci6n a las esporas de otros tipos,

que son incapaces de establecerse, debido a que el primer colonizador con su

crecimiento suprime a los demas (Connell y Lowman, 1989)

Las EM estan mal representadas en los bosques tropicales en opinion de Guzman 1984),

son comunes en plantas de las familias. Dipterocarpaceae, Fagaceae, Myrtaceae y

Leguminosae (Caesalpinioideae) (Connell y Lowman, 1989)

Los intervalos ambientales de las EM son estrechos para Ia mayorfa de las especies,

ademas exhiben amplia especificidad, asf se encuentran aquellas que son exclusivas de

un genera o familia a otras que son promiscuas (Allen eta/ 1995)

En los suelos forestales los nutrimentos disponibles para los vegetales se encuentran

en bajas concentraciones (Azc6n y Barea, 1980; Le-Tacon, 1985), asf el fosforo

soluble se encuentra en una concentraci6n de 1 a 5%, reduciendose rapidamente

debido a Ia extracci6n radicular, esto conduce a Ia existencia de una zona de

agotamiento, minimizandose este problema por Ia relaci6n simbi6tica existente entre el

arbol y el hongo; en esta simbiosis existe una ayuda mutua que contribuye al

desarrollo de ambos organismos, cada uno de ellos recibe un bene.ficio de Ia asociaci6n

(Christensen, 1989; Le-tacon, 1985, Vogt eta!. 1992)

Debido a que los mantos micorrfzicos extendidos y gruesos actuan como tejido

conductivo del arbol, extendiendose hasta 10 metros log ran mejoran Ia absorci6n de

agua, nutrimentos como: fosfatos, amonio y alanina, formas nitrogenadas: N

amoniacal (NH4 ), N nitrico (N03), aminoacidos), por consecuencia mejoran su

desarrollo y aumentan Ia resistencia a plagas y enfermedades (Allen et a/ 1995,

Christensen, 1989; Le-Tacon, 1985, Mason et a/. 1983, Read, 1991; Stone, 1996;

Vogt eta! 1992).

17

Los mantas micorrizicos pueden coexistir entre elias formando redes o puentes

miceliares entre arboles vecinos, circulando sustancias y elementos de uno a otro;

mantienen al hongo anclado al suelo y son capaces de acelerar Ia degradaci6n de

compuestos organicos Jiberando nitr6geno, f6sforo y minerales insolubles, poniendolos

a disposici6n de los arboles, explicable por tener enzimas degradadoras extracelulares

como polifenol oxidasas, fosfatosas, celulasas y proteinasas (Allen et a/. 1995;

Christensen, 1989; Dighton y Boddy, 1989; Le-Tacon, 1985; Read, 1991; Read eta/.

1989; Stone, 1996).

El arbol proporciona los glucidos que no puede sintetizar el hongo, como azucares

simples: sacarosa, fructuosa y glucosa (Le-Tacon, 1985; Vogt et a/. 1992); de las

sustancias fotosintetizadas se desvfan a las micorrizas entre el 10 y 40% (Hacskaylo,

1983; Le-Tacon, 1985). ademas el factor M (principia activo no identificado,

producido por las rafces) estimula Ia germinaci6n de esporas y el crecimiento del

micelio en hongos EM (Hacskaylo, 1983; Kaul, 1987).

Existen sustancias producidas en cantidades bajas por el metabolismo del hongo

llamadas auxinas y citocininas, basicas para el establecimiento y mantenimiento de Ia

simbiosis (Hacskaylo, 1983). a quienes se les atribuye: (a)- reducci6n de Ia actividad

meristematica; (b)- formaci6n de Ia red de Hartig; (c)- retraso de Ia maduraci6n de las

celulas de Ia corteza; (d)- elasticidad de Ia pared celular del hongo, lo cual resulta en

una permeabilidad de Ia membrana para regular los rangos de traslocaci6n de iones y

componentes; (d)- incremento de las rafces laterales; y (e)- retraso de Ia senecencia del

tejido radicular.

Tambien transitan en las micorrizas otros compuestos mas complejos, se trata de

vitaminas y sustancias de crecimiento, algunas de las cuales estimulan el desarrollo del

hongo, siendo estas ultimas indispensables para Ia formaci6n de los 6rganos de

reproducci6n (Le-Tacon, 1985); el sitio de trasferencia de los productos absorbidos

hacia el arbol es Ia red de Hartig.

Existen estudios que revelan en forma numerica Ia importancia de esta simbiosis en los

sistemas forestales: (a) en un bosque de abeto (Pseudotsuga merziessl) el retorno de

materia organica al suelo par rafces finas y micorrizadas varia de 78 a 84% del retorno

total al arbol y de casi 80% del retorno de N y P (Dighton y Boddy, 1989; Read,

1991 ); (b) las hifas de macromicetos tienen cantidades mas altas de elementos que el

18

mantilla: 2.9 a 9.4 en P, 1.8 a 8.2 en N y 2-3 en F (Le-T aeon, 1 985); estos

nutrimentos son liberados en forma soluble a su muerte y en vida por excreci6n

(Christensen, 1989; Dighton y Boddy, 1989); y (c) del 10 al 20% de los fotosintatos

son reciclados directamente por los hongos micorrfzicos (Christen~en, 1989).

El establecimiento de micorrizas depende de Ia disponibilidad de azucares exudados

alredor de las rafces, Ia colonizaci6n es directamente a los carbohidratos del interior de

las rafces, de esta 1 anera Ia concentraci6n interna del arbol tiene una influencia

directa sobre el establecimiento y mantenimiento (Hacskaylo, 1983; Vogt eta/. 1992).

La persistencia de Ia asociaci6n no depende unicamente del huesped y el hongo, sino

tambien de los organismos del suelo, donde cada componente esta sujeto a Ia

influencia del ambiente (Mason et a/. 1983). Se presume que el hongo produce

hormonas que auxilian a mantener Ia relaci6n simbi6tica (Hacskaylo, 1983).

La fructificaci6n de los hongos micorrfzicos es menos regular anualmente que Ia de los

hongos saprobios (Villeneuve, 1989). una producci6n alta no pueqe ser esperada hasta

que las rafces de los arboles hayan alcanzado un suficiente nivel de nutrici6n, que se

puede lograr en 10 af\os (Wasterlund y lngelot, 1981). La visualizaci6n de un

carp6foro es relacionada con Ia existencia de un manto micorrfzico (Deacon et a/.

1983), un decremento de ellos indica una disminuci6n de rafces micorrizadas (Arnolds,

1 988); Ia perdida de una especie asociada con un tipo de arbol dominante en el

sistema es fatal (Allen eta/. 1995).

Las estructuras reproductivas sexuales de los carp6foros, poseen un alto porcentaje de

nitr6geno que al ser dispersadas por el viento o macrofauna se estableceran en el sitio,

entonces mucho nitr6geno sera removido del Iugar (Dighton y Boddy, 1989).

Simbiontes Antagonistas. Con respecto a los dos grupos referiqos, son escasas las

especies de macromicetos que obtienen los nutrimentos, atacando y matando los tejidos vivos

donde se desarrollan, pudiendo causar ia muerte de todo el organismo. Dos parasitos

conocidos son: Heterobasidion annosum y Armillaria ostoyae (Molina eta/. 1993).

Del tema expuesto se concluye que al ser pocas las especies de macromicetos del

grupo de los simbiontes antagonistas, existen escazos estudios y publicaciones que tratan

sobre este tema; del grupo de los saprobios se tiene un poco mas de conocimiento; el grupo

de los simbiontes mutualistas el mas estudiado.

19

Distribuci6n Geografica de los Hongos

La mayorfa de los hongos macrosc6picos se ubican en los bosques templados, de alta

montana y boreales, cuoy ecosistemas son propicios para su desarrollo y fructificaci6n (lbar,

1980; Singer, 1961; Valenzuela eta/. 1981); las condiciones 6ptimas varfan para las diferentes

especies, pero se mantienen en intervalos ambientales de estos.

Los hongos son organismos individuales, con sus re laciones proplas con el ambiente,

por lo que t ienen requerimientos especfficos que trascienden Ia necesid:_,d por un huesped

(Allen et a!. 1995); Ia disponibilidad de materia organica es el factor determinante de su

presencia (Valenzuela eta!. 1981; Villeneuve eta!. 1989).

Existen macromicetos en los bosques tropicales pero en una menor proporci6n

(Valenzuela et a!. 1981), probablemente debido a Ia exhuberante vegetaci6n que lim ita nichos

apropiados para el establecimiento de los hongos; los hongos comestibles de los bosques

tropicales son pequenos y poco carnosos, en comparaci6n con los otros bosques (Guzman­

Davalos y Guzman, 1979). Comparando Ia funga de los bosques de confferas templados a

boreales, con los bosques tropicales, estos ultimos poseen muchas especies pero poco

frecuentes, mientras que los primeros tienen pocas pero con alta frecuencia (Villeneuve et a!.

1989). Garza et a!. (1985), reportan para un bosque de Quercus rysophylla los hongos en

orden de importancia: micorrfzicos, lignfcolas y saprobios.

Existen en Ia naturaleza especies que poseen requerimientos ambientales excluyentes,

por ejemplo: Hygrophorus marzuolus crece sobre Ia nieve, los generos Morchella y Gyromitra,

se desarrollan cuando Ia nieve se funde (Stone, 1996) y el genero Tulostoma, que tolera

condiciones de aridez (!bar, 1980).

Los bosques poseen mecanismos naturales que les permiten conservar Ia diversidad de

macromicetos, tales como: (a) - interacciones inter e intra especfficas; y (b)- disturbios

naturales como incendios, sequfas, heladas, entre otros. Los disturbios propician parches

en bosques para Ia colonizaci6n de los hongos y como el sistema nunca alcanza el equilibrio,

se evita Ia exclusion; tambien existen disturbios menores tales como: excavaci6n,

excrementos, esqueletos o Ia formaci6n de nuevas rafces, asf Bruns ( 1995) encontr6 que siete

diferentes tipos de bosque mostraron un volumen anual creciente de 42 a 49%. Las

interacciones se desarrollan por bacterias del suelo y mic6fagos invertebrados con los hongos

macromicetos, previniendo Ia exc(usi6n e incrementando Ia diversidad (op. cit). Se concluye

que en un bosque natural el potencial para mantener Ia diversidad fungica nunca es nulo, pero

20

Ia intervencion humana puede contribuir a Ia creacion de zonas perturbadas, donde no se

conserven las especies .

lmportancia en el Bosque

Los macrohongos tambien son importantes en los bosques, al ser fuente de alimento

para animales micofagos y como estabilizadores del ecosistema.

Alimento de Animales Micofagos. Los carpoforos de los hongos silvestr s poseen un alto valor

alimenticio, por contener aminoacidos, protefnas y azucares; son parte en Ia nutrici6n de

pequef\os mamfferos que basan su alimentacion en estas estructuras reproductivas,

deniminandoles por este hecho animales micofagos, entre los que tenemos conejos, tuzas y

ardillas (Allen eta/. 1995; Christensen, 1989).

Estabilizadores. Los macromicetos micorrfzicos auxilian a determinar Ia riqueza de las plantas;

en los bosques las extensivas redes de hongos EM pueden controlar Ia riqueza de especies

arboreas o arbustivas ya que al colonizar un sitio no dejan espacios libres y solo podra

colonizar una planta que pueda asociarse a las EM (Allen eta/. 1995).

Distribuci6n Espacio-Temporal

La fructificacion de los hongos macromiceto~ varia en el tiempo y el espacio (Dighton

eta/. 1986; Fogel, 1 992; Vogt eta/. 1992), Hunt y Trappe (1985) reportan que el registro

de especies nuevas en un estudio, nose estabiliza si se incrementa el periodo de observacion

y el area de muestreo.

Tiempo. Existe sucesi6n fungica con el desarrollo del sitio, presentandose especies

caracterfsticas propias de bosques j6venes o etapa temprana, especies traslapadas y

especies propias de bosques que se encuentran en Ia etapa final de Ia sucesion o etapa tardfa

(Arnolds, 1988; Bujakiewicz, 1 982; Vogt et a/. 1992). Pocas especies fructifican af\o con

af\o, Ia mayoria tienen un patron de de 5 anos, se conocen especies de 1 0 af\os (Arnolds,

1991 ); Ia fructificacion de especies en un afio donde presentan su informacion genetica

completa forma y tamafio; dirige a caracterizar a los afios en "buenos". y "malos" (Arnolds,

1992; Wasterlund y lngelot, 1981).

Otra causa de Ia estacionalidad en el tiempo, son las condiciones ambientales propias

de cada estacion, existiendo variaciones en temperatura, humedad y actividad de otros

21

microorganismos, resultando en liberaci6n de nutrimentos, con variaciones en cal idad y

cantidad (Bruns, 1995; Read, 1991 ).

Espacio. La etapa temprana de una sucesi6n ecol6gica es comun en arboles j6venes, se

identifica en rafces salientes que son colonizadas, pero es desplazada en pocos anos por Ia

etapa tardfa, Ia cual hace su aparici6n sobre las rafces pr6ximas al tronco hasta lograr Ia

expulsion; Ia estacionalidad en Ia colonizaci6n se atribuye a que Ia etapa tardfa parece requerir

ma~ carbohidratos y nitr6geno del huesped, colonizando Ia rafz hasta que puede curilplir los

requerimientos nutricionales (Arnolds, 1988; Bruns, 1995).

Factores que Afectan Ia Productividad de los Hongos

Diversos autores concluyen que Ia productividad de los hongos silvestres esta

relacionada a factores: end6genos, ex6genos y silvfcolas y sus interrelaciones, los cuales

influyen antes y durante el perfodo de crecimiento (Arnolds, 1992; Chac?n y Guzman, 1995;

Charles, 1974; Delmas, 1987a; Hunt y Trappe, 1985; Vogt eta!. 1992), asf si el ano anterior

fue seco puede retrasar Ia fructificaci6n; si existi6 alta produccion, entonces se agotan las

reservas y disminuye Ia producci6n actual; los carpoforos solo se desarrollan cuando las

condiciones ambientales son 6ptimas, se reconoce que para cada especie estas condiciones

son diferentes (Bills et a!. 1986; Hudson, 1980; Mason et a!. 1983; Stone, 1996), aunque

todas dentro de un estrecho intervale (bosques tempi ados a boreales). No hay diferencias

fundamentales en Ia fructificacion in situ e in vitro (Delmas, 1978b).

De las especies que fructifican, Ia producci6n es dominada por algunas de elias (Bills et

a!. 1986; Kalames y Silver, 1988); Hunt y Trappe ( 1985), reportan que 7 y 4 especies (a no 1

y 2) totalizaron el 77.6% y 91.3% de peso seco total.

End6genos. La producci6n es controlada por factores end6genos, es decir, por Ia informacion

genetica (Delmas, 1978b; Kaul, 1987); el potencial genetico de cada hongo es el que dicta

bajo que estfmulos fructificar, forma del carp6foro y tamafio maximo.

Los carp6foros s61o se desarrollan si el micelio tiene reservas adecuadas (Hudson,

1980; Kaul, 1987; Wessels, 1991 ); Ia nutrici6n es probablemente el segundo factor en

importancia para Ia reproducci6n (Kaul, 1987), los hongos en general acumulan C, N, K, F,

sulfuros, P, Mg y en menor proporci6n, Hierro, Zinc, Cobre, Manganese y carbohidratos,

algunas especies requieren vitaminas (biotinas, tiaminas y piridoxina) y compuestos conocidos

22

como sustancias de crecimiento, para formar los 6rganos de reproducci6n (Kaul, 1987; Le-

Tacon, 1985; Vogt eta!. 1992).

Ex6genos. El hongo para iniciar Ia fase de fructificaci6n requiere que los factores ambientales

sean 6ptimos para su metabolismo. Los principales factores son precipitaci6n y temperatura.

El metabolismo del hongo requiere agua para absorber los elementos nutritivos en

soluci6n, durante Ia fase ve !:1etativa (Kaul, 1987), estos conocimientos generales sobre los

macromicetos, aunados al hecho de que aparece una maxima producci6n de carp6foros en

tiempo de lluvia, nos revela que el agua y Ia temperatura son los principales factores

ambientales de Ia producci6n (Hudson, 1980; Hunt y Trappe, 1985; Wasterlund y lngelbt,

1981 ).

Existen estudios que reconocen en terminos numericos estos dos factores como

principales: (a)- Hudson ( 1980), encntr6 que el inicio de Ia producci6n de hongos en un

bosque de hayas, es a 50% de humedad relativa y 4°C de temperatura; (b)- Chacon y Guzman

(1995), afirman que Ia precipitaci6n y Ia temperatura son los factores mas importantes,

surgiendo carp6foros al exceder Ia precipitaci6n los 40 mm en un bosque subtropical; (c)- Kaul

(1987), reporta que un 70% de humedad relativa es el limite mas inferior para Ia

fructificaci6n; (d) Zamora-Martinez y Pascual-Pol a ( 1'995), senalan que emergen carp6foros en

un bosque de Pino montezumae cuando Ia precipitaci6n excede los 100 mm; (e)- Norvell

(1995), refiere que Ia temperatura y Ia precipitaci6n durante Ia esta.ci6n de crecimiento

explican de 19 a 42% del comportamiento de Ia biomasa y de 24 a 48% el numero de

carp6foros; (f)- Hunt y Trappe (1985), encontraron una correlaci6n lineal entre biomasa de

carp6foros hipogeos, temperatura y precipitaci6n, con un valor de r2 de 0.685 y (g)- Vogt et

a!. ( 1992), encontraron que Ia producci6n ocurre de 2 a 3 semanas despues de una abundante

lluvia, que provoc6 una alta humedad en el suelo.

De los estudios anteriores, se deduce que se requiere de un minimo de humedad para

que inicie Ia fructificaci6n, aunque un exceso de agua tambien es desfavorable para Ia mayoria

de los hongos (le-Tacon, 1985). En un ano seco s61o las especies tolerantes a Ia sequfa

forman carp6foros {Polyporus spp.) mientras que en un ano humedo fructifican principalmente

las especies higr6filas es decir las carnosas (Kaul, 1987; Wasterlund y lngelot, 1981).

Wasterlund y lngelot ( 1981), reportan que los hongos micorrfzicos son mas

dependientes de Ia humedad que los saprobios, asf observaron en un af\o humedo hongos

23

micorrizicos quienes comprendieron aproximadamente el 50% de Ia producci6n, disminuyendo

a 5% y 10% en un afio seco. Con respecto a Ia temperatura Kaul ( 1987), reporta que Ia

mayorfa de los carp6foros se desarrollan de 10 a 40° C, con un 6ptimo de 25 a 35°C.

El crecimiento vegetative se desarrolla en forma optima con una concentraci6n baja de

oxfgeno, requiriendo un nivel mas alto en Ia fase de fructificaci6n; con respecto al C0 2 Ia fase

reproductiva requiere un nivel mas bajo que el crecimiento micelial. Los factores anteriores

s61o son problema en condiciones de cultivo intf'lSO (Kaul, 1987). El factor luz es necesario

en Ia reproducci6n, ya que induce Ia formaci6n de estructuras sexuales, orientandolas en Ia

dispersion de esporas (op. cit.).

Las condiciones edaficas que estimulan Ia formaci6n de carp6foros y su funci6n de

descomposici6n son: Ia textura areno-limosa, baja densidad, alto contenido de materia

organica y pH acido (Vogt eta!. 1992; Zamora-Martinez y Pascuai-Pola, 1995).

Caracterfsticas tales como el olor, color y forma de una misma especie son

modificadas porIa influencia de Ia latitud y altitud (lbar, 1980; Stone, 1996). En general, Ia

riqueza de especies de los bosques templados decrece hacia el norte, con el incremento de Ia

latitud, esto por pasar de climas templados a climas articos, provocando el decremento de

sustratos organicos y de plantas vasculares (Villeneuve eta/. 1989).

AI ser 6ptimos los factores ex6genos las especies con carp6foros chicos fructifican

primero, si continuan las condiciones fructificaran las especies con carp6foros grandes, ya que

las primeras requieren menos nutrientes (Deacon eta!. 1983; Hudson, 1980).

Silvfcolas. Existen factores dentro del bosque que afectan Ia producci6n, tales como Ia

interacci6n con macrohongos, edad del arbolado, forrajeo por microfauna, interacci6n con

microorganismos y recolecci6n intensiva.

lnteraccion con Macrohongos. Cambios en aparici6n de especies o volumen, debido a

Ia presencia de macrohongos, se concibe como interacci6n, Wasterlund y lngelot (1981)

reportan un ejemplo de interacci6n, comparando Ia abundancia de Hypho!oma spp. y

Armillariella me/lea, observaron que donde una es abundante, Ia otra se encuentra en baja

densidad, esto podria ser un ejemplo de competencia por nutrimentos.

24

Edad del Arbolado. La edad del arbolado determinu Ia calidad y cantidad de

nutrimentos, Ia vegetaci6n y las especies fungicas presentes (Dighton et a!. 1986; Hudson,

1980; Hunt y Trappe, 1985; Schoonmaker y Mckee, 1988; Vogt eta!. 1992). Por lo expuesto

Frankland ( 1992) basndose en el estrato arboreo clasifica a los bosques en: j6venes,

maduros y viejos.

Joven. Se caracteriza por una baja diversidad de hongos, los cuales no son especfficos

de un huesped, pudiendo asociarse con casi todas las especies arboreas {Fran',,and,

1992). Kalames y Silver { 1988), opinan que estos bosques poseen baja producci6n de

hongos y bajo porcentaje de deterioro de carp6foros.

Maduro. Se distingue por un dose! casi cerrado y por Ia existencia de Ia maxima

diversidad de macrohongos {Frankland, 1992). El dose! incrementa Ia humedad

indirectamente, reduce Ia radiaci6n y el movimiento del afre, evita el calor extremoso

del verano y el frio del invierno, manteniendo las condiciones favorables por periodos

mas largos, lo que resulta en una producci6n mas prolongada. Lo anterior explica

existen altos valores de producci6n en estos bosques{Dighton et a/. 1986; Hudson,

1980; Hunt y Trappe, 1985; Vogt eta!. 1992; Wasterlund y lngelot, 1981).

Para Estonia Kalames y Silver {1988), que Ia producci6n de los bosques maduros

aumenta dos o tres veces mas que en los pinos j6venes, senalan que el deterioro de

los carp6foros es casi 1 /3 a 1/2 de Ia producci6n, estas perdidas existen a pesar de

tener un intervalo de muestreo de 10 dfas. La producci6n de hongos no comestibles,

en los bosques maduros es de 1/2 a 1 /4 de los hongos comestibles, pero su numero

es dos veces mas grande que los hongos comestibles {op. cit.).

Viejo. Frankland {1992), caracteriza a estos bosques por Ia especificidad de los

macromicetos hacia cierto huesped.

Los bosques viejos son los mejores sitios de producci6n {Wasterlund y lngelot, 1981),

tal vez porque el crecimiento de pastos se reduce; otro hecho que puede influir es que

Ia biomasa total del bosque se incrementa con Ia sucesi6n {Dighton y Boddy, 1989,

Frankland, 1992). En estos bosques decrece Ia diversidad de especies de arboles

{Schoonmaker y Mckee, 1988).

25

El numero de especies y de carp6foros se incrementa hasta llegar a un nivel maximo

hasta que el dose! se cierra, luego existe un decremento de Ia diversidad (Vogt et a!.

1992). Una explicaci6n es por Ia sucesi6n, Ia cual determina Ia cobertura del pasta;

en una fase terminal de Ia sucesi6n climatica casi no existe pasto, se ha encontrado

una correlaci6n negativa entre pastos y Ia abundancia de carp6foros de macrohongos

(Arnolds, 1988).

En el inicio de una sucesi6n artificial, iniciada por una tala total,' se ve Ia dominancia

de hierbas, despues de arbustos y a los 20-30 anos dominan las confferas; a los 40

anos de Ia plantaci6n el estrato corresponde a confferas en 49%, arbustos con 33% y

hierbas en 18% (Dighton y Boddy, 1989).

Forrajeo por Microfauna. Existe microfauna mic6faga que se alimenta del micelio de

macromicetos, tales como: hormigas, escarabajos, colembolos, is6podos, lombrices y

dfpteros (Hudson, 1980; Kendrick, 1992), esto aumenta Ia tasa de descomposici6n de los

carp6foros, disminuyendo Ia producci6n comercial. En Africa Kendrick (1992) reporta un caso

contrario, una simbiosis entre Boletus y un insecta que resulta en macromicetos de alto valor

comercial como Termitomyees spp. en Africa.

lnteracci6n con Microorganismos. los macromicetos reciben efectos estimulantes de

otros microorganismos, tales como microhongos, bacterias y actinomicetos, lo que

probablemente resulta en un aumento de Ia producci6n (Kaul ( 1987).

Recolecci6n lntensiva. La recolecci6n intensiva constituye una fuente de Ia

disminuci6n de carp6foros, sin embargo esto parece no alterar Ia producci6n (Arnolds, 1988;

Wasterlund y lngelot, 1981). Norvell ( 1995) report a que despues de 1 0 a nos de realizar una

recolecci6n intensiva de Cantharellus cibarius, no se afect6 Ia productividad; por ella una

prohibici6n general de recolectarlos serfa inadecuada e indeseable para proteger a los

macromicetos (Arnolds, 1988).

Bases para el Uso Sustentable

El deterioro de Ia productividad ecol6gica y Ia persistentia de Ia pobreza en

todo el mundo cada dia es mas preocupante por ella es factible cuestionar el modelo de

desarrollo actual; desde Ia perspectiva ecol6gica el capital natural de los bosques y su

productividad son elementos fundamentales a considerar en el desarrollo para garantizar el

26

bienestar de hoy y asegurar el de manana, caso contrario nuestro almacen de recursos

naturales continuara en franca desminuci6n.

Lo expuesto nos conduce a proteger Ia producci6n ecol6gica asegurando para el largo

plazo Ia supervivencia de Ia biodiversidad, incluyendo al hombre, el aprovechamiento

sustentable de los macromicetos se encuadra en esta arista.

Para enfilar hacia un uso sustentable de los macrohonr lS silvestres, es necesario

como primer paso realizar un inventario y monitoreo ecol6gico de Ia zona a mane jar.

lnventario y Monitoreo Ecol6gico. Dentro de una Mycetation, termino propuesto por Arnolds

(1992), para referir todos los tipos de hongos presentes en un habitat, se distinguen los

macrohongos y lo microhongos; esta clasificaci6n es subjetiva, creada por el investigador para

satisfacer los objetivos de su estudio.

AI estudiar una mycetation a nivel alpha (nivel del habitat) de macromicetos, los

estudios se basan en Ia aparici6n de carpoforos, lo cual tiene dificultades: no todas las

especies son de fructificacion epigea (Bruns, 1995), no revelan una idea completa de los

eventos que ocurren bajo Ia tierra (Mason et a/. 1983); mas cuando no son una estimaci6n

exacta del volumen y de Ia actividad del micelio, P?Seen un grado de correlacion aceptable

(Arnolds, 1988; 1992; Mason eta/. 1983).

El monitoreo de hongos silvestres comestibles puede ser definido, como el registro

repetido de los datos que interesan al objetivo del muestreo (Arnolds, 1992); el prop6sito del

monitoreo determina que informacion deber ser colectada (Molina eta/. 1993): Por los datos

que se recolectan se subdivide el monitoreo en tres tipos: (1 )- deteccion, (2)- evaluacion y (3)­

investigaci6n (op. cit.).

Dos condiciones deben ser respetadas, sin importar de que simple o complejo es un

monitoreo: (a)- las observaciones deben ser repetidas cfclicamente; y (b)- deben compararse

los resultados con una referencia, estableciendose asf Ia diferencia. Si Ia informacion obtenida

es abierta, es decir resultado de Ia cooperaci6n de Ia gente que se involucra de alguna

manera con los bosques, propietarios, recolectores, visit<mtes e investigr:~riorP.s. sP. or:~rr:~nti7r:~

que Ia informacion obtenida sera verfdica, una vez obtenida Ia informaci6n debe integrarse en

un banco de datos.

27

El monitoreo se realiza en una area representativa llamada "area minima". donde las

parcelas se ubican cubriendo Ia variacion de los microhabitats (Arnolds, 1992), es decir deben

colocarse parcelas en vegetaci6n conservada y lugares abiertos (Cifuentes-Bianco et a/.

1986). debe intentarse que contenga de un 90-95% de las especies fungicas (Fogel, 1992).

Arnolds (1992) establece que el area minima en un estudio de macromicetos en un bosque,

debe ser de cientos de metros.

C 'lndes numeros de cuadrantes chicos son utilizados en estudios donde Ia meta es

obtener el maximo registro de especies y cuadrantes grandes para obtener Ia produccion y

abundancia de las especies (Fogel, 1992). Arnolds (1992) menciona que un estudio de una

comunidad fungica debe tener como numero mfnimo cinco parcelas.

Detecci6n. El prop6sito es documentar Ia producci6n de hongos silvestres y Ia

variabilidad en el espacio y tiempo, es decir, como se comporta Ia producci6n a lo largo del

aiio. En los sitios de manejo de Ia poblaci6n se cuantifica Ia diversidad, que incluye riqueza o

numero de especies y Ia totalidad o abundancia de los individuos (Allen et a/. 1995; Bruns,

1995). Tambien estudia Ia composici6n de especies vegetales, estructura del bosque,

productividad y datos generales del suelo.

Como el inicio de las lluvias es el elemento mas fuerte determinante para el inicio de Ia

epoca de fructificaci6n, este monitoreo debera ser ajustado con el inicio de una abundante

precipitaci6n (Molina et a/. 1993). Los muestreos deberan ser repetidos a lo largo del periodo

de fructificaci6n para obtener resultados completos, ademas, los sitios deberan ser visitados

sucesivamente a lo largo de varios a nos para determinar Ia variaci6n anual; Hering ( 1966).

concluye que al menos ocho aiios son necesarios para caracterizar Ia funga de un sitio.

Tambien se analiza Ia producci6n a lo largo de los aiios con respecto a Ia variaci6n

anual que presente Ia composici6n de especies vegetales, estructura del bosque y edad para

determinar las condiciones 6ptimas para Ia fructificaci6n (Molina et a!. 1993).

Evaluaci6n. Se inicia cuando en el estudio de detecci6n, se observa una declinaci6n

de especies o de Ia producci6n, realizando evaluaciones adicionales para determinar Ia causa

de este efecto y Ia durabilidad en el tiempo (Molina eta!. 1993). Un monitoreo de evaluaci6n

auxilia para conocer las causas de Ia declinaci6n, en este analisis se anexa al monitoreo el

efecto de Ia recolecci6n, remoci6n, tipo de disturbio o cambios en el habitat.

28

lnvestigaci6n. Es el metoda deta!lado de monitoreo, realiza en los sitios de muestreo

intensas observaciones; el objetivo principal es comprender el papel ecol6gico de las

comunidades fungicas en el bosque y observar el comportamiento a largo plazo.

En este metoda se investiga el papel de los hongos en el ecosistema, que papel juegan

en Ia regeneraci6n de los bosques, en los ciclos de nutrimentos 'y como afectan Ia

productividad forestal (Molina eta/. 1993).

En cualquiera de los tipos de monitoreo, para Ia descripci6n tax6nomica se exige

recolectar varios ejemplares de diferente tamano y grado de desarrollo, ya que un s61o

individuo de cada especie es insuficiente para fines cientificos, excepto para las especies de

gran tamano (Cifuentes-Bianco eta/. 1986). Una identificaci6n taxon6mica debe ser realizada

por personas preparadas, las cuales deben poseer un buen entrenamiento y experiencia, asi se

garantiza que toda Ia informaci6n que esta conectada a una especie es veridica (Molina et a/.

1993); Christensen (1989), opina que Ia incorrecta determinacion taxon6mica es un problema

actual presente en los registros de especies.

Mantener un control del monitoreo puede ser dificil en areas • donde el acceso no

puede ser limitado, coordinarse con las autoridades pertinentes es esencial para mantener Ia

integridad de estos estudios (Molina eta/. 1993).

Perspectivas de Conservaci6n Biol6gica. Sin importar el tipo de recurso a aprovechar, el primer

paso para hacer un manejo racional y sostenido, es conocerlos y cuantificarlos (Groombridge,

1992). El exito para el manejo de los hongos silvestres comestibles es conocer Ia biologfa de

estos, Ia importancia en el bosque y que constituyen parte de una actividad econ6mica que

proporciona beneficios econ6micos a Ia poblaci6n (Molina et at. 1993).

Es un hecho que el conocimiento biol6gico de los macrohongos en nuestro pais es

incipiente, hay que diseiiar un plan a largo plazo para conocer Ia micobiota nacional, estos

estudios exigen inversion y son necesarios para mantener Ia pro~ucci6n de hongos

silvestres para futuras generaciones (Molina eta/. 1993).

La gente del bosque interesada exclusivamente en producci6n de madera, esta

reconociendo Ia importancia ecol6gica de los macromicetos, asi como su valor econ6mico

como producto del bosque cultivado (Read eta!. 1989).

29

Para poder disefiar un plan de manejo racional en una zona ~onde se desarrollen

hongos, se deben conocer los aspectos biol6gicos de estas especies, donde destacan (Molina

eta!. 1993):

a)- Que especies fructifican yen que cantidades.

b)- Que cantidades pueden ser recolectadas sin afectar el funcionamiento del sistema.

c)- Como el manejo del bosque afecta a las diferentes especies de hongos.

d)- Como incrementar Ia producci6n de biomasa debido al manejo forestal.

e)- Que especies estan en peli ._ ·o local de extinci6n.

En los bosques del pais cuando se han cumplido las medidas anteriores, se siguen los

siguientes lineamientos generales, adecuandolos a Ia especie que se quiera proteger; Arnolds

{1992), reconoce que no existe un manejo que beneficie a todos los grupos ecol6gicos, como

ejemplo del manejo especial lo son las Morchelias, que fructifican despt.~es de un incendio y

los Cantarelos, que fructifican bajo condiciones en disturbio (Molina eta/. 1993).

Los lineamientos generales para el manejo de los bosques con proposito de un

aprovechamiento sustentable de los macrohongos comestibles, son:

(a)- Para un maximo aprovechamiento, se deben recoger los carp6foros en un intervale corto

para evitar que los ejemplares sean encontrados en estado de senecencia, pudrici6n o que

sean consumidos por gusanos o pequenos mamfferos; tambien existe perdida si se recogen los

carp6foros en estado juvenil debido a que no alcanzan Ia biomasa maxima, (Arnolds, 1992;

Vogt eta!. 1992).

(b)- Hay que evitar dejar grandes claros en los aprovechamientos forestales, deben explotarse

en baja intensidad, dejando ahf los desperdicios de Ia extracci6n de madera, Norvell { 1985) y

Molina eta!. { 1993) encontraron que este tipo de manejo de baja intensidad es favorable para

Ia fructificaci6n de las especies micorrfzicas; por su parte Wasterlund e lngeli:it ( 1981)

concluyen que un bosque con desechos organicos es mas productive.

(c)- Debe respetarse Ia vida silvestre en los bosques, ya que el regreso de Ia mycobiota en

zonas taladas y cortadas depende en parte de Ia dispersion de los animales (Schoonmaker y

Mckee, 1988), esto corre peligro par el constante deterioro que estan sufriendo los bosques,

acortando el habitat de Ia fauna. La mycobiota es excepcionalmente considerada en Ia

planeaci6n del manejo del bosque (Arnolds, 1988).

30

d)· Deben elaborarse !eyes que prohiban recolectar las especies en peligro de extinci6n de una

regi6n, imponiendo medidas restrictivas en las especies comestibles, ya que pueden servir

como fuente futura de alimento (Groombridge, 1992; Norvell, 1985). Estas !eyes pueden

aplicarse a nivel de los intermediarios de Ia producci6n de hongos silvestres, prohibiendoles

comprar especies en peligro de extinci6n y a nivel de recolectores, sancionando a quien

infringa esta norma.

Para conservar Ia diversidad de los hongos silvestres comest:oles, deben crearse

algunas areas de tamano suficiente donde no exista alteraci6n. El terrer estos habitats es

necesario ya que existen especies incapaces de persistir en un pequeno habitat fragmentado

(Groombridge, 1992; Molina et a/. 1993), para ser sustentable econ6micamente estos

espacios pueden funcionar como parques abiertos al publico, con Ia prohibici6n de no causar

dano, un ejemplo son los Parques Nacionales de Washington que cobran a las familias una

cuota para poder permitirles que tomen 50 Iibras de hongos, autorizando solo dos visitas al

ano (Molina eta/. 1993).

31

producci6n comercial de cultivo reduce los gastos en el control ambiental, d isminuyendo el

costo del producto.

La riqueza encontrada en el presente trabajo corre peligro debido a Ia explotaci6n del . .

bosque observada en Ia zona, Ia cual ya ha sido advertida por Gonzalez (1982) y un equipo

interdisciplinario de Ia UACH (An6nimo, 1986), que reportan que sobre los bosques de Ia zona

existe una fuerte presi6n por Ia extracci6n de madera, lena, hierbas medicinales, musgo y

tierra, se debe disenar un plan de manejo integral del bosque, para proteg '=: r esta diversidad,

este debe estar sustentado en tres bases: (a)- traer beneficia social a Ia zona ; (b)- ser rentable

econ6micamente; y (c) - ser racionalmente ecol6gico.

Macromicetos Dominantes. Una especie se considera dominante si presenta un mfnimo de 5%

de Ia producci6n, estimada en alguna medida cuanti f icable, como forma o numero, de acuerdo

con Hering (1966) . Como ya se dijo en este trabajo se eva lu6 en numero de carp6foros y en

peso fresco, considerando en forma separada estos parametres las especies domiantes varian,

ya que existe una correlaci6n baja entre numero y biomasa; al respecto Hunt y Trappe ( 1987),

reportan una r2 de s61o 0.15.

Las especies dominantes respecto a numero de carp6foros fueron: Gomphus f/occosus

con 187 carp6foros, Pholiota sp. con 187 carp6foros: Collybia dryophila con 175 carp6foros y

Lactarius scrobicu/atus con 139 carp6foros, como se observa en Ia Figura 7 . En Ia Figura 8 se

aprecia que dichas especies representaron el 58.4% de toda Ia producci6n en numero de

carp6foros

Considerando a las especies dominantes en peso fresco en el area representativa del

bosque de Abies fueron: Lactarius scrobiculatus, Gomphus floccosus, Lactarius salmonicolor

y Sarcodon scabrosus, estas cuatro especies constituyeron el 69.6% de toda Ia productividad

en peso, como se observa en Ia Figura 9.

Se observa que Ia comunidad fungica estudiada posee pocas especies dominantes y

muchas especies escasas o raras, resultados que corroboran lo propuesto por Margalef

(1974), como una constante en Ia naturaleza.

El hecho de que el 64.6 % (40.8 k/ Ha-1) de Ia producci6n de hongos comestibles sea

aportada por s61o tres especies, es una citra util en un aprovechamiento comercial, ya que Ia

empresa obtendrfa este volumen solo dedicandose a recolectar estas tres especies.

70

Especies de Mayor Liberaci6n de Nutrimentos. Unicamente dos especies fueron importantes

en ambos parametros: Gomphus floccosus y Lactarius scrobiculatus, de las especies presentes

se infiere que probablemente las de mayor inmovilizaci6n de nutrimentos y mayor liberaci6n

son las dominantes con respecto al peso fresco, ya que Christensen ( 1989) menciona que

los nutrimentos son liberados al descomponerse los carp6foros.

Comportamiento de Ia Producci6n ante Factores Ambientales. En las Figuras 12 y 13 se

presenta Ia producci6n en numero de Ci'lrp6foros, Ia precipitaci6n y Ia temperatura. El estudiar

Ia producci6n de hongos en base a s61o estas dos variables, como se dijo anteriormente es

debido a que se consideran los principales factores ambientales en Ia fructificaci6n (Hudson,

1980; Hunt y Trappe, 1985; Wasterlund y lngelot, 1981). Delmas (1987b), analiz6 Ia

producci6n de hongos graficando solo estas dos variables .

,/1--1~1 I --·--- --.--.-- --·--· ~.

E F M A M J J A s 0 N D

Figura 12. Temperaturas medias estimadas para Ia zona de estudio, en grados oc durante 1995.

La precipitaci6n pluvial fue obtenida directamente y Ia temperatura fue estimada en

base al modelo de Enriqueta Garcfa, "Gradiente termico regional", basado en Ia relaci6n

inversa temperatura-altura; es decir a mayor altura, menor temperatura. Los datos

metereol6gicos fueron tornados de Ia estaci6n climatol6gica de Rfo Frfo y de Chapingo

respectivamente. Noriega (Com. Pers.) menciona que "este procedimiento posee un 90% de

confiabilidad, siendo casi una norma su uso".

El numero total de carp6foms, los datos de precipitaci6n y temperatura, se analizaron

matematicamente; obteniendose una correlaci6n de r2 = -0.01 en temperatura y producci6n; y

71

500 ----------------------------- ----

450 .

400

350

300

250

200

150

100

50

0 -~,

precipiuci6n , / ____ _/

E F M A M A s 0 N '\)

MESES

Figura 13. Precipitaci6n pluvial en mm dura11te 1995 y carpoforos totales en Ia zona

de estudio, localizada al Oriente del Valle de Mexico .

r2 = 0. 73 en precipitaci6n y producci6n. Como se observa, Ia temperatura no correlacion6

para nada con respecto a Ia producci6n, pero Ia precipitaci6n sf tuvo un valor medio de

correlaci6n, esto ultimo indica que el comportamiento de Ia precipitaci6n a lo largo del ano,

influy6 en 73% para que Ia producci6n siguiera Ia tendencia observada.

Moreno-Zarate ( 1990), en un estudio desarrollado en Ia region de Santa Catarina del

Monte en dos vegetaciones dominadas por: Abies religiosa y Pinus hartwegii, encontr6 una

relaci6n directa y positiva entre los factores climaticos, precipitaci6n y temperatura, con

respecto a Ia producci6n observada en Ia zona. Villarreai-Ruiz ( 1994), en bosques del Cofre de

Perote , Veracruz, reporta que de ambos parametres, Ia precipitaci6n fue Ia que mejor

correlacion6 con Ia producci6n y !a relaci6n temperatura-producci6n fue menos evidente;

tambien menciona que el inicio de Ia fructificaci6n esta precedido de un incremento en las

temperaturas, contrastando esto ultimo con el presente estudio donde Ia fructificaci6n fue

precedida por una disminuci6n de Ia temperatura. Como se puede observar al comparar ambos

estudios con el presente, existe un comportamiento unico de estos factores ambientales con

respecto a Ia producci6n, llegando incluso a comportarse de manera contra ria. Fogel ( 1981),

disen6 un modelo para expl!car Ia producci6n en base a dos correlaciones:

biomasa/temperatura y temperatura/precipitaci6n, al aplicarlo observ6 un buen ajuste visual,

72

aunque Ia predicci6n fue mas baja que lo obse rvado , ante este resultado, el autor reconoce Ia

necesidad de incorporar otros factores al modelo, citando como ejemplo Ia condici6n del sitio.

Otros autores (Hunt y Trappe, 1985; Vogt et a/. 1992; Christensen, 1989) tambie n

reconocen que Ia producci6n no solo es afectada por factores ambientales sino que existen

muchos mas, siendo los mas importantes : reservas del micelio, mic6fagos presentes, biomasa

y edad de Ia vegetaci6n. Ante todo lo anterior, el comportamiento de Ia producci6n con

respecto a las vari ables ambientales aquf analizadas, puede servir solo como datos en el

ajuste de un futuro modelo que incluya a todos los factores que presumiblemente afectan Ia

producci6n de los carp6foros.

Analizando las tres graticas se describe Ia producci6n de hongos, el inicio de Ia

producci6n corresponde a un declive de Ia temperatura en mayo, fecha que registr6 una

precipitaci6n de 56.4 mm; Ia cual garantiza en un suelo franco una humedad a capacidad de

campo y alta humedad atmosferica. La fructificaci6n continua en una relaci6n inversa al

decline de Ia temperatura, es decir, mientras mas desciende Ia temperatura, esta aumenta;

durante este perfodo el contenido de humedad sigue Ia misma tendencia, dandose Ia cima de

producci6n y precipitaci6n (218 .9 mm) en el mes de agosto, fecha que registr6 las mas bajas

temperaturas durante este lapso ( 12.2° C). Continua un descenso vertical de Ia producci6n

simultaneamente con un ligero aumento en Ia ter;nperatura y un brusco descenso de Ia

precipitaci6n; despues Ia temperatura retoma su nivel anterior (baja) y existe una precipitaci6n

parecida a Ia del inicio de Ia fructificaci6n, en este punto se da una producci6n similar a Ia del

inicio de Ia fructificaci6n; sigue disminuyendo Ia temperatura (Ia humedad se mantiene)

concomitantemente con Ia producci6n, esta ultima se registra como cero en diciembre, mes

que registro las temperaturas mas bajas del aiio .

En base a las graticas se destacan varios hechos: (a), De'sde el inicio de Ia

fructificaci6n hasta un poco mas de Ia mitad, Ia lfnea de Ia producci6n fue ascendente

simultanea con ia precipitaci6n y en forma inversa con Ia temperatura, el comportamiento de

estos factores ambientales fue 6ptimo para Ia fructificaci6n; (b) el brusco decline de Ia

producci6n puede ser causado por agotamiento del micelio que fructific6 abundantemente 3

meses (junio-agosto), lo anterior por el hecho que al inicio del declive, Ia temperatura aumento

solo un poco y aunque Ia precipitaci6n descendi6 bruscamente, no es 16gico que los niveles de

humedad hayan descendido tambien bruscamente; (c) En los lapsos junio y octubre, meses

con temperaturas y precipitaci6n ·similares (alrededor de 90 mm y 12° C), se obtuvo una

producci6n similar y (d) Ia producci6n a final del aiio con una constante de humedad y una

73

temperatura de 12° C, va disminuyendo conforme lo hace Ia temperatura. Hunt y Trape

(1987) mencionan Ia existencia de especies con un metabolismo adaptado a temperaturas

baj~s para fructificar, por lo que se espera que Ia produci6n descienda conforme Ia

temperatura se aleja del nivel antes mencionado, ya que cada vez son menos las especies

adaptadas a este intervale de temperatura .

En general, Ia producci6n de hongos silvestres con respecto a ambos factores

ambientales se relacion6 visualmente con Ia temperatura, ya cuando ocurrieron cambios en Ia

grafica de Ia temperatura, se observan cambios en Ia producci6n, ver figuras Figura 12 y 13;

existi6 relaci6n pero teniendo como condici6n Ia existencia de una precipitaci6n suficiente

(mayor de de 61 .3 mm) para mantener al suelo a una capacidad de campo. Para concluir

sabre los niveles que deben alcanzar estos factores para que exista fructificaci6n, (CUanto

durara? o (que Ia interrumpira?, hacen falta mas estudios de Ia zona realizados en otros alios

ya que no se puede generalizar, debido a que los fen6menos y condiciones no se repitieron en

el afio.

Una conclusi6n parcial sabre el bosque de Abies, es que existira fructificaci6n a una

temperatura de 11.8 a 12.72° C, teniendo como condici6n una precipitaci6n mayor a 61.3

mm. Comparando estos niveles que deben alcanzar los principales factores ambientales para

que exista producci6n, con los trabajos reportados 'en Ia literatura (factores end6genos) se

observa que cada tipo de bosque, tiene sus factores ambientales propios; lo que refuerza Ia

idea ya mencionada, es necesario estudiar cad a tipo de bosque ya que ·los resultados no se

pueden generalizar.

Periodo de fructificaci6n. La distribuci6n estacional en el bosque de Abies fue de junio a

noviembre, este intervalo es de 6 meses, como se observa en el Cuadro 7.

El mes de agosto registr6 una fructificaci6n maxima del 83% de las especies, tam bien

en esta fecha se obtuvo Ia cima de Ia producci6n de carp6foros en peso fresco. Estos

registros son utiles en un estudio cientiffco para conocer Ia fecha de cuando ,o..o®r .o.b.W.r:\W

mas carp6foros, por consiguiente mas cepas y en una explotaci6n comercial para ver cuando

Ia empresa requerira toda su capacidad instalada.

Como se observa Gomphus floccosus fue Ia unica especie presente durante toda Ia

epoca de fructificaci6n; Agaricus silvicola, Lactarius scrobicu/atus y Lycoperdon umbrinum

74

Cuadro 7 . Momentos de fructificaci6n de las especies de macromicetos , en el bosque de Abies, en Santa Catarina del Monte, al Oriente del Valle de Mexico .

HONG OS SIL VES TRES JUNlO JULIO AGOS10 SEP11E MBRE OC1UBR< NOVIEMBRE

Agaricus silvaticus .! t .! A. silvicola ~ ~ ~ ~

Amani ta fu/va ~ ~ . A. gemmata ~ ~

A. rub escens ~ C/avariadelphus truncatus .! .! Clavulina cristata .! Clitocybe gibbs .! ~ .! .! Col/ybis dryophils .! .! .! ~

Gomphu'i floccosus .! .! .! ~ .! .! Gyromtr -'l• infula .! Helve/Is crisps ~ Hygrophoropsis aurantiaca .! .! .! Hygrophorus chrysodon .! .! H ypomyces lactifluorum .! ~ ' . Laccaria lace era ~ ~ Lactarius sa lmonicolor .! ~ ~ ~

L. scrobiculatus .! ~ .! ~ .! Lycoperdon umbrinum .! .! .! .! .! Morchella esculenta .! Pholiota sp. ~ .! Psatirella spadices .! Raman's botrytis .! R. 1/sva .! R. sanguinea .! .! R. stric ta ~ Russula brevipes .! ~ Sarcodan scabrosus .! ~ Sarcosphaera eximia .! ~ Tricholoma flavoviren s .! .! ~

fueron especies que estuvieron presentes 5 meses. Este intervalo de aparici6n nos muestra

que poseen gran amplitud ecol6gica para fructificar; debido a su capacidad adaptativa a las

diversas condiciones ambientales observadas, por lo que estas especies serfan al menos

teoricamente mas faciles de domesticar.

Las especies de los generos Gomphus y Lactarius revisten mas esfuerzo de

domesticaci6n al ser especies micorrfzicas debido a Ia complejidad para reproducir el estado

simbi6tico in vitro e inducir su fructificaci6n (Stone, 1996); sin embargo, est as especies

dentro del grupo micorrfzico aquf estudiado, son las especies mas faciles de domesticar, ya

que present an un gran intervalo de condiciones apropiadas para fructificar.

Ritmo de Fructificaci6n de las Especies. Las especies del presente trabajo se clasificaron de Ia

siguiente manera, de acuerdo con Villarreai-Rufz ( 1994):

A- 3% con fructificaci6n temprana corta.

Pho!iota sp.

8- 20% temprana prolongada.

Co!lybia dryophi!a, Gomphus floccosus, Hygrophoropsis aurantiaca, Lactarius

salmonicolor, L. scrobiculatus, Lycoperdon umbrinum.

75.

lilJiioteca de A£rcacolegfa C- 33% fructificaci6n corta a mediados de Ia estaci6n.

Amanita gemmata, A. rubescens, Clavulina cristata, He/vella crispa, Laccaria

/accata, Psatirella spadicea, Ramaria botrytis, R. flava, R. sanguinea, R.

stricta.

0- 20% con fructificaci6n tardfa prolongada.

Agaricus silvaticus, A. si/vicola, C/itocybe gibba, Hypomyces lactif/uorum,

Sarcosphaera eximia, Tricholoma f/avovirens

E- 23% con fructificaci6n tardfa corta.

Amanita fulva, Clavariadelphus truncatus, Gyromitra infula, Hygrophorus

chrysodon, Morchella esculenta, Russula brevipes, Sarcodon scabrosus.

Actualmente Ia gente que habita los bosques de Ia regi6n ("hongueros", leiiadores) y

que aprovecha a los hongos en forma tradicional, consideran que Ia producci6n ha disminufdo.

Exis~en muchas causas probables no fundamentadas cientfficamente: sequfas, extracci6n de

arboles, manejo forestal, pr<kticas agrfcolas y Ia recolecci6n (Guzman y Villarreal, 1984;

Norvell, 1995). La ultima practica es considerada injustamente como Ia principal causa

(Norvell, 1995). por gente que no posee un conocimiento micol6gico basico, mas como ya se

mencion6, no existe impacto por Ia recolecci6n al menos en el corto plazo de tres aiios

(Arnolds, 1988; Norvell, 1995; Wasterlund y lngelot, 1981).

Sobre el impacto de Ia recolecci6n a largo plazo, s61o existe el estudio de Norvell

( 1995). quien concluye que no existe efecto por Ia recolecci6n despues de 1 0 a nos de

evaluaci6n; Se requieren estudios similares para poder concluir que no existe impacto a largo

plazo.

AI recolectar no se aprovechan todos los carp6foros, ya que algunos de ellos se

encuentran en estado de descomposici6n. En este sentido Mildh ( 1978). en Finlandia reporta

que 70% de Ia producci6n noes aprovechada por el ataque de larvas, Kalames y Silver (1988)

en Estonia reportan de 1/5 a 1/2 de hongos inapropiados para el consumo humano; Villarreai­

Ruiz (1966) menciona en Michoacan una descomposici6n del 56%; y el presente trabajo 6%.

La existencia de algunos carp6foros en estado de descomposici6n que !Iegan a su madurez

fisiol6gica puede ser una explicaci6n del por que no existe efecto a corto plaza, debido a dos

hechos: (a)- los carp6foros producen millones de esporas (Kendrick, 1992). dispersandose asf

miles de elias provenientes de los carp6foros no recolectados y (b)- al recolectar queda el

micelio, este seguira degradando; nutriendose y fructificando, como se dijo anteriormente

existen registros de micelios de hasta 750 aiios de longevidad (Arnolds, 1992).

76

Lo anteriormente expuesto nos da idea, que es mas factible que Ia perdida de

diversidad fungica, sea ocasionada por Ia mala explotaci6n forestal y las practicas agrfcolas;

actividades que si afectan al micelio.

77

CONCLUSIONES

1- La riqueza de especies de hongos identificados en el presente trabajo (30 especies), fue

superior a trabajos similares desarrollados en Ia misma zona; con respecto. a Ia producci6n esta

fue menor, total izando 63.2 kg .

2- El bosque de Abies estudiado present6 una sucesi6n de especies fungicas, con momentos

de fructificaci6n yuxtapuestos, totalizando una amplia epoca de fructificaci6n; de Junio a

Noviembre con una cima en Ia producci6n y fructificaci6P gn el mes de agosto .

3- Las especies estudiadas pertenecen en su mayorla al grupo ecol6gico de los degradadores,

en 57%, al grupo mutualista un 33% y el antagonista con 3%.

4- La abundancia en el area medida en numero de carp6foros, fue dominada por pocas

especies: Collybia dryophi/a, Gomphus ffoccosus, Pho/iota sp. y Lactarius scrobicu/atus; y en

peso fresco: Gomphus ffoccosus, Lactarius salmonico/or, L. scrobiculatus y Sacordon

scabrosus .

5.- Las especies con mayor importancia ecol6gica, en cuanto a liberaci6n de nutrimentos son

Gomphus floccosus y Lactarius scrobiculatus.

6.- Existi6 fructificaci6n a temperaturas ambientales de 11.8 a 12.72° C, teniendo como

condici6n una precipitaci6n mayor a 61.3 mm.

7- La producci6n correlacion6 visualmente con Ia temperatura y numericamente con Ia

precipitaci6n (correlaci6n producci6n y precipitaci6n = . 73)

6- El bosque de Abies de Ia comunidad, present6 microhabitats, ocasionados por cambios en

Ia vegetaci6n y las condiciones topograticas.

78

RECOMENDACIONES

- Se requiere mas investigaci6n como Ia del presente trabajo, en el area, Ia cual debe abarcar

varios aiios.

- La industria regional de producci6n de hongos, debe intentar domesticar especies de este

almacen genetico, ya que existe Ia garantfa de que Ia cepa estara adaptada a Ia zona,

disminuyendo el gasto por el control ambiental, lo que harfa competitive este producto.

- Es necesario realizar investigaciones micol6gicas que cubran cada tipo de bosque del pafs,

ante Ia fuerte presi6n que existe sobre ellos como fuente de diversos recursos.

- Un programa de aprovechamiento por los pobladores del recurso hongos silvestres del

bosque, debe estar sustentado en un manejo integral que incluira especies de diferentes

hongos de importancia comercial; el primer paso en este aprovechamiento es el conocimiento

de esta investigaci6n por parte de los pobladores.

- Para evitar Ia perdida de diversidad de macromicetos, es necesario un manejo integral del

bosque con Ia finalidad de conservar el equilibria ecol6gico, 6ptimo para Ia fructificaci6n de los

hongos en el area de estudio.

79

LITERATURA CIT ADA

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91

ANEXO 1

Terminos Basicos de Ia Tesis.

Carp6foro. Organa de los macrohongos visible a simple vista, con caraterfsticas fisicas propias

de Ia especie; formado por el micelio en Ia fase reproductiva para dispersar las estructuras

reproductoras .

Crecimiento Vegetative. Lapso en que el mi '3lio acumula reservas nutricionales, termina al

presentarse condiciones ambientales 6ptimas para Ia fructificaci6n.

Especies Abundantes. Son macrohongos que poseen porcentajes de Ia producci6n, estimada

en alguna medida cuantificable; superiores a Ia producci6n promedio.

Especies Dominantes. Especies que contribuyen con un mfnimo del 5% de Ia producci6n

estimada en cualquier medida cuantificable, como forma, cobertura o numero.

Espora. Estructura reproductiva de los macrohongos contenidas dentro de los carp6foros en

una capa llamada himenio, las esporas son como las "semillas" de los hongos.

Factores End6genos. Es Ia informacion genetica que contiene cada especie de macrohongos

que es Ia que dicta bajo que condiciones fructificar, tamaf\o y forma del carp6foro.

Factores Ex6genos. Son factores ambientales variables en su nivel por Ia sucesi6n climatica,

tales como: humedad, temperatura, luz, pH, densidad del suelo, entre otros.

Factores Silvlcolas. Son los factores bioticos con los cuales el micelio esta relacionado;

especies arboreas presentes, cobertura del dosel, forrajeo por microfauna, recolecci6n y

interacci6n con microorganismos.

Fase Reproductiva. Se inicia cuando se presentan condiciones ambientales 6ptimas, teniendo

como requisito que el micelio posea reservas nutricionales, se divide en dos partes: (a)

formaci6n de las estructuras reproductoras carp6foro, y (b) liberaci6n de esporas.

Fase Somf.tica. Etapa del ciclo de vida de los macromicetos que inicia con Ia germinaci6n de . las esporas o formaci6n de las hifas, las cuales en conjunto forman el micelio; este fase es de

92

nutrici6n, continua hasta que se presentan condiciones ambientales 6ptimas para Ia fase de

reproducci6n.

Fructificaci6n. Formaci6n de las estructuras de dispersion de las esporas, denominadas

carp6foros.

Hifa. Filamento microsc6pico originado por Ia germinaci6n de Ia espora; degrada el sustrato

organico en que se encuentra.

Hongos Comestibles. Carp6foros que poseen un alto valor alimenticio, por contener

aminoacidos, grasas, protefnas y azucares; libres de compuestos t6xicos que danan de alguna

forma el metabolismo del hombre.

Hongos Epigeos. Macromicetos que producen sus estructuras reproductoras sabre el suelo.

Hongos Hipogeos. Especies que producen estructuras reproductoras enterradas.

Hongos silvestres. Macrohongos presentes en Ia naturaleza.

Hongos sin Valor Alimenticio. Carp6foros que poseen bajo porcentaje de protefnas, grasas,

vitaminas y azucares o cuyo sabor es desagradable.

Hongos T6xicos. Especies que alteran el metabolismo del hombre, al contener sustancias

t6xicas.

Macrohongos. Hongos que poseen estructuras reproductoras macrosc6picas mas grandes de

un milimetro, visibles a simple vista.

Macrohongos Saprobios. Especies que degradan todo tipo de materia organica muerta, liberan

los nutrimentos inmovilizados y los dejan de forma asimilable para los veg'etales.

Macrohongos Simbiontes Antagonistas. Organismos que obtienen sus nutrimentos atacando

y matando los tejidos vivos donde se desarrollan.

93

Macrohongos Simbiontes Mutualistas. Especies que forman una relaci6n simbiotica con los

vegetales, ambos organismos reciben beneficios mutuos que contribuyen a su desarrollo y

sobrevivencia.

Micelio. Grupo de hifas que se han fusionado lateralmente y frontalmente, formando una masa

citoplasmatica que a simple vista tiene una apariencia algodonosa.

Micofagos. Pequeiios mamiferos como tuzas y conejos que basan su alimentaci6n en el

consumo de los carp6foros de los macrohongos.

Mic6filas. Personas que su vida gira alrededor de los hongos, ya sea estudiandolos o

utilizandolos de alguna forma.

Periodo de Fructificaci6n. Lapso en que se presenta Ia fructificaci6n de las especies de

macrohongos en una area determinada.

Recolecci6n. Toma y aprovechamiento del cuerpo reproductive de los macrohongos presentes en

Ia naturaleza.

Sustrato. Es el Iugar en donde se ha establecido el micelio de una especie de macromiceto,

anclandose, degradando y nutriendose.

Tasa de Oescomposici6n. Porcentaje de carp6foros que presentan algun signo de deterioro,

ocasionado por daiios ambientales, de organismos o como resultado de su propia madurez.

94

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Lahoraturio de ltecursos <;cneticos en llungos

I.O CALIUAD: COORDENAUAS (GPS): N

ALTITUD: TIPO DE VEGETACION: 0

NO. UE CUADRANTE: NO. DE INVENTARIO: FECHA:

NO. DE NO. DE PESO FRESCO PESO FRESCO SOCIABILIDAD CLA~ E ESPECIE CARPOFOROS CARPOFOROS (gJ (gJ SUST .' GRU . OBSERVACIOHES

CARPO ORCS CARPO ORCS TROF.' IND. AGRUP. 1 COEF.ABUHD .' SAN OS AGUSAHADOS SAN OS AGUSANADOS

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l.alHlfattll·lo de L)(.-.:un~ Ccnetlu:JS en liuuws Formato para toma de datos macromorfol6gicos de Boletales

Basado en Hernandez-Munoz ( 1995)

Nom. cientifico Colec1or No. _________ _ Localidad Coordenadas (GPS) __ -,-__ Allitud m s n.m. Vegeucion Asoc.-::--- --Suslnto _ ___ fecba No. de Foto ____ _ l'll.t:O : Tam.ano y forma _______ _ M .. gcu Superficie seca 0 humeda 0 cerosa 0 aceitos.t 0 viscosa 0 glutinos.t 0 Co lo • ---,--,-~- --------,----------------------Or namentacion (forma, tanuiio, color) _ _ ____ _

Ck ras ____________ _ ___________________ _

Conlexto: tamaiio nun Color (i_cambia?), __________ _ _ Consistcnca _______ _ _ __: ____________________ _

olor sabor _ _ --==-----=:-----=----TUBOS: umano union : libres 0 subadb. 0 adb. 0 decurr. 0 color: ______________ __________________ _

POROS: tamaiio (de uno solo o nUmero por mml), _ _ __ -::=-----------form.a: circLtl.ar 0 a.ogulares 0 bolc:tinoides 0 irregularesO colo~camb~?), ______________________________________ __ Ch ras. ___________________ ___ _______________ ___ ~---

l.STIPrn::unuiio superficie: seca 0 bumeda 0 cerosa tlaceitosa 0 viscosa 0 giLltinosa 0 posicion : : cent. 0 excent. 0 lat. 0 fomu. : cilin . 0 cllv. 0 subcllv.Oalcu.Oventric. 0 radic.O fi.stuloso 0 Uulbo redon.OcLiv. 0 obuc. 0 emarg. 0 bendi. (J GlANDUlAS 0 Color ____________________________________________________________ ___

Om amelltacion (fomu., unurlo, color)

Mlcelio (color):---c--:-------Contexto: consistencia _______ _______________ _ colo~~camba?) olor _________ _

sabor oLras_ --::::-- -;:::;:----;::;:--= ANLLLO 0 VI:LO 0 posicion: apic. 0 subapic. 0 cent. 0 inf .O mov. 0 cort . 0 tipo: fibril 0 cscam.O ~le 0 doble 0 colgante 0 subpcronado 0 peronado 0 Color _________________________________________________________ __

COLOR DE LA ESPORADA ___ :---:--::-::-.,---.,----,-PRUEBAS MACROQUfMICAS

KEACTIVO PARTE lJTlLIZADA REACCION (COLOR) TIEMPO

C{)Lt61{) ()t V () § T 6 VA U U A I ; {) § IN\ Ill I Jl () l >t ( ; [(:I JI)UJ\ (;1:"-1[ IU:()\ l' l i i .'( JI >I I( :11\'11 >AIl

I dbVf'alu-lo de llt.>e:UfS()S u~nellt:~ en IIUl&H •\ Formato para toma de datos macromorfol6gicos de Agaricales en general

Basado en Herruindez-Mui\oz ( 1995)

Nom. cieutifico --- -------­Colector Localidad

--- ------- --- - No. ____ _ Coordenadas (GPS)

Ahitud _____ m s.n.m. Vegetacion Asoc. SuSirato Fecha No. de Foto Pll.£0: Tamaiio y fomu ___ _

Margen : ___ =--- ---.,-----Superficie: seca 0 bumeda 0 ceros.t 0 acei10sa 0 viscosa 0 glutinosa 0 lligr<ifano 0 Color _ _ ___ ______ _ _ _ ______ _ Omamcnucion (forma, tamaiio, color) ______ ____ ___________ _

CHras ____________ ~~---=~-----------Contexto : tam.aiio mm Col01ii.cambia?) consistencia olor sabor AMINAS: libres 0 subadberidas 0 adb. 0 sinu. 0 unci. 0 subdec. 0 - decu~. 0 -frecuencia : separadas 0 poco separadas 0 jw11as 0 muy juntas 0 forma : estrecba 0 ancba 0 ventric. 0 Borde _______ ---------Sabor Color: lateral _ _____ _______ _ borde ___ _ _ _______________ _

CHras~·~~-------------------~---------£STIPIT£:tamado superficie___,,_-----,,--- --=--posicion : : cent. 0 excent. 0 lat. 0 fomu. : filifO cilin. 0 clav. 0 subclav 0 aten.O

ventric. 0 radic.O Bulbo: redon.Ocl.av. 0 oblic. 0 em.ug. 0 bendi 0 Color Omamentacion (forma, tamado, color) ____________ --:---

Contexto: consistenca. _________________________ _

color~,---------=~-----------------------------------------------buecoO fistulo'so 0 olor _______________________ _:_

sabor otras'--=-----,=---::=----::=-ANILLO 0 VELO 0 posicion: apic. 0 subapic. 0 cent. 0 inf.O mov. 0 cortin. 0 tipo: fibrii.O cscam.O simple. 0 doble 0 colgante 0 subperonado 0 peronado 0 Color (del aniUo en ambos lados), ___ _ _________ ~----------COLOR D£ LA ESPORADA _____ _ ______________ _

PRliEBAS MACROQUIMICAS REACTIVO PARTE lJflLIZADA REACCION (COLOR) TlEMPO

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1 ai.KJI"atul() de Ve.:unos €cneucos en ll()luws Formato para toma de datos macromorfo16gicos de Russula

Basado en Hern.indez-MunO:z (1995)

Nom cientifico Col <:c tor No. l.ocahd• d---------- ------ Coordenadas (GPSl_-:-_ --------Ahrtud m s.n.m. Vegetacion ________ _ A soc Su>trato Fecha _________ _ No. de Foto

PILlO: TanWio y fornu _______ -:-:-- --------------

Margen--==--- --=--­Sup erfi .: ie : seca 0 burueda 0 cerosa 0 aceitosa 0 viscosa 0 glutinosa 0 Colu r __ -:-:---:--::----------,---,-------------- - -------Omamentacion (forma, tamaiio, color) ___ _________________ _

Ckr• s _______________________ ~:-:---------------------------------------Contexto : tam.ano mm Color{j,c.mbia?) ______________ _ Con>ist eucia _ _______________ _______ _ Cut icula _______ ____________ ____________ ___

u lor sabor _____ =-----==-------LAI\IINAS: subadb. 0 adb . 0 sinu. 0 unci. 0 sub<lecurt. 0 decurr. 0 frecueucia: sepuadlls 0 poco separadas 0 juntas 0 muy juntas 0 fornu estrecha 0 a.ncba 0 ventricosa 0 Borde. _______________ _

S• Lur Color (lateral y del borde), _____________ _

Otra s ~--·-----------------------c:-lS nrrrl:tamaiio superficie ______ _

posicion : CCIII. OexcC:nt. 0 lAteral 0 forma : cilin. 0 c~v. 0 subclav. 0 atC1l . 0 veutric . 0 radic. 0 Color _____ _ _ _____ ________ _

Onumentacioo (forma, tamailo, color). _____________________ _ Coute xto: coosistencu, _____________ _ _ __________ __ _ co lor ________________________________________________________________ _

olor _ _ _ __________ _ sobor __ otras. _ __________ ___

CO LOR 0 [ LA ESPORAOA:-:::-:-=c---:---,-----..,--:--=----------PRUEBAS MACROQUIMICAS

REACTIVO PARTE LJTILIZADA REACClON (COLOR) TIEMPO reS04 contexto cstipitc 1'<$04 laminas h no l contexto est ipite Feno l laminas KOtt contexto estipite f-. : l ll l;iminas An li in ii coutex1o est ipite An d111 a laminas

C {) I . l: ( ) I () f ) l () () S f ( ·. 1.! A l l IJ A l l () \ INUIJIJJ(J U : VC:U.!VSOS UM"IH.(Ji ,- I'I.>(X.t!C, JIVII ,.u;

I diU l"iiCH"II • de! Lli~HII"\4'1> • =~~nNIU>\ 1!11 I ~"11!1>\ Formato para toma de datos macromorfol6gicos de AmaniliJ

Basado en Hern.indez-Munoz(l'l95) Nom crmtifico Coloctor ----- No Loc.1hd.ad CoordaudaS(G~-------AJtitud m s n m Vcgcta66n ASOC ______ ___ _

Sustrato Focha No de Foto ____ _

PI LEO: Tamaiio y forma __ _ Margen liso 0 lig estriado D estnado D estnado-tuber Lfb31ida obscoCiln Superficie. seca 0 humeda 0 cerosa 0 aceitosa 0 vrsc.osa [J glutrnosa 0 Color Omar"nm= ta=o..,on- . .,..p.,..a-=-rch=e-n'"',-=-erc:n-cb-:-ra:-n:-o-:s-:-o'D...-co:--:s:-tra:-:-s-.D...-7fa:-n~n:-os:-:-:o•o.....-::-granuloso --crt.liriloso D escamas alniro-truncad.as 0 rorucas 0 anguJ . 0 pi ram 0 afilad.as 0 &rreg 0 (tanui>o, color) Otras Conte-~-o-ta-~~--------mmCo-l'o_r _ _ __________________ _

ol or sabor ______ _

LAMINAS: libres 0 subadhend.as 0 Color (borde) Sabor '--------------~C~o~lo-r~(l~at-~~~-y-d~cl~bo.-r'de~)~~~~--------------------

cnras, ____________________________________________________ __

ESTIPITE:umano superfioe forma filif Ocilin D clav 0 subdav 0 altfl 0 verllnc 0 radJc"lQ"R"fi:;SI-:-:Uir;:o:;:-so::TDr----­Bulbo rcrlon .Odav 0 obhc 0 emarg 0 ht!ndi. 0 Color On~ma--~--o~oo~(~fu-m-~--.ta~n-un~--o.-co-.1o-r~) --------------------------------------

Contexto consistmcia color --------- --- -- ----------------

olor sabo_r_______________________________ -ou.5------------------------------

ANILLO 0 YELO 0 posrc .: aprc . Osubaprc. 0 CC11t 0 inf 0 mov 0 tJpo: fibrilOescarn O"mple 0 doble Ocolgarrte 0 subperon. 0 peron 0 Color (de arullo, ell ambos I ados), ________ _ ____ _______ ___

VOL VA: fugaz Ofarinosa 0 escam 0 fibril 0 zooada 0 constnc:uO saco membr ocread.a 0 acampanad.a 0 cotumada O .peronad.a 0 circunc 0 margm simple 0 doble 0 Unioo con cl estiprte solo ert Ia base 0 hasta parte media 0 hasta aprce bulb 0

COLOR DE LA ESPORAOA ________________ ___ _

REACTIVO KOH 5',. KOH5% FcS04

PRUEBAS MACROQUII\UCAS

PARTE LJflLIZADA qJICutiS

contexto 13minas

REACClON (COLOR) TIEMPO

Anexo 4. Datos climaticos.

A. Datos de precipitaci6n (mm) ENERO 30.5 FEBRERO 0 MARZO 13.4 ABRIL 14.5 MAYO 65.4 JUNIO 118.2 JULIO 91.4 AGOSTO 218.9 SEPTIEMBRE 58,5 OCTUBRE 65.4 NOVIEMBRE 61.3 DICIEMBRE 65.3

Anexo B. ENERO FEBRERO MARZO ABRIL MAYO JUNIO JULIO

Temperaturas estimadas (·c) 11.63

AGOSTO SEPTIEMBRE OCTUBRE NOVIEMBRE DICIEMBRE

11.86 13.06 14.58 15.05 12.72 12.27 12.20 12.6 12.32 11.8 10.26

Anexo C. ENERO FEBRERO MARZO ABRIL

Producci6n en carp6foros· totales 0

MAYO JUNIO JULIO AGOSTO SEPTIEMBRE OCTUBRE NOVIEMBRE DICIEMBRE

0 0 0 0 181 378 483 130 60 18 0

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ANEXO 5. Macromicetos comestibles aprcciados.

Del estudio se presentan las especies comestibles apreciadas para su venta por los recolectores

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f .. ) .,.,; I ( ~ .. '),

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2. Gomphus jloccosus

3.Helvella crispa

4. Morchella escu/enta

5. Ram aria jlava

Anexo de Ia investigaci6n

-GP INS:~,~:~EIN~NA~Z~ E :,~~:~~E~C~~~~~~~LAS INSTITUTO DE RECURSOS GENETICOS Y PRODUCTIVIDAD

PROGRAMA DE GENETICA

Bioi. Jorge Gonzalez Loera Coordinador' General del P.I.D.I.S.A. de Ia UACH PRESENTE

En atenci6n a su amable carte de mayo 29 de 1995, en Ia cual solicita mi colaboraci6n para dirigir Ia tes is de licenciatura del C. Jaime Gonzalez Cabrera, estudiante del sexto ario (segundo semestre) de Ia carrara de lngeniero en Agroecologia , le informo que acepto fungir como director de tesis .

Par tal motive le comunico que estara adscrito al proyecto CONABIO C066 , comprometiendome a sufragar los gastds de pasaje al area de estudio, asi como brindar las facilidades necesarias para Ia impresi6n final de Ia tesis y el page del tiraje de Ia misma. de acuerdo con los requisites minimos de titulaci6n solicitados par Ia UACH. Es conveniente aclarar que par razones administrativas , el page del tiraje de Ia tesis tendra una vigencia de 12 meses. a partir del primero de junio.

Sabre Ia solicitud para que el C. Gonzalez-Cabrera desarrolle su Servicio Social en el Laboratorio de Recursos Geneticos Fung icos del Programa de Genet ica del IREGEP , le comunico que no existe ningun inconveniete al respecto . par lo que en breve se haran los tramites necesarios para su formal izaci6n .

Sin otro particular me despido con un cord ial saluda.

M. e Ruiz Invest Adjunto

Laboratorio de Recursos Geneticos Fung icos

dei iREGEP

c. p. Dr. Manuel U vera Murioz. Di rector del IREGEP. c.p .. Dr. Jorge Rodrig uez Alcazar, Coordinador de Ens erianz.a del IR EG EP. c.p. Dr. Jo se Moli na Galan . Vocal Doc ente del Prog rama de Genetica del IREGEP .

;:;,;c .p. Jaime Gonzalez Cabrera . ~studiante del PI D. I SA, de Ia UACH.

C:metera Me:Uco-Texcoco .Km 35.5 56230 Morut:e illo, Texcoco, Ed.o. de Mexico Td. y Fax (595) 45265; Fu (595) 45713