Application of Thermo-graphic Technique as a Screening Tool for Drought Stress Tolerance

29
دام خ ت س ا ة ان ق تر ي و ص ت ات عاث ب ن الإ اري ر ح ل ا ة لة ي س و ك لة رث غ ل م ت ل هاد ج الإ ي6 ئ ما ل اApplication of Thermo-graphic Technique as a Screening Tool for Drought Stress Tolerance ودة ع ل ا ة خاد ش ل ن= ا م ي6 ا ص خ مل ل ا عد ت دارة ا صادر م ل ا ودة خد م ل ا ن= م اة ي م ل ا ة ن عد ل ا ن= م ات خدث/ ت ل ا I رة يL ب ك ل ا ي لت ا ة واج ت عال ل ا م ي ف= رن لق ا خادي ل ا ف ر ي/ ب س ي . و ن= ي ر ش ع ل وا طاع ق ل ا ي ع را ز ل ا ر كي6 ا ن= م ي لت ثار ر ت س ا سان= ي الإ ماء، ل لn لك لد عد ت لة6 سا م د ي س ر ي= ن سي ح ت و اءة ق ك مال ع ب س ا ماء ل ا ن= م ا اث ص ق ل ا. حة مل ل ا عد ت دات ها ج الإ ة ي6 ئ يL لئ ا) ة ون ي ح لإ لا( Environmental stresses = ن م ل م وا ع ل ا سة ي6 ي ز ل ا دة خد م ل اارر ق ب س لإ اج= ي ن الإ د . وق ي ع را ز ل ا ت م ق ا ق ت ي ف ة ون الإ رة ي ج6 الإ لة ك ش م درة ث اة، ي م ل ا ت ي ح دت6 ا لة ق عدلإت م ول هط ل ا ري مط ل ا، ة ون ي س ل ا اع ي ن وا رق ط زي ل ا ر ي غ دة ي س ز ل ا زي ل ا( ،) ر م ع ل ا ث ادة ث ور عدلإت م د ق ف ماء ل ار ح ت لئ ا ثEvaporation ت ي س ي اد دث الإر رد ط ض م ل ا ي ف ر كي ر ي ات وث ل م ل ا، ة ون ج ل ا اصة خ ت و ار غ م ح ف ل ا( CO 2 وما) مة لإر ث= ن م اع ق ت ار ي ف ات درج، ارة ر ح ل ا ي ل ا اد دث ار جدة، اف ق ج ل ا ادة ث ور I رة ي ن وار ر ك ث دورة، اف ق ج ل ا اصة خ ت و ي ف ق ط ا ي م ل ا ة اف خ ل ا ة ي س و ة اف خ ل ا ن= م ات6 ي¥ ئL ي وض ح ر ح ت ل ا ص يL ن6 الإ عد ت وI. وسط ي م ل ا ة ي ل م ع دارة الإ الةَ ّ ع ف ل ا م ظ ي ل زي ل ا مة ع مد ل ا راغة ر ي اف ي ص6 الإ ات د اءة ق ك ل ا ة ي ل عا ل ا ي ف دام خ ت س ا ماء، ل ا ن= م ل ي س ل ا عة اج ي ل ا ي غل مدي ل ا د، ي ع ب ل ا ي ف اور خ ت ل ك ا س م ور ه د ث اج= ي ن الإ ي ع را ز ل ا مة ج ا ي ل ا ن= ع لة ق وارد م اة ي م ل ا ة ن عد ل ا. اجة ي م ل ا ت ي ك م ي ات اث ي نArabidopsis = ن م إلة ل س ل ا رة مطق ل ا( abi1-1 ) ر ي غ I اسة س ح ل ا ص م ح لn ك ي س سي ي6 الإ= ن م ة ظ خاف م ل ا ي غل ة درج ارة ر ح ل ق6 ا دار ق م ي ة درج ة ون6 ي م واجدةإل ل ج I لة رج م ل ا رة ك ي م ل ا( 4 وراق6 ا ن= م) ة ي ق ب ق ج اة ي ح ات ي لئ ا ة ارن ق م ل ا ث ع م ات اث ي ن وع ي ل ا I ري لي ا ات د مات سا م ل ا I اسة س ح ل ا لإق ع ت الإ ث ص م ح لn ك ي س سي ي6 الإ1

Transcript of Application of Thermo-graphic Technique as a Screening Tool for Drought Stress Tolerance

دام خ� ة� اس�ت� ان�� ق� ي��ر ت�� صو ات� ت�� عاث�� �ب ن�� لة� ة�ال�حراري�� الإ� لة� ك�وس�ي� �رث� حمل غ�� هاد ل�ت/ �ج� 6ي� الإ� ال�مائ�Application of Thermo-graphic Technique as aScreening Tool for Drought Stress Tolerance

ة� ال�عودة� خاد� من= ال�ش� ي�� ا6ص ال�ملخ�

عد دارة� ت�� اة م�ن= ال�مخدودة� ال�مصادر ا� ة� ال�مي� �ن� ات� م�ن= ال�عد� خدث�� رة�I ال�ت/ ي� Lي� ال�كب ة ال�ت� �واج ي� مال�عال ت�� ال�خادي� ال�ق�رن= ف�ف� ي�ر� . وي��سب/ ي^�ن= ر طاع وال�عش� راع�ي� ال�ق� كhي�ر ال�ز� ي� م�ن= ا6 لت� ح�رار ث�� سان= اس�ت/ ي�� ل�كn ل�لماء، الإ� عد ل�د� لة� ت�� د م�سا6 ي� ي��رس��

ن= حسي� اءة� وت�� عمال ك�ق� ا م�ن= ال�ماء اس�ب� اث�� ص� . ال�ق� ال�ملحة�عد هادات� ت�� �ج� ة� الإ� ي� ئ6 ي� Lال�ئ ) ة� ون�� سة� ال�عوام�ل م�ن=Environmental stresses)ال�لإح�ي� ي� ال�زي�6

ق�رار ال�مخددة� اج= لإس�ب� ي� ن�� د الإ� . وق�� راع�ي� اق��مت� ال�ز� ق� ي� ت�� ة� ف� ون�� رة� الإ� ي� ج� كلة� الإ6 درة� م�ش� اة، ث�� ت� ال�مي� دت� ح�ي� لة� ا6 ق��، ال�مطري� ال�هطول م�عدلإت� ة� ون�� اع ال�سي� �ي ن�� ر ال�زي� ط�رق� وا� ي� دة� غ� ي� مر(، ) ال�زي� ال�زس�� ال�ع� �ادة� ث� ث�� م�عدلإت� ور�

د ق� ح�ر ال�ماء ف�� �ت ال�ئ� �ت�Evaporation ث� �اد ي��سي دث�� طرد الإر� ي� ال�مض� ر� ف� ات� ي��رك�ي� ، ال�ملوث�� ة� ون�� �اصة� ال�ج خ� �ار� وت� غ��حم مة ( وم�اCO2) ال�ف� لإر� اع م�ن= ث�� ق� ي� ارت�� ات� ف� �، درج� لي ال�حرارة� اد ا� دث�� ، ج�دة� ار� اف� ق� �ادة� ال�ج ث�� رة�I ور� ي� كرار ون�� ث��

، دورة� اف� ق� �اصة� ال�ج خ� �ي� وت� اط�ق� ف� ة� ال�مي� اف� �ة ال�خ �ي ة� وس�� اف� �ات� م�ن= ال�خ ي6 ئ¥ Lحر ح�وض� ي� �ص� ال�ت ي� L^ن عد الإ6 وس�ط.I وت�� ال�مي�ة� دارة� ع�ملي� الة� الإ� ع م ال�ف� ظ¯ راغة� ال�مدع�مة� ال�زي� ل�ي� اف� ي��ر� ص�ي� ات� الإ6 اءة� د� ة� ال�كق� ي� ال�عال�ي� دام ف� خ� م�ن= ال�ماء، اس�ت�

ل �عة� ال�سي �اج� د، ال�مدي غ�لي ال�ي� عي� �ي� ال�ب اور� ف� �خ اك�ل ت�� ده�ور م�س� اج= ث�� ي� ن�� راع�ي� الإ� مة� ال�ز� �اج� لة� ع�ن= ال�ي� اة م�وارد ق�� ال�مي�ة� �ن� . ال�عد� اجة� ال�مي�مكي�ت� ات� ي�� اث�� �ي ي�ر(abi1-1) ال�مطق�رة� ال�سلإلة� م�ن=Arabidopsis ن�� كn ل�حمص� ال�حساسة�I غ� سي� ي��سي� الإ6

ة� م�ن= ظ¯ ة� غ�لي ال�مخاف�� �ل ح�رارة� درج ق�� دار ا6 مق� �ة� ي� �ة� درج ون�� لإل واج�دة� م�ي6 كرة� ال�مرج�لة�I ج�� �وراق�4) ال�مي ( م�ن= ا6 ة� ي� ق� ب� ج�ق�اة� ات� ح�ي� �ي ة� ال�ئ� ارن�� ال�مق� �ات� م�ع ث� اث�� �ي وع ن�� ات� الي�ري�I ال�ي� لإق� ال�حساسة�I ال�مسام�ات� د� ع� الإت�� �كn ل�حمص� ث� سي� ي��سي� الإ6

1

ة� �ح ت� ئ/ ل ي�� عطي� رI ت�� ي� ن�� ا6 ة� Transpirational cooling ال�مي�رد ال�ي� د ل�عملي� ق� ح�ر ال�ماء ف�� �ت ال�ئ� �ح ث� ت� ي� ال�ئ� ف�دت� . وا6 رة� ي� ج� ة� الإ6 اف� ض�� كn ج�مص� ا� سي� ي��سي� لي الإ6 وراق� ا� اء ا6 اص�ول�ي� لي ال�ق� ل ا� لي� ق� ة� ت�� لي� اق�� ة� ال�ي� ،(gs)ال�مسام�ي�

اءة� ام وك�ق� ط¯ 6ي� ال�ي� وئ� �ي� ال�ص� ائ� ة� ال�ي� لي� ي� مئ� ادة� ،(ФPSII) ال�ت� ث�� وه�حI= ور� وري� ال�ي� ص� خ� ت�(NPQ) ال�ت� �اس�ي ي� ن^/ ة . و ه�د�رات� ش� ي�رة� ط�ول م�ع ط�ردا ال�مو6 حمص� ال�معام�لة� ف� �كn. ع�موم�ا،I ت� سي� ي��سي� سمح الإ6 ة� ي�� ان�� ق� ي��ر ت�� صو ات� ت�� عاث�� �ب ن�� ة� الإ� ي� ال�حرارن�� ف�

ر �اي��ن= سي �ي �ي� ال�ئ� حمل ال�ورائ� هاد ل�ت/ �ج� . الإ� 6ي� ال�مائ�ة� ال�كلمات� اح�ي� ي� ال�مق�

اءة� عمال ك�ق� ي��ر ال�ماء، اس�ب� صو ، ال�ي� هادات� ال�حراري� �ج� ، الإ� ة� ون�� ة� ال�لإح�ي� لي� اق�� ة� ال�ي� ال�مسام�ي�اد� س�ي� ي� م�ساغ�د ا6 سم ف� ل ق�� ة� ال�مخاص�ي� لي� ة� ال�جق� ام�عة� - ك�لي� �- ج� راغة� . ض ال�ز� ق� : دم�ش� �.30621ت ة� - س�ورن�� ق� ر دم�ش� ي� Lب ا وج�� ي� �ول�وح� ت^� ر� ي� ف�

هادات� �ج� ة� الإ� ون�� ي� ال�لإح�ي� ي� ال�مرك�ز� ف� �ßئ اط�ق� ل�دراس�ات� ال�عر ة� ال�مي� اف� �ي� ال�خ راض� اج�لة� والإ6 ك�ساد(. ال�ق� )ا6Application of Thermo-graphic Technique as aScreening Tool for Drought Stress Tolerance

Ayman Shehada AL-Ouda

Abstract

The management of limited fresh water resources is a major challenge facing society in the 21st century. The agricultural sector accounts for more than two-thirds of human water withdrawal and istherefore a prime area to implement a more rational water use. Environmental stresses are a major factor limiting stable food production. This problem increased substantially during the last few years, due to the remarkable increase in the air pollutants,particularly atmospheric CO2 concentration. This accompanied with temperature enhancement will

2

increase the rate of evaporation and transpiration, affecting the soil moisture content. Giving the growing shortage of available water for crops, this will be an emerging factor in international agricultural economy. The most environmentally friendly and durable solution to the problem of watershortage is to complement more efficient irrigation approaches with crops of optimal water use efficiency, achieved either through genetic engineering or conventional breeding, combined with high yielding crops.The Arabidopsis mutant-ABA-insensitive plants (abi1-1) maintained a leaf temperature lower by 1Cº during the early growth stage (4 leaves) compared with ABA-sensitive wild type plants, due to inhibition of the transpirational cooling. The exogenous application ofABA caused a remarkable reduction in the stomatal conductance (gs), and the photosynthetic efficiency ofphotosystem II (ФPSII), and a substantial enhancementin the non photosynthetic quenching radiation (NPQ). There was a positive correlation between these parameters and the duration of ABA treatment.In general, the thermo-graphic imaging technique allows to assess the genetic variability for drought stress tolerance.

Key words

Abiotic stresses, Thermo graphic imaging, Stomatal conductance, Water Use Efficiency (WUE).Associate Professor, Agronomy Dept., Faculty of Agriculture, Damascus University, Damascus, Syria. P.O. Box: 30621. Cooperative Expert at ACSAD, Plant Resources Dept., Cereal Program.

3

دمة� Introduction ال�مق�

nلك مي� وراق� ي�� ات� ا6 اث�� �ي ة� ص�مام�ات� ال�ئ� ق� ب� سمي"Microscopic valves" دق�� ال�مسام�ات� ي��Stomata، ي� ط وال�ت� �ي ض� ة� ت�� د ع�ملي� ق� ح�ر ال�ماء ف�� �ت ال�ئ� �ح ث� ت� ة� Evapo-transpiration ال�ئ� �ان� �خ اس�ت/

روف� ط. ال�وس�ط ل�ط¯ مال�محي� ت� ة� ون�� ادل ع�ملي� �ي ي� ال�ئ� ار� ي�CO2/H2O) ال�ع� ات� ( ف� �ي لإل م�ن= ال�ئ� لكn ج�� ث��خات� ت/ ودة� ال�ق� �ي� ال�موح� وراق� ف� خكم الإ6 ت/ . ون�� د وال�شوق� ة� ال�عوام�ل م�ن= ال�عدث�� ي� ئ6 ي� Lال�ئ Environmental

factors ، ل دة� م�ي� ، ال�س� ة� ي� ون�6 ة� ال�ص� وع�ي� وء وت�� ، ال�ص� ة� �ة� وال�زط�ون� �، ودرج ر� ال�حرارة� رك�ي� ار� وي�� حم غ�� ، ال�ف� وي� �ال�جة� اف� ض�� الإ� �لي ث� ات� ا� ات� ه�رم�وث�� �ي ة� ال�ئ� لي� ي�Endogenous hormones ال�داج�� طور ف� ، ت�� و ال�مسام�ات�

ها ت� اق�� ي� ك�ي� ، ال�مساجة� وج�دة� ف� ة� ي� ة� ال�ورق�� �اج�ها ودرج ي� ق� Saibo, 2003; Hetherington) ات��

and Woodward, 2003ي��ر و6 ة (. وت�� ي� ال�عوام�ل ه�د� د م�عدل م�ن= ك�ل ف� ق� ح، ال�ماء ف�� ت� ال�ئ� �وم�عدل ث�ي� ل ض�اف� ي� 6ي� ال�ت�مئ� وئ� Net photosynthesis (Chaerle et ال�ص�

al., 2005)لق� ع� ب� من= ال�مسام�ات� . ون�/ روف� ص�� ح ط�¯ اة ش�� د م�ن= ل�لخدWater shortage ال�مي� ق� ف��ة�وال�م ال�ماء ظ¯ هد غ�لي حاف�� �لإء ج� ل الإم�ي� ا داج�� لإث�� . ول�كن= ال�خ� ة� ي� ن�� ا �ي ت� ال�ئ� �لإق� ي��سي ع� امI الإت�� عدام ل�لمسام�ات� ال�ي� ات��

ر ي� ن�� ا6 ة� ال�مي�رد ال�ي� د ل�عملي� ق� ح�ر ال�ماء ف�� �ت ال�ئ� �ح ث� ت� ي��ر ،Cooling effect ال�ئ� و6 ا وت�� ص� ت�� ا ا6 �ي� س�لي ل م�عدل ف� ي� ال�ت�مئ�عرف� . ت�� 6ي� وئ� اءة� ال�ص� عمال ك�ق� هاWater Use Efficiency (WUE) ال�ماء اس�ب� ن�� ا6 �ة� ث� �سي ي��

ل م�عدل ي� مئ� 6ي� ال�ت� وئ� ليAssimilation rate ( A ) ال�ص� ة� ا� ودة� ال�ماء ك�مي� ف� ح ال�مف� ت� ال�ئ� �) ث�T( )WUE = A / Tم ة� (. ورغ�� ق� ب� ن= ج�ق� د م�ن= ال�خد ا6 ق� ح ال�ماء ف�� ت/ ح�ر- ن�� �ت ال�ئ� �مكن= ث� ن= ي�� م ا6 ت� م�ن= ن��

لإل ل ج�� عي� ف� ط ت�� اع خ�� ي� ال�دق�� �ول�وج ت^� ر� ي� ول ال�ق� ي� الإ6 ات� ف� �ي لإق� ال�ئ� ع� (، )ات�� لإ ال�مسام�ات� ن= ا� د م�عدل ا6 ق� ال�ماء ف��ق� ع�ن= ت÷� ، ط�ر مكن= ال�مسام�ات� ن= ي�� ط ا6 �ي ض� لإل م�ن= ت�� خكم ج�� م ال�ت/ �حح �ها ال�مسام�ات� ت� ت� اق�� Stomatal وك�ي�

size and density (Woodward, 2002)د �ل . ولإث� �ي ن= ق�� طرق� ا6 ي� لي ن�� ة� ا� ان�� ق� ي��ر ت�� صو ال�ي�

4

داة�technology Thermo-graphic imagingال�حراري� الة� ك�ا6 ع ي� ف�� ات� ف� خ� ت� الإن��حمل هادات� ل�ت/ �ج� ، الإ� ة� ي� ئ6 ي� Lع�طاء م�ن= ال�ئ ة� ا� د� �ي عة� ن�� ت^� ه�م ع�ن= شر ات� ا6 ار� �خ ت�� ة� الإ� ي� �hن هم ال�خد ة� ل�ف� ل�ي� طور ا� ال�مسام�ات� ت��

ها ت� �ان� �خ ، ل�لعوام�ل واس�ت/ ة� ي� ئ6 ي� Lت� ال�ئ خدد ح�ي� ل�كn ت�� اءة� د� ة� ك�ق� ادل ع�ملي� �ي ي� ال�ئ� ار� Gas exchange ال�ع�

capacityي� ات� ف� �ي ي� ال�ئ� دي� وال�ت� و6 ي� م�هما دورا ت�� د ف� خدث�� ة ت�� ي� ي� �اج� ي� ن�� ة� ا� اف� ض�� الإ� �. ث� ة� ي� ن�6 ها لي ال�ت� ط ا� سلي� وء ي�� ال�ص�ه�م غ�لي ات� ا6 ار� �خ ت�� ي� الإ� ال ف� �ن= م�خ حسي� حمل ت�� واع ت�� ت^� ة� الإ6 ي� ن�� ا �ي . ال�ئ� اف� ق� �ل�لج

خكم ي� ال�ت/ ت6 ئ¥ �ي� ال�ي طور ف� Environmental control of Stomatal ال�مسام�ات� ت��development

م ود رغ�� �د وح� ات� م�ن= ال�عدث�� ولة� ال�مورث�� طور ع�ن= ال�مشو6 ، ت�� لإ ال�مسام�ات� ن= ا� رI ا6 ي� ن�� ا6 روف� ث�� ة� ال�ط¯ ي� ئ6 ي� Lي� ال�ئ ف�طور ا لإ ال�مسام�ات� ت�� ي�ر لي��ر� كل م�عروف� غ� دي� ي��ش� و6 اع ك�ام�ل. ت�� ق� ر� ارت�� رك�ي� ار� ي�� حم غ�� ليCO2) ال�ف� ل ( ا� لي� ق� ة� ت�� اف� ك�ي�

ي� ال�مسام�ات� ة� ال�مساجة� وج�دة� ف� ي� ي� ال�ورق�� م ف� واع م�عظ¯ ت^� ة� الإ6 ي� ن�� ا �ي ,Bird and Gray) ال�ئ�

ن=2003 ي�hic (High carbon dioxide) ال�مورت� (. وا� ات� ف� �ي Arabidopsis ن��

ول ك�ان= ات� ا6 ي� ال�مورث�� ددت� ال�ت� ي� دورة وغ�رف� ج� ط ف� �ي طور ص�� ة� ال�مسام�ات� ت�� �ان� �خ ة� ل�لعوام�ل اس�ت/ ي� ئ6 ي� Lال�ئ (Gray, 2000ا ول ال�مورت� (. وه�د� ع ع�ن= م�شو6 ب� صئ� م ت�� ي�� ر� ي�� ل الإ6 ي� ال�داج�� ع ف� ب� صئ� ج�ماض� ت�� ة� الإ6 ي� ال�ده�ئ�

ات� لة� ال�سلسة� د� ث�� دا ال�طو �م وه�و ،Very-long-chain fatty acids ج� ظ¯ ي� م�ي� �A س�لتnegative regulatorة� طور ل�عملي� ة� ال�مسام�ات� ت�� �ان� �خ ر�I اس�ت/ ار� لي�رك�ي� حم. ولإ غ�� لف� ال�ف� ت� ح� ال�طرار� ت��

�ي� من= ال�ورائ� ض� اء ،Wild type الي�ري�I ال�طرار� ع�ن=hic ال�مورت� ال�مي� ي� ئ� اس�ي� �ة ث� ن�� دم�ا ا6 رع ع�ي� ر� من= ي�� ص��روف� اع ط�¯ ق� ر� ارت�� رك�ي� ن= ،CO2ي�� ا� ر ال�مطق�ر ال�طرار� ق�� ي� دي�hic ال�مورت� غ�لي ال�خاوي� )غ� �ي كرار م�عدل ( س�ئ¥ ث��

كhي�ر م�سامي� ي�رجHigher stomatal indexا6 ق� ل . ت�� ة م�ي� ح= ه�د� ات�6 ي� ت� ن=ا6 ال�ئ� ة� ي��رك�ي� ق� �ال�طبة� معي� كلة� ال�س� ش� وق� ال�مي� ا ف� لإث�� رة� ج�� ش� �ة� ال�ي ي� �ارح� ات�Epidermal wax ال�خ� ق� ب� ة� ال�حموض� )م�س� ي� لة� ال�ده�ئ� ث�� ال�طو

ط �ي ض� ( ت�� د ال�مسام�ات� غ�دد ال�سلسلة� ات� ع�ي� وث�� عة� ال�مسي� ف� ار� م�ن= ال�مرت�� حم غ�� ,Bird and Gray) ال�ف�

5

ة�2003 اف� ض�� الإ� �لي (. ث� ل�كn، ا� ن= د� ا� ات� ق�� اث�� �ي دي� ال�ئ� �ي ة� ن�� �ان� �خ كhي�ر اس�ت/ وج�ا ا6 ة� وص�� اف� ة� )ك�ي� دم�ا م�سام�ي� ل( ع�ي� ق�� ا6ام�ن= ي�ر� اع ن�� ق� ر� ارت�� ار� ي��رك�ي� حم غ�� هاد م�ع ال�ف� �ج� ، الإ� 6ي� ة� ال�مائ� ارن�� ال�مق� �ات� عم ث� اث�� �ي ر ال�ئ� ي� هدة� غ� �,Woodward) ال�مج

ر م�ا (،2002 ي� لي ي��س� ة� ا� ي� ن�� م�كا ود ا� �ل وح� داج�� اغ�ل/ث�� ق� ي¥ن= ت�� �ر� ي� رك�ي� ، CO2 ي�� اف� ق� �الي� وال�ج ال�ي� �ي� وث� ادة� ف� ث�� وة� ر� ارة� ف� س�� الإ�Signalمة� ر ال�لإر� ي� Lعب ، ل�لب� �ي� دء ال�ورائ� �ع وث� ب� صئ� ات� ت�� ي� ئ� لة� الي�روي�� ( ال�داج�� مات� �hي ر� ي�� ي� )الإ� ع ف� ب� صئ� ل ت�� لكn م�ي� ث��

ة� ال�حموض� ي� لة� ال�ده�ئ� ث�� .I ول�وخ�ط¯ ط�و ن= ال�سلسلة� ا6 �ات� ث� اث�� �ي روغة� ال�ئ� د ال�مر� ات� ع�ي� وث�� ة� م�سي� ض� ق� ج� ة� م�ن= م�ت� �ال�زط�ون�ة� ي� Lسئ د ال�ي� ادت� ق�� ها ر� ت� ة� ق�� �سي ات� ي�� �ة� الي�رس�ي معي� ,Cuticle wax load (Holroyd ال�س�

ت� ،(2002 ل ها وق�� ت� ة� ق�� اف� ة� ال�كي� ة� ال�مسام�ي� ارن�� ال�مق� �ات� م�ع ث� اث�� �ي روغة� ال�ئ� د ال�مر� ات� ع�ي� وث�� غ�لي م�سي� ة� م�ن= ا6 �ال�زط�ون�ة� ي� Lسئ ن= ول�وخ�ط¯ (.Bergmann, 2004) ال�ي� ا6 �ات�Mutants ال�طق�رات� ث� درة� د� ة� ال�ق� غ�لي ال�عال�ي�

ل كي� س� ات� ي�� �، ي��رس�ي ة� معي� ر ش�� ي� ب¥ ع� ت� وت�� 6ي� الي�رك�ي� ائ� مي� ل ال�كت� لكn ل�مي� ، ث�� ات� �د الي�رس�ي دت� ق�� �ث� ة� م�عام�ل ا6 م�سام�ي�ل، ق�� حمل ا6 كhي�ر وت�� اف� ا6 ق� �ر م�ا (Aharoni, 2004،) ل�لج ي� لي ي��س� ن= ا� ت� ا6 ة� ي��رك�ي� ق� �ة� ال�طب معي� مكن= ال�س� ن= ي�� ا6

كون= ا ث�� ص� ت�� ولإ ا6 ط ع�ن= م�شو6 �ي ة� ص�� طور ع�ملي� ة� ال�مسام�ات� ت�� ال�علإف� �ة� ال�خالة� م�ع ث� ي� ن�6 دي� ل�لوس�ط ال�ما و6 . وت�� ي� ت6 ئ¥ �ا ال�ي ص� ت�� ا6هادات� �ج� ة� الإ� ي� ئ6 ي� Lري، ال�ئ ح�� ل الإ6 لي ال�ملوجة� م�ي� ص� ا� ي� ق� ج� ة� م�عام�ل ت�� ,Bray and Reid) ال�مسام�ي�

ف�2002 وف�� ي� ن^/ ة� (. و لي� اق�� ة� ال�ي� دوره�ا ال�مسام�ي� �ر� غ�لي ث� كn ج�مص� ي��رك�ي� سي� ي��سي� ة� وم�دي( ABA) الإ6 ا ح�ساس�ي� لإث�� ال�خ�ال ولإ(Hetherington, 1998.) لة ال�خارسة� م دور ي��ر� ظ¯ مو م�ي� ات� ي�� �ي كn ج�مص� ال�ئ� سي� ي��سي� الإ6

Abscisic acid (ABA)ي� ط ف� �ي طور ص�� ي� ال�مسام�ات� ت�� ات� ف� اث�� �ي ة� ال�ئ� ص� اف� ال�معر ق� �ر ل�لج ي� غ�، ت� م�عروف� ن= ل�وخ�ط¯ ح�ي� ات� ا6 اث�� �ي وعI ن�� حمص� ال�معام�لة�Tradescantia virginiana ال�ي� �سي� ت� ي��سي� كnالإ6

ها ك�ان= ن^� ا ل�د وث�� ص�ع�ر، م�سام�ات� م�عي� ة� ا6 اف� ة� وك�ي� كhي�ر م�سام�ي� ي� ا6 ة� ف� ق� �رة� ط�ب ش� �لي ال�ي ة� ال�شق� ارن�� ال�مق� �ات� م�ع ث� اث�� �ي ر ال�ئ� ي� غ�مكن=Franks and Farquhar, 2001) ال�معام�لة� ل (. ي�� ة ل�مي� ص ه�د� صات�6 ن= ال�خ� د ا6 ث�� ر� م�ن= ي��

اءة� دام ك�ق� خ� من= ال�ماء اس�ت� روف� ص�� هاد ط�¯ �ج� ، الإ� 6ي� ت� ال�مائ� ع ح�ي� طب� سي� رة�I ال�مسام�ات� ي�� ي� ن= ال�صع� ح ا6 ت� ق� ب� لق� ن�/ ع� ب� ون�/

6

ر ي��شرغة� �كhي ة� ا6 �ان� �خ روف� اس�ت/ ط، ال�وس�ط ل�ط¯ من= م�ا ال�محي� ض� اض� ج�دوت� ت�� ق� ج� ع ات�� �hي ي� شر ة� ف� لي� اق�� ة� ال�ي� ال�مسام�ي�Stomatal conductance (gs)، للة� ل�كn م�ق� د� �د م�عدل ث� ق� ح ال�ماء ف�� ت/ ح�ر- ن�� �ت ال�ئ� �ر ث� �غي

، اظ ال�مسام�ات� هد غ�لي وال�جق� �لإء ج� لTurgor potential الإم�ي� ا داج�� لإث�� ، ال�خ� ة� ي� ن�� ا �ي من= ال�ئ� ص��روف� ح ط�¯ اة ش�� (. Aasamaa, 2001) ال�مي�

ي� ول�وخ�ط¯ ات� ف� اث�� �ي وعI ن�� ن=Arabidopsis ال�ي� ة� م�عام�ل ا6 ي� ال�مسام�ي� وعI ف� ، ال�ي� ي� الي�ري� وف�ي�ر ال�طق�رات� سي� ل�حمص� ال�حساسة�I غ� ي��سي� و ،كnالإ6 ة� ال�طق�رات� ا6 ر� �ع ع�ن= ال�عاح� ب� صئ� سي� ج�مص� ت�� ي��سي� كnالإ6

ABA- deficient mutants=لإ ك�ان (.Razem and Davis, 2002) م�ت�ماث��ي�رج ق� ل ت�� ة م�ي� ة� ه�د� �ح ت� ئ/ ن= ال�ي� كn ج�مص� ا6 سي� ي��سي� س الإ6 روري� دور لة ل�ي� ي� ض� طور ف� من= ال�مسام�ات� ت�� روف� ص�� ال�ط¯ة� ي� ئ6 ي� Lال�ئ ، ة� عي� ب� Lا ول�كن= ال�طي ي� لإ ه�د� عت� ط�لإق� غ�لي ت�� ن= الإ� كn ج�مص� ا6 سي� ي��سي� ر الإ6 ي� روري� غ� طور ض� ال�مسام�ات� ل�ي�

من= روف� ص�� لي ط�¯ هاد. ا� �ج� �ت� الإ� ان� �كn ج�مص� ج� سي� ي��سي� مكن= الإ6 ت� ن= ق�� كون= ا6 ن= ث�� لي� ي� ئ� ي�� دوراEthylene ل�لإ�ارة� س�� ة� ك�ا� ي� ن�6 ا مي� مكن= ك�ت� ن= ي�� ر ا6 ي�� و6 ي� ت�� طور ف� حت� ال�مسام�ات� ت�� روف� ت�� هاد ط�¯ �ج� ,Serna and Feuoll) الإ�

1996; Young, 2004.)ة� �ان� �خ اف� ال�مسام�ات� اس�ت/ ق� � Stomatal responses to drought ل�لج

م ظ¯ ي� ة� ال�عوام�ل غ�ادة� ن�/ ي� ئ6 ي� Lة� ال�ئ لي� اق�� ل ال�ي� مي� . وي�� ة� ر ال�مسام�ي� ي� ع� ي� ال�خاض�ل ال�ب� ة� ف� �لإق� درج ع� اج/ات�� ي� ق� ات��ا ال�مسام�ات� ق� كب� ا ث�� ي� ن�� ت�مكن= ا� ة ن�� واس�طي� �ات� ت� اث�� �ي ة� م�ن= ال�ئ� ظ¯ وي غ�لي ال�مخاف�� اه�ا م�حي/ لإث�� 6ي� ج�� من= ال�مائ� روف� ص�� ص ط�¯ ق� ت��

اة، ر غ�لي ال�خصول م�ع ال�مي� �كhي ة� ا6 ة� ك�مي� ار� م�ن= م�مكي� حم غ�� روري� ال�ف� ة� ال�ض� ل ل�عملي� ي� 6ي� ال�ت�مئ� وئ� لإل ال�ص� هار، ج�� ال�ت�داد ر� اومة� وي�� ة� ال�مق� لإلStomatal resistance(r) ال�مسام�ي� ل ج�� Gray) ال�لي�

and Hetherington, 2004،) كل عد (.Zhang, 2004( )1 )ش�� ة� وت�� ال�ي� ع ح�رك�ة� وشرغة� ف��ة� ال�مسام�ات� �ان� �خ دلإت� اس�ت/ �ي ي� ال�خاض�لة� ل�لئ� ة� ف� اة ك�مي� اجة� ال�مي� سة� ال�عوام�ل م�ن= ال�مي� ي� ي� ال�زي�6 ادة� ف� ث�� ل م�عدل ر� ي� ال�ت�مئ�

7

6ي� وئ� اءة� ال�ص� عمال وك�ق� ي� ال�ماء اس�ب� ات� ف� اث�� �ي ف�Raven, 2002; Hosy, 2003) ال�ئ� ب� ق� ج� (. ول�ت��د ال�طلت اث�� اة غ�لي ال�مي�ر� ي� ال�مي� طاع ف� ، ف�� راغة� د لإ ال�ز� �راغة� م�ن= ث� واع ر� ت^� ات� الإ6 اءة� د� ة� ال�كق� ي� ال�عال�ي� ف�

عمال اة اس�ب� ل (. وم�ن=Gleick, 2002; Condon, 2004) ال�مي� �ج� ط ا6 �ي ة� ص�� �ان� �خ اس�ت/ما ال�مسام�ات� �اس�ت� ي� ي� ئ/ د م�ن= ال�خد م�ع ي�� ق� ادة� ال�ماء، ف�� ث�� ار م�عدل ور� ي� ئ/ ، اي�� ون= �ت^ روري� ق��من= ال�كر ن= ال�ض� هم ا6 ف� ت��

ات� ل�ي� ة� الإ� ي� ئ6 ي�� ر� �ي�Molecular mechanisms ال�ح شر ال�ت� ق� ات� ت�� �اث� �خ ا اس�ت/ لإث�� Guard ال�خارسة� ال�خ�

cellsروف� 6ي� ال�عح�ر� ل�ط¯ كل ،Water deficit ال�مائ� عد1 )ش�� كn ج�مص� (. ت�� سي� ي��سي� ارة� الإ6 س�� ك�ا�ة� ي� ن�6 ا مي� ة� ك�ت� س�اس�ي� ي� ا6 ة� ف� �ان� �خ ع الإس�ت/ ضب� . وت�� اف� ق� �كn ج�مص� ل�لج سي� ي��سي� حت� الإ6 روف� ت�� هاد ط�¯ �ج� 6ي� الإ� ي� ال�مائ� م�ن= ك�ل ف�ور د� �اء ال�خ ر� �ح� ة�I والإ6 ي� عاد (،Christmann, 2005; Koiwai, 2004) ال�هوان�6 عة وت�� ت^� ور� ت��

ا لي لإج�ق� ا ا� لإث�� ، ال�خ� ت� ال�خارسة� ض� ح�ي� حر لإق� ج�دوت� ت�� ع� طلت� ات�� ي� . ون�� ل�كn ج�دوت� ال�مسام�ات� �ز د� اف� ص� د ت�� ال�عدث��ات� م�ن= ، ال�عملي� ة� لون�� ل ال�خ� ط م�ي� ع� لإء ص�� ي� الإم�ي� ا ف� لإث�� ، ال�خ� ر ال�خارسة� ي� Lعب �ي� وال�ب� ات� ال�ورائ� Gene ل�لمورث��

expression (Hetherington, 2001; Schroeder, 2001)دي� و6 . وت���ات ي� درة� ع�� ع غ�لي ال�ق� ب� صئ� كn ج�مص� ت�� سي� ي��سي� ال،ABA- deficiency الإ6 ( )aba3/los5 )م�ي�

Xiong, 2001،) و ات� ا6 ي� ة� ع�� كn ل�حمص� ال�حساس�ي� سي� ي��سي� ال، الإ6 ,Merlot) ( abi1 )م�ي�

ي�2002 ة� ( ف� �شح ي�� ة� الإ6 ي� ن�� ا �ي لي ال�ئ� ول ا� �ت� ات� د� اث�� �ي ت� ال�ئ� �ادة� ي��سي ث�� د م�عدل ر� ق� ل ال�ماء ف�� �اي� ال�مق� �ح. وث� ت� ال�ئ� �ن= ث� ا� ق��ة� ال�طق�رات� ة� غ�ال�ي� كn ل�حمص� ال�حساس�ي� سي� ي��سي� gcr1( )G- protein coupled) الإ6

receptor, GPCR1ر� م�ا ( غ�ادة� ت�مي� حمل ن�� ت/ �، غ�ال ن� اف� ق� �ة� ل�لج �ح ت� ئ/ د م�عدل م�ن= ال�خد ي�� ق� ح�ر ال�ماء ف�� �ت ال�ئ� �ث�ح ت� حت� (. ع�موم�ا،Pandy and Assmann, 2004) ال�ئ� روف� ت�� ، ال�ت�مو ط�¯ ة� عي� ب� Lن= ال�طي ا� ل ق�� م�ي�

ة لف� ( لإgcr1) ال�طق�رات� ه�د� ت� ح� دا ت�� �ث� وعI ع�ن= ا6 . م�ا ال�ي� ر الي�ري� ي� لي ي��س� رI ال�دور ا� ي� Lد ال�كب ي�I ل�لمعق� ت� ئ� م�ع الي�روي��

8

ل �ي ق� كn ل�حمص� ال�مسب� سي� ي��سي� ي�GPCR1)) الإ6 م ف� ت� ط¯ ي� اج ن�/ ي� ق� لإق� ات�� ع� حت� ت�ال�مسام�ا وات�� روف� ت�� هاد ط�¯ �ج� الإ�د / ال�س� 6ي� ئ� . ال�ما ي� �ال�زط�وئ�

Chaele et al., (2005) ال�مصدر:

كل م ال�ش� كn ج�مص� (: دور1) رق�� سي� ي��سي� ي� الإ6 ة� ال�مسام�ات� ح�رك�ة� ف� ادل وع�ملي� �ي . ال�ئ� ي� ار� ال�ع�

: ت� اءة�WUEح�ي� عمال ك�ق� ل م�عدلAال�ماء. اس�ب� ي� مئ� ار� ي�� حم غ�� ر�Ci (. CO2) ال�ف� ار� ي��رك�ي� حم غ�� ل ال�ف� . داج�� ة� ح. Eال�ورف� ت� gs ال�ئ�

ة� لي� اق�� . ال�ي� ة� هدleafΨ ال�مسام�ي� �وراق� ج� . الإ6 6ي� ئ� هدsoilΨال�ما �ة� ج� �hن . الي�ر 6ي� ئ� �زق�∆wال�ما ط ف� ع� ار ص�� خ� �ي¥ن= ال�ماء ت� �وراق� ي� هواء. الإ6 Kوال�

ة� لي� اق�� ة� ال�ي� ي� ن�6 ة� ال�ما وع�ي� لة� ل�لإ6 اق�� . ال�ي� ة� ي� Lئ س� ة�Tال�ح� �. درج ال�حرارة�

9

�طلت ي� اض� ن�� ق� ج� هد ات�� �لإء ج� ي� الإم�ي� ا ف� لإث�� ي ال�خارسة� ال�خ� لق� ح�ت� ع� ب� ، ن�/ روج= ال�مسام�ات� وارد ح�� ومI س�� اس�ي� وث�� �ال�يK+وارد ، وال�ش� ة� �الة� ال�سال�ي ر� ا م�ن=Malate وال�مالإت� ال�سكرور� وا� لإث�� لي ال�خارسة� ال�خ� ا ا� لإث�� ة� ال�خ� ق� / ال�مراف��

اورة� �ت�Subsidiary cells (Hosy, 2003; Laporte, 2002) ال�مخ . ح�ي�دي� و6 ل�كn ت�� لي د� ع ا� مة� رف�� ت� هد ق�� �6ي� ال�ج ل ال�مائ� ق�� ل )ا6 ا( داج�� �ا س�لي لإث�� ة� ال�خارسة� ال�خ� ارن�� ال�مق� �ا م�ع ث� لإث�� ، ال�خ� اورة� �ل ال�مخ ق� ب� ئ� ي� ق��

�زق� ح�ست� ال�ماء درج= ف� ي� ال�ي� هد ف� �6ي� ال�ج ا م�ن= ال�مائ� لإث�� لي ال�خارسة� ال�خ� ، ا� اورة� �ع ال�مخ �ي�راج� ب� هد ق�� �لإء ج� لق� الإم�ي� ع� ب� ون�/nل�ك . ل�د� لإخ�ط¯ ال�مسام�ات� ي� ث�� عص� ف� �ي� ال�طق�رات� ت� كون= ال�ت� ها ث�� ت� وا ق�� ي� روج= ت�ق�� ومI ح�� اس�ي� وث�� �ظة� ال�ي �ي م�ع ال�مرن��

اء س� ا ع�� لإث�� Guard cell outward rectifying K+ channel ال�خارسة� ال�خ�

ا (،gork1) م�عطلة� �ال�ي ع� كو م�ا ف�� د م�عدلإت� ن=ث�� ق� ي� ال�ماء ف�� ات� ف� اث�� �ي ل ن�� ة م�ي� ة� ال�طق�رات� ه�د� دا، غ�ال�ي� �ت� ج� �ي��سيه�ا لإق� ع�ن= ع�ح�ر� غ�� ة�Hosy, 2003) ال�مسام�ات� ا� اف� ض�� الإ� �لي (. ث� ل�كn، ا� د د� �وج� ل ت�� ن= دل�ي� ات� ا6 ي� ئ� الي�روي��لة� اق�� كn ل�حمص� ال�ي� سي� ي��سي� ABA-Transporter proteins (MRP4, MRP5) الإ6

دي� و6 ا ت�� ص� ت�� ي� دورا ا6 ي��ر ف� جو ة� ت�� ال�ي� ع وات� ف�� ي� ل ق�� ق� وارد ت�� ظة� ال�ش� �ي اء ال�مرن�� س� ع� �ا ت� لإث�� . ول�وخ�ط¯ ال�خ� ن= ال�خارسة� لإل ا6 ت� اح��ع ب� صئ� ل ت�� ة م�ي� ات� ه�د� ي� ئ� دي� الي�روي�� و6 لي ت�� اد ا� دث�� ع/ ار� �اج ي��راج� ي� ق� لإل ال�مسام�ات� ات�� هار، ج�� الي� ال�ت� ال�ي� �ع/ وث� �ي��راج�

ادة� ث�� ة� م�عدل ر� اف� ض�� الإ� �ح. ث� ت� لي ال�ئ� ل�كn، ا� ن= د� ا� لإق� ق�� ع� ي� ال�مسام�ات� ات�� ات� ف� اث�� �ي ة� ال�مطق�رة� ال�ئ� ال�ي� م�ن= )ال�خ�MRP5=ر ( ك�ان ي� ر�I ح�ساس غ� وم م�ن= ك�ل لي�رك�ي� كn. وم�ن= وج�مص�+Ca2 ال�كال�سي� سي� ي��سي� دا ال�مهم الإ6 �مكان= ج� �ي�

ة� ن= م�عرف� ات� ا6 ي� ن= ع�� ي� ل الي�روي�� اق�� كn ل�حمص� ال�ي� سي� ي��سي� دMRP5 الإ6 اد ق�� اءة� م�ن= ر� عمال ك�ق� ة� ال�ماء اس�ب� ارن�� ال�مق� �ث�ات� م�ع اث�� �ي وعI ن�� ادرة� الي�ري� ال�ي� ع غ�لي ال�ق� ب� صئ� ل ت�� ا م�ي� كل ه�د� .I وي��ش� ن= ي� ن= م�عاك�س، الي�روي�� ا� ال�طق�رات� ق��

ة� ال�ي� نI= م�ن= ال�خ� ي� ي�MRP4 الي�روي�� ق� �ب ها ن�� وجة� م�سام�ان�� ي� لإل م�ق� ل ج�� هار، ال�لي� كون= م�ا وغ�ادة� وال�ت� ل ث�� ق�� حملإ ا6 ت��اف� ق� �مKlein, 2003; 2004) ل�لج ال�زغ�� �كn ج�مص� دور م�ن= (. وث� سي� ي��سي� ي� ال�معروف� الإ6 دء ف� �ث�

ة� �ان� �خ اغ�ل اس�ت/ ق� ا ت�� لإث�� اف� م�ع ال�خارسة� ال�خ� ق� �كل ال�ج لإ (،1 )ش�� ة ا� ن�� د ا6 �وج� د ت�� ارات� م�ن= ال�عدث�� س�� ة� الإ� ي� ن�6 ا مي� ال�كت�

10

Chemical signalsري ح�� ي� الإ6 مكن= وال�ت� ن= ي�� ط ا6 �ي ض� كل ال�مسام�ات� ح�رك�ة� ت�� ل ي��ش� ق� ع�ن= م�سب�ة� ج�مص� اف� ض�� الإ� �كn. ث� سي� ي��سي� لي الإ6 ل�كn، ا� د د� ق� ي�ت� ف�� ئ¥ Lعص� ي� �ة� ال�دراس�ات� ت� ي� ن�� م�كا ع ا� لي ال�مسام�ات� دف�� لإق� ا� ع� الإت��

واس�ظة� �ضر ت� وم ع�ي� ي�+Cd2 ال�كادم�ي� ي�ر ال�طق�رات� ف� كn ل�حمص� ال�حساسة�I غ� سي� ي��سي� ( )abi1-1) الإ6Perfus-Barbeoch, 2002 .)

دت� �ث� ات� ا6 اث�� �ي �زة� ال�ئ� ي� ،Arabidopsis (Sdd1)م�ن= ال�طاف� ار� وال�ت� مي� ة� ي�� اف� كي� �ة� ث� غ�لي م�سام�ي� ا ا6 �وه�خ ت��ا ورث�� ص� خ� ل ت�� ق�� ة� ا6 �ان� �خ دة� اس�ت/ ة� ل�لس� ي� ون�6 د ال�ص� اث�� ة� ة�ال�مي�ر� ارن�� ال�مق� �وع م�ع ث� (.Schluter, 2003) الي�ري�I ال�ي�

ت� م�ا ول�كن= عي� ل ت�� ة م�ي� �زة� ال�سلإلة� ه�د� اع ال�طاف� ق� د م�عدل ارت�� ق� ح. ال�ماء ف�� ت/ ح�ر- ن�� �ت ال�ئ� �ث�دام خ� ة� اس�ت� ان�� ق� ي��ر ت�� صو ي� ال�حراري� ال�ي� ي^�ر ف� د ق� اءة� ت�� عمال ك�ق� ات� اس�ب� �ي ل�لماء ال�ئ�

Imaging technique to quantify plant water use efficiency

مكن= اس ي�� ي� دلإت� ق�� �ي ي� ال�خاض�لة� ال�ئ� وي ف� ا م�حي/ لإث�� ة� ال�خ� ي� ن�� ا �ي 6ي� ال�ئ� حت� ال�مائ� روف� ت�� اف� ط�¯ ق� �عدة� ال�ج �ط�رق� ت�ه�مها: ا6

ي^�ر-1 د ق� ول ت�� �ت� الإع�ت�ماد ال�د� �ر غ�لي ث� ط¯ و ال�ي� واس�ظة� ا6 �لة� ت� ي��ر ا� صو (.Kacira et al., 2002) ال�ي�ل-2 ت¥ �شح دار ي�� د م�ق� ق� ي� ال�خاض�ل ال�ف� ، ف� ن= ل�كn ال�ور� لإل م�ن= ود� ة� ح�سات� ج�� ودة� ال�ماء ك�مي� ف� م�ن= ال�مف�

اء ر� �ح� ة� الإ6 ي� ن�� ا �ي لإل ال�ئ� ( ج�� وراق� ي�رة� )الإ6 ة� ف� ي� م�ئ� (.Ruggiero, 2004) م�خدودة� ر�اس-3 ي� ة� ق�� ضة� ال�ماء ك�مي� ل م�ن= ال�ممي� �ي ات� ق�� �ي (.Klein, 2003) ال�ئ�ة�-4 �ي ة� مراق�� �ة� ال�زط�ون� ي� Lسئ لهواء ال�ي� د ل� وي ع�ي� ة� م�سي� .Porometery (Mateo, 2004) ال�ورف�

عات� ول�كن= لكn ك�ل غ�لي ت�� م�ا ال�طرق� ث�� لة� ا� ة� ق�� ي� ال�دف� اس، ف� ي� و ال�ق� اج= ا6 حت� لي ت�� هد ا� �ي�ر،I ج� Lالي� ك�ب ال�ي� �هي� وث� ر ف�� ي� غ�ة� �اس�ي لة� م�ي� �رI غ�دد ل�ع�رث� ي� Lك�ام�ل م�ن= ك�ب / ات� اث�� �ي ت�مع ال�ئ� ��ي� ال�مح ائ� �ي ,Weyers and Meidner) ال�ئ�

1990.)

11

ع طب� سي� ة� ي�� ان�� ق� ي��ر ت�� صو ن=Thermal imaging ال�حراري� ال�ي� لت� ا6 ع� ب� ل غ�لي ن�/ ة م�ي� ات� ه�د� �ال�صعوث�hurdlesسمح ة� وي�� �ي مراق�� �د م�عدل ي� ق� د ال�ماء ف�� وراق� س�طح ع�ي� ة� الإ6 ق� ت^� طر �ة� ت� ل�ي� ر ا� ي� اء م�دمرة� وغ� ر� �ح� ة� ل�لإ6 ي� ن�� ا �ي ال�ئ�

Automated and non invasiveكل ل . وي��ش� ة� م�ماي�� ق� ب� عرق� ل�وط�¯ دSweat ال�ب� ع�ي�سان= ي�� وان= الإ� ن= وال�حي� ا� ة� ق�� د ل�عملي� ق� ح ال�ماء ف�� ت/ ح�ر- ن�� �ت ال�ئ� �د ث� ات� ع�ي� �ي ر ال�ئ� ي� ن�� ا6 رد ث�� �.Cooling effect مي

دي� و6 لإق� وت�� ع� ليStomatal closure ال�مسام�ات� ات�� ع ا� �د ي��راج� ق� ح�ر ال�ماء ف�� �ت ال�ئ� �ح، – ث� ت/ ل�كn ن�� ع وك�د� �ي�راج� ن��د م�عدل ق� اء ن=م ال�حرارة� ف�� ر� �ح� ات� ا6 �ي ، ال�ئ� ة� ي� ا ال�هوان�6 دث�� لي م�و6 اع ا� ق� ة� ارت�� �وراق� ح�رارة� درج كل الإ6 د ي��ش� اث�� ة� مي�ر� �ح ت� ئ/ ي��ل عطي� رI ت�� ي� ن�� ا6 ة� ال�مي�رد ال�ي� د ل�عملي� ق� د ال�ماء ف�� ح. وق�� ت/ ح�ر- ن�� �ت ال�ئ� �دي� ث� و6 ل�كn ت�� د د� ادة� ع�ي� ث�� ي�رة� ط�ول ر� اف� ف� ق� �ة ال�ج دن�� لي وس�� ا�وراق� اجي�راق� وج�� ،Leaf firing الإ6 ج� ت� كرة� ة�وال�س� �م�ا ،Premature senescence ل�ها ال�مي

ر ي�� و6 ا ت�� �ي� س�لي م ف� �ي� ال�مسطح ح�ح ر ال�ورف� ض� خ�� ال الإ6 ع ي� ال�ف� ة� ف� ل ع�ملي� ي� ، ال�ت�مئ� 6ي� وئ� ل ال�ص� ق� ب� ة� ق�� ة� ال�مادة� ك�مي� اف� �، ال�خ عة� ال�مضب��ت �ع ي��سي �ة� ي��راج� ة� ك�مي� ة� ال�طاف� ي� ون�6 ضة� ال�ص� لي وال�مجولة�Intercepted light energy ال�ممي� ة� ا� ط�اف�

ة� ي� ن�6 ا مي� ة� ك�ت� ون�� ي� م�ح�ر� ط ف� �ات� روات� �ة� ال�مرك�ي ون�� . ال�عص� عة� ( ال�مضب� ات� دم�ا)ال�سكرث�� د وع�ي� ث�� ر� ة� ي�� ة� ك�مي� ة� ال�طاف� ي� ون�6 ضة� ال�ص� ال�ممي�ل م�ن= �ي ات� ق�� ي6 �hن ر� �ور ح� ص� خ� اءة� ع�ن= ال�ت� ات� ك�ق� �ي ، ال�ئ� ة� لي� ي� مئ� عادة� ال�ت� لص م�ا ف�� خ� ت� ات� ن�� اث�� �ي ة� م�ن= ال�ئ� ة� ال�طاف� ي� ون�6 ال�ص�

ة� دة� ال�محرص� اث�6 كل غ�لي ال�ز� عة� ش�� س�� لة� ا6 ث�� ، ط�و ة� �سمي ال�موج ة وي�� اه�رة� ه�د� وه�ح= ال�ط¯ ال�ي� �وري� ث� ص� خ� Chaerle) ال�ت�

and Van Der Straeten, 2001; Krause and Weis, 1991).كل دم�ا غ�ام، وي��ش� عرض� ع�ي� ب� ات� ن�/ اث�� �ي لي ال�ئ� هادات� ا� �ج� ، الإ� ة� ون�� عادة� ال�لإح�ي� ي�راج�� م�ا ف�� ة� عن�/ ل ع�ملي� ي� مئ� ، ال�ت� 6ي� وئ� ال�ص�

داد ر� ة� وي�� ة� ك�مي� ة� ال�طاف� ي� ون�6 ي�ر ال�ص� دمة� غ� خ� ة� ال�مست� عي� �ب كل غ�لي وال�مئ� (Buschmann, 1999.) ح�رارة� ش��مكن= دام وي�� خ� اس�ت� �هار� ث� �اس ج� ي� ة� ق�� �وراق� س�طوج ح�رارة� درج لي� الإ6 وظ الإ� �هار� م�ع وال�مرت� �اس ج� ي� وه�حI= ق�� ال�ي�

وري� ص� خ� ه�م دراسة� ال�ت� دلإت� ا6 �ي ي� ال�خاض�لة� ال�ئ� د م�عدل ف� ق� ح�ر ال�ماء ف�� �ت ال�ئ� �ح، ث� ت� ي� وم�عدل ال�ئ� 6ي� لال�ت�مث� وئ� ه�م ال�ص� ك�ا6ن= ي� ي� ن= ص�ق� ي� ي� ي� �ول�وج� ت^� ر� ي� ن= ف� ي� طي� �ي حمل مرن�� ت/ �هاد ن� �ج� ، الإ� 6ي� د ال�مائ� خدث�� اءة� وت�� عمال ك�ق� ج�د ال�ماء اس�ب� ي� ال�مهمة� ال�عوام�ل ك�ا6 ف�

12

د خدث�� لة� ت�� وت� غ�� �من= ال�حي روف� ص�� هاد ط�¯ �ج� 6ي� الإ� كل ال�مائ� ي¥ن=2 )ش�� �ي ة� (. ن�� ان�� ق� ي��ر ت�� صو ة� ال�حراري� ال�ي� �ح�رارة� درجسام، س�طوج �ح� لإل م�ن= الإ6 اس ج�� ي� عة� ق�� س�� لة� ال�حمراءI الإ6 ث�� ة� ط�و �ة� ال�موج عي� �ب ها ال�مئ� (.Nobel, 1991) م�ت�

ما �ي^ ن= و ال ا6 ق� ب� ي� ال�ماء ان�� ات� ف� �ي ساق� ال�ئ� واس�ظة� ي�� �ة� ت� د ع�ملي� ق� ح�ر ال�ماء ف�� �ت ال�ئ� �ح، – ث� ت/ ي� ن�� ول�د ال�د� ا ت�� �زق�� ي� ف� درج= ف� ث��هد �6ي� ال�ج ي¥ن=Water potential gradient ال�مائ� �اء ي� ر� �ح� ات� ا6 �ي ، ال�ئ� ة� لق� ت� ل�كn ال�مح� مكن= ل�د� ي��

دام خ� ة� اس�ت� ان�� ق� ي��ر ت�� صو ي� ال�حراري� ال�ي� ي^�ر ف� د ق� ة� ت�� ضة� ال�ماء ك�مي� /ال�ممي� دمة� خ� ل م�ن= ال�مست� �ي . ع�موم�ا، ق�� ات� �ي ي� ال�ئ� ل ف� ط�¯روف� ة� ال�ط¯ ي� ئ6 ي� Lال�ئ ، ة� عي� ب� Lن= ال�طي ا� د م�عدل ق�� ق� ح�ر ال�ماء ف�� �ت ال�ئ� �ح –ث� ت/ ف� ن�� وف�� ي� �زق� غ�لي ن�� ط ف� ع� ار ص�� خ� �ي¥ن= ال�ماء ت� �ي�وراق� ط وال�هواء الإ6 دة� ال�هواء، وشرغة� (،VPD) ال�محي� ، وال�س� ة� ي� ون�6 ة� ال�ص� اف� ت� وك�ي� ع�� ص� ال�ز� ي� L^ن س�طوج غ�لي الإ6

. ول�كن= وراق� من= الإ6 روف� ص�� خكم ال�ط¯ ها ال�مت/ �مكن=Controlled environments ن� ت� ي�� ي� Lئ ي� ن�/لكn ك�ل الي� ال�عوام�ل، ث�� ال�ي� �خدد س�وف� وث� ت/ د م�عدل ن�� ق� ح�ر ال�ماء ف�� �ت ال�ئ� �ح – ث� ت/ كل ن�� س ي��ش� ي� ة� ري�6 لي� اق�� ال�ي� �ة� ث� ال�مسام�ي�

Stomatal conductance (gs) (Nobel, 1991)�Iف وف�� ي� ن^/ ة� . و لي� اق�� ة� ال�ي� ال�مسام�ي�ة� �اج )درج ي� ق� دوره�ا ات�� �( ث� هد غ�لي ال�مسام�ات� �ل Water potential ال�ماء ج� ا داج�� لإث�� . ال�خ� ة� ي� ن�� ا �ي ال�ئ�سمح ة� وي�� ان�� ق� ي��ر ت�� صو و6 ال�حراري� ال�ي� �ي ئ� ال�ي� �دء ع�ن= ث� �عرض� ث� ات� ت�� اث�� �ي هاد ال�ئ� �ج� 6ي� ل�لإ� ل ال�مائ� �ي هور ق�� م ظ�¯ ول غ�لإي�6 �ت� ال�د�

وراق� غ�لي سمحVisible wilting الإ6 ا . وي�� ص� ت�� ي� ا6 ف� ف� ع ال�كش� �hي ات� ع�ن= ال�شر اث�� �ي �زة� ال�ئ� ال�طاف�Mutantsات� د م�عدلإت� د� ق� ة� ال�ماء ف�� ي� ن�� ا �ي ها، ع�ن= ال�مئ� ي�ران�� ظ¯ و ت�� لة� ا6 �رث� اف� غ�� ص�ي� /الإ6 حمل ال�سلإلإت� ل�ت/

هادات� �ج� ، الإ� ة� ي� ئ6 ي� Lو ال�ئ دلإت� ا6 �ي ي� ال�خاض�لة� ال�ئ� ة� ف� لي� اق�� ، ال�ي� ة� الي� ال�مسام�ي� ال�ي� �د م�عدل وث� ق� ح ال�ماء ف�� ت� ال�ئ� �ة� ث� �ان� �خ اس�ت/دلإت� �ي ي� ال�خاض�لة� ل�لئ� ، ال�عوام�ل ف� ة� ي� اح�� ل ال�مي� ار� م�ي� حم غ�� ة� ال�ف� �ة� وال�زط�ون� ي� Lسئ دة� ال�ي� ة� وال�س� ي� ون�6 ي� ال�ص� ت� ف� ال�وق��

، �اس�ت ع ي��سمح م�ا ال�مي� �hي شر ي� �رة�I ي� ي� وي� ال�عمل ون�� �ي� الي�رت� ي��ر ف� طو /س�لإلإت� ت�� اف� ص�ي� كhي�ر ا6 مة� ا6 دلإت� م�لإي�6 �ي ل�لئ�ة� ي� اح�� ، ال�مي� ة� لي� �ي ق� هدف� ال�مسب� �ة� ن� ظ¯ ات� غ�لي ال�مخاف�� �ي ، ن�� ة� ي� �اح� ي� ن�� ة� الإ� ت�مي� دامة� وال�ئ/ م ال�مسي� ظ¯ ة� ل�لي� راع�ي� ) ال�ز�

Merlots, 2002; Mustilli, 2002; Wang, 2004دم�ت� خ� ة� (. واس�ت� ان�� ق� ت��

13

ي��ر صو ي� ال�حراري� ال�ي� لة� ف� �رث� عص� غ�� �عي�ر س�لإلإت� ت� حمل ال�مطق�رة� ال�ش� اف� ل�ت/ ق� �Raskin and) ال�ج

Ladyman, 1988)دم�ت� خ� اج . واس�ت� �خ ت� �ة� ن� �ي دلإت� ل�مراق�� �ي ي� ال�ئ� ح م�عدل ف� ت� ي� ال�ئ� وراق� ف� اءI ا6 اص�ول�ي� ال�ق�هدة� �اI ال�مج ي� ن�6 .( Jones, 1998) م�اف� لإ ع�موم�ا، وف�� ي� لإق� ن�� ع� د ال�مسام�ات� ات�� د م�ن= ال�خد ج�دود ع�ي� ق� ح�ر ال�ماء ف�� �ت ال�ئ� �ح، – ث� ت/ ما ن�� ي�� دي� وا� و6 لي ت�� ع ا� �م�عدل ي��راج�ار ي� ئ/ ار� اي�� حم غ�� ط ال�وس�ط م�ن= ال�ف� لي ال�محي� ل ا� وراق� داج�� ر الإ6 �اء ال�مسام�ات� غي ي� ن^� ة� ا6 ادل ع�ملي� �ي ، ال�ئ� ي� ار� ال�ع�ا �ي Lع م�سئ �ة� ي��راج� اجة�CO2 ك�مي� ي� ال�مي� ت� مراك�ز� ف� ي� Lئ ي� ي� ال�ئ/ عات� ف� راءI ال�صات�� ض� عChloroplasts ال�خ� �ي�راج� ب� ق��

ت� م�عدل ي� Lئ ي� ون= ن�/ �ت^ ل )م�عدلfixation CO2 ال�كر ي� (، ال�ت�مئ� 6ي� وئ� م وم�ن= ال�ص� ع م�عدل ي�� ب� صئ� راك�م ت�� وي��ة� ال�مادة� اف� �مة� ال�خ ات� ل�ت�مو ال�لإر� �ي طورة ال�ئ� ة وت�� ي� ي� �اج� ي� ن�� (. Jones, 1998) وا�

عرف� اءة� ت�� عمال ك�ق� ها ،Water Use Efficiency (WUE) ال�ماء اس�ب� ن�� ا6 �ة� ث� ة� ال�مادة� ك�مي� اف� �ال�خعة� لي ال�مضب� ( ا� ة� )ع� وجة� ال�ماء ك�مي� ي� (، ال�مئ� عطي )ك�ع� ة� وت�� ال�علإف� �ة� ث� ي� اص�� : ال�زث�� ة� ي� ن^� الإ�

WUE = A / T

مكن= اس وي�� ي� ل م�عدل ق�� ي� مئ� 6ي� ال�ت� وئ� لإل م�ن=Assimilation rate ( A ) ال�ص� ج��اس ي� دلإت� ق�� �ي ي� ال�ئ� ر� ف� ار� ي��رك�ي� حم غ�� ل ال�ف� وراق� داج�� Intercellular CO2 الإ6

concentration (Ci)دام خ� اس�ت� �هار� ث� �اس ج� ي� ل ق�� ي� 6ي� ال�ت�مئ� وئ� Infra-red gas ال�ص�

exchange analyzer (IRGA)، nل�ك ع ود� وص�� �ة� ت� من= ال�ورف� لإق� م�خكمة� ح�ح�رة� ص�� غ�� -Gas الإ�

tight cuvette (Klein, 2003)=ة . ول�كن ة� ه�د� ق� ت^� ي�ر ال�طر ة� غ� �اس�ي لة� م�ي� �ها ل�لع�رث� ن�� عي� لإ6 رت��ل م�عدل ع�ن= ي� مئ� 6ي� ال�ت� وئ� ة� ال�ص� اس ل�خظ¯ ي� ط، ال�ق� ق� عط ولإ ف�� كرة� ي�ت�� دلإت� ع�ن= ق�� �ي ي� ال�خاض�لة� ال�ئ� ل م�عدل ف� ي� مئ� ال�ت�

6ي� وئ� لإل ال�ص� هار ك�ام�ل ج�� ما ال�ت�مو وم�وسم ال�ت� �اس�ت� ي� ي� ئ/ دلإت� م�ع ي�� �ي ة� ال�ئ� وم�ي� ة� ال�ي� صلي� ي� وال�ق� ات� ف� �ال�حرارة� درج�دة� عد وال�س� . وت�� ة� ي� ون�6 ة� ال�ص� ق� ت^� اس ط�ر ي� ة� ق�� �سي ون= ي�� �ت^ ر ال�كر ي� ظ¯ لي ال�ي� ه�م ( م�ن=C13/C12∆= ) ال�عادي� ا� ال�طرق� ا6ات� ال�معت�مدة� ة� د� ة� ال�صق� كام�لي� ي�Integrated trait ال�ت� اس ف� ي� اءة� ق�� عمال ك�ق� ت� ال�ماء، اس�ب� ح�ي�

14

عت�مد ي^�ر غ�لي ت�� د ق� ة� ت�� �سي ون= ي�� �ت^ ر ال�كر ي� ظ¯ لي ال�ي� ي� ال�عادي� ا� ة� ال�مادة� ف� اف� �ي� ال�خ ة� ف� هان�� هي� ال�ت�مو، م�وسم ن�� ل�كn ف�� د� �عطي� ث� كرة� ت�� ق��دق� ات� س�لوك�n ع�ن= ا6 �ي لإل ال�ئ� ط م�وسم ك�ام�ل ج�� �ي رن�� مة� ال�ت�مو. وي�� ت� ا ∆ ق�� �مة� م�ع س�لي ت� اءة� ق�� عمال ك�ق� م اس�ب� ال�ماء. وي��

الإع�ت�ماد �ة غ�لي ث� ة� ه�د� ق� ت^� اظ ال�طر �ي ئ� د اس�ي� ن= م�ن= ال�عدث�� �اد ه�ح �مس ع�ي ات� ال�س� اءة� د� ة� ال�كق� ي� ال�عال�ي� عمال ف� ال�ماء اس�ب�ة� عم ظ¯ ة� غ�لي ال�مخاف�� ي� �اح� ي� ن�� من= الإ� روف� ص�� هاد ط�¯ �ج� 6ي� الإ� ساغ�د (. ع�موم�ا،Al-Ouda, 1999) ال�مائ� ة� ي�� دم�ح= ع�ملي�

ة� ان�� ق� اس ت�� ي� ح م�عدل ق�� ت� ة� ال�ئ� ق� ت^� طر �ي��ر ت� صو اس م�ع ال�حراري� ال�ي� ي� ل م�عدل ق�� ي� 6ي� ال�ت�مئ� وئ� لإل ال�ص� م�وسم ك�ام�ل ج��و6I ال�ت�مو �ي ئ� ال�ي� �اءة� ع�ن= ث� عمال ك�ق� ة� ل�لطرر� ال�ماء اس�ب� ي� ، ال�وران�� سمح ال�مدروسة� اءة� وي�� كق� �ة� وث� ي� غ�ال�ي� د ف� خدث�� ال�طرر� ت��

ات� ة� د� ي� �اح� ي� ن�� ة� الإ� من= ال�عال�ي� روف� ص�� ح ط�¯ اة، ش�� ي� ال�مي� داد وال�ت� ر� ها ي�� ت� مة� ق�� ت� اءة� ق�� عمال ك�ق� لإل م�ن= ال�ماء اس�ب� ج��ادة� ث�� ل م�عدل ر� ي� 6ي� ال�ت�مئ� وئ� دA ) ال�ص� ي� ( ع�ي� وي ا6 د م�عدل م�ن= م�سي� ق� ح ال�ماء ف�� ت/ ح�ر- ن�� �ت ال�ئ� �سمي (T،) ث� وي��

ل ة م�ي� ال�طرر� اص�طلإج�ا ال�طرر� ه�د� �ة� ث� و6 ,Capacity types (Hetherington ال�كف�

2001).ن= ال�معروف� م�ن= ءا ا6 ر� �را ح� ي� دا ص�ع� �ة� ك�ام�ل %( م�ن=5) ج� ة� ال�طاف� ي� ون�6 ضة� ال�ص� دم ال�ممي� خ� ي� ي��ست� ة� ف� ل ع�ملي� ي� ال�ت�مئ�

�. وح�ست 6ي� وئ� ة� ال�ص� �، درج دة� ال�حرارة� ، وال�س� ة� ي� ون�6 ر� ال�ص� رك�ي� ار� وي�� حم غ�� اءة�CO2) ال�ف� ات� ( وك�ق� �ي ة� ال�ئ� لي� ي� مئ� ال�ت�Photosynthetic Capacity=ن ا� ءا ق�� ر� �ة� م�ن= ح� ة� ال�طاف� ي� ون�6 ضة� ال�ص� د ال�ممي� ق� ف� ة� غ�لي ت�� ي6 ح�رارة� ه�ئ�

Heat (Chaves and Oliveira, 2004)ة� اف� ض�� الإ� �لي . ث� ل�كn، ا� ن= د� ا� ءا ق�� ر� �را ح� ي� ص�ع�ا ص� ت�� ات� م�ن= ا6 وث�� وت�� ة� ال�ف� ي� ون�6 ضة�Light quanta ال�ص� مكن= ال�ممي� ن= ي�� عت� ا6 �ب ئ� د م�ن= ي�� دث�� �ة� غ�لي ج� ي6 وه�ح= ه�ئ� ت��

وري� ص� خ� ,Chlorophyll fluorescence (Maxwell and Johnson ت��

اس . وي��سمح(2000 ي� وه�حI= ق�� وري� ال�ي� ص� خ� ي� ال�ت� ة� ف� اءة� م�عرف� ات� ك�ق� �ي ، ال�ئ� ة� لي� ي� لإل م�ن= ال�ت�مئ� ة� ج�� ة� م�عرف� ة� ك�مي� ال�طاف�ة� ي� ون�6 دمة� ال�ص� خ� ي� ال�مست� ع ف� ات� دف�� ي� الإل�كي�روث�� ل س�لسلة� ف� ق� ات� ت�� Electron Transport الإل�كي�روث��

Chain، ي� دوره�ا وال�ت� �عطي� ث� كرة� ت�� ة� وص�ورة� ق�� لي� �ة� ع�ن= ج� ات� ك�مي� �ة� ال�مرك�ي ي� ي� ة� ال�ع� ال�طاف� �(NADPH, ATP) ث�

15

عة� لإل ال�مضب� اغ�لإت� ج�� ق� وء ت�� دمة� ال�ص� خ� لإل وال�مست� اغ�لإت� ج�� ق� لإم ت�� ي� ال�ط¯ ت� ف� ي� Lئ ي� ون= ن�/ �ت^ اج= ال�كر ي� ن�� ال�مادة� وا�ة� اف� �(. ع�موم�ا، ال�خ ات� ادت� ك�لما )ال�سكرث�� دة� ر� وه�حI= س�� وري� ال�ي� ص� خ� لت� ك�لما ال�ت� اءة� ق�� ات� ك�ق� �ي ي� ال�ئ� دام ف� خ� اس�ت�

ة� ة� ال�طاف� ي� ون�6 ة� ال�ص� ص� دادت� ،Excitation energy ال�محر ة� وار� عة� ك�مي� س�� ر الإ6 ي� عالة� غ� ي� ال�ف� ة� ف� ع�ملي�ل ي� 6ي� ال�ت�مئ� وئ� ة� ال�ص� عي� �ب وراق� م�ن= ال�مئ� ات� ا6 �ي Non photochemical ال�ئ�

quenching(NPQ) (Baker, 2001; Meyer, 2001) .طلت� ع�موم�ا، ي� ي��ر ن�� طو ة� ط�رر� ت�� ي� ة� وران�� حمل غ�ال�ي� هاد ال�ت/ �ج� ، ل�لإ� 6ي� رورة� ال�مائ� حت� ض� �ي� ال�طرر� ع�ن= ال�ت كون= ال�ت� ث��لإق� ع� ها ال�مسام�ات� ات�� ت� ا ق�� ي� ن�6 ر� �ات� ،Patchiness ح� ل م�عدلإت� ود� ي� مئ� 6ي� ي�� وئ� ، ص�� ة� ي� غ�ال�ي� ر� ا6 ت�مي� اءة� ن�� كق� �ث�ة� ي� غ�ال�ي� عمال ف� ن= ال�ماء، اس�ب� ة� لإ6 اءة� ص�ق� عمال ك�ق� ج�د ال�ماء اس�ب� ه�م ا6 ات� ا6 لة� ال�مخددة� ال�صق� ل ل�ع� ة� ال�مخاص�ي� ي� Lال�خيمن= روف� ص�� ح ط�¯ اة ش�� ة� ال�معادلة� وم�ن=Limited-water conditions ال�مي� ي� اص�� ي�رجة� ال�زث�� ال�مق�

ل م�ن= �ي Passioura (1986): GY= TE × WUE ×HI ق��

ت� لة�GY ح�ي� . : ال�ع� ة� صادن�� ي/ اءة� WUE الإق�� عمال : ك�ق� د م�عدل TE ال�ماء. اس�ب� ق� ح. ال�ماء ف�� ت/ ح�ر- ن�� �ت ال�ئ� �ث� HIال�خصاد : م�عام�ل Harvest index.

ه�داف� حت� ا6 �ال�تة� دراسة�.1 ي� ن�� م�كا دام ا� خ� ة� اس�ت� ان�� ق� ي��ر ت�� صو لة� ال�حراري� ال�ي� لة� ك�وس�ي� �رث� حمل غ�� هاد ل�ت/ �ج� . الإ� 6ي� ال�مائ�ة� دراسة�.2 �ان� �خ ات� اس�ت/ اث�� �ي اءI ن�� اص�ول�ي� ة� ال�ق� اف� ض�� كn ج�مص� لإ� سي� ي��سي� ي��رة(ABA) الإ6 ي� وا6 اءة� ف� وراق� ك�ق� الإ6

. ة� لي� ي� ال�ت�مئ�حت� م�واد �ة ال�ت ق� Materials and Methods وط�رات�6

ة� ال�مادة� ي� ن�� ا �ي روف� ال�ئ� ال�ت�مو وط�¯

16

رع�ت� ور ر� د� �وع ث� ت�مع Arabidopsis.( Arabidopsis thaliana L) م�ن= الي�ري�I ال�ي� ��ي� ك�مح ئ� ا �ي ن��رع�ت� ها ور� مت� ي� ص�� ن= وف� عي� ن= م�وف�� ي� لق� ت� ور م�ح� د� �ر ال�مطق�رة� ال�سلإلة� ث� ي� كn ل�حمص� ال�حساسة�I غ� سي� ي��سي� -abi1) الإ6

ي�(1 ، ف� ة� ي� ئ� د ص�ي� دة� ع�ي� ة� س�� ي� ون�6 كروم�ول/م 200 ص�� ا،2 م�ي� ي�رة� ط�ول وك�ان= /ث�� ة� ال�ق� ي� ون�6 وء/ س�اغة�16 ال�ص� 8ص��لإم. رط�ت� س�اغة� ور م�هد ط�¯ د� �ال�ماء ال�ي �روع ال�وغ�اء وي��رك�n ث� ي� ال�مر� د الي�راد ف� ة� ع�ي� �24 م�دة�ºم4 ح�رارة� درجع ال�سكون= ط�ور ل�كشر س�اغة� �hي شر ة� وي�� لت� ع�ملي� ق� . وت�� ات� �ي ن�� ادرات� الإ� �ة� ال�ي ي� ي� وعI م�ن= ك�ل م�ن= ال�ق� الي�ري� ال�ي�

لي ال�مطق�رة� وال�سلإلة� ص�ص ا� رة� ا6 ي� دا ص�ع� �طر ج� ق� �عت� سم(،3 )ت� ي� وص�� لإت� ف� ث�� وي�I ص�وان= حي/ ( ت�� ك�ل )م�كررات�ها س غ�لي م�ت� ق� ص�ص م�ن= ال�عدد ت�� ادرات� م�ن= ل�كل الإ6 �وع ث� ت� وال�سلإلة� الي�ري�I ال�ي� . وغ�رص�� ال�مطق�رة�

ات� اث�� �ي اف� ال�ئ� ق� �ل�كn ل�لج اف� ود� ق� ت�� Fا Lة� ث� اف� ض�� عد ال�ماء ا� �هور ت� ، ظ�¯ ادرات� �ي ال�ي حت� وح�ت� �ص�ت ات� ا6 اث�� �ي عمر ال�ئ� �رة� ت� ع�ش�ام ث�� ع )مرج�لة�I ا6 �ي÷ ر وراق� ا6 كل ا6 ( )ش�� ة� ي� ق� ب� م3 ج�ق� ط (. وي�� �ي هار� ص�� �اس ج� ي� ات� ق�� عاث�� �ب ن�� ة� الإ� كل ال�حرارن�� هز�2 )ش�� �( ال�مج

رة� كامي� �و ب� ت^� د ي� ي��ر ق�� صو ف� ل�ون= ل�ي� عت� ال�طب� �ب وراق� س�طوج م�ن= ال�مئ� عة� الإ6 س�� حت� )الإ6 ت� ت�� سمح ال�حمراء(.I ح�ي� ي��ة ة� ه�د� ان�� ق� ة� ال�ب� �ي مراق�� �ي�رات� ي� ع� ي� ال�ب� ة� ف� �وراق� س�طح ح�رارة� درج لإل م�ن= الإ6 اظ ج�� ق� عة� ال�ب� س�� حت� الإ6 ة� ال�حمراء ت�� عي� �ب ال�مئ�

ها ع] م�ت� س�� حت� ة� الإ6 لة� ال�حمراءI ت�� ث�� ة� ط�و �كرو14-8) ال�موج وم[مي�ر( م�ي� ف� . وت�� د� عدث�6 �ام�حI= ت� رث�� �ي� الي �ئ� ال�خاس�وComputer softwareل جوي�� ت/ �ات� ن� اث�� ي� Lة� ال�ئ عاع�ي� س�� لي الإ� اف� ا� ط�ي� ة� ا6 Thermal ح�رارن��

images، ار ها ي��س� ل�ت� درج= ا� ي� ��ي� ن� ة� غ�لي ل�لدلإلة� ل�وئ� �، ح�رارة� درج ة� ي� خدد م�عي� وع ت�� �ال�زح� �لي ث� اس ا� ي� �ي� م�ق� ل�وئ�(.Jones, 1999) م�عروف�ل ودرس �اي� ال�مق� �ر ث� ي� ن�� ا6 ة� ث�� اف� ض�� كn ج�مص� ا� سي� ي��سي� وراق� غ�لي الإ6 اءI ا6 اص�ول�ي� ي� ال�ق� ة� ف� لي� اق�� ، ال�ي� ة� اءة� ال�مسام�ي� وك�ق�ام ط¯ 6ي� ال�ي� وئ� �ي� ال�ص� ائ� ي� ال�ي� ة� ف� ل ع�ملي� ي� مئ� 6ي� ال�ت� وئ� II Photochemical yield of ال�ص�

photosystem (ФPSII)، ة� ة� وك�مي� ة� ال�طاف� ي� ون�6 ي�ر ال�ص� عالة� غ� ي� ال�ف� ة� ف� ل ع�ملي� ي� مئ� 6ي� ال�ت� وئ� -Non ال�ص�

photochemical quenching (NPQ)دام خ� اس�ت� �هار� ث� �اس ج� ي� وه�ح= ق�� وري� ال�ي� ص� خ� ال�ت�

17

صل هار� م�ع ال�مي� �اس ج� ي� ات� ق�� عاث�� �ب ن�� ة� الإ� ف� ال�حرارن�� ن^� ك�ز الإ� Chaerle and Van Der) ال�د�

Straeten, 2000 ).رع�ت� ور ر� د� �اء ث� اص�ول�ي� ي�(Phseolus vulgaris L. cv. Prelude) ال�ق� ص�ص ف� ، ا6 ة� راع�ي� ر�ت� رك� من= وي�� روظ ص�� ة� ش� رف� هار� غ�� �دم ال�ج خ� ي� ال�مست� اس ف� ي� دة� ال�ق� ة� )س�� ي� ون�6 كروم�ول/م200 ص�� ا،2 م�ي� ي�رة� /ث�� وف�ة� ي� ون�6 وء/ س�اغة�16 ص�� ف� س�اغة�8ص�� ب� ص�� لإم(. ا6 كn ج�مص� ط�¯ سي� ي��سي� ج�د س�طح غ�لي الإ6 وراق� ا6 ح= ال�مكت�ملة� الإ6 ض� ال�ي�

، طالة� ة� والإس�ي� ات� ول�سي� اث�� �ي (، ن�� م )م�كررات� ست� ي�� ي� رات� ق�� ش� ة� ال�مو6 ق� ت�� ك�ز الإ� رة� ال�د� اش� �ل م�ي �ي ة� ق�� اف� ض�� ج�مص� ا�،nك سي� ي��سي� عد الإ6 �ة وت� ي/ اق�� ض�� جو ا� ت� �ة�90 و ،50و ،15 ن� ق� ب� كل دق�� (.4)ش��

كل م ش�� هار�2) رق�� �اس (: ج� ي� ي��ر ق�� صو وه�ح= ال�حراري� ال�ي� وري� وال�ي� ص� خ� وظ ال�ت� �هار� م�ع ال�مرت� �اس ج� ي� ل ق�� ي� مئ� . ال�ت� 6ي� وئ� ال�ص�

ح= ات�6 ي� ة� ال�ئ� س� اق�� Results and Discussion وال�مي�لإخ�ط¯ كل م�ن= ث�� ن=3) ال�ش� ي�ر ال�طق�رة� ( ا6 كn ل�حمص� ال�حساسة� غ� سي� ي��سي� ت� الإ6 ط¯ ة� غ�لي ج�اف�� �ل ح�رارة� درج ق�� ا6

ها ان�6 ر� �ح� ة� لإ6 ي� ة�º م21) ال�هوان�6 ارن�� ال�مق� �ي� م�ع ( ث� اف� �ات� ث� اث�� �ي ت�مع ن�� ��ت� ال�مح . وك�ان� �ي� ائ� �ي ة� ال�ئ� �ات� ح�رارة� درج اث�� �ي ال�ئ�

18

ل ال�مطق�رة� ق�� جو ا6 ت� �ة� ن� �ة� درج ون�� ة� واج�دة� م�ي6 ارن�� ال�مق� �ة� م�ع ث� �ات� ح�رارة� درج اث�� �ي وع ن�� ظة� الي�ري�I ال�ي� ها ال�محي� �د ن� ة ع�ي� ه�د�اة� م�ن= ال�مرج�لة� ، ح�ي� ات� �ي داد ال�ئ� ارق� وي��ر� كل ال�ق� اد م�لموس ي��ش� دث�� ار� �م ث� �ي� ال�مسطح ح�ح ر ال�ورف� ض� خ�� ة� الإ6 �ح ت� ئ/ اد ي�� دث�� ار�

ات� �طلي ات� م�ي� اث�� �ي ، ال�ئ� ة� ي� ن�6 د وم�عدل ال�ما ق� ح�ر ال�ماء ف�� �ت ال�ئ� �ي ث� عر� ح. وت�� ت� ن= ال�ئ� اي�� �ي ي� ال�ئ� ات� ف� �لي ال�حرارة� درج� ا�مرار اج اس�ت� ي� ق� ، ات�� د ال�مسام�ات� ق� ي� ال�ماء وف�� ات� ف� اث�� �ي ي�ر ال�طق�رة� ن�� كn ل�حمص� ال�حساسة�I غ� سي� ي��سي� (abi1-1) الإ6

ت� دي� ح�ي� و6 د ت�� ق� ح�ر ال�ماء ف�� �ت ال�ئ� �ح ث� ت� دي� م�ا مي�ردا، دورا ال�ئ� و6 لي ت�� ص� ا� ق� ة� ج�� �ي� ح�رارة� درج . ف� وراق� ن= الإ6 دي� ج�ي� و6 ت��لإق� ع� ة� ال�مسام�ات� ات�� �ان� �خ كn ل�حمص� اس�ت/ سي� ي��سي� ي� الإ6 ات� ف� اث�� �ي وع ن�� لي الي�ري�I ال�ي� ل ا� عطي� ر ت�� ي� ن�� ا6 ة� ال�مي�رد ال�ي� د ل�عملي� ق� ف��ح�ر ال�ماء �ت ال�ئ� �ح، ث� ت� ع ال�ئ� ف� ي�رت�� عا ف� �ب ل�كn ن�� ة� ل�د� �. ع�موم�ا، ح�رارة� درج وراق� دي� الإ6 و6 ل ت�� حمي� د ال�حراري� ال�ت/ اث�6 لي ال�ز� ا�اس �ي وراق� ن�¥ ها الإ6 و Leaf firing واجي�راف�� ها ا6 ت� وح�� ج� ت� كل س�� كر، ي��ش� �ر م�ا م�ي ي�� و6 ا ت�� �ي� س�لي م ف� �ال�مسطح ح�حي� ر ال�ورف� ض� خ�� عال الإ6 ي� ال�ف� ة� ف� ل ع�ملي� ي� دي� ال�ت�مئ� و6 . وت�� 6ي� وئ� ل ال�ص� �اي� ال�مق� �لإق� ث� ع� لي ال�مسام�ات� ات�� ع ا� �م�عدل ي��راج�

ي� ار ض�اف� ي� ئ/ ون= اي�� �ت^ ر ال�كر �، غي ل ال�مسام�ات� ق� ب� ة� ق�� ار� ك�مي� حم غ�� اجة� ال�ف� ي� ال�مي� ت� مراك�ز� ف� ي� Lئ ي� ون= ن�/ �ت^ من= ال�كر ص��عات� راء،I ال�صات�� ض� دي� م�ا ال�خ� و6 ع غ�لي ت�� �ل م�عدل ي��راج� ي� 6ي� ال�ت�مئ� وئ� Assimilation rate ال�ص�

ع ب� صئ� راك�م وت�� ة� ال�مادة� وي�� اف� �مة� ال�خ ات� ل�ت�مو ال�لإر� �ي طورة. ال�ئ� وت��

ات� اث�� �ي ي�abi1-1) ال�مطق�رة� ال�سلإلة� ن�� ن= ( ف� عي� نI= م�وف�� ي� ي� ن�� ا �ي من= م�ئ� ت�مع ص�� �ات� م�ح اث�� �ي وعI ن�� الي�ري� ال�ي�

19

كل م ش�� لة�(:3) رق�� �رث� وع م�ن= ال�طق�رات� غ�� �ي� ال�ي� ائ� �ي اع�ت�مادArabidopsis ال�ئ� �ة� ث� ان�� ق� ي��ر ت�� صو ل ال�ي� مي� . وي�� ء ال�حراري� ال�ح�ر�كل م�ن= ال�علوي� اع ال�ش� �طي ، الإت�� ي� ال�حراري� ن= ف� ل ج�ي� مي� ء ي�� لي� ال�ح�ر� لة� ال�صورة� ال�شق� �اث� ف� ال�مق� ال�طب� �6ي� ث� Visible ال�مرئ�

spectrum.

ي¥ن= �ي كل) ون�¥ ي�ر4Iال�ش� ن�� ا6 ة� ( ث�� اف� ض�� كn ج�مص� ا� سي� ي��سي� وراق� ( غ�ليABA) الإ6 ات� ا6 اث�� �ي اءI ن�� اص�ول�ي� ي� ال�ق� لإق� ف� ع� ات��ادة� ال�مسام�ات� ث�� عاع ور� س�� ة� ال�حراري� الإ� �ح ت� ئ/ ع ي�� �اءة� ي��راج� ات� ك�ق� �ي ة� ال�ئ� لي� ي� مئ� اد ال�ت� دث�� وه�ح= وار� وري� ال�ي� ص� خ� و ال�ت� ا6

ة� ة� ال�طاف� ي� ون�6 ة� ال�ص� ص� ة� ال�محر عي� �ب حت�NPQ) ال�مئ� روف� ( ت�� دة� ط�¯ ة� ال�س� ي� ون�6 لإخ�ط¯ ال�ص� . وث�� ة� كل م�ن= ال�عال�ي� (4) ال�ش�اد دث�� ع ار� �ي� ال�خاض�ل الي�راج� ة� ف� لي� اق�� ة� ال�ي� ادة� ال�مسام�ي� ث�� ي�رة�I ط�ول ي��ر� ة� ال�ق� ي� م�ئ� عد ال�ز� �وراق� م�عام�لة� ت� حمص� الإ6 �ت�

20

دادت� كn. وار� سي� ي��سي� ل الإ6 �اي� ال�مق� �ة� ث� عة� ك�مي� س�� ة� الإ6 ي� ون�6 ي�ر ال�ص� عالة� غ� ي� ال�ف� ة� ف� ل ع�ملي� ي� 6ي� ال�ت�مئ� وئ� (NPQ) ال�ص�ع وخ�صل �ر ي��راج� ي� Lي� ك�ب اءة� ف� ام ك�ق� ط¯ 6ي� ال�ي� وئ� �ي� ال�ص� ائ� ة� ال�ي� لي� ي� ع(ФPSII) ال�ت�مئ� �ج ش� ة� . ي�� اف� ض�� كn ج�مص� ا� سي� ي��سي� الإ6

وراق� غ�لي اءI ا6 اص�ول�ي� لإق� ال�ق� ع� ع ال�مسام�ات� ات�� �ي�راج� ن^/ ة� و لي� اق�� ة� ال�ي� ادة� م�ع ط�ردا ال�مسام�ي� ث�� م�ن= ر� عرض� ر� ال�ب�كn، ل�حمص� سي� ي��سي� و الإ6 ادة� ا6 ث�� ة، ر� ر� رك�ي� و ي�� ادة� ا6 ث�� ة� ر� سات� ح�ساس�ي� �ظة� ال�مح �ي ة� ال�مرن�� ي� س� ع�� ا6 �ا ث� لإث�� دي� ال�خارسة� ال�خ� و6 لة. وت��

ع �ة� ي��راج� لي� اق�� ة� ال�ي� لي ال�مسام�ي� ادة� ا� ث�� اومة� ر� ق� ال�مق� دف� ار ل�ي� خ� �ار ال�ماء ت� ي� ئ/ ار� واي�� حم غ�� ر ال�ف� �. ول�كن= غي لإخ�ط¯ ال�مسام�ات� ث��كل م�ن= ن=4) ال�ش� اد ( ا6 دث�� ع ،NPQ ار� �هز ل�مФPSII وي��راج� ظ¯ لإ ت�� عد ا� �ي� ت� ض� ة�50 م� ق� ب� وراق� م�عام�لة� غ�لي دق�� الإ6

حمص� �كn ت� سي� ي��سي� م الإ6 ع ج�دوت� رغ�� �ي� ي��راج� ة� ف� �اج درج ي� ق� عد ال�مسام�ات� ات�� �ة�15 ت� ق� ب� ، م�ن= دق�� ل�م ول�كن= ال�معام�لة�كن= لإق� ث�� ع� عد ك�ام�لإ ال�مسام�ات� ات�� �ي� ت� ض� ة�15 م� ق� ب� حمص� ال�معام�لة� م�ن= دق�� �م ت� كn. ورغ�� سي� ي��سي� ع الإ6 �ي� م�عدل ي��راج� ض�اف�

ار ي� ئ/ ون= اي�� �ت^ لإ(CO2) ال�كر ن= ا� ة� ا6 ل ع�ملي� ي� مئ� 6ي� ال�ت� وئ� ي ل�م ال�ص� عر� ر. وت�� ي�� ا6 ي� ل�كn ن�/ لي د� ة� ا� لي� �اث� ات� ق�� د� �خ ة� الإت�� ال�عال�ي�م ي�� ر� ي�� مRuBiSCO ل�لإ6 ي�� ر� ي�� ي� ) الإ6 وس�ط ال�د� ي� اغ�ل ن�� ق� ة� ت�� اف� ض�� ار� ا� حم غ�� لي ال�ف� ل ا� �ي ق� ولي� ال�مسب� ت� الإ6 ال�مرك�

ماسي� ون= ج�� �ت^ ار�RUBP ال�كر حم ( ل�ع� ي� ،(CO2) ال�ف� ة ا6 ن�� كون= ا6 ادرا س�ي� ت� غ�لي ق�� ي� Lئ ي� ي� ن�/ ة� ا6 لت� م�هما ك�مي� م�ن= ق��ار� حم، غ�� ع ال�ف� ب� صئ� مر ال�مادة� وت�� ست� . وي�� ة� اف� �ة� ال�خ ت� ع�ملي� ي� Lئ ي� ون= ن�/ �ت^ م ال�كر ع رغ�� �ة ي��راج� ر� رك�ي� ي� ي�� ت� مراك�ز� ف� ي� Lئ ي� من= ال�ئ/ ص��

عات� راء،I ال�صات�� ض� ن= ال�خ� دلإت� لإ6 �ي ي� ال�خاض�لة� ال�ئ� ة� ف� ة� ال�حرة� ال�طاف� �كون= م�ا غ�ادة� ال�سال�ي رة� ث�� ي� Lدا ك�ب �.Kcal ج�

Mol-1) 12.4- = (ΔG'º، ي� م�ا عت� ن= ت�� �ت� ا6 ان� ن= ث�� وار� ر ال�ي� ما ي��سي� اة داي�6 �خ ات�� �م�ام، ث� ي� الإ6 اة ا6 �خ ات�� �ث�مام ي�� اغ�ل ا� ق� ة� ت�� اف� ض�� ليCO2 ا� ل ا� �ي ق� ولي� ال�مسب� ع الإ6 ب� صئ� دي� وت�� و6 . وت�� ات� لإق� ال�سكرث�� ع� كل ال�مسام�ات� ات�� ي��ش�لي ك�ام�ل ف� ا� وف�� ، غي�رCO2 ول�وج= ت�� د� ال�مسام�ات� ق� ب� سئ/ ت� مرور م�ع وي�� ة� ك�ام�ل ال�وق�� اجة�CO2 ك�مي� ي� ال�مي� مراك�ز� ف�

ت� ي� Lئ ي� ع ،CO2-fixation sites ال�ئ/ �ي�راج� ب� ل م�عدل ق�� ي� ، ال�ت�مئ� 6ي� وئ� ل ال�ص� ق� ة� وت�� ة� ك�مي� ة� ال�طاف� ي� ون�6 ال�ص�ة� هلكة�Excitation energy ال�محرص� ل م�ن= ال�مست� �ي ام ق�� ط¯ 6ي� ال�ي� وئ� �ي� ال�ص� ائ� داد ال�ي� عا وي��ر� �ب ل�كn ن�� ل�د�

21

وه�ح= ت� ال�ي� ق� واف�� . ت�� وري� ص� خ� ة ال�ت� ح= ه�د� ات�6 ي� وض�ل م�ا م�ع ال�ئ� ة ت�� ل�ي� ,.Chaerle et al م�ن= ك�ل ا�

ة� ،(1999) خان�� �. Manthe et al., (1992) وال�تسمح ع�موم�ا، ة� ي�� ان�� ق� ي��ر ت�� صو ا ت�� ث�� عا �ب ن�� ة� ت�الإ� ة� ال�حرارن�� �ي مراق�� �ف� ي� دلإت� وك�ش� �ي ة� ال�ئ� ي� �ول�وح� ت^� ر� ي� ي� ال�ق� ات� ف� اث�� �ي ي ال�ئ� ل ح�ت� �ي ق��

هور غ�راض� ظ�¯ هاد، ا6 �ج� الإ� ة� ق� ت^� طر �ي�ر وت� ، م�دمرة� غ� ات� �ي الة� ي��سمح م�ما ل�لئ� ر� Fا Lهاد ث� �ج� لإل الإ� ، مراج�لة ج�� كرة� �ي�ت� ال�مي �ح وت��ي�رات� ن�� ا6 ارة� ال�ي� ي�ر ال�ص� مة� ال�عكوسة� غ� �اج� هادات� ع�ن= ال�ي� �ج� ، الإ� ة� لق� ت� م وم�ن= ال�مح� د م�ن= ال�خد ي�� ق� ر ال�ف� ي� Lي� ال�كب ال�د�

مكن= ن= ي�� خصل ا6 ي� ت�� لة� ف� ة� ال�ع� ي� Lد ال�خي واع م�ن= ل�لعدث�� ت^� . الإ6 ة� ال�مخصول�ي�

كل م ش�� ي�ر4) رق�� ن�� ا6 ة� (: ث�� اف� ض�� كn ج�مص� ا� سي� ي��سي� وراق� غ�لي الإ6 اء ا6 اص�ول�ي� ي� ال�ق� ة� ف� لي� اق�� ة� ال�ي� ة�(gs)ال�مسام�ي� عة� وك�مي� س�� ة� الإ6 ي� ون�6 ر ال�ص� ي� غ�عالة� ي� ال�ف� ة� ف� ل ع�ملي� ي� مئ� 6ي� ال�ت� وئ� اءة� ،(NPQ) ال�ص� ام وك�ق� ط¯ 6ي� ال�ي� وئ� �ي� ال�ص� ئ� ا ة� ال�ي� لي� ي� مئ� ي�ر(ФPSII) ال�ت� س� ادة� . ي�� ث�� ال�لون= م�ساجة� ر�

لي س�ودا� ع الإ6 �ة� ي��راج� لي� لق� ، ال�ي� ة� و ال�مسام�ي� اد ا6 دث�� اومة� ار� ة� ال�مق� اس ح�ست� ،(r) ال�مسام�ي� ي� مول/600 – 0 م�ن= ال�مدرج= ال�مق� لت� م�ي�ا.2سم /ث��

22

ة� ) ة� ال�كلي� ة� ال�مسام�ي� لي� اق�� (gsال�ي�

23

ر ج�مص� ي� ن�� ا6 ي� �لإق� ال�مسام�ات� ن� ع� ت� ات�� �ة� ي��سي لي� ي� مئ� وراق� ال�ت� اءة� الإ6 ع ك�ق� �لي ي��راج� ام�ق� ا� ر ال�لون= ال�ع� ي� ي��س�

References

-Aasamaa, K. (2001). Leaf anatomical characteristics associated with shoot hydraulic conductance, stomatal conductance and stomatal sensitivity to changes of leaf water status in temperate deciduous trees. Aust. J. Plant Physiol. 28, 765-774.

-Aharoni, A. (2004). The SHINE clade of AP2 domain transcription factors activates wax biosynthesis,alters cuticle properties, and confers drought tolerance when overexpressed in Arabidopsis. Plant Cell 16, 2463-2480.

-AL-Ouda, A. (1999). -Baker, N.R. (2001). High resolution imaging of

photosynthetic activities of tissues, cells and chloroplasts in leaves. J. Exp. Bot. 52, 615-621.

-Bergmann, D.C. (2004). Integrating signals in stomatal development. Curr. Opin. Plant Biol. 7, 26-32.

-Bird, S.M. and Gray, J.E. (2003). Signals from the cuticle affect epidermal cell differentiation. NewPhytol. 157, 9-23.

-Bray, S. and Reid, D.M. (2002). The effect of salinity and CO2 enrichment on the growth and anatomy of the second trifoliate leaf of Phaseolus vulgaris. Can. J. Bot. 80, 349-359.

-Buschmann, C. (1999). Thermal dissipation during photosynthetic induction and subsequent dark recovery as measured by photoacoustic signals. Photosynthetica 36: 149-161.

- Chaerle, L.; Van Caeneghem, W.; Messens, E.; lambers, H; Van Montagn, M. and Van Der Straeten, D. (1999). Presymptomatic visualization of plant-

24

virus interactionsby thermography. Nature Biotechnology 17: 813-816.

- Chaerle, L. and Van Der Straeten, D. (2000). Imaging techniques and the early detection of plant stress. Trends Plant Science5, pp. 495-501.

-Chaerle, L. and Van Der Straeten, D. (2001). Seeing is believing imaging techniques to monitor plant health. Biochim. Biophys. Acta 1519, 153-166.

- Chaerle, L.; Saibo, N. and Van Der Straeten, D. (2005). Tuning the pores: towards engineering plants for improved water use efficiency. Trends in Biotechnology vol. 23 No. 6, 308-315.

-Chaves, M.M. and Oliveira, M.M. (2004). Mechanisms underlying plant resilience to water deficits: prospects for water-saving agriculture. J. Exp. Bot. 55, 2365-2384.

-Christmann, A. (2005). Generation of active pools ofabscisic acid revealed by in vivo imaging of water-stressed Arabidopsis. Plant Physiol. 137, 209-219.

-Condon, A.G. (2004). Breeding for high water-use efficiency. J. Exp. Bot. 55, 2447-2460.

-Franks, P.J. and Farquhar, G. D. (2001). The effect of exogenous abscisic acid on stomatal development, stomatal mechanics, and leaf gas exchange in Tradescantia virginiana. Plant Physiol. 125,935-942.

-Gleick, P.H. (2002). Soft water paths. Nature 418,373.

-Gray, J.E. (2000). The HIC signaling pathway links CO2 perception to stomatal development. Nature 408, 713-716.

-Gray, J.E. and Hetherington, A.M. (2004). Plant development: YODA the stomatal switch. Curr. Biol.14, R488-R490.

25

-Hetherington, A.M. and Woodward, F.I. (2003) The role of stomata in sensing and driving environmental change. Nature 424, 901-908.

-Hetherington, A.M. (2001). Guard cell signaling. Cell 107, 711-714.

-Hetherington, A.M. (1998). "Plant physiology: Spreading a drought warning" Curr. Biol. 8, pp. R911-R913.

-Holroyd, G.H. (2002). A role for the cuticular waxesin the environmental control of stomatal development. New phytol. 153, 433-439.

-Hosy, E. (2003). The Arabidopsis outward K+ channel GORK is involved in regulation of stomatal movements and plant transpiration. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 100, 5549-5554.

-Jones, H.G. (1998). Stomatal control of photosynthesis and transpiration. J. Exp. Bot. 49,387-398.

- Jones, H.G. (1999). Use of thermography for quantitative studies of spatial and temporal variation of stomatal conductance over leaf surfaces. Plant Cell Environ. 22, 1043- 1055.

-Kacira, M. (2002). Machine vision extracted plant movement for early detection of plant water stress. Trans. ASAE 45, 1147-1153.

-Klein, M. (2003). The plant multidrug resistance ABCtransporter AtMRP5 is involved in guard cell hormonal signaling and water use. Plant J. 33, 119-129.

-Klein, M. (2004). Disruption of AtMRP4, a guard cellplasma membrane ABC C-type ABC transporter, leads to deregulation of stomatal opening and increased drought susceptibility. Plant J. 39, 219-236.

-Koiwai, H. (2004). Tissue-specific localization of an abscisic acid biosynthetic enzyme, AAO3, in Arabidopsis. Plant Physiol. 134, 1697-1707.

26

-Krause, G.H. and Weis, E. (1991). Chlorophyll fluorescence and photosynthesis: the basics. Annu.Rev. Plant Physiol. Mol. Biol. 42: 313-349.

-Laporte, M.M. (2002). Engineering for drought avoidance expression of maize NADP- malic enzyme in tobacco results in altered stomatal function. J. Exp. Bot. 53, 699-705.

- Manthe, B.; Schulz, M. and Schnabl, H. 91992). Effects of salicylic acid on growth and stomatal movements of Vicia faba L. : Evidence for salicylic acid metabolization. Journal of Chemical Ecology 18: 1525-1539.

-Mateo, A. (2004). Lesion simulating disease 1 is required for acclimation to conditions that promote excess excitation energy. Plant Physiol. 136, 2818-2830.

-Maxwell, K. and Johnson, G.N. (2000). Chlorophyll fluorescence a practical guide. J. Exp. Bot. 51, 659-668.

-Merlot, S. (2002). Use of infrared thermal imaging to isolate Arabidopsis mutants defective in stomatalregulation. Plant J. 30, 601-609.

-Meyer, S. (2001). Inhibition of photosynthesis by Colletotrichum Lindemuthianum in bean leaves determinedby chlorophyll fluorescence imaging. Plant Cell Environ. 24, 97-955.

-Mustilli, A.C. (2002). Arabidopsis OST1 protein kinase mediates the regulation of stomatal aperture by abscisic acid and upstream of reactive oxygen species production. Plant Cell 14, 3089-3099.

-Nobel, P.S. (1991). Physicochemical and Environmental Plant Physiology. Academic Press.

-Passioura -Pandey, S. and Assmann, S.M. (2004). The Arabidopsis

putative G protein – coupled receptor GCR1 interacts with the G protein alpha subunit GPA1

27

and regulates abscisic acid signaling. Plant Cell 16, 1616-1632.

-Perfus-Barbeoch, L. et al., (2002). Heavy metal toxicity: cadmium permeates through calcium channels disturbs the plant water status. Plant J. 32, 539-548.

-Rsakin, I. and Ladyman, J.A.R. (1988). "Isolation and characterization of a barley mutant with abscisic-acid-insensitive stomata". Planta 173, pp. 73-78.

-Raven, J.A. (2002). Selection pressures on stomatal evolution. New Phytol. 153, 371-386.

-Razem, F.A. and Davis, A.R. (2002). Stomatal frequency, maturity and index on developing bractsof four abscisic acid mutants and wild-type plantsof Arabidopsis thaliana. Environ. Exp. Bot. 48, 247-256.

-Ruggiero, B. (2004). Uncoupling the effects of abscisic acid on plant growth and water relations.Analysis of sto1/nced3, an abscisic acid- deficient but salt stress-tolerance mutant in Arabidopsis. Plant Physiol. 136, 3134-3147.

-Saibo, N.J. (2003). Growth and stomata development of Arabidopsis hypocotyls are controlled by gibberellins and modulated by ethylene and auxins.Plant J. 33, 989-1000.

-Schluter, U. (2003). Photosynthetic performance of an Arabidopsis mutant with elevated stomatal density (sdd1-1) under different light regimes. J.Exp. Bot. 54, 867-874.

-Schroeder, J.I (2001). Guard cell signal transduction. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol.Biol. 52, 627-658.

-Serna, L. and Fenoll, C. (1996). Ethylene induces stomata differentiation in Arabidopsis. Int. J. Dev.Biol. Suppl. 1, 123S-124S.

28

-Wang, Y.B. etal., (2004) Seeing cool and hot- infrared thermography as a tool for non-invasive, high-throughput screening of Arabidopsis guard cell signaling mutants. J. Exp. Bot. 55, 1187-7793.

-Weyers, J.D.B. and Meidner, H. (1990). Methods in Stomatal Research, Longman Scientific and Technical.

-Woodward, F.I. et al., (2002). Stomatal development and CO2: Ecological consequences. New Phytol. 153, 277-484.

-Xiong, L. (2001). The Arabidopsis LOS5/ABA3 Locus encodes a molybdenum cofactor sulfurase and modulates cold stress- and osmotic stress – responsive gene expression. Plant Cell 13, 2063-2083.

-Young, T.E. (2004). ACC synthase expression regulates leaf performance and drought tolerance in maize. Plant. J. 40, 813-825.

-Zhang, J.Z. (2004). From laboratory to field. Using Information from Arabidopsis to engineer salt, cold, and drought tolerance in crops. Plant Physiol. 135, 615-621.

29