BIOQUÍMICA BÁSICA

PROPEDÉUTICO DE ODONTOLOGÍA

BIOQUÍMICA BÁSICA

Dagmar Stojanovic de Malpica Ph D Escuela de Biología, Facultad de Ciencias, U.C.V.

2012

UNIDAD II. II LÍPIDOS Y MEMBRANAS

BIOLÓGICAS

PROPEDÉUTICO DE ODONTOLOGÍA, UCV

D. Stojanovic de Malpica, Ph D

LOS LÍPIDOS



Definición de lípidos q  Son un grupo heterogéneo de moléculas orgánicas

q  Se distinguen por su insolubilidad en agua

q  Son solubles en solventes no polares (p.e. tolueno, tetracloruro de carbono) o de baja polaridad

q  Consisten de largas cadenas hidrocarbonadas con pocos grupos funcionales

q  No son monómeros, no forman polímeros; no se consideran macromoléculas (PM: 104-109)

q  Se encuentran tanto en procariotas como en eucariotas



Unidad organizacional de los lípidos:

El ácido graso



Definición y características estructurales de los ácidos grasos

q  Son ácidos carboxílicos, contienen un grupo carboxilo en el átomo

de C1 q  Se comportan como ácidos débiles q  La cadena hidrocarbonada consiste de 4 a 36 átomos de carbono q  Existen dos tipos de ácidos grasos según la presencia o no de

dobles enlaces en la cadena hidrocarbonada: q  Ácidos grasos saturados sin dobles enlaces q  Ácidos grasos insaturados con dobles enlace



Acido palmítico

C-1

C-16,

CH3- (CH2)n-COOH

Fórmula resumida a pH 7.0

CH3- (CH2) 14-COO- + H+

Fórmula abreviada

16:0 Anfipático

Grupo Carboxilo

Grupo Metil Ω

Fórmula general

Estructura general de un ácido graso insaturado





Acido oleico

C-1

C-18, Ω

Grupo Carboxilo

Grupo Metil

Fórmula resumida

CH3- (CH2)7-CH= CH-(CH2)7-COO-

Fórmula abreviada

18: 1 Δ9 Doble enlace

Pueden tener más de un doble enlace El doble enlace presenta configuración cis

Anfipático

Estructura general de un ácido graso insaturado

Propiedades de los ácidos grasos saturados

q  Presentan conformación extendida q  Rotan alrededor de los enlaces carbono-

carbono sencillos q  Forman agregados estables (empaquetamiento) q  Estabilizan los agregados por interacciones de

Van der Waals entre las cadenas hidrocarbonadas

q  Presentan elevado punto de fusión (Tm); se requieren elevadas temperaturas para separar los ácidos grasos del agregado. El Tm del ácido palmítico es 63,1 o C

q  Tienen consistencia sólida a temperatura ambiente (25oC)

q  Son rígidos



Propiedades de los ácidos grasos insaturados

q  No presentan conformación extendida, el doble enlace introduce un ángulo en la estructura de la cadena hidrocarbonada

q  Todos los enlaces sencillos carbono-carbono pueden rotar, excepto el comprometido en el doble enlace

q  No se pueden empaquetar tan fácilmente como los ácidos grasos saturados, sus interacciones son más débiles

q  Presentan bajo punto de fusión (Tm), se requieren bajas temperaturas para separar los ácidos grasos del agregado. El Tm del ácido oleico es 13,4 o C

q  Presentan consistencia de blanda a líquida a temperatura ambiente

q  No son rígidos





Los ácidos grasos saturados e insaturados forman micelas en agua (pH 7)

Micela

q  La fuerza conductora en la formación de micelas es el agua:

q  Los ácidos grasos individuales perturban la estructura dinámica del agua (formación de puentes de hidrógeno entre las moléculas de agua)

q  El agua contrarresta este efecto agrupando

los lípidos en micelas

q  El agua maximiza los puentes de hidrógeno con las cabezas polares en la superficie de las micelas

q  El agua minimiza el contacto con las cadenas hidrofóbicas, que quedan en el interior de la micela

Estabilidad de las micelas

q  Las micelas son más estables si el AG forma un compuesto iónico o una sal con un metal, por ejemplo el catión Na+ unido al anión carboxilato

q  Las sales de AG se denominan jabones



LOS TRIGLICÉRIDOS



Estructura de los triglicéridos

Tres ácidos grasos en enlace éster al glicerol:

Estructura 3 D

El glicerol

Triglicérido mixto: 1-estearoil, 2-lineoil, 3-palmitoil glicerol



CH2-OH

CH2-OH

CH2-OH

El glicerol

OH-C-R

=O

OH-C-R

=O

OH-C-R

=O

Tres Ácidos grasos

CH2-O-C-R

=O

CH2-O-C-R

=O

CH2-O-C-R

=O

Triglicérido

Triglicéridos simples : una sola clase R

Triglicéridos complejos o mixtos : R1, R2, R3 diferentes

+ 3 H20 +

Formación de un triglicérido PROPEDÉUTICO DE ODONTOLOGÍA, UCV


CH2-OH

CH2-OH

CH2-OH

Glicerol

HO-C-R

=O

HO-C-R

=O

HO-C-R

=O

Ácidos grasos

CH2-O-C-R

=O

CH2-O-C-R

=O

CH2-O-C-R

=O

Triglicérido

+

Ácida

Básica NaOH

CH2-OH

CH2-OH

CH2-OH

Na+O--C-R

=O

Na+O--C-R

Na+O-- C-R

=O

=O

Sales de ácidos grasos Jabones

Grasas vegetales y animales

H+; H20

Glicerol Saponificación:

+

Hidrólisis de un triglicérido PROPEDÉUTICO DE ODONTOLOGÍA, UCV


Los triglicéridos son grasas neutras insolubles en agua

Hidrólisis de un triglicérido



A 250C, dependiendo de la composición de ácidos grasos pueden presentar tres tipos de consistencia:

Áci

dos

gras

os (%

del

tota

l)

Líquida Blanda Dura Aceites Mantequilla Grasa Animal

Saturados C16 y C18

Saturados C4 y C14

Insaturados C16 y C18

Consistencia física de los triglicéridos PROPEDÉUTICO DE ODONTOLOGÍA, UCV


Papel biológico de los triglicéridos

q  Constituyen la principal fuente de energía

q  Los triglicéridos, junto a los carbohidratos y proteínas constituyen los principales alimentos de nuestra dieta alimenticia

q  Los triglicéridos que consumimos provienen de la carne (puerco, vaca y pollo), de la leche , productos lácteos como el queso y la mantequilla; los aceites de pescado; los aceites de plantas (maíz, maní y oliva); la margarina proviene de aceites de plantas

q  Los almacenamos a largo plazo (tejido adiposo)



Los lípidos como reserva de energía

*

*Los triglicéridos coalescen en el interior celular formando una gran gota de grasa



Lípidos de almacenamiento

(neutros) Reserva de energía

Triglicéridos Glicerofosfolípidos

Fosfolípidos

Lípidos de membrana (anfipáticos)

Esfingolípidos La esfingomielina

Glicolípidos

Esfingolípidos

Glic

erol

Ácido Graso

Ácido Graso

Ácido Graso

Glic

erol

Ácido Graso

Ácido Graso

Esfin

gosi

na

Esfin

gosi

na

Ácido Graso

Ácido Graso

Colina Alcohol Mono

o oligosacárido

Clasificación de los lípidos PROPEDÉUTICO DE ODONTOLOGÍA, UCV


Lípidos hidrolizables*

Trigliceridos Ceras Glicerofosfolípidos Esfingolípidos

Grasas Aceites Esfingofosfolípidos Esfingoglicolípidos

Lípidos no hidrolizables

Esteroides Eicosanoides Vitaminas solubles en grasas:

Colesterol Leucotrienos

Tromboxanos

Prostaglandinas

A, D, E y K

*La hidrólisis ácida produce la ruptura de enlaces éster, amida o acetal

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Composición de un Glicerofosfolípido (Fosfoglicérido)

q  Consiste de: Una molécula de glicerol Dos ácidos grasos (en enlace éster al glicerol) Un fosfato Un alcohol (etanolamina, colina, serina, etc) unido al fosfato

en enlace éster q  El más sencillo es el ácido fosfatídico que tiene los tres

primeros componentes q  El ácido fosfatídico es el precursor de los demás

fosfoglicéridos (ácido fosfatídico + alcohol) q  Los glicerofosfolípidos son los fosfolípidos más abundantes



Acido graso saturado

Acido graso insaturado

Nombre del glicerofosfolípido:

Fórmula de X Carga neta a pH 7:

Acido fosfatídico X = -H -1

Fosfatidiletanolamina X = -CH2-CH2-NH3

+ 0

Fosfatidilcolina X= -CH2-CH2-N(CH3)3

+ 0

X

Glicerol-3P

Glicerofosfolípidos PROPEDÉUTICO DE ODONTOLOGÍA, UCV


Composición de un esfingolípido sencillo (la ceramida) y la esfingomielina

q  La unidad estructural básica de un esfingolípido es la ceramida que consiste de:

Una molécula de esfingosina (en lugar del glicerol) Un ácido graso unido en enlace amida al C-2 de la esfingosina

q  La ceramida es el precursor de la esfingomielina, que consiste de: una ceramida, un fosfato y una molécula de colina

q  La esfingomielina, es particularmente abundante en la vaina de la mielina de las células nerviosas, donde actúa como aislante en la transmisión de los impulsos nerviosos

q  La ceramida es precursora de los glicolípidos: una molécula formada por una ceramida y un monosacárido, disacárido u oligosacárido



Ceramida

Esfingomielina

Glucocerebrósido

Lactocerebrósido

Gangliósido

Esfingosina Aminoalcohol 18:1 Δ9

Glicolípídos El extremo no reductor de la porción sacárida en enlace acetal α ó β :

Esfingosina Ácido graso

Esfingolípido Estructura general)

Nombre del esfingolípido Nombre de X Fórmula de X

Fosfocolina

Glucosa

Oligosacárido complejo

Di-, tri-, o tetrasacárido

Estructura de los esfingolípidos

Los glicolípidos

q Son anfipáticos q No presentan carga neta q Presentan una cabeza polar y dos colas

hidrofóbicas q Se encuentran principalmente en la membrana

plasmática de las células



Glicerofosfolípido Esfingofosfolípido

Fosfatidilcolina

Esfingomielina

Estructura 3D de los fosfolípidos PROPEDÉUTICO DE ODONTOLOGÍA, UCV


Los fosfolípidos y glicolípidos forman bicapas lipídicas en agua

Representación simbólica de un fosfolípido o glicolípido

Bicapa lipídica

q  El agua es la fuerza conductora de la formación de la bicapa lipídica; el agua maximiza la formación de puentes de hidrógeno con las cabezas polares de los lípidos a ambos lados de la bicapa y minimiza la interacción con las cadenas hidrocarbonadas, las cuales quedan en el interior de la bicapa; las dos colas hidrocarbonadas de los lípidos son demasiado voluminosas para formar estructuras micelares

q  La bicapa se estabiliza por interacciones de Van der Waals entre las colas hidrocarbonadas, y

por puentes de hidrógeno y solvatación, entre las cabezas de grupos polares de los lípidos, con las moléculas de agua



Núcleo esteroideo

Cadena lateral alquil

Cabeza polar

Estructura del colesterol q  Presenta un núcleo esteroideo

formado por cuatro anillos de carbono fusionados entre si; tres de los cuales contienen seis átomos de carbono y el cuarto, cinco

q  Es un esterol por tener un grupo OH libre en el C-3

q  Contiene una cadena hidrocarbonada ramificada en el C-17 de ocho átomos de carbono

q  Es anfipática q  Sólo se encuentra en células

animales, se requiere para la síntesis de hormonas esteroideas, vitamina D, sales biliares y como componente de las membranas celulares



LAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS



Membrana

% lípidos

% proteínas

% carbohidratos

Plasmática de Glóbulos rojos

49 43 8

Plasmática Hepatocitos de ratón

46 54 2-4

Mitocondrial interna de ratón

76 24

1-2

Plasmática de amiba 54 42 4

Membrana púrpura de la arquebacteria Halobacteria (lagos salados)

75 25 0

Composición química de las membranas biológicas PROPEDÉUTICO DE ODONTOLOGÍA, UCV


Tipo de membrana

Proteínas Fosfolípídos Esteroles Tipo de esterol

Vaina de la mielina

30 30 19 Colesterol

Higado de ratón

45 27 25 Colesterol

Hoja de maiz 47 26 7 Stigmaesterol

Levadura 52 7 4 Ergosterol

E. coli 75 25 ¿? Hopanaides

Principales componentes de la membrana plasmática en varios organismos

Componentes (% en peso)



Mem

bran

as d

e H

epat

ocito

de

rata

Plasmática

Interna Mitocondrial

Externa Mitocondrial

Lisosomal

Nuclear

Lisosomal

REL

RER

Golgi

Porcentaje del lípido de membrana

Colesterol

Cardiolipina

Otros lípidos

Esfingolípidos Fosfatidilcolina

Fosfatidiletanolamina

Composición lipídica de las diferentes membranas de una célula eucariota PROPEDÉUTICO DE ODONTOLOGÍA, UCV


PROTEÍNAS DE LAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS



Cambio de pH, urea, agente

quelante

Proteína periférica

Proteína integral cubierta con detergente

Proteína unida a un lípido de membrana

Proteína-glicano

Detergente

Clases de proteínas en las membranas biológicas: integrales y periféricas



Ejemplos de proteínas integrales de membrana



La rodopsina, una proteína de la membrana plasmática de una arquea

q  La rodopsina utiliza la luz solar para transportar protones (H+) del interior al exterior celular; crea un gradiente de concentración de protones a través de la membrana plasmática que es utilizado por la bacteria para sintetizar ATP

q  Presenta estructura secundaria del tipo α-hélice, las cuales contienen cadenas laterales R

hidrofóbicas que interactúan con la porción hidrofóbica de la membrana

q  La estructura secundaria tipo α hélice es muy frecuente en las proteínas integrales

Membrana plasmática



La porina de E.coli (Gram-)

q  Es un canal iónico que se encuentra en la membrana externa (ME) de la bacteria (transporta un complejo de hierro hacia el periplasma ; desde allí es transportado a través de la membrana interna hacia el interior celular) q  Presenta forma de barril con estructura secundaria del tipo β q  El lado externo del canal es no polar q  El lado interno del canal es hidrofílico



Ejemplo de una proteína integral parcialmente embebida en la membrana

Prostaglandina sintasa, una enzima en células animales, involucrada en la síntesis de prostaglandinas (regula inflamación y secreción gástrica)

Presenta una estructura secundaria mayoritariamente en α-hélice

Cadenas laterales de residuos de aminoácidos hidrofóbicos



GLICOPROTEÍNAS



Glicoproteínas de las membranas celulares Porción sacárida de glicoproteínas

en células eucariotas

Porción peptídica de una proteína

Oligosacáridos



ESTRUCTURA UNITARIA DE MEMBRANAS



En el microscopio electrónico las membranas celulares se observan como una estructura trilaminar

Espesor de 6-100 nm



MODELO DE MOSAICO FLUIDO



Descripción del modelo de mosaico fluido

q  Las membranas celulares consisten de bicapas compuestas de lípidos, en las que se incluyen diversas proteínas

q  Las cabezas hidrofílicas de los lípidos están orientadas hacia los dos ambientes acuosos que separan, mientras que las colas hidrofóbicas se encuentran en el interior de la bicapa

q  Los lípidos son responsables de las propiedades de las membranas biológicas (fluidez, permeabilidad selectiva y capacidad de reparación)

q  Las proteínas definen en gran medida las funciones biológicas de las membranas específicas

q  Las proteínas y los lípidos forman una estructura de mosaico fluido dinámica, cuyo patrón cambia regularmente, debido al movimiento de los lípidos y de proteínas en el plano de la membrana



Proteína periférica

Glicolípido

Cabeza polar fosfolípidos periférica

Cadenas

hidrocarbonadas

Esterol

Proteína integral transmembrana

con una sola hélice

Externo

Interno

Cadenas Oligosacaridas de proteínas

Bicapa lipídica

Proteína integral unida a un lípido de la membrana

Proteína integral con varias hélices transmemebrana

Modelo de mosaico fluído: estructura básica de las membranas celulares

Singer y Nicholson (1972)



EL ESTADO DE FLUIDEZ DE LAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS



1. La composición lipídica: relación de la proporción de ácidos grasos insaturados/ saturados 2. El movimiento lateral de los lípidos en el plano de la membrana

El estado de fluidez de las membranas biológicas depende de:



Efecto de la composición lipídica sobre la fluidez de las membranas biológicas

Composición lipídica: Una alta proporción de cadenas hidrocarbonadas saturadas produce una membrana ordenada y rígida

Una alta proporción de cadenas hidrocarbonadas insaturadas produce una membrana menos ordenada y fluida (ni sólida ni liquida)

Citemos un ejemplo:

LA fLa fosfatidilcolina



Los organismos tienen diferentes mecanismos para alcanzar una fluidez óptima en las membranas

Para alcanzar la proporción óptima de ácidos grasos saturados e insaturados:

q Regulan la composición de ácidos grasos que

forman a los fosfolípidos y glicolípidos q  Incorporan esteroles (colesterol) en las membranas:

regulan la fluidez de las membranas



Orientación del colesterol en las membranas

El colesterol actúa como espaciador entre las cadenas hidrocarbonadas por lo que restringe las interacciones de Van der Waals haciendo más fluida a la membrana



Estado paracristalino (sólido)

El calor produce movimiento de las cadenas acil de los ácidos grasos (transición sólido-fluído) Estado fluido

Difusión lateral en el plano de la membrana

Difusión transversal (flip-flop) (Evento poco probable)

Los lípidos giran a gran velocidad sobre su eje alrededor de los enlaces C-C sencillos en las cadenas hidrocarbonadas Esta propiedad les otorga: q  Movimiento rápido en el plano lateral de la membrana (difusión lateral); la velocidad de difusión es de 2 µm por segundo q  Fluidez bidimensional El movimiento transversal de un lípido (de un lado de la bicapa a otro; «flip-flop») es un evento poco probable

Movimiento lateral rápido de los lípidos en el plano de la membrana

PROPEDÉUTICO DE ODONTOLOGÍA, UCV D. Stojanovic de Malpica, Ph D

Célula humana

Célula ratón

Fusión celular inducida artificialmente

Difusión lateral de proteínas de membrana

q  Se desplazan en dirección lateral y r o t a n s o b r e s u p r o p i o e j e acompañadas de los lípidos que las rodean, esto permite mantener su conformación

q  La velocidad de difusión lateral de las proteínas integrales es variable, pueden ser rápidas o lentas

q  No todas difunden en el plano de la membrana, ya que pueden estar conectadas a elementos del citoesqueleto

Movimiento lateral de proteínas integrales en el plano de la membrana



Las bicapas pueden autorepararse espontáneamente q Si ocurre una rotura accidental en la bicapa las colas hidrófóbicas de los lípidos quedan expuestos a las moléculas de agua

q Las cabezas polares de los lípidos se orientan hacia el agua en el área rota protegiendo las colas hidrofóbicas del agua

q Al acercarse los extremos de la membrana uno al otro, se fusionan y se vuelve a formar la bicapa

q Es un proceso espontáneo y rápido

Esta propiedad permite que:

q Las bicapas alcancen dimensiones extensas

q Formen compartimientos cerrados

q Preserven la integridad celular



Importancia de la fluidez de las membranas biológicas

q  Cambiar de forma celular (linfocitos T) q  Movimiento celular ( organismos unicelulares;

desarrollo embrionario) q  La división celular q  Fusión de membranas: exocitosis, endocitosis y

trafico de vesículas en células eucariotas



ASIMETRÍA ESTRUCTURAL Y FUNCIONAL DE

LAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS



Fosfolípido de membrana

Porcentaje del total de fosfolípidos de la membrana

Distribución en la membrana

Monocapa Interna

Monocapa Externa

Fosfatidiletanolamina

Fosfatidilcolina

Esfingomielina

Fosfatidilserina Fosfatidilinositol

Fosfatidilinositol-4-fosfato

Fosfatidilinositol-4,5,bifosfato

Acido Fosfatídico

Asimetría de la composición lipídica en las membranas biológicas



Inte

grin

a

Prot

eogl

ican

o

Fibr

onec

tina

Fibr

as d

e co

láge

no

entr

ecru

zada

s

Fila

men

tos

de a

ctin

a

Mem

bran

a pl

asm

átic

a

Elementos de la Matriz Extracelular

Asimetría funcional de las proteínas en la membrana plasmática ( p.e. glóbulo rojo)



ES LA PORCIÓN SACÁRIDA DE LOS GLICOLÍPIDOS Y LAS GLICOPROTEÍNAS

EL GLICOCÁLIZ:



El glicocáliz también presenta asimetría estructural y funcional

en las membranas biológicas



Glicolípido

Toxina*

Proteínas Transmembrana

Selectina-P

El glicocáliz se encuentra del lado externo de la membrana plasmática cumpliendo varias funciones biológicas:

*Toxinas de bacterias, p.e. el cólera



Flujo de la

sangre

Linfocito T libre

Rodamiento

Adhesión

Extravasación

Glicoproteína, ligando para la selectina-P

Glicoproteína, ligando para la integrina

Integrina

Célula endotelial de los capilares

sanguíneos

Selectina-P

Sitio de inflamación

Migración de linfocitos T a sitios de inflamación para ofrecer protección inmune ante un organismo extraño

q  El linfocito T contiene glicoproteínas en su superficie celular cuya porción sacárida es reconocida por proteínas de la superficie de las células endoteliales de los capilares sanguíneos

q  Esto permite la migración de los linfocitos T al sitio de inflamación



Ácido Siálico Virus de la influenza Proteína HA

Membrana viral

Interacción de la proteína HA viral con residuos de la porción sacárida (ácido siálico) del huésped

El bajo pH en el endosoma ocasiona la extensión de la proteína HA viral la cual penetra la membrana del endosoma

Fusión de la membrana viral y del endosoma, liberación del contenido viral en la célula huésped, producción de partículas virales

Membrana plasmática de la célula huésped

Infección viral mediada por la porción sacárida de un glicolípido (p.e. el virus de la influenza o virus de la gripe)

El ácido siálico

es un monosacárido modificado de la manosa



Antígeno

O

A

B

Los glicoesfingolípidos constituyen la base antigénica de los grupos sanguíneos del sistema ABO en la superficie de los

góbulos rojos



q  Las bacterias de Helicobacter pilori se localizan en la super f i c ie de l as cé lu las epiteliales del estómago donde producen ulceras

q  Una proteína específica de la superficie de las bacterias se enlaza a la porción sacárida de un glicolípido específico, el antígeno del grupo sanguíneo Leb

Helicobacter pilori interacciona con la porción sacárida de las células epiteliales del estómago



PERMEABILIDAD DE LAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS



La urea:

Las cadenas hidrofóbicas constituyen una barrera física, impermeable, a solutos polares (con o sin carga) (aminoácidos, glucosa, iones):

El indol

El agua es una excepción: Alta Concentración Tamaño pequeño Sin carga

O2

CO2

N2

Moléculas polares neutras

Las membranas biológicas son barreras de permeabilidad PROPEDÉUTICO DE ODONTOLOGÍA, UCV


Eventos que tendrían que ocurrir para que una sustancia polar o iónica pueda atravesar barrera

lipídica

Para cruzar una bicapa lipídica: q Una sustancia polar o iónica debe despojarse de parte o toda su esfera de hidratación q  Atravesar la barrera hidrofóbica q  Recuperar su esfera de hidratación q Tiene un costo energético muy alto



PERMEABILIDAD SELECTIVA

q  A pesar de que las membranas biológicas son impermeables a los iones y a la mayoría de los solutos polares, su transporte a través de las membranas es posible, gracias a la presencia de proteínas integrales en la membrana, que facilitan el traslado específico de solutos hacia el exterior o el interior celular

q  Las proteínas integrales son responsables de la permeabilidad selectiva de las membranas biológicas

q  Las proteínas específicas de la membrana proporcionan un canal o

poro proteico a través del cual pueden pasar un soluto polar ó ión específico

q  Cada membrana exhibe su propia capacidad de transporte o selectividad basada en sus componentes proteicos



CLASES DE TRANSPORTE



Clases de transporte

q Pasivo: en favor de un gradiente de concentración Difusión simple Difusión facilitada Proteínas de canal

Proteínas trasportadoras No requiere energía q Activo: en contra de un gradiente de concentración,

Ejemplos: Bombas transportadores de cationes: (p.e Na+-K+; H+)

Requiere energía



Antes del equilibrio Hay un flujo neto

En el equilibrio No hay flujo neto

q  Movimiento neto de un soluto desde una región de mayor concentración a otra de menor concentración (gradiente de concentración)

q  La difusión mueve los solutos hacia un estado de equilibrio dinámico, en el que no hay un cambio neto en el sistema, y las partículas están distribuidas de manera uniforme

q  Válido para solutos eléctricamente neutros o cargados

Difusión simple: movimiento de un soluto a través de una membrana permeable



El agua es un ejemplo de difusión simple PROPEDÉUTICO DE ODONTOLOGÍA, UCV


Transporte pasivo ó difusión facilitada

q  Las proteínas integrales de la membrana permiten el paso a través de la membrana de un soluto específico, como un ión ó una molécula polar

q  El movimiento neto ocurre desde una región de mayor de

concentración de soluto a una de menor concentración es decir, a favor de un gradiente de concentración

q  En el transporte pasivo el soluto transportado no se acumula por encima del punto de equilibrio, esto es, por encima de la concentración que se encuentre en el exterior de la célula

q  No requiere energía q  Es efectuado por proteínas de canal y proteínas

transportadoras



Canales iónicos proteicos

La velocidad de flujo de iones a través del canal es rápida



Externo

Interno

q  Se encuentran en las membrana plasmática de los glóbulos rojos, los cuales se hinchan o encogen, en respuesta a cambios abruptos de osmolaridad en el riñón

q  Se encuentran en las membranas de las células del cerebro (regulación edema cerebral)

q  Participan en la secreción de fluidos: epitelio alveolar de los pulmones, glándulas salivales

q  Se requieren en las membranas de las vacuolas de las células vegetales para Incorporar agua

Canal hidrofílico

Estructura cuaternaria Estructura secundaria de la subunidad

Esta formada por cuatro subunidades idénticas que forman un canal hidrofílico

Las aquaporinas son canales de agua que transportan agua por difusión facilitada a alta velocidad (5x108 moléculas/segundo)



Difusión facilitada

La proteína transportadora enlaza al soluto polar, sufre un cambio de conformación y transfiere el soluto hacia el otro ambiente acuoso



Transporte de glucosa a través de la membrana plasmática

Transportador de Glucosa vista aérea desde arriba en la membrana

Exterior celular

Interior celular

D-glucosa Alta [Glc]

Baja [Glc]

El transportador de la Glc sufre un cambio de conformación al enlazar la Glc, lo cual facilita su traslado al interior celular

Transporte pasivo de la glucosa PROPEDÉUTICO DE ODONTOLOGÍA, UCV


TRANSPORTE ACTIVO



Características del transporte activo

q  Es efectuado por proteínas integrales de membrana específicas

q  Los iones u otros solutos (moléculas) son transportados a través de la membrana en contra de un gradiente concentración, esto es de menor a mayor concentración

q  La proteína transportadora sufre un cambio de conformación que facilita el transporte del soluto

q  Es acumulativo (el soluto transportado se acumula hacia

el sitio donde es transportado) q  Requiere energía

q  Cumple diferentes funciones biológicas



Soluto Menor concentración

Mayor concentración

Energía

Transporte activo:



Potencial de membrana: de -50 a - 70 mV

Citosol

Fluído extracelular

Transporte activo: ejemplo La Bomba de Na+-K+ en células animales

Membrana plasmática



El gradiente electroquímico está compuesto de: 1. Un gradiente eléctrico: separación de cargas a través de la membrana plasmática : positiva (+) del lado externo y negativa (–) del lado interno (potencial de membrana, ~60 mV)

2. Un gradiente químico: es la diferencia en la concentración de iones a través de la membrana plasmática: tres iones Na+ en el exterior celular y dos iones K+

en el interior celular

Este gradiente electroquímico es responsable de mantener las diferencias en las concentraciones de los iones Na+ y K+ entre el exterior (liquido extracelular) y el interior (líquido intracelular) de las células El gradiente electroquímico generado por la Na +K + ATPasa es la base del funcionamiento de la transmisión del impulso nervioso por la neuronas El gradiente es un almacén de energía que puede impulsar otros sistemas de transporte

La Na +K + ATPasa genera un gradiente electroquímico a través de la membrana plasmática de las células animales



Diversas bombas electroquímicas cumplen diferentes funciones biológicas

q  Bombas de protones (H+): p.e. mitocondrias (membrana interna mitocondrial), cloroplastos (tilacoides) y bacterias (membrana plasmática) tienen una bomba de H+ que genera un gradiente electroquímico , cuya energía se utiliza para sintetizar la moneda energética , el ATP a partir de ADP + Pi ; la fuente de energía de la bomba de protones proviene de la oxidación de alimentos ó luz solar

q  Bombas de calcio (Ca2+): p.e. se requiere una bomba de calcio en la membrana plasmática de células animales para mantener una concentración intracelular baja de calcio; esto evita que el calcio se combine con el fosfato y precipite; el fosfato se requiere a cierta concentración en el citoplasma, para mantener el pH y las reacciones bioquímicas que lo utilizan como reactante. La fuente de energía de esta bomba de calcio es el ATP

q  Una bomba de H+K+: se requiere en las células parietales del estómago, para mantener el pH ácido (~ 2) (La bomba requiere ATP como fuente de energía)



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