Development of larval and transformed teeth in Ambystoma mexicanum (Urodela, Amphibia): an...

14
Development of larval and transformed teeth in Ambystoma mexicanum (Urodela, Amphibia): an ultrastructural study J. Wistuba, 1 H. Greven, 2 G. Clemen 1 Abstract. Odontogenesis of early larval non-pedicellate teeth, late larval teeth with a more or less distinct dividing zone and fully transformed pedicellate teeth in Ambystoma mexicanum (Urodela) was studied to obtain insights into the development of differently structured teeth in lower vertebrates. Using transmission electron microscopy we investigated five developmental stages: (1) papilla; (2) bell stage (secretion of the matrix begins); (3) primordium (mineralization and activity of ameloblasts starts); (4) replacement tooth (young, old); and (5) established, functional tooth. Development of the differently structured teeth is largely identical in the first three stages. Mineralization takes place in apico-basal direction up to the (prospective) pedicel (early and some late larvae) or up to the zone that divides the late larval and transformed tooth in pedicel and dentine shaft (pedicellate condition). Mineralization starts directly at the collagen and by means of matrix vesicles. First odontoblasts develop small processes that extend to the basal lamina of the inner epithelial layer of the enamel organ. The processes are small and lack organelles in early larval teeth, but become larger, arborescent, and contain some organelles in late larval and transformed teeth. The processes are surrounded by unmineralized matrix (predentine). Odontoblasts at the basis of the teeth, at the pedicel, and in the zone of division do not develop significant cytoplasmic processes that extend into the matrix. Cells of the inner enamel epithelium differentiate to ameloblasts that secrete the enamel. In the early larval tooth they show an extensive basal labyrinth that becomes regressive when the enamel layer is completed. In late larval and transformed teeth, however, a large cavity arises between the basal ruffled border of ameloblasts and their basal lamina. This cavity appears to mediate amelogenesis. A small apical zone in early, but not in late larval teeth directly below the thin enamel layer consists of enameloid and is free of dentine channels. ß 2002 Elsevier Science Ltd. All rights reserved Keywords: tooth development, Ambystoma mexicanum, pedicellate and non-pedicellate teeth, enameloid Introduction Teeth of vertebrates develop through a series of recipro- cal interactions between two adjacent tissues, an epithe- lium and an ectomesenchyme. The ectodermal epithelium produces the enamel organ, mesenchyme cells of neural crest origin are the source of the dermal papilla (Wagner, 1949; Graveson et al., 1997; Thesleff & Sharpe, 1997). Cells of the enamel organ that differentiate into Tissue & Cell, 2002 34 (1) 14±27 ß 2002 Elsevier Science Ltd. All rights reserved DOI: 10.1054/tice.2001.0219, available online at http://www.idealibrary.com Tissue &Cell 14 1 Institut fuÈr Spezielle Zoologie und Vergleichende Embryologie der UniversitaÈt MuÈnster, HuÈfferstr. 1, D-48149 MuÈnster, Germany, 2 Institut fuÈr Zoomorphologie und Zellbiologie der UniversitaÈt DuÈsseldorf, UniversitaÈtsstr. 1, D-40225, DuÈsseldorf, Germany Received 8 May 2001 Accepted 4 October 2001 Correspondence to: GuÈnter Clemen, Institut fuÈr Spezielle Zoologie und Vergleichende Embryologie der UniversitaÈ t MuÈnster, HuÈfferstr. 1, D-48149 MuÈnster, Germany. Tel.: 49 251 8324667; Fax: 49 251 8324668; E-mail: clemen@ uni-muenster.de

Transcript of Development of larval and transformed teeth in Ambystoma mexicanum (Urodela, Amphibia): an...

���������� � ������ �� �������� ��� �� ������������� �� ���� ���� ���������� �������������� �� �

�� ������� �� ������ � �������

��������� ������������� �� ���� ���� �������������� ����� ��� ���� ����� ��� ���� �� ����

�������� �������� !��� �� ����� ���������� ���������� ����� �� "������� ��#����� $%�����& �

������� �� ����� �������� ���� ��� ����������� �� ����������� ���������� ����� �� �� �� �����������

%���� ����������� �������� ���������� � ����������� ���� ������������ �����' $�& �����( $�& ����

���� $��������� �� ��� ����# ������&( $)& ���������� $�������!���� �� ������� �� ���������

�����&( $*& ���������� ����� $����� ���&( �� $+& ���������� ��������� ������ ,���������� �� ���

����������� ���������� ����� �� ������ �������� �� ��� ����� ����� ������ -������!���� �.�� ���� ��

�������� ��������� �� �� ��� $�����������& ������� $���� �� ���� ��� ����& �� �� �� ��� !��� ���

������� ��� ��� ���� �� ���������� ����� �� ������� �� ������� ���� $���������� ���������&�

-������!���� ����� �������� � ��� ������� �� �� ���� �� ����# ��������� /���� �����������

������� ���� ��������� ��� �#���� �� ��� ��� ���� �� ��� ����� ��������� ���� �� ��� �����

����� 0�� ��������� �� ���� �� ��. ��������� �� ���� ���� ����� ��� ������ �����

���������� �� ������ ���� ��������� �� ��� ���� �� ���������� ������ 0�� ��������� ��

���������� �� ���������!�� ����# $����������&� ����������� � ��� ���� �� ��� ����� � ��� �������

�� �� ��� !��� �� �������� �� ��� ������� ���������� ���������� ��������� ��� �#���� ���� ��� ����#�

����� �� ��� ����� ����� ���������� ������������ �� ��������� ��� ������� ��� ������ 1� ��� ����

���� ����� ���� ��� � �#������� ��� �������� ��� ������� ���������� ��� ��� ����� ���� ��

���������� 1� ��� ���� �� ���������� ����� �� ���� ���� ����� ����� ��� ��� ��� ���

������� ������ �� ��������� �� ����� ��� ����� 0��� ����� ����� �� ������ ������������ "

���� ���� !��� �� ���� ��� ��� �� ��� ���� ����� �������� ���� ��� ���� ����� ���� �������� ��

�������� �� �� ���� �� ������� �������� � �22� 3������� 4������ 5��� "�� ������ ��������

�� ���� ����� ����������� "������� ��#����� ���������� �� �������������� ����� ��������

����� � ���� ���� �� ��� ����

� ���� �� �� � ��� �� ���� ��� ������ � � �� �

���� ������� ��� ���������!� "�"��"#� $���� "� ���%� &&&��� "��#�"�'��$(

���������

"$

�1������� ��6 � 4��!����� 7������� ��� 8������������ 3���������� ���%��������6 � -�6 ����� ��6 �������� � ,�*9�*: -�6 ����� ����� �1���������6 � 7������������� ��� 7����������� ��� %��������6 � ,�6 ��������%��������6 ������ � ,�*2��+ ,�6 �������� �����

;������� 9 -� �22�"������� * ������� �22�

�������������� ��' �6 ���� ������ 1������� ��6 � 4��!����� 7������� ���8������������ 3���������� ��� %��������6 � -�6 ����� ��6 �������� � ,�*9�*:-�6 ����� ������ 0���' �*: �+� 9)�*<<=( /#' �*: �+� 9)�*<<9(3����' ������> ���������������

1�����������

���� � ��������� ������ ������ � ������ � ��������

��� ���������� ������ �� � ����� ������� �� ������

���� �� �� ������������� ��� ��� ����� ���������

��� ���� �� ������ ������ ���������� ����� � ������

���� ������ ��� �� ������ � �� ����� ������� �!������

"#$#% &������� � �� � "##'% ������ ( )������ "##'�

*���� � �� ������ ����� �� �������� ���

J�JK�J&IKI)8) 8K ��������� ��������� ",

���������� ������ �� ������� ����������� ����� ����

���� � �� ��� ���� �� �� �������������� � ����

����� +�� ����� ������ ��� �������� � ��������

������ �� ���� ����� �������� ��� )������� �

���� ������ �� ������ �� ������� �� ��� ����� � ��

�� ��������� ��� ������ ��� ��� *��� "##,% )���-� (

&����� "##.% )���-� � �� � "##'% /�������� ( )���� "##0�

����� ��� �� �� ���������� �1����� � �� �2�-�

� �� � "#'3% 2�-� ( 4��5��� "#'0% )��� ( 4����� "#'"%

5��1� "#'6% 5��1 ( *������ "#'6% 7������ "##$� "###�

8����������� �� ��� ���� ���������� �� ���1 �

������ ��� ������� � ���� �������� �� � ���

�������� � ������ �5��1 ( *������ "#'6% +��� (

*����� "##9�� ������� �� ���1 � �������� ��� ��

������ �� ��� ������ ���� �)��� ( 4����� "#'"% ���

/�������� ( )���� "#'0� 8� � ����� �� ����� � ���

������� ����� ������ ����� ���������� ������� �

����� ������ ������� � ��������� � �� ���������

������ ����� ����� � �� ��������� ����� �����

� ����� �� ���� ���� � ��� ������ ��� ���� ��������

�� � �� ���� ���� �� ���� ����������� ����� � � :���

��� ��� �� ��� �� ����� ��� �� �� ���� 8� ����

���� ��� � �������� ��������� ��� ����������� ��

��� ����� �� � ����� ��� ��� �� ��� � ����� �� �

����� �� ���� �� �� ������� ������� ��� �� �����

��� �� � ����������� ;:��� � ���-����< �=������ (

!�������� "#.9% �������:� �� &������ "#0#� ��� �� ��

��� �� �� ��� � �� ��������� ����� �� �� ����

����� �� ��� ������ �� � /������ "0'$%

)� ��>����� "#9$% /����� "#'0� ���������� � ������

�� �� �� �������� � �� ��� ��� :��� ���� �� ���

��� �������� ��� ����� ��� ���� ��� &����� (

*������ "##3� ��� ��� �������� ��������� � ��� �

�� �1����� ��������� ���� ��� ��� �������� �����

���� ���� ���� ������ �� �������� ��� �� ����

��������� ������ ��?����� �� ��� � � �����������

� �� ��������� ����� ��� ������� ������� � ������

���� � ������� �� ��������� ��� ��� ����� ����

���� �������� ������� ��� �� �� ����� ��� ���

������ �� ��� ������� � � ��������� ��� ��� ����� �

� ��� ��� :��� �7���� "#.3% *����� ( &������ "#''%

+��� ( *������ "##"� ���������� � ����1��� �� ����

������������ �� �� ���� �� �� � @����� � �� � "#00�

�� � �����A������ ��� � � ���� �������� � � � �� ��

������ ������� ��� �� ��� ��������� ������ �� ��

���� ������ ������ � ��� ������� �� � �������

���� ���� ���� �� �� �� ��� ��� � �� ������������

����� � ���� ���������� )��� ( 4����� "#'"% ������

�������� 5��1� "#'6% ������������� 5��1 ( *������

"#'6% ��� ��� :���� 4���� � �� � "#0,% &����� � ��

"##3% ����� ������ � ���� 4���� � �� � "#0'% ������

����1�7����� ��� � "##9% �������� �� ������ ����1�

7������ "###� ����� � ��������� � �����������

��A������ ����� ����� �� ������� ������� ��� ��

���-���

������������ ��������� �� ������� ��� �������

��� ���� �������� �� �������� �� ������� ��������

�� ��������� ���� �������� ��� ������ 8� �� ������

�� � �� �� ���� �� �� ���� �� � ������� ���������

� �� B�� ����������� ����� ���������� �� ��

�������� �� �� ��������� � �� ����� �������

��� ���������� ����� ����������� ������� ������

�����

-����� �� �������

������

��������� ���� �� ��� ��� �� �� 2���������

8����� � �� ��������� � 4�>����

�� ����� �� ����� ��� ���������� �� �� ��

���������� ����� ���� C�� "� �� ��� �� ���� ��

��������� � ����� ��� �� ��� ������������ ������

��B����� ��� +��� ( *������ "##"� "##9% ��� ����

*����� ( &������ "#''��

" ����� ������� D $ ��% ��� ��� ��������� ���� ��

B����� % ����� ������ ������� ��� �� ���- �

��� ��� :���� � � ��� �� ������� ��� � � "3�%

9 ������ ������� ��� ����� ,E# ��% ���� �������

������ ��������� ��� �� ��� ��������� �����

��� �� ���� ������ �� �� ����� ������ � � "3�%

6 ����� ���� F "3 �� ��� �����% ��� ������ ���

����� ������� ��������� �� ������� ��� � ����

�� ���� ����� ��� ��� :���� � � �� ������� ���%

�� �� ����� ��� ������� ���������� ���

� � "3�%

$ ��� �������� � ���� F ". ��% ������� ��

����� ��� �����������% ����� �� ����� ��� ���

�� �������� ������� ���� ����� ��� ����������

��������� �� ������� ��� � � .�%

, ��������� ����� � ������������% ��1��� �

�� ������� ����� �� ������� ��� �� �� �����

� � .��

. ��������� ��� ������������% ���� ���� �������

��� ����� % ���� �������� �� ������� ��

������� ��� �� ��� ��������� ����� � � 6�

4����������� ��� �� ��� �� ��������� � 9, ��

��������1��������� �� ,3 �� =+) �C� /������ +������

��� �1������� ��� ������ �� �� 5= 4�>����

��2 ,'G#.�

�������� � ����� ���������

������� ���� ��������:� ��� 4) 999 �� ������

�� =��� � �� ��� � �� ��� � � ���� ���� B1� 9 �

�� � ��1��� � " ,H ������� ��� �� "H ����� ��� ��

"H ���������1� �� 6H ������� �� 3 3' ���G� =+)

����� ��� � )�>������� �/ ' $ �/��� � �� � "#0.� ��

���� � �� �������� �C��-��

�������� ������� ���� �� ��� � ����� -��� ��

�� ������ �5�������@����� ����� , ��� ��� ��������

����� "3 ��� ��� ��� ����� �� ����� �� �� �������

���������� �2���� I4 #33� C�� ��������� �� �����

pa

oe

dl

oeeiee

I

II

III

I

III

II

IIIIII

III

III

db

db

bs pr

iee

oee

ed

d

ob

yrt

ort et

e oe

co

pe

1

d

ob

dl

���� � ������� � ����� ���� ��� ��� ��� ��� �� � �� ��������� � � �� ������� ������ ��� � ��������� ���� �� ������������� �� ���� ����� ��

��������� �����G ����� ����1� � ��������� ����� � ���� ������� � ������� � ��������� ���� �� � �������� ��� ���� ������ ���������� ���

����� ������ ���������� �� ���� ���������� �� �� ���������� ���� �� �������� �� �� ����G����� �� ������ ���� �� ����� ���������� ��� 8 �����

���G������ 88 �����G�� ����� 888 ��� ��� :��� C�� ����� �1�������� ��� �1

�) !8)��+� I� �M

�� �� ���������� � C����� " ������� ������� �" ���

���� ����� ��� "H ����� ������ �� "H +���1 ���

���������� �� ������� ���� ��� ������� � ����

������� �L�>�-�� � �� � "##.� )�������� ���� B1� ��

9 ,H ������� ��� � �� 3 "9, ���G� ���� ����� �����

$0 � ��� � ������� � "3 ����G� ������������� ��

"3 ����G� *�)J$ �� � "�" ��1��� � 3�$ ���G� �����G

���� �� ��� ������ �� ���� � �� )����<� �� ���

�)����� ������� ������� ���� ������� ����� �93 ���

����������� 9 ��� ��� ������ �� �������

;������

J ���������� � �� �1���� ��� ��� ��� � ��� B��

������ �"� �������% �9� ���� ����% �6� ������ ���% �$�

J�JK�J&IKI)8) 8K ��������� ��������� "'

���������� ��� ������� �� �% �,� ��� �����

�� ��� ��������� �� ��������� ���� ���� C�� "%

����� "�

" ��� ���� ������� �� ��� ������� ������� �

����������� ����� ����������� � �� ���������

�� !���� �� �� �� ���� �� ����� ���������

��� �� ���������� �C�� " ���

9 8� �� ���� ����� �������� ���� �������� ���

����� �� ���� ������ ��������� ������� ������

�� ������� �� ��� ������� � �����������

� �������� �� ���� �� ������ ���� ����� �

������� ����� ���� ��� ������� ��� ���� ���

�� ���� ������ ������ � �������� ������

�1���������� ����1 �C�� " ���

6 8� �� ������ ���� �� �1���������� ����1

��� �������� �� ���-���� �� ����������

� � �������� ��� ������ � ��� �����

������ ��������� �� ������� ����� � ����

� �������� �� ��� �� ����� � ��

������ ��� �C�� " ���

$ 8� �� ������ ����1 � � ���������� ����

�� ��1� ����� ������� ��� ������ �� �� B��

��� ����� ��� ���� �������� ������ �� �����

������ �� �� ��� ������ ��� �� �� ��������

��� �� ���� ���� �����% ����� "� K������������

��� ��� ������ �� �� ���� ��������� �C�� " ���

��� 8��� ����� ����� ��-������ ���� ������

�� � �������� ��� ���� ����� �C�� " ���

, ��� ��-������� � �������� �� ����������

�������� ��� ���� ��� ��������� �� �������

� �� ������ ����� ������� ������� �� �� ����

��������� ��� ����� ��� � �� ����� ��� �

�� ��������� ��� ����� �C�� " ��

���������� ��� ����� ������ ������

�������

I���� � �������� ��� ���� �� ����� ����� ����� ������

���� � ���� �� ���� ������ �������� ��� �� ������ ���

��� �� ������ ���� ������������� ��� ��������

�� �� ���� � ��� ����� ������� ���� ������� �

����� �� �������� ��������� ���������� ��������

��������� �� ���� ���B������ )��� ����������

�������� ������ B������� �� ?������� ������� )������

�������� ��� ���� ������� ���� �C��� 6� $� *���� ���

������� �� ������ � !�" �� �������� �����

� �������� �� ��� �� ����� ������ ��������� ����

���� ��� ��������� )���� �������� B���� ��� �� ����

������ ��� 8� ��� ������ � �������� ���� ����

��� �� ���� �������� �C�� $�

��� ���#

J �������� �� �� ����� ������ � �� ������ �����

�������� ���� ��� �� �� ������� 8� ������ ��������

�������� ���� ���������� ��� ������ � *������

��� ��� ����������� �� � �������� � ����� � ��

����� ������ ��������� ��� ��������� ������ ��� �

����� ������ ��:� �C�� 9� ����� � �� ����1� ���� �� ���

������ ������� �� ���������� ��������� ��� ���� ���

������ �� ������ ��� �� �� �������� ���� �C��� 9� ,�

=�������� ������ �������� � ���� ����� �� ��� �������

��� � ����������% ��� ����� �� ����� ������ � ��

������ ��������� �C�� ,� +����� � �������� ��

�� ����� ������ ��������� �������� B����� ��� �������

����� �� �1�� � �� ���� ���� ��� ������ � �����

���B��� � ����� �� �������� �������� ��� ��������

�� ������� ��� ��� ������� ���� �� �������

5�������� �� �������� ��� ��A���

�"���" ���

����� ��� ���� �������� ������ �� ���������

����� ��������� 8� ����� ������ � ��������� ����

������ ��� ����� �� � �� ����� �C�� ""�� ������� ��

��� ������ �� �������� �� ��� ���� ���� ��� ����

������� ������� ������� � �� ������ �������� ���B���

���� �C��� 0E"3� ���� ������� � ���� ������ ���� ��

���� ���������� �1�� �� ��� �� �1���������� ����1

��� �������� �� ����� ������ � �� ����� ������ ����

������ K������� �������� � ����� ������� ������

���������� ����� �� �������� �������� �� ��������

��� ��� �� ��� ����� �� ��������� � � ��������

�C�� "3�

� �� �� � �� ������ ���� ��������:���� �� ����

���� �� �� B�� ��� ��� ��-����� � ���� ����1 �����

�� ��� ������� �� � ��������� ��������� *�������

������� � ��������:� ������ �� �� ����� � ����1

�������� *�������:���� ����� ���� � ����� ��������

I������ �������� ���� �� ����� ������ ��� ��������

�������� ��� ��� � �� ���������� �C�� .� ������

� �������� ���� � ��������� ���� ����� �� ������

��� �������� ����� ������� ��� B��� ��� ����������

�� �� ������ ������� ���� ������� 4������ ���

��� ������:� ����� ����� �� �������% ��������� ���

���� �� ��� ����� � ���B������ �� ��� �����

����� ������� � �� �� ��� K����� ��� ����� �� ������

���� ������������� ������ � � �������� ��� ��

����� % ��� ��� ����� ���� �� � �� �1����������

����1 �� ��� ������� �� ������ � !�" ��% �����

�������� ������ ��� �� ����������� +������ �����

� �������� � �� ������ ��� ��� �������� �� ���

����� � �������� � �� ������� /������� ����������

��������� ��� ������ �� ���� �������� ��� ���� � ��

��� ���1

$����� � ����!

8� ����� ������� ��������:���� � �� ����1 �� ���� � ��

���1 �C�� ",� �� �������� ������������ ���� � ��

����� �C�� "9� � ����� ������ ����� �� ����� �������

����������:� I��� � ������� ����� ���� ���������

�� ������� �� ��� �� ��� ����� ������ �� �� �����

��� � �� ��� =�������� ��� ����� ��� � ����������

8� �� �� � �� ���� � ��������� ��������� � ��

����� �� ����� �� � � �� ����1 8� ��� ����� �

oee

d

iee

ob *

*

*

**

**

*

ob

iee

iee

d d

ob

8

6

4

2

5

3

7

iee

�* !8)��+� I� �M

��� � 4�� ����������� ������ � �� ����� ������ ��������� ���� � �������� ���� �� �1���������� ����1 ��� ����� ��������� ������ ������ ���� ��� ������ ��� �� �������� ��� �� � �� ��������� ������� C�� ������ ��� C�� " ����� �� ��� ����� K� ��������� �������� �� �%�� �� �

8���� ������ ��������� ��� J �������� ���� I1���������� ����1 ���

=������ ���� M������ �������� ��� ����� �� �� ����� ����� ������ �C��� 6� $�

����������� ����� �% ������ ����� ����� ���������� ������������������ �� ���� �������� �C��� 6� $�

)��� ����������� ����� �C�� $�

+��� ���� ���� 8������� � ����������� ����� ���� ��� �� �������� �C��� 9� "6� "$�

M����� �� ���� ��������� �� ������� ����� ������ � �� �� ����� �I5� �������� �C��� 9� ,�

4��� �������� ����� ������������ ����� �� ���� �1�� � ���� �C��� 9� ,�

=����� ��� ��"� ������ ������������ ������� ������������� ����� ������ ������� ����� � �� �� ������� ���� ���������C��� .� '�

��������� ��� �� ������ ������� ��%� � �������������� ������������ � ����������� ������ �� ��������� �C��� 0E""�

4�������:���� ���� � �� ���1 ������1 �������� �� ������%��������:���� ����� �C��� .� #�

I�������� ��� ��� ������ ���� � �� ������ ������������������ � �� ����� ���������������� � �������� �� �� ����������� � �� � �C��� 9#� 6$� 6'�

�������� ���� �"�% �"�� ���� �������� ��-������� ���������� ������������� ������� ��%�%� �% ����� �������� �� ����� ��������%� � �C�� 9#�

4�������:���� ������ � ����������� �� :��� � ��-������ ��%�%� �% ��� ��� :��� ��� ������� ������������� �� ��������:� �������� ��%� ��C��� 9$� 63� 6$�

N���� ��"�� �� �� ��"�� ���������� ���

�������� � ���� ���������� ���������� ������ ��� �� ����������� �1�������� �� � � �� ����1��� ����� ��� ���� �� � ���������� �"� ��� �C��� "#E9"�% ����� �������� ������� � �� ��������:� ������%�%� �� ���� ��� ��� ����� ������ �� �� � �� ���� �������� ����:� ��� ������� ������ ��"���C��� 6"E66� 6,�

=�������� � �� �� � �� ��������� ����� �� � � �� �� ���������� �� ����� ���� ����� �������� ����� � �� ��� �C��� "9� ".� "'�93� 9"�% ������ ��������� ��� ��������������� �� �� ��� ��� :��� ������ ����� �� �� �� �� ����� �������������:���� ��"�% �"�� ��%� ��C��� 99� 96� 9,� 9.�

4�������:���� � �� ����� ��������� � �� ������������ �� � ������������ �� ���� �� ������������ ������� ��"��� �������� � ��������������� ������ ��"��� �������:��� ����������:� ��%�%� � �C��� "9�",� ".� "0� 93� 9'�% ������ �������� ��%� �� �� �������� � ����� ��� ���:���� ������ ����� � �������� ���� ���� ����������:� �� ���� � �"���������� ���1 ��%� � �C��� 96� 9'� 90�

��� ��� =������ �6� $�� ���� ���� �9� ,�� �� ������ ��� �.E0� � � ������� �� ������� ��� ���� � J �������� ���� ���� ��������� ��""�&!� �� ��

�1�� �� ��� �� ����� ����1 � � ��� ����� � �� ����� ������ ��������� ����� ��� ������� ����� � �� ����1 J��� ������ ��������� ����� 1 6�,33

���� � C�� ���� � �� ����� ��������� ��""�&� � �� ����� ������ ��������� ����� K�� �� ����� �������� ��""�&!� �� �� �� ����� ��������� �

� �������� �&!�� �""�&�� 1 "" ,33 ���� � M����� ����������� � �� ���� ���� �� C�� 6 J �������� ���� ������ ���� �������� ��""�&!� ��% ����

��������� ��""�&�� K�� �� ����� ����� ������ ��""�&!� &��! ��� �� � �� ����� ������ ��������� ����� ��� ����� ������ �� �� �������� �������

����������� ����� 1 99 333 ���� � =�������� � � �������� ����"��'�� ����� �� ����� ������ ��""�&!� �� � �� ����� ������ ��������� K�� ��

�������� ����� �������� �� �� �������� � � �������� ������ �""�&�� �� �������� ����� ���"# �""�&�� 1 "' 9,3 ���� � +���� :��� � �� ����� ������

��������� ����� �� ����� ����1 � � 8����������� ������ ��� ���� ��""�&!� � �� �������� ������� ��""�&� �� ������ �� �� ����1 1 99 333 ����

/����� ����������� � �� ���� ���� �� . K�� �������� ���� �������� ��""�&!� ��� ����� �������� ��""�&�� �� �������� ����������� ������� � �� �����

��������� �� �� �� ����1 �������-�� 1 66 333 ���� � ������ ����1 � � ���� ��� � �������� =�������� ��""�&!� �� � � �������� ���� ����� 1 6,33

J�JK�J&IKI)8) 8K ��������� ��������� "#

������ ������ ����� �� ���� �� �� B�� ��� �C�� ",�

��� �������� ����� �� �������� ��������� �� �����

��� ��������:���� ��� ���������:� �� ��- ��������

���� B���� �� ����1 �������� �� �� ���������� �

�� ����������:� :��� ���� �����% ��� ���� C�� 99� �

�� ����� ���� �� ���� ����� ��� ����� � �� ����1

�C�� "0�

8� �� ����� ���� �� ��������:���� ��� ����� ��

����������� ������� 8� �� ������ �������� �� ��������

�:�� ����� � ������ � �� ������������ ������� �C��� "9�

93� 9"� ��� ���������� ����� ������� ���� �������

����������:� ���� ��-������ )��� �� ��� ��������� �

����� � �������� ��� ������� ����� � �� ����1� ��

� �� ������� ��� � 8� ������ � ��������� �������

� ����� �� �������� �������� �� ���B������

������ � �� �� ��� � ����� ����� ��� ������ ���� ����

�� ��� ��������� � �������� �������� ���� � ��

�������� ���� 8� ����� ������� ��� ������ ���� ���-

8� ��� ������ �� �������� ���� � ���������

��������� �� �� ������ ������ ��� ����� �� ������� �

�� ����������:� �������� ���� �����% C�� 99� ����

:��� ������� ������������ ������� �� ����� �� ����

������ �1�� ��� �� ����� /������� ����������:�

����� ��� ������ ���� ����� �� ������� ��������

��� ���� �������� � ��������� �� ��� � �����������

�� ������� ��� ��� � ���B������ �� ��� ������ ��

������ ���� ������� 4��� �������� ���� ��� ���� ����

����� ��� ������ � ���������� ��������� ����� � �� ����

�� � �C�� 9,�

��� ���� ����� � �������� ���� ������� ���������

�1�� ��� ��� �� ����������:� ����1 8� ��� ����

���� ����1 �������� ��� ��� 8� � ����� �������� ��

������ ����� � �������� ������ ��� ��� �� ����� �����

�� ����1 �� ���� �� ��������:� J �������� � ��

���1 �� �� ����� ��� �������� ���� �� ����� ������

��� *���� ������� ����� � �� ��������:���� ���

�� !8)��+� I� �M

��� ������� � ���� ��� �� �� ���� ���� 8� ������

���������� ���� � �������� ������ ���� �������

�� �� �� ����� :���� � �� ����� � �� ����� ���

� �� ��� ��� :���� � �������� ���� ����� ���������

�� � �� �1�� ��� �� ����1 �� �� �� ���� � ��

���� ������ � ��������

J �������� � �� �� ���� ���� � ������� ����� �

���������� �� ���� � �� ���� � ����� ������ ���

���� ���- ���������� ��������� ��� ��� ����� � ��

�� ���� �� ���� �������� �� ������� � �� ��� �����

�� ��� ���� �� ����� ��������:���� ������ � �� ����

����� �� �� ����1 �������� �C�� 9'�

*������� B��� ��� ��� ��� � ����� ���-����

���� ��� �� �� :��� ����� �� ��� ���� ��� �������

������� �� �������� � �� ���� �1�� � �� ��� )���

�������� ��� ��� ����� ������ �������� ���� ������ �

;������ < ����� !���� �� ��� ���� ����1 ��������

������ � �� ����� �C�� 96� 8� �� ���� :��� � ��

����1� �� �1��� � �� �������� �� ���� ���������

*������� B���� �� �� :��� ������ � ����� � �� �����

������ ��������� ��� ������� �� ������� ������ ��

��������� ������� �� �� ��������� �����

� �!�"� # � �������! ��!

)������ � � �������� �� ����� ������ �� ��������

��� ������� �������� ���� ����� ��� ��-������

&��� ��� ������� ������ � ����� � �������� �

�� ���� �� ������ � �������� �� �� ��������:�

����1 ��� ����� � �� � �������� �� �� �� ����

� �������� �� ��� ������ ��� �� ���� ���� �

�� ���� � ����� ������ ��� �� ������� ������� ��� ������

��� � �� ��� ��� :��� �� ���� ��������:� � �������

� ����� ����� ������ �� ���� �� ����� ���� ������

�� �� ����� � �� ������� ��� �� ���� �� ���� ��������

�:�

!���� �� ������� ��� ��� :���� ���� ������ � ����

�����:���� ��� ����� ������� ��� �� ��������:�

����� � �� ��� �� �� �� ���� ���� C�� "9� � ��

������ �� �� ������� ��� � �� ��� ��� :���� ��������

���� B����� ���� � ������� ������ ��� ���� �� ��

��������:� ����� �C��� 96� 9$� 8� �� ��� ��� :����

����������� B���� ��� ���� ���� �� ��� �� ������� ��

�� ������ ���� �1�� � �� ��� J ��������� ����

������ ��� ����� �� ��� ������

��� ��-������� � �������� �������� ��������

���� ������ �������� �� ������ � �� ����������� �����

��� ���� �� �� ���� ����� �� ������������ �������

�C�� 9#� J��������� ���������� � ���-����� ��� ��

���� ����� ��� �� ������� ��� ���� ����� � ����

�������� ��� ��� �� ������ � ��������� ���

���� ��� �� �� ��:�� � ��� ������ ���� ������� ��

�������� ���� B�������

�� ������

!� ���� ������ �� �� ����� ������ ���������� �������

� ����� �� ��� ����������� ������� ����� � ����

�������

�������

��� ����� �� ���� ������ ��������� � �� ��� ��

����� �� ����������� ��� �� ���� ��� ��������� ��

������ ��� �� ���� ������ ��� ����� �������� ����

����� ������� �� ������� ����� % �� ������� ��� ���

��������� ��� ����� � �� ������� J������� �� ����

����� �� ���� �� ���������� ����� ��� ���� ����� ������

��� ���B��� � ����� �� �������� �������� �� � ��

��������� C��� ��������� �� ���B������ ���

������ ���� 8���� �� ���� ������ ��������� ������� �

����� ����� ������ �C��� 6� $�

��� ����� ������ ��������� ������� � ����� � ��

����� � �������� ����� ����� �� � �C�� 6� J��������

����� ������������ ������ ��� ����� ��� ��������

������� ������� ���� ���� ��������� �� ���������

�� � �� ���B������ �� ���������

��� ���#

��� ���� ������ ���������� ����� � �� ���� �������

�� ���� ��� �� �� ���� ����� ������ � �� �����

������ ��������� � �� ���� �����B��� �������

������� � �� �������� ���� � �� ���1 � ���

����� �� ����� ������ ����� ��� ����� � �� �������

���� ����1 ��� ������� �� ��� ���� � �� ����1

�C�� 9� ������ � ���������� �������� ���� �����

������ ����� �� �������� ��������� ���������� ��� ���

������ ������ ���������� ����� � �� ��������:�

����� ������ �������� ��� ��������� ��� �������

�� ������� �C��� "6� "$� ����B������ ��� ����� ��

��� ��� � �� ����� ������ ���� ��� ��� �� �������

�� ���� �������� ��� ��� ����� �� �������� *����

��� ���� ����� �� ������� �� ������ � !�" ��

�C��� "6� "$�

�"���" ���

��� ���� ������ ��������� ��� �� ������ �����B�

����� ��� ����� ������ � �� ����� ��������� �� �������

����� � �� ����1 ����� �� ����� ����� K����� �

����� ������������ ������ ���� �������� % ��� ������

��������� ?������� �� ���������� ������� �� ����

���������� �������� ��� ������� ����� �� �� �1���

�������� ����1 �C�� '� ��� �������� �� B��� ���

���������� �������� ���������� ���� �� ���1� �� �����

�� �������� �������� � �� ����� ������ ��������

���� �������� �� ���� ������� ��������� �C�� '�

$����� � ����!

&���� � �� ���������� ��� ������� �� ������� �

�� ���� ��� �C�� " ��� ��% �� ������������ �������� ��

�������� 4�� ������� ��� ���� �� �� ����� ������

�������� �� ������ �� ������ ���� � �� ���1� ��

�������� ������ � ���������� �������� �������������

��� ������ � ���� ���������� �������� ���� ���B���

� ����� �� �������� ��������� �������� ��� �������

������ ��� �� ��������:���� ��� � �� ��������

�:���� ��� �� ������ � ����� �� ��������

������������B��� ��������� �� � ����� � ��������

d

ob

ob

ob

ob

d

iee

iee

9

10

14

11

16

1817

19 20 21

12 13 15

iee

J�JK�J&IKI)8) 8K ��������� ��������� 9"

��� !��� =����� ��� �#E""�� ���� ���� �"6� "$� � �� ����� ������ ��� �� ���������� ��� � �� ����� ����� �"9� ",E9"� ���� ! =�������� �

� �������� ���� �������� ���������� ����"��'�� �� � �� ������ ���������� )��� �������� ����� ��� �������� � �� ��������� ��� �������� �

����1 �������� ��""�&!� �� �� ����� ��������:���� 1 66 333 ���� �" ���1 � �� � ������� ��� � �������������� ������� ��""�&!� � �� �� �� ��

�1������� � �� ��������� ��""�&� 1 66 333 ���� �� )���� ��������� ���������� ��������� � � �������� ���� ��� ���� � �� ����������

��""�&!� � 1 66 333 ���� �� K�� �� �� ���� � ��������:���� ��""�&�� �� �� ����������� ����� �������� ��""�&!� �� J �������� ���-

��������� �� ��� :��� �� ���� � �������� ����� �� �������� �������� ����"��'� 1 6,33 ���� �� 8��� ����� ����� � �� ����� ������ ��������� ���

������ � !�" � ��""�&� 1 9# 333 ���� �� 8���� ������ ��������� ����� ����� ��� ���� �������� ��""�&!� �� ��� ����� ������ ������� ����� � ��

����1 �� �� ������� 1 66 333 ���� �� 4�������:���� �� �� ���1 ��� ������ � ������ ����1 � �� �������� ����"��'� �� ������ ��""�&�� K��

� ��������� ��������� ��""�&!� �� 1 '333 ���� �� � ����� ��������� :��� ����"��'� �� ������ ������ �� ��������:� ����� �� � �������� K��

���� �������� ��""�&!� �� � �� ������� ����� � � �������� �� ��� ���� �� ���������� 5���� �� �������� �������� ��""�&� �� �� �� �������

� �������� 1 "" ,33 ���� � ������ ������ ��� � ��������� ��������� ����"��'� �� �� ����� +�������� ������ �������� ��""�&!� � 1 "' 933

���� �� 4�������:��� ����1 ��� ������� ���� �������� ����� ��""�&!� �� �� ����1 �������� ��""�&�� 1 66 333 ���� �! +���� ���� ���� � � ��������

��������� 1 99 333 ���� �" +���� ��� � �� ��������:��� ����� ����1 � � ����� ����� �������� +���� ������ ��""�&�� � �� ����� ������ ���������

����� J �������� ���� 1 ,933 ���� �� +���� ��� ���� �������� K�� �� ������ ������ ����� ��""�&!� � �� ������� ������ �� ����� ������� ��(�

�� �% ����� ������ ��������� ������ � �������� ���� 1 ,933

�� !8)��+� I� �M

���������� � �� ����� ������ ��������� �� ��� ���

�� ������ ����1 ��� �1�������� �� � � �� ����1

��� �C�� "#� C�� � ��� ���� �� ���������� 8� ������ �

�� ��������:� ���� �� ����� ������ �� ���� ������� �

�� ��������:���� ��� �C�� 9"� ��� ������ �������

����� �� �� ���� ������ �� �����

�� � ����� � �� ������� ������� �� ������ �� �

����� ������ � ���������� �� ��� �� �������� ����

���1 �� ������ ��� ������ ���� � �� ��������

���1 )������� ���������� ���� �������� ��������

���� ��� �� ����� ������� ���������� ��� ��� �

���B������� ������� � ����� �� �������� ���������

��������� �� ��������� I����� �� ������� �� �� ���

��������� ����� � �� ���� ��� � �� ���1 �C��� ",� "'�

8 �������� �� ���-���� ���� � �� ����� � �� ������

��� � �� ������ ��� � � ��� �� ������ �1�� � ����

������� �� � �� ������� ��� ��� ��?� ��� �� �����

����� ����� ��-������

���������� � �� ��� ������ �� �� ��������

��� �� ������� � ������ /������� �� ������ ����� ��

���-�� �� �������� ��� ��� � �� ��:� � �� �����

���� ���������� ��� �� ������ ����� ��� ����

����� ����� ��� ���1 � ��� �� �� ������ ����� ���

����� �� �B��� ����� ��� ������ ����� �� ������ ����

����� ������� � �� ����� ��������� � �� ����1

������

*��������� �� �������� � �� ������� �� ��� ����

�������� �������� ��� �� ���� ������ ����� ������

�� �������� ��� )������� ���������� ���� �

��?� ��� �� �� ��� ���� � ��� /������� �� ��

�������� ��� � ����� ����� ������� � �� �� �

�� ��� B��� ��� ?������� ������� =�������� �

�� ���������� ����� ��� ������� ��� � ����������

�1�� �� ��� ����� � �� ����1 ���� �� ����� ������

��������� ���� ������ �������� ������ � �C��� 69� 66�

��� �������� � ���������� ������� ����� �� ��

������� ��������� ���������� ��� ���������� ��� ���

� ���B������� ������� ��� �� ��������� ��� ��:�

� �� ����� �������� ��� �� ������� ������ ���

�C�� 6"� �� �� ��� ������� ������� �C�� 90� ������

�������� �� ���� ����� ����� �� ������ ����

�� ������ �� ���� ��� ������ �� �� ���� � ���

�����

8� �� ������� ���� � �� ���������� �� �������

��� � �� ���������� �� ����� ������� ����� � ��

������ )��� ����������� �������� ���� � �� ����

���� � �� ����� �C�� 6"� =������ ������ �� ��

���������� ��� �� ���� �� ����� �������� ����� ��

������������� �������������A�� �C�� 6.�

��������! ��!

��� ���� ��� ��� ���� ������� ����� �� ���������

� �� ���������� ��� �� �� ��� ������� ��� ��

���� ��������� �C�� " �� ��� ���� �� ����� ������

��������� � ����� ������ �� ������� �� ��� ����

���� � �� ����� �� ��� ����� � �� ��� ����� C���

�� ����� ������ ��������� ������� ���������� ���

����� ���� � �� ��� ?���� ����� � �� ������

����� ���� ��� �� ��������:� ����1 �C��� 9#� 6'�

��� ����� ����� ��������� ������� ��� �� ���� �C��

6'� =������� � �� ���������� B������� �������� ���

�� ����� ������ ���������� �� ����1 �C�� 9#�

8� �� :��� � ��-������� ���� ����� ��������� �����

�� ����� �� �������� �������� ���� ��� �� �����

���� �������� ��������� �C�� 6$� 5��������� ���������

����� ��� �� ���� ����� �� ���1 � �� ��� �� � ��

������� � �� ������� :��� 8 �� �� ����� ������ ���

������ � �� ���� ��������� �� � �� ������ ����� ���

��� ����������� ������ � ���������� ������ ������

����������� � �������� �� �1���������� ����1 � ��

����� ��� ���������� ��� �������:� �� ����� "

,���������

������� � �� ��� �������� ��������� ���� ��

�� ������ ���� �������� ������� ����� ������� 8�

����� ������� ��� ��������� ����� ���� ��������� ��

������� � ��� ��� ���������� ��� &������ "#0#� 8�

��� ������� � ���� ��� � �� ����� ��� �� ������

���� � ���� �� ���� ����� ;���- :���< ������ ��

���������� �� ���� �� �� ����� ��� 8� �� ��������

�������� � ��� �������� �� ����� ��� ��� ��� �

�� ������� �� � ��� � ����� ��� ��� :��� ������

����� ��� �� ������ �� ������� ��� ������ ��

��� � �� ���� �������� ��� ��� ��� ������ ���

b

d

mi

d

pe

iee

e

pu

22

25 26 27

29 30

3128

23 24

J�JK�J&IKI)8) 8K ��������� ��������� 96

��� ����� ��������� �99� 9,� 9.� 90� 6"� �� ��� ������ �96� 9'� ���������� ��� �� ��-����� ��� �9$� 9#� 63� ���� �� J ������� ���� � ��

��� ���1 K�� ������������� �� ��� ��""�&� �� ��������� ��""�&!� ��% ����������:� ����� � �% � ��������� ��������� ����"��'� 1 '$33 ���� ��

I1���������� ����1 � �� �� ���� ��� �������� ����� ������� �������� � �� ��� ���� �1�� �� ����1 �������� ��""�&!� �� 1 "" ,33 ���� �� ���� ���

:��� ��� ���������� �������� ����"��'� �� �������� ����� K��� �� ���������� ����� ������ ��������� �����' ��� ��� �������� ����� ��� ������ ��

������ ��""�&�� 1 ,933 ���� �� =�������� � � �������� ����"��'�� �1�� �� ��� �� ��������:� ����� ����1 � � 1 "" 333 ���� �� =��1���� ��� � ��

� ��������� ������� ��� ���� ������� ��� ����� �� ������� � ��� ��������� ���������� �� ��� �� �� ��������� ��������� �� 1 "' 9,3 ���� �

4�������:���� � �� ����� �� ����1 �������� ��""�&�� �� � �� ����������� ����� ����"��'�� 1 ,933 ���� �� ��� ������ ����� ������� ��������

��""�&�� 1 "' 9,3 ���� �! C��������� ��""�&!� �� ������ �� �� ����� ������ �� ���������� ����� ������ ��������� ����� �� �� ��������:� �� ���� ����

=��� ����� ���� 1 #33 ���� �" ���� ��� :��� ��� ����� ����������� ��������:� �������� K�� �� ���������� � �������� ������ 1 ,933 ���� ��

5��������� � �� ����� ������ �� ����� � ���������� ����"��'� �� ����� ������ ��""�&!� �% ������ ��� 1 66 333

�� !8)��+� I� �M

&������ "#0#� 8� �� ��������� ��������� ����� �����

� ������� ������ � �� ������ ��� �� ;��� ������

��� ���< ������� ���������� �� ��� � ������ � �����

�� ��� ������ ��� � �������� �� ���� �������� ��

��������� � �� ��� ������ � ������������� ����

����� �� � 7���� "#.3% *����� ( &������ "#''% &�����

( *������ "##3% +��� ( *������ "##"� "##9� 8 �� ����

�� �1����������� �� ��� ��� ������������ ��

��� � � ���� �������� ��� �� ��� ������ ����

������ ��� ������������ �*������ "#00�� �% &�����

( *������ "##3� C���������� �� ����� �������

��������� ��� ���������� �� ���� ������� �� ��

�� � � ��-������ ���� �� �� � �� ���� ������ � ����

������ ����� ����� ������� �*����� ( &������ "#''�

J�� ������������ �������� ����� �� �� �� � �

��������� � �� ����� ���� � ��� �� ���� �������

�� �� B�� ����� 8� ���������� ��� �� ��������

��������� ���� ���� �������� ������ �� ���

���������� ������ ������� ��������� ��� �����

������ � �� ������ ��:� � ��� �� �� ��������� �

��� �������� � ��� ��� :���� ��� ������ ���� ����� �

������ ���� �������� �

J ������� ������� �� ���������� ��������� 2�-�

� �� � "#'3% ��� ������ )��� ( 4����� "#'"� ���������

�� � ������� ��� ������ ��� )���-� ( &����� "##.�

*������ � ����� �������� ����� � �������� ���

������:� ����� �A����� ��� � �������� ����� �� ��

������� �������� �� � &������������� �� ��� ���

�� ����� ����1� ����� ����� ������������ ���������

����� ��������������� �������� ����� ���������� ����

������ �� ��� �� ��������:��� ����1 �������� ��

�������� ���� !��� ���-���� � �� ����1 ����������

��������� ���� �������� �� ����� 8����������� � ����

����� ��� ����������� � ������� ���� ����� � ��

�� ���������� ����� �K���� � �� � "##.� ���� �����

����1 ��������� ��� ���� ��� �� �������� ����� ����

�����:���� ������ ������� ����� ���� ����������

��������� �)���-� ( &����� "##.� ��� ���� ��������

���� �� �� � �������� � ������ ��� ��������� ���

����� � ��������:���� ������ ������� ��������� �� ��

���� ��

I1��� �� �� ������� ��A������ ���� ��� �� �����

���� �������� �� � ��������� �������� �� ��������

�:���� � �� ����1 �� �� ���1 �� �� ��� � �� ������

�� �������� ��� ����� �� ������������ �� ����

��� � �������� �� ��� �� ����� � �� ����� ������

��� �� �� �� ���� � �� ��� ������ �� ��������

��� ���� ����� �� ���� ������������ ������ ��

������ � �������� /������� ����� � �������� ���-

���������� ��������� ���� �� ���� ��� �� �� � ����

����� �� �� ��� ��� :��� ����� �� ����� �� �� �� ����

�� ���� �� :��� � ������� � �� ���� ����� ��������

���� ���� +��� ( *������ "##9�

��������� ��� �� ������� �� �� ��������:���� ����

���� 8� �� ��� ��������:���� �-�� ����� �� �����������

������� �������� �� �� ����� �� �� �� ����� � ������ �

�� ������ ������� !���� �� �� ��������:���� ����

���� � :��� � ������� ������ ��� �� ����� ������

� �� ��� �� �� ������� �� �� ����� ������ ���

/������� �� �� ��� ������ ���� � ���-�� ��������:�

�� ��� ������ ��� ��� :��� ������� 8� �� �����

���� ��� � ����� ���������� ��� ��� :��� �� ����

��� B����� �*����� ( &������ "#''� "#00% &������

"#0#� ��� ��� ����� ������� ���� � �� ��� ����

�����:�� ����� ��-������

��� ����� ������ � ������ �� �� �� ����� � �����

���� ��� ��� �� ��� � �� ��������� ����� +��

������ ����� �� ������ ����� �/������ "0'$%

)� ��>����� "#96% /����� "#'0� �� �������� �� �����

��� ���� ��������:���� ���� ������ �� ���� ������

� �� �� ���� �� �� ����� ���� �� ���� � �������

�� �������� ���� ������ ��� �*����� � �� � "#03%

+��� � �� � "##.� J��� ��� �� ������ ��������� ���

����� ���������� ��� ��������� � �� ����� ��������

������� �� �� ��-������ � ��� ������ �����������

B������� ��� ������� ������ �� ����� ������ ���������

�� �� ���

��� ���������� ��������� � � �������� ���� ��

������� ���� �� ������������ �� � )���-� ( &�����

"##.� /������� ��� ������ ����� � �������� �����

�����B��� ���� ��������� ����� � �� ��� ����� �� ��

�� ���� �� � �������� ��� ��������� ����� � ��

����� ��� ��� ��� ��� ����� �� �� ��� ��������

�:���� 8 �� �� ����� �� ������ �� ��� �� �������

��������� ����� �� ��� ��������:���� J �������� ��

�� ��� ��� :��� � �������� ��� ���� ���- ��������

��� ��������� �� ������ ���� �� ����� ������� �

����� �� �������� �������� ��� �� ����� �� ���� ���

����� � ��������:���� �� ��� :��� �=������ ( !��������

"#.9% 4���� � �� � "#0,% *����� � �� � "#03% &�����

� �� � "#0#% +��� � �� � "##.� ����� �� �1������ � ��

����� 8 ����� �� ��� �� �������� B���� ����� ��

��� ��� :��� ��� ������� �� ������ �� �� ���� ���

�������� �� ���� ��������� ��� �� �� ����� ��� ��

32 33

3734

3635

ieeos

J�JK�J&IKI)8) 8K ��������� ��������� 9,

��� ���� ��������� ���������� �69� 66� 6,� 6.� �� ��-����� �6$� 6'� ��� ���� �� ���1 � �� ��� ��� ������ ����"��'�� K�� �� ����� �����

�����' ��� �� ���� �� �� ������ �� �� ������ �� � ����� ��������� � �� ���������� ��""�&!� �� 1 ,933 ���� �� +�������� �������� � ������ K��

�� �� � ����� � �� ����� ������ ���������� �� �������� �������� ����� �� �������� ��""�&��� �� ����� �� �������� �������� ����"��'��� �� ��

����� ������ ��""�&!� �% �""�& &��! ��� �� ��� ����� ������ �� ����� ��������� �� �� ����� ������ �� ���� ��� �������� ������� �����' ��� �� 1

"' 9,3 ���� �� 8���� ������ ��������� ����� � �� �������� ��� �� �� ���� � �� ��������� ����% ����� ������ ��""�&!� �� K�� �� ������� �����

��������� ���� 1 6,33 ���� �� ��� ����� �����' ��� �� ������ ���������� �� ������ ����"��'� ��� ������� �� ��:� 1 ,933 ���� �� ����������� �

������ ��������� �������� ����"��'�� �� ����� ���������� �=����������*���������� 1 "' 9,3 ���� � ����������� � �� ����� ������ ��������� ��

;�������:����< ����"��'�� ��� ���� ������ ��������� �����' ��� �� �� ���� ������� ���� 1 ,933

�) !8)��+� I� �M

�� �� ���� �� ���� ������� �4���� � �� � "#0,% &�����

� �� � "#0#�

������ �������� ������� ������ ����� �� ������

/������� �� ����� ������ ���� � :��� ����� �� ������

��� ��������� ���-� ���� �������� 8 ��� ����� � ��

�������� �� ��� ������ � � � ��� � ����� ��� ����

� �� �������� B���� �7���� "#.3% )��� ( 4����� "#'"%

+��� ( *������ "##9% +��� � �� � "##.% 7������ "##$�

*������ � ������ � �������� �� ��� �� � )��� (

4����� "#'"� ���� �� ��� ��� ���� �� ��� � �����

������ ��� ���� ������ �� � ��� ������ ����� �7������

"###� 8� ���� ��� ���� �� ��� ��� �� ����� ��� ��

������ � ���������� �� ��� ������ ���� ������� ��� ��

�� �� �� ������ � ���� ��� ����� �� ������� ����

+��� ( *������ "##9% +��� � �� � "##.% 7������ "##$��

�� ��� ��� ����������������� �������� ��

���������� � �� ���� �� ��� ���� � ���� ��:���

������� � �� ������� �� �� ����� ���� ���� � ����

���� ����� ������ �������� �/��-�� � �� � "#'9%

������� � �� � "##9% K���� � �� � "##.% )���-� � �� �

"##'�

��� ;�������� < ����� �� ������ ����� �� ��� �

����� ��� ���� ������ �� ��� ��� ����� �������� � ��

����� ������ �� ��������� ����� ��������:���� �

�� ������ ����1 �-�� ����� 8 ������� �� � ��1���

� ����� �� ������ ��� ���� ����� ��������

�7������ "##$� ������� � �� �������� � � �����

������������� ����� ��� � ����������� �������� ���

������ ��� /�������� ( )���� "##0� � �������� � ���

������ �� ���-��� �� ���� B�� ��� ��������� � ��

������ �� �������� � ���� ����� �� ����� �� �����

� �� ������ ����� /������� ���������� � ������ ��

�������� �� ����� ��� ���� ������ ������ ������

�� �� ��������� �� �� �������� � ��� ��� �����

��� ���� ��� /�������� ( )���� "##0�

)������� �� ��������� ���������� � I������

�)��� ( K����� "##,� �� � �� ���������� �������

��� � �� ���� )��� ( 4����� "#'"% 2�-� ( 4�5���

"#'0% ��� ������ ���� ������� ������� �� ��� ��� ���

� �� ����� ������ ��������� ���� ������������� ������

� �� ��� �� �� � � �� ���� ������ ��� !��� ���

���� �� ����� ��� �� ������������� ������ ����1

��������� ��� ������ ��� �� �1���������� �����

���������� �� �������� � ������ ���� ��

����� ������ �� �������� ��� ���������� �� ��

����� ���� � �� ���� ������ �� ��� � ����� �����

���� �� ��� ���� ������� ����� ��������� �

������ ��� �� �� ��� ��� �"���"�� )��#�"�� �)��� (

4����� "#'"� �� � ������� � � � �������� ��� � ��

��""!�#���" ���� ��� ��""!�#���"� �7����� � �� �

"##9� 8� �� ���� ��� ��� � ��� ������ �� �����

���� ��� ���� ���� ���������� ������� ���� �����

�� �� � ����� ��������� ������ �� ��������� ��

�� ���1 � �� ��������� ��� =������ � ���� �����

������ ��������� �� ������ �������� �� ��A���� ��

�� ����� ������ ������ ��� � ��� ������� ����� ����

���� � ���-�� B����� ������ �����

C����� ���������� � � ���������� �� �"���"�� )��*

#�"�� �)��� ( 4����� "#'"� �� �� ���� �� ������

���� ����� ��������������B�O� �������� 8� �� )��#�"���

� ���������� ������ ��� �� ���������� � � ������

���� ���� ��� �� ����� ������ ��������� �� �� ���

��������� ����������� ��� ������ ����� �����A�����

����� �� ����� ������� ��������� � ���������� ���

��������� ���� ���� ��� ����� ������� 8� �� ���� ���

��������� ������ ��� �� ����������� ����������

� ������� ����� �� �� ���1 � �� ����� ������ �� ���

�� ��������� ������ ����� �������� �� ���������� �

����������� ����� C����� ���������� � � �� �����

� �� ����� ������ ����� �������� �� �����������

������� � � ��������� ��������� �� ��������

� ����������� ��� � ������ C���� �������� � �

�������� E ���� � ��� �� �� )��#�"��� ���� �� ��

���� �� E ��� ���� B�� � �� ���1 �� ���� ��������

�:���� ������

8� ����������� �� �� ������ ��������� � � ����

������� �� �� ���� �� �� ���� �������� ��������

���� � ���� ��������� /������� ���� �1��������B�

������������ ���� �� �� ����������:� �� ���-�� ������

���:� ��� ��� :��� �� �� �� ���� ����� � ���������

��������� ��� ������ �� ����� ����� � �� �� �� ����

��� ������� �� ������������� �� �� ��������

���� �� ��������� � ������� ������� ���

���������� ������ ����� ������

�*7KJ!MI�&I4IK�)

!� ��� �� ��� � �� /������ ��� )�����������

4�>����� �� ��������� � ���� �� � 4�� C�����

���� �+��� � 4�>����� �� �� �������

5ICI5IK*I)

+$�� � ,� "�� -� ( �� .� �!!�� /� ��"% $0 � �� �� �� �$& � 1"& $0"�2�� ��������� ���� �� ��"& �3�$� �"� �(%��#�"�� ���"+�$�� + ��$����� 4� �����

J�JK�J&IKI)8) 8K ��������� ��������� 9'

+$�� � ,� "�� -� ( �� .� �!!�� /� �"( � $0 �"��"� "�� "�2�� � ��$0 ��������� ���� �� ���"&� �3�$� �"� �(#'��$("���" � � "�, ��2�'� 5$$�� ��6�� ��*� �)��4�

+$�� � ,�� 7� 0����� �8� "�� -� ( �� .� �!!)� 9"�� ����2 $0 � ��"�� �� �� �"���2( "�� %�$�%�"� �$�� �� �� ��������� ���� ���3�$� �"� �(#'��$("���" �� ���� ��"��� �*� ��*��

-� ( �� .� �!**"� :% ��( ��"� "�"�'��� $0 �� �"%"���' $0 � ��"��"(��" �� ������������� �� ���"&�� ����� +�$��� !!� �����4��

-� ( �� .� �!**#� -$(% �� �� "�� � "���$� $0 "��'; "�� �"� ;�"��"�� ��"� �"(��" �� $�����"� "�� �$� $�����"� � ��"� �'�� (� $0��������� ���� �� ���"&�� ����� +�$��� !!� 4��4���

-� ( �� .� "�� .� � �� 9� �!� ,$�%�$�$����� 3�� ��2��2�� � "�� � ,2���$< �� �$� 3�$� � �� ���� �� ,2���"��# 6"��2�� �$���������� ���� �� -$% ��(#'��$("���" � �(%��#�"�� 5$$��=#� ��"��� !*� !���4)�

-� ( �� .� "�� .� � �� 9� �!**� ,$�%�$�$���"� ��2�� � $� �� ($2���"���' $0 3�$� �"� �>� /� � �� $0 �� %"�"� "�� �%� ��"�� ����� � "�� ?� 2�$#�"���2� ���� ���" � �(%��#�"�� 5� 5$$���'���;�$�2�� @$������ �)� �4����4�

-� ( �� .�� .� � �� 9� "�� ����$< � �� +� �!*�� -" "�� ? �$�� �;��"��$�� $0 " 2�$� � �$$�� "� � � "� � #' � ���$� (���$%�$# "�"�'���� ��"�� ��6�� ��*� ���� ���

.�"� �$�� ��-�� �(���� ,�,� "�� 9"��� +�7� �!!� A 2�"� �� ��%$� ���"� 0$� �$$�� � � �$%( �� �� " 2�$� � "(%��#�"�� � � �$%;( ��"� "�� �$�2��$�"�' �����0��"�� � � � �� +�$��� �**� 4�����

.� � �� 9� �!*!� / �� $0 :�"�� "(%��#�"� ($�%�$�$�' "�� �$( �(%���"��$��� @$������� 5$$��� 4�� ���� ����

.� � �� 9� "�� -� ( �� .� �!!�� 00 �� $0 �'%$%�'� ��$(' $� �� ���2��2� $0 �$�("� "�� ��$%��"��' ��"��%�"�� � � �� �� �"��"� "��"�2�� 2�$� � �� ���" (#�'$�� ,$�%�$�� :% ��� ��� 44� �4�

.� � �� 9�� 9���("��� .� "�� /� ("��� 9� �!*!� 3���"���2��2� $0�� �������� 6$� �� � �� $0 ������ "� ������ "� ������(%��#�"� 3�$� �"�� @$������� 5$$��� 4�� �� �!�

9"�B �� =���� ��:$�� ���� "�� �(�� '� .�8� �!4� ���� %�$�%�"�"� ���� .$��� "%%"�"�2� $0 � ��� 0$�(��� :��"� ��2�"� ("���: $0 �"������2 �� 9���$�� (� � 4�� 4��4!�

9"�" � /�� @2�1��"� ,� "�� �"�"�"� 9� �!*)� 9 ���"� ���2��2� �� �� "%��"� �2#2� � $0 � � �"� "#�$�#��� %��� ��"� - �� /���2 8 ��� ����4!� �)�

9 ��&��� �� �*�� 3< # � �"� 5"���'�� ( � � �(%��#� � 2�� � �� + � 2�2�� 02< � �� . � � � � �B � �� � � ,2���$< �� � �����,�B�$�B� ��"�� ��&� , ���� ��� ����*�

9$& �� 8��� �!*� 8$$� 0$�("��$� �� ��$%��"��' ��"��%�"�� � � �� $0�� 0�$� $� � ���� � ��� -$(%"�"��� "�% ��� $0 �� �$$� ����2 �����" ��"��� ���� �)�� ���

92'�� 2� � �� "�� =�;C� ��� � �!!*� �$�2��$� $0 %"�� ��� "��%�$� �� � �� � �� "�� �$$��;� �"� � ����2 � �� �$�;("(("��"�� �� #�"� �� 2�� =� ��"� ����� ��) ��2%%�� ��� �4� �*��

="�$#�� .�@�,�� ,���� �� �� 8�?��� "�� 72< ��� �8� �!**� /�'�$:�� "�� ���1$���'�$��� �� %�"�(" "�� ��'�$��� $0 �� � $� ��� "��( �"($�%�$� � �:$�$��� ��������� ���� ��� ��0�2 �� $0/89 ��1 ���$��� . �� -$(%� ��$����$��� �� ��������

7 ��� /� �!)�� � � �$%( �� "�� ���2��2� $0 �$( �����$%� �'��"�"�� 3�$� � � ��� ?�$�� 5$$�� �$�� �$���� �44� ��������

7$�"'"� C� �!!�� �2�0"� � ��'�$�$�12�"� � �� "( �$� � ���� ?�$��9���$�� (� -'�$�� (�� �!� ������

7$�"'"� C� �!!!� �((2�$����$�� (��"� �$�"���"��$� $0 "( �$� �����B %�$� ��� "�� �'% � �$��"� � "�� ����$�� (��"� � ($����"��$�$0 �2�%�"� � ��'�$�$�12�"� � �� � � �$%��� �"( �$�� "�� �"( �("���� � $0 �� �"��"� 2�$� � �"���"�� �!�""!�#���" � ��� =� ��"����!�� ���� �)��

7$�"'"� C�� 7�(� ��� C$����"� 9�� ����"� 9� "�� �B��"B"� /� �!!��/� �"( � ("���: $0 �� � &�� �"���"�� ��""!�#���" �$��"��� �$�2�0"� � ��'�$�$�12�"� �� - �� /���2 8 ��� ��� ��!���)�

,$2�'� =���� -2����� ���� "�� ?"�� ���� �!*�� ���2��2� $0 �� �"��"��'"�'(( ����"� 2��"���0� � � ��$� $0 �� � �� $0 �� � �;#"�B ��"�"("�� � ���!� � �� "�� ��(%��#�"� ?� ��$�$����" ��=� ,$�%�$��� �*�� ��4�����

,$2�'� =���� -2����� ���� "�� ?"�� ���� �!*� ���2��2�"� � � �$� � ��'�� �� #"�"� � ��$�� $0 �� � �� $0 �� � �;#"�B � �"�"("�� ����!� � �� "�� ��(%��#�"� ?� ��$�$����" �� =� ,$�%�$��� �!���������

A"���� ��� @$����� ,� "�� .��� ��2� �� �!!)� ��$�'�$��� 02����$��$0 "( �$#�"��� "�� $�$��$#�"���� �((2�$�'�$�� (��"� "����"� � ��2�� � $� �� 2%�"B $0 %�"�(" %�$� ���� ��"�� 8 ��� ������!��4��

?"��$��� /��� "�� D����"(�� �� �!)�� /� � �� $0 �(%��#�" "���� �� � �"��$����% �$ "(%��#�"� %�'�$� �'� =� ,$�%�$��� ����4��4*!�

8$2:� =�?� �!4� �2� 2���"���2��2�"� � �" � ����$� � E � �� 6 �"�"�� �2 ����$� ���"� �� &������ ��(%��#� � 3�$� E � �� =� +�$��+2��"� �� �� ���4��

8$2:� =�?� "�� -��#$�� ?� �!4� �2� 2���"���2��2�"� � �F"( G �$� ;� E � �� 6 �" �"�� �2 ����$� ���"� �� &������� ��(%��#� �3�$� E � �� =$2�� +�$�� +2��"� �� �� 44� ���

�"�"B�� /� "�� ."�"��� ?�8� �!!)� ���2��2� "�� $��"��6"��$� $0$�$��$#�"���� ��"�� 8 ��� ���� �4����!�

�"�"B�� /�� /"B"��� ,� "�� C"&"���"&"� /� �!!� ���2��2� "��02����$� $0 � �� �$�' "( �$#�"��� �� �"( � 0$�("��$�� � ��"� �"( �� D�� ' -���� �� � -�#" @$2��"��$� �'(%$��2(� ����4�����

�(���� -�� "�� A"���� �� �!!�� �� ��� & $0 ($�%�$�$���"� ��"�� ��� �"( � $��"� � ��� "��$��"� � &��� ("1$� � ��� �� "( �$� � �������� =� � �� +�$��� 4!� ��4��)��

�(���� ,�,� "�� ,�� �� ���D� �!�� /� 2���"���2��2� $0$�$��$� � ��� �� �"��"� "�� "�2�� 2�$� � �� ��00 � ���"��$� $0 �� � ��"� %��� ��"� � ���� 5� 5 ��0$������ ���� ����!*�

��"��(22< �� �� @� �!��� ��2�� � "( 3�$� � ����"< � �� �� 52� ��&��B;�2���� ������� � � 7$%0�B � ��� � � ������ "� ������ "��5� ��"�� ��&. ����� �� ��!�����

/ � -"� � ��8� �!!�� /� :% ��( ��"� ��� ����"��$� $0 $�$��$� � �������� =� � �� +�$��� 4!� �����

/ �$��$� ��� . �("��� =�?� "�� 92�� �� @�=� �!!�� 9���$�� (��"���2�� � $0 "��� "�� "�B"��� %�$�%�"�"� � �� �"� �$$�� � �(� &���2�� �"���0� � � ��� (# �� � �% ��( ��� =� 9���$�� (� -'�$�� (����� ���4����!�

/� �� 00� �� "�� ��"�% � ?� �!!� ����"����� � �&$�B� � �2�"���� � ��"�� � �$%( ��� , ��� � � �$%�� )� ������4�

H$< �B �� D�� 7"(%�( ' �� 9�9� "�� 8$# � B� 9� �!!)� ?'�$�"��$�� �;�"�"��2( �$(%� : � " � & ��"�� 0$� � ���$� (���$��$%'�9���$�� (� - �� +�$��� ��)� ��4�����

D"�� �� .� �!�!� �� + � 2�2�� � � A 2�"�� ��� 02< � �� 7$%0� ��"��� � �(%��#� ��"�� � 8 �� �2��� 5$$��� �)� ��!� )���

5"B�� ��� "�� ,"�8" � �7� �!*� @�� ���2��2� $0 �� � �� �$�'"�� �$�;� �� �$�' "( �$#�"��� �� �� 0�$�� ��� @�� ���2��2� $0 �� �$�;� �� �$�' "( �$#�"��� =� ,$�%�$��� ��*� �*���!*�

5"B�� ���� C" � �� =��� "�� .��� �� � 8� �!�� @�� ���2��2� $0 �� %��� ��"� � ��"� $��"� �� �� 0�$� �2���� "��' $�$��$� � ������"�� 8 ��� �)*� !�!��