Sains Malaysiana 38(5)(2009): 619–624

Ciri-ciri Panggilan Katak Borneo (Genus: Hylarana) daripada Populasi Sarawak, Malaysia

(Characteristics of Bornean Frog (Genus: Hylarana) Calls from the Sarawak Population, Malaysia)

RAMLAH ZAINUDIN, MUSTAFA ABDUL RAHMAN*, BADRUL MUNIR MOHD ZAIN, SHUKOR MD. NOR, NORHAYATI AHMAD & ROBERT F. INGER

ABSTRAK

Rakaman panggilan katak Borneo daripada genus Hylarana telah dijalankan di tujuh lokasi kajian di Sarawak, Malaysia. Sebanyak 12 individu daripada lima spesies katak Borneo telah berjaya dirakam dan dianalisis. Daripada 38 pembolehubah panggilan, hanya 27 daripadanya dapat menerangkan ciri-ciri panggilan daripada katak Hylarana Borneo. Saiz katak jantan mempengaruhi secara signifikan tenaga panggilan antara 90:50% amplitud puncak, tempoh nadi di antara 50%, nisbah tempoh panggilan untuk mencapai setengah modulasi frekuensi dan kadar ulangan not. Saiz katak Hylarana Borneo sedikit mempengaruhi frekuensi asas dan dominan panggilan. Di samping itu, taburan pembolehubah panggilan katak dan dendogram Euclid menyokong identiti taksonomi bagi setiap spesies katak Borneo Hylarana.

Kata kunci: Ciri-ciri panggilan katak; frekuensi panggilan; Hylarana Borneo; kadar ulangan not; tempoh panggilan

ABSTRACT

Recordings of Bornean frog calls from the genus Hylarana were conducted at seven study sites in Sarawak, Malaysia. As many as 12 individuals from five species of Bornean frogs were successfully recorded and analysed. From 38 calling parameters, only 27 could explain call characteristics of the Bornean frogs. The size of male frogs influenced the energy of calling significantly between 90:50% of the peak amplitude, frequency of note between 50%, duration of calling to reach half of the frequency modulation, and the rate of repeated note. The size of Bornean frog showed a marginally significant difference in the basic frequency and dominant calls. Additionally, distribution of calling parameters and Euclid dendogram support taxonomic identifications of each of the Bornean frog species studied.

Keywords: Bornean Hylarana; calling frequency; characteristic of frog calls; duration of call; rate of repeated call

PENDAHULUAN

Ciri-ciri akustik adalah penting dalam menjelaskan perhubungan taksonomi bagi order Anura (Matsui et al. 1993). Perbezaan dalam panggilan di antara spesies menggambarkan modifikasi sistem yang menghasilkan bunyi, dan setiap kali individu menghasilkan panggilan, panggilan itu semestinya mempunyai ciri-ciri tersendiri. Isyarat selalunya berbeza di antara dan di dalam individu dalam sesuatu populasi dan juga di antara populasi spesies yang terpisah secara geografi (Ryan & Wilczynski 1991). Dobhansky (1937) memperkenalkan istilah mekanisme pemisahan prazigotik bagi panggilan katak. Semenjak itu banyak kajian telah dijalankan untuk mendiskriminasikan spesies katak melalui bunyi panggilan (Gerhardt 1994; Heyer 1971; Littlejohn & Martin 1969; Matsui 1997). Kajian ke atas katak Malaysia Leptolalax spp. mendedahkan bahawa ciri panggilan katak Leptolalax heteropus adalah berbeza daripada yang lain dan mencadangkan perbezaan filogenetik (Matsui 1997). Ciri-ciri panggilan katak juga digunakan sebagai salah satu sifat yang mensahihkan pemisahan Hylarana laterimaculata

daripada sinonim Hylarana baramica (Leong et al. 2003). Setakat ini belum ada kajian secara intensif dan menyeluruh ke atas ciri-ciri panggilan katak Borneo daripada genus Hylarana. Kajian ini dijalankan untuk mendokumentasikan ciri-ciri panggilan lima spesies katak Sarawak dalam genus Hylarana iaitu Hylarana picturata (Rp), Hylarana signata (Rs), Hylarana luctuosa (Rluc), Hylarana baramica (Rb) dan Hylarana glandulosa (Rg).

BAHAN DAN KAEDAH

Rakaman bunyi katak dibuat semasa tinjauan terhadap habitat berbeza di tujuh lokasi kajian di Sarawak. Rakaman dibuat pada waktu malam menggunakan perakam Sony ICD-SX30 dan Sony mikrofon sehala. Beberapa panggilan katak jantan bagi setiap spesies (2-3 individu per spesies bergantung kepada kehadiran spesies tersebut) telah dirakam. Saiz sampel (n) ditunjukkan sebagai bilangan panggilan atau not per min (60 saat), dan purata diberikan bagi setiap panggilan yang dibuat. Saiz katak (muncung ke ventral) juga diambil bagi membolehkan analisis kesan

620

perbezaan saiz katak kepada suhu badan katak (°C), frekuensi asas (kHz) dan frekuensi dominan panggilan katak, tenaga di antara akhiran 90-50% amplitud puncak, kadar ulangan not, tempoh nadi antara 50%, cetusan frekuensi dominan dan nisbah tempoh untuk mencapai setengah modulasi frekuensi. Analisis ciri-ciri panggilan dibuat menggunakan perisian ‘SoundRuler Acoustic Analysis’ versi 0.9.6.0 (Gridi-Papp 2003-2007) dan terminologi untuk ciri-ciri akustik adalah mengikut ciri-ciri Littlejohn (2001), Matsui (1997) dan pembolehubah Sound Ruler (Bee 2003). Indeks Jarak Euclid (Edij = √∑(Xik-Xjk)

2 dan analisis prinsip komponen (PCA) dilakukan ke atas pembolehubah-pembolehubah ciri-ciri panggilan tersebut. Satu dendogram yang menggunakan teknik sambungan purata dihasilkan yang akan menggabungkan panggilan katak yang hampir serupa. Analisis prinsip komponen pula menentukan ciri-ciri panggilan mana yang akan dapat menerangkan ciri panggilan katak Borneo daripada genus Hylarana.

HASIL DAN PERBINCANGAN

Sebanyak 12 individu daripada lima spesies katak jantan Hylarana telah berjaya direkod dan dianalisis. Daripada 38 pembolehubah panggilan, hanya 27 daripadanya dapat menerangkan ciri-ciri panggilan daripada katak Hylarana Borneo (Rajah 1). Antara pembolehubah-pembolehubah tersebut, hanya tiga kumpulan utama yang paling nyata iaitu tempoh nadi, tenaga panggilan dan frekuansi

panggilan. Keputusan ini adalah tekal dengan kajian terdahulu, iaitu dua daripada tiga kumpulan ciri tersebut; tempoh nadi (Roy & Elepfandt 1993; Gerhardt et al. 2000), dan frekuensi panggilan (Narins & Capranica 1980; Roy & Elepfandt 1993; Wilczynski et al. 2001) adalah sesuai untuk mendiskriminasikan konspesifik. Kebiasaannya katak bersaiz kecil menggunakan banyak tenaga untuk menghasilkan panggilan (Duelmann & Trueb 1986) dan setiap spesies mempunyai perbezaan daripada segi saiz badan dan struktur karung bunyi. Ini akan menyebabkan tenaga yang digunakan untuk menghasilkan panggilan katak adalah berbeza. Walau bagaimanapun, ini tidak berlaku dalam panggilan Hylarana Borneo kerana katak bersaiz besar (Hylarana glandulosa) memerlukan lebih banyak tenaga untuk menghasilkan bunyi panggilan berbanding dengan katak bersaiz kecil seperti Hylarana signata (Jadual 1). Demikian, saiz katak jantan mempengaruhi secara signifikan tenaga panggilan antara 90:50% amplitud puncak dalam model regresi mudah (pelarasan r2 = 0.92, F = 123.20, P = 0.000, Rajah 2a). Ini disokong lagi dengan kuat oleh korelasi di antara saiz katak dengan tenaga panggilan tersebut (korelasi Pearson, r = 0.962, N = 12, P = 0.000). Di samping itu, saiz katak Hylarana tidak mempengaruhi suhu badan katak (regresi, pelarasan r2 = 0.00, F = 0.16, P = 0.6999), tetapi sedikit mempengaruhi frekuensi asas (regresi, pelarasan r2 = 0.53, F = 13.39, P = 0.004; Rajah 2b) dan frekuensi dominan (regresi, pelarasan r2 = 0.61, F = 17.9, P = 0.002) Hylarana Borneo.

Ciri-ciri panggilan katak Rana

Nila

i Eig

en v

ekto

r PK

1

RAJAH 1. Prinsip Komponen Analisis 1(PCA 1) bagi ciri-ciri panggilan katak Borneo Hylarana

1) Not, 2). Tempoh not, 3) sela not, 4) kadar ulangan not, 5) Amplitud nadi maksima relatif kepada amplitud maksima bunyi 6) Tempoh nadi antara 0%, 7) Tempoh nadi antara 10%, 8) Tempoh nadi antara 50%, 9) Tempoh nadi antara 90% (tahan),10) Masa nadi untuk cetusan kepada 90% (serang), 11) Masa nadi untuk cetusan kepada puncak (naik), 12) Masa nadi untuk cetusan kepada pengimbang (jatuh), 13) Masa nadi untuk 90% kepada pengimbang (reput), 14) Bentuk nadi (10:50% cetusan/10:90%cetusan), 15) Bentuk Nadi (10:50% pengimbang/10:90%pengimbang), 16.) Waktu antara nadi, 17) Masa nadi (masa puncak ke puncak), 18) Tempoh nadi/masa (kitaran `duty’), 19) Faktor `Crest’, 20) Tenaga diantara awalan 0:10% amplitud puncak, 21) Tenaga diantara awalan 10:50% amplitud puncak, 22) Tenaga diantara awalan 50:90% amplitud puncak, 23) Tenaga diantara awalan puncak: 90% amplitud puncak, 24) Tenaga diantara akhiran puncak: 90% amplitud puncak, 25) Tenaga diantara akhiran 90:50% amplitud puncak, 26) Tenaga diantara akhiran 50:10% amplitud puncak, 27) Tenaga diantara akhiran 10:0% puncak amplitud, 28) Frekuensi Dominan, 29) Frekuensi Asas, 30) Frekuensi Dominan minimum, 31) Frekuensi Dominan maksima, 32) Cetusan Frekuensi Dominan 33) Pengimbang Frekuensi Dominan, 34) Nisbah tempoh untuk mencapai setengah modulasi frekuensi 35) Penalar: puncak frekuensi/kelebaran jalur pada 50% puncak amplitud (Q-6dBSPL), 36) Tuning Penalar: puncak frekuensi/kelebaran jalur pada 10% puncak amplitud (Q-20dBSPL), 37) Amplitud relatif harmonik 1, 38) Amplitud relatif harmonik 3

621

Saiz katak Hylarana juga mempengaruhi secara signifikan tempoh nadi di antara 50% (regresi, pelarasan r2 = 0.76, F = 35.48, P = 0.000), nisbah tempoh panggilan untuk mencapai setengah modulasi frekuensi (regresi, pelarasan r2 = 0.76, F = 35.48, P = 0.000;) dan kadar ulangan not (regresi, pelarasan r2 = 0.71, F = 28.3, P = 0.000). Kajian korelasi di antara ciri-ciri panggilan dan morfologi katak Acris crepitans menunjukkan perhubungan korelasi yang kuat di antara saiz badan dengan frekuensi dominan dan kadar ulangan not (McClelland et al. 1996). Kadar ulangan not juga telah menunjukkan perbezaan yang signifikan di antara 3 spesies katak ‘hylid’ (McLister et

al. 1995). Lofus-Hils dan Littlejohn (1971) dan Straughan (1975) juga menunjukkan bahawa kadar ulangan not adalah satu-satunya komponen panggilan yang digunakan untuk mendiskriminasikan katak ‘hylids’. Di samping itu, taburan pembolehubah panggilan katak (Jadual 1) dan dendogram Euclid (Rajah 3) menyokong identiti taksonomi bagi setiap spesies katak Borneo Hylarana. Kelima-lima spesies katak Hylarana Borneo tersebut mengeluarkan bunyi panggilan yang berbeza di antara satu sama lain. Misalnya Hylarana glandulosa (Katak sisi kesat) mengeluarkan laungan ‘wahk’ dan Hylarana baramica (Katak paya coklat) mengeluarkan

JADUAL 1. Taburan 12 pembolehubah panggilan daripada 27 ciri-ciri panggilan katak yang signifikan, dan osilogram bagi lima spesies katak Borneo daripada genus Hylarana

Spesies SVL (mm)

T (°C)

Frekuensi dominan

(kHz)

Frekuensi Asas (kHz)

Kadar ulangan

not

Tempoh nadi antara 50%

Tempoh nadi antara

90%

Masa nadi untuk

cetusan kepada puncak (naik)

Tenaga diantara awalan 0-10%

amplitud puncak

RZ200 R signataRZ214 R signata

4240

3332.28

3244 ± 2813233 ± 487

1622 ± 1401616 ± 243

0.020.03

2.45 ± 2.63.37 ± 4.5

9.9 ± 8.313.29 ± 11.9

9.9 ± 8.313.3 ± 11.9

0.0001580.00006271

RZ195 R picturataRZ201 R picturata

5348

35.933.29

2656 ± 2072903 ± 131

1328 ± 1031451 ± 65

0.230.15

3.68 ± 3.138.7 ± 19.9

7.3 ± 6.326.6 ± 14.7

8.01 ± 6.726.6 ± 14.6

0.001580.000406

No31 R luctuosaNo29 R luctuosaNo28 R luctuosa

494250

32.4332.9232.28

2497 ± 11292153 ± 14572174 ± 739

1248 ± 5641076 ± 7281087 ± 369

0.030.070.07

6.01 ± 7.810.11 ± 12.69.28 ± 19.3

12.6 ± 11.919.6± 21.945.7 ± 42.7

16.2 ± 17.925.7 ± 21.645.7 ± 42.7

0.000001330.0000170

RZ260 R glandulosaRZ284 R glandulosa

9495

33.632.0

1096 ± 3151340 ± 65

548 ± 157 670 ± 32

0.570.28

18.99 ± 11.723.4 ± 11.7

41.8± 28.433.3± 13.5

42.7 ± 27.233.6 ± 12.7

0.0009780.000578

RZ223 R baramicaRZ258 R baramicaRZ268 R baramica

585548

33.5132.338

1860 ± 3121797 ± 3521966 ± 438

930 ± 156898 ± 176 983 ± 219

0.120.10.1

5.56 ± 3.6510.93± 5.068.09 ± 3.72

15.1± 5.524.8± 9.921.5 ± 8.3

15.1 ± 5.524.7± 9.921.5 ± 8.3

0.0003650.0006480.000355

Spesies Tenaga awalan 10-

50%

Frekuensi DomMaks

(kHz)

Frekuensi DomMin (kHz)

Cetusan Frek (kHz)

Nisbah tempoh ½ modulasi

Oscilogram panggilan

RZ200 R signata

RZ214 R signata

2.45 ± 2.6

3.37 ± 4.5

3617 ± 210

3374 ± 541

3186 ± 266

3108 ± 507

3330 ± 334

3265 ± 513

2.45 ± 2.6

3.37 ± 4.5

RZ195 R picturata

RZ201 R picturata

3.68 ± 3.13

8.7 ± 19.9

2811 ± 215

3042 ± 137

2533 ± 195

2806 ± 105

2686 ± 247

2951 ± 162

3.68 ± 3.13

8.7 ± 19.9

No31 R luctuosa

No29 R luctuosa

No28 R luctuosa

6.01 ± 7.8

10.11 ± 12.6

9.28 ± 19.3

2497 ± 1129

2203 ± 1485

2347 ± 691

2210 ± 1381

2062 ± 1474

2088 ± 791

2440± 1038

2112 ± 1509

2153 ± 770

6.01 ± 7.8

10.11 ± 12.6

9.28 ± 19.3

RZ260 R glandulosa

RZ284 R glandulosa

18.99 ± 11.7

23.4 ± 11.7

1352 ± 342

1444 ± 53

810 ± 262

1166 ± 89

823 ± 278

1166 ± 89

18.99 ± 11.7

23.4 ± 11.7

RZ223 R baramica

RZ258 R baramica

RZ268 R baramica

5.56 ± 3.65

10.93± 5.06

8.09 ± 3.72

2005 ± 218

2021 ± 227

2139± 396

1785 ± 313

1692 ± 350

1840 ± 439

1917 ± 258

1892 ± 275

2005 ± 432

5.56 ± 3.65

10.93± 5.06

8.09 ± 3.72

622

nota ciakan bernada rendah yang berulang-ulang, kedua-duanya sama seperti suara panggilan yang dinyatakan oleh Inger dan Stuebing (1997). Hylarana luctuosa iaitu Katak mahagoni pula mengeluarkan panggilan seperti bunyi ‘meow’ seekor kucing sama seperti yang dinyatakan oleh Malkmus et al. (2002). Walau bagaimanapun, Katak sungai berjalur (Hylarana signata) mengeluarkan panggilan yang terdiri daripada 6 not (Rajah 4d) bernada kasar bergetar-getar dan semakin mengecil dan ini menyamai suara

panggilan Katak sungai berbintik (Hylarana picturata) yang dinyatakan oleh Inger and Stuebing (1997), manakala Katak sungai berbintik (Hylarana picturata) dalam kajian ini mengeluarkan panggilan seperti suara ketawa manusia dan terdiri dari 2-3 not (Rajah 4b) yang bernada agak tinggi dan cepat. Hylarana picturata mempunyai kadar ulangan not yang tinggi (0.23 iaitu 14 not dalam 60 saat, Rajah 4a) iaitu spesies ini mengeluarkan 14 kali not yang berulang-ulang dalam 60 saat, manakala Hylarana signata hanya

Frek

uens

i Asa

s (kH

Z)

Tena

ga a

khira

n 90

:50%

Saiz katak, SVL (mm) Saiz katak, SVL (mm)

RAJAH 2. Taburan tenaga akhiran 90:50% (a) dan frekuensi asas (b), ke atas saiz (mm) katak Borneo daripada genus Hylarana

(a) (b)

RAJAH 3. Dendogram Jarak Euclid bagi ciri-ciri panggilan katak Borneo Hylarana

623

mempunyai 2 ulangan not dalam 60 saat (Rajah 4c). Inger dan Stuebing (1997) dan juga Malkmus et al. (2002) belum pernah merekod bunyi panggilan Katak sungai berjalur (Hylarana signata). Kemungkinan panggilan katak yang direkod oleh mereka adalah Hylarana signata bukannya Hylarana picturata kerana apa yang dinyatakan adalah 4-6 nota bernada kasar bergetar-getar (Inger dan Stuebing

1997) menyamai panggilan Hylarana signata yang direkod dalam kajian ini. Kesimpulannya, ciri-ciri panggilan katak seperti not panggilan, frekuensi dominan dan harmonik panggilan daripada spesies Hylarana baramica adalah konsisten dengan kajian Leong et al. (2003). Walau bagaimanapun, perbandingan empat spesies Hylarana yang lain adalah

RAJAH 4. Ossilogram sesi panggilan selama 60 saat bagi (a) Hylarana picturata, (c) Hylarana signata dan ossilogram panggilan bagi (b) Hylarana picturata dan (d) Hylarana signata

2

624

mustahil disebabkan kekurangan kajian panggilan katak untuk spesies tersebut.

KESIMPULAN

Kesimpulannya, ciri-ciri panggilan katak seperti not panggilan, frekuensi dominant dan harmonik daripada spesies Hylarana baramica adalah tekal dengan kajian Leong et al. (2003). Walau bagaimanapun, perbandingan empat spesies Hylarana yang lain adalah mustahil disebabkan kekurangan kajian panggilan katak untuk spesies tersebut.

PENGHARGAAN

Projek penyelidikan ini ditaja oleh geran jangka pendek UNIMAS 01(124)513(05)(12). Jutaan terima kasih diucapkan kepada Universiti Malaysia Sarawak, Jabatan Hutan Sarawak dan Universiti Kebangsaan Malaysia, atas sokongan dan kelulusan yang diberikan untuk menjalankan kajian ini.

RUJUKAN

Bee M.A. 2003. Sound Ruler: A free, open code, multi-platform sound analysis and graphing package. Bioacoustics 14: 171-178.

Dobzhansky, T. 1937. Genetics and the Origin of Species. New York: Columbia University Press.

Duellman, W.E. & Trueb, L. 1986. Biology of Amphibians. Baltimore London: The Johns Hopkins University Press: 670pp.

Gerhardt, H.C. 1994. Reproductive character displacement of female mate choice in the grey treefrog, Hyla chrysoscelis, Anim. Behav. 47: 959-969.

Gerhardt, H.C., Tanner, S.D., Corrigan, C.M. & Walton, H.C. 2000. Female preference functions based on call duration in the gray tree frog (Hyla versicolor). Behavioral Ecology 11(6): 663-669.

Gridi-Papp M. 2003-2007. SoundRuler Acoustic Analysis ver 0.9.6.0. http://soundruler.sourceforge.net

Heyer, W.R. 1971. Mating calls of some frogs from Thailand. Feldiana Zool. 58: 61-82.

Inger, R.F. & Stuebing, R.B. 1997. A Field Guide to the Frogs of Borneo. Kota Kinabalu: Natural History Publications.

Leong, T.M., Matsui, M., Yong, H.S. & Abdul Hamid, A. 2003. Revalidation of Hylarana laterimaculata Barbour et Noble, 1916 from the synonym of Hylarana baramica Boettger, 1901. Current Herpetology 22(1): 17-27.

Littlejohn, M.J. 2001. Pattern of differentiation in temporal properties of acoustic signals of anurans. In Anuran Communication, edited by Michael J. Rya, pp. 102-120. Washington: Smithsonian Institution Press.

Littlejohn, M.J. & Martin, A.A. 1969. Acoustic interaction between two species of leptodactylid frogs. Anita. Behav. 17: 785-791.

Loftus-Hills, J.J. & Littlejohn, M.J. 1971. Pulse repletion rate as the basis for mating call discrimination by two sympatric species of Hyla. Copeia: 154-156.

Malkmus, R., Manthey, U., Vogel, G., Holfmann, P. & Kosuch, J. 2002. Amphibians and reptiles of Mount Kinabalu (North Borneo). A.R.G. Gantner Verlag K.G. 424pp.

Matsui, M. 1997. Call characteristics of Malaysian Leptolalax with a description of two new species (Anura: Pelobatidae). Copeia 1997(1): 158-165.

Matsui, M., Wu, G.F. & Yong, H.S. 1993. Acoustic characteristics of three species of the genus Amolops (Amphibia, Anura, Ranidae). Zool. Soc. Kapan 10: 691-695.

McClelland, B.E., Wilczynski, W. & Ryans, M.J. 1996. Correlations between call characteristics and morphology in male cricket frogs (Acris crepitans). The Journal of Experimental Biology 199: 1907-1919.

McLister, J.D., Stevens, E.D. & Bogart, J.P. 1995. Comparative contractile dynamics of calling and locomotor muscles in three hylid frogs. The Journal of Experimental Biology 198: 1527-1538.

Narins, P.M. & Capranica, R.R. 1980. Neural adaptations for processing the two note call of the Puerto Rican treefrog, Eleutherodactylus coqui. Brain Behav. Evol. 17: 48-66.

Roy, D. & Elepfandt, A. 1993. Bioacoustic analysis of frog calls from northeast India. Journal of Biosciences 18(3): 381-393.

Ryan, M.J. & Wilczynski, W. 1991. Evolution of intraspecific variation in the advertisement call of a cricket frog (Acris crepitans, Hylidae). Biol. J. Linn. Soc. 44: 249-271.

Straughan, I.R. 1975. An analysis of the mechanisms of mating call discrimination in the frogs Hyla regilla and H. cadaverina. Copeia 1975: 415-424.

Wilczynski, W., Rand, A.S. & Ryan, M.J. 2001. Evolution of calls and auditory tuning in the Physalaemus pustulosus species group. Brain Behav. Evol. 58: 137-151.

Ramlah Zainudin, Badrul Munir Mohd Zain, Shukor Mohd Nor, Norhayati AhmadPusat Pengajian Sains Sekitaran dan Sumber Alam Fakulti Sains dan TeknologiUniversiti Kebangsaan Malaysia43600 UKM Bangi, Selangor D. E.Malaysia

Mustafa Abdul Rahman*Jabatan Zoologi, Fakulti Sains dan Teknologi Sumber94300 Kota Samarahan, Sarawak, MalaysiaUniversiti Malaysia Sarawak

Robert F. Inger. Field Museum of Natural History,1400 S. Lake Shore Dr, Chicago, IL 60605-2496

*Pengarang untuk surat- menyurat; email: zramlah@frst.unimas.my