agradecimientos - CORE

AGRADECIMIENTOS M. E. Arnaudo

AGRADECIMIENTOS:

El desarrollo de esta tesis fue posible gracias al aporte y ayuda de muchas

personas e instituciones, a las cuales quiero expresar mi gratitud.

Quiero agradecer en primer lugar a mis directores, el Dr. Leopoldo Soibelzon, la

Dra. Paula Bona y Al Dr. Blaine Schubert. A Leopoldo por darme la oportunidad de

hacer mi Tesis Doctoral, por ofrecerme y confiarme este tema de tesis y por permitirme

continuar con una de sus líneas de trabajo. A Paula por aceptar ser mi directora, por

brindarme su apoyo incondicional, su ayuda, sus conocimientos y su paciencia. A

Blaine por sus contribuciones a este Trabajo de Tesis con correcciones, tomografías y

materiales de estudio.

A los directivos del Museo de La Plata: Dra. Silvia Ametrano, directora del

Museo y a Eduardo Tonni, Jefe de la División de Paleontología de Vertebrados por

abrirme las puertas de la institución y de la división.

A las instituciones y personas que a lo largo de estos años me permitieron el

acceso a las colecciones: Marcelo Reguero, Diego Verzi e Itatí Olivares (Museo de La

Plata), Alejandro Kramarz y David Flores (Museo Argentino de Ciencias Naturales

“Bernardino Rivadavia), Alejandro Dondas (Museo Municipal de Mar del Plata

“Lorenzo Scaglia”), Judy Galkin (American Museum of Natural History), John Ososky

(National Museum of Natural History), Blaine Schubert (East Tennessee State

University) y Laura Gelari (Museo Histórico de Junín)

A los técnicos, Leonardo Bandiera y Juan Pablo Merino, de CIMED, y Sharlene

Wilds del hospital Franklin Woods Community Hospital, por su ayuda con las TACs.

A Digital Morphology library (DIGIMORPH) de la Universidad de Austin Texas

por permitirnos el acceso a TACs que se encuentran en su biblioteca.

Al Dr. Federico “Dino” Degrange por sus instrucciones para usar el programa

para hacer las reconstrucciones 3D.

A Guillermo Cassini, Ita Olivares y Ceci Morgan por la ayuda brindada con los

análisis de morfometría geométrica.

A Shirlley Rodrigues (Universidad de Rio de Janeiro) y Matías Taglioreti (Museo

Municipal de Mar del Plata) por proveerme las TACS Ursus thibetanus, Melursus

ursinus, Helactos malayanus y Arctotherium vestutum.

i

AGRADECIMIENTOS M. E. Arnaudo

A los jurados que evaluaron la Tesis, Dra. Ariana Paulina-Carabajal, Dr. Alfreso

Carlini y Dr. Marcelo Sánchez Villagra, quienes con sus valiosos aportes y sugerencias

la enriquecieron.

A Marce Tomeo porque siempre esta predispuesta y me ayuda mucho con las

imágenes.

A mi familia, pero en especial a mis papas (Aurora y Raúl), porque siempre me

apoyaron (en todos los sentidos) para que yo crezca y avance, tanto como persona como

profesionalmente. A Juancho y Celeste, mis hermanos y las personas más importantes

de mi vida.

A Cleopatra Mara “Marin” Loza por su enorme e incalculable ayuda con las

descripciones y reconstrucciones de los petrosos y porque alegrás el lab con tus

disparates.

A Juli Tarquini y Vicky Fernandez Blanco por ayudarme con los análisis

estadísticos, con las imágenes, por los mates, por prestarme sus oídos cuando los

necesité (y porque lo seguirán haciendo) y el apoyo incondicional de todos los días, por

ser mis amigas. Gracias por abrirme las puertas de sus casas y acogerme cuando llegue a

esta ciudad, no fue lo mismo desde que las conocí.

A Sonia Ross (la Galle) y Anita Carignano por su ayuda con la tesis, revisando la

bibliografía.

A Julia Desojo por los consejos y su ayuda con un capitulo.

A mis amigas, Romi, Sil, Cata, y a todas las Cachis, (Anilla, Cle, Galle, Juli, Juli

rulitos, Vick, Belén peluca, Pau, Micho, Celine, Marce, Ceci vóley pie, Caro y Chorno),

que son mi familia platense, porque sin ellas no sé qué habría hecho, estuvieron, están y

estarán siempre firmes, para mi…

A mis compas de trabajo, Martín, Fer, Ceci, Panchito, Kevin y Ale porque me

soportan todos los días con mis pequeños cambios de humor y porque me ayudan en

todo lo que necesito.

A Fredy Carlini que me abrió las puertas del lab, para que tenga un hermoso y

cálido lugar donde terminar mi trabajo de tesis.

ii

INDICE M. E. Arnaudo

INDICE

TOMO I

RESUMEN..……………………………………………………………………………………….. VI

CAPITULO I: INTRODUCCIÓN

I. INTRODUCCION……………………………………………………………………………… 1

I.1 Clasificación y distribución espacio-temporal de los Ursidae.……………………………….. 1

I.1.1 Subfamilia Ursinae………………………………………………………………………... 1

I.1.2 Subfamilia Ailuropodinae………………………………………………………………… 2

I.1.3 Subfamilia Tremarctinae…………………………………………………………………. 2

Distribución geográfica de la subfamilia Tremarctinae en América del Sur……………… 3

Historia biogeográfíca de los Tremarctinae en América del Sur…………………………… 4

I.2 Paleobiología de los Tremarctinae: hipótesis previas………………………………………… 5

I.3 Relaciones filogenéticas y sistemática de los Tremarctinae sudamericanos………………… 8

I.4. La región auditiva de los mamíferos: su utilidad taxonómica………………………………. 12

I.5 La región auditiva de los mamíferos: su utilidad para la realización de inferencias

paleobiológicas………………………………………………………………………………..

14

I.6 Introducción a los materiales y métodos utilizados en el trabajo de tesis…………………….. 15

I.6.1 Abreviaturas………………………………………………………………………………. 16

I.6.1.1 Abreviaturas institucionales…………………………………………………………. 16

I.6.1.2 Abreviaturas anatómicas……………………………………………………………. 17

I.7 Objetivos……………………………………………………………………………………… 18

I.7.1 Objetivo general…………………………………………………………………………... 18

I.7.2 Objetivos específicos……………………………………………………………………… 18

I.8 Hipótesis………………………………………………………………………………………. 19

I.9 Organización general de este trabajo Tesis Doctoral…………………………………………. 19

CAPITULO II: ANATOMÍA DE LA REGIÓN AUDITIVA DE LOS TREMARCTINAE

II.1 INTRODUCCIÓN AL OÍDO DE LOS MAMÍFEROS...………………………………….. 21

II.1.1 Anatomía del oído interno, medio y externo...……………………………………………... 21

II.1.1.1 Oído externo……………………………………………………………………………. 24

II.1.1.2 Oído medio……………………………………………………………………………... 25

II.1.1.2.1 Cavidad timpánica………………………………………………………………... 27

II.1.1.2.2 Tubo de Eustaquio………………………………………………………………... 30

II.1.1.2.3 Anexos mastoideos……………………………………………………………….. 30

II.1.1.2.4 Septas……………………………………………………………………………... 31

II.1.1.2.5 Huesecillos……………………………………………………………………….. 32

II.1.1.2.6 Otras estructuras presentes en el oído medio ……………………………………. 33

iii


II.1.1.3 Oído interno …………………………………………………………………………… 35

II.1.2 Principales aspectos comparativos entre el oído de los úrsidos y el resto de los carnívoros 39

II.2 MATERIALES Y MÉTODOS………………………………………………………………. 41

II.2.1 Materiales…………………………………………………………………………………... 41

II.2.2 Métodos.……………………………………………………………………………………. 41

II.2.3 Abreviaturas anatómicas…………………………………………………………………… 44

II.3 RESULTADOS.......................................................................................................................... 45

II.3.1. Arctotherium………………………………………………………………………………. 45

II.3.1.1 Arctotherium angustidens……………………………………………………………… 45

II.3.1.2 Arctotherium bonariense………………………………………………………………. 51

II.3.1.3 Arctotherium tarijense ………………………………………………………………… 57

II.3.1.4 Arctotherium vetustum ………………………………………………………………… 62

II.3.1.5 Arctotherium wingei …………………………………………………………………… 64

II.3.2 Tremarctos ………………………………………………………………………………. 65

II.3.2.1 Tremarctos ornatus ……………………………………………………………………. 65

II.3.2.2 Tremarctos floridanus…………………………………………………………………. 71

II.3.3 Arctodus………………………………………………………………………………….. 76

II.3.3.1 Arctodus pristinus……………………………………………………………………… 76

II.3.3.2 Arctodus simus…………………………………………………………………………. 81

II.4 DISCUSIÓN…………………………………………………………………………………... 83

II.4.1 Variación entre tremarctinos estudiados …………………………………………………... 84

II.4.1.1 Variación interespecífica de la región auditiva externa………………………………... 84

II.4.1.2 Variación interespecífica de la región auditiva media ………………………………… 87

II.4.1.3 Variación interespecífica de la región auditiva interna ………………………………... 89

CAPITULO III: MORFOLOGÍA Y FILOGENIA: ANÁLISIS DE DISPARIDAD

MORFOLÓGICA

III.1 INTRODUCCIÓN.………………………………………………………………………….. 92

III.1.1 Filomorfoespacio………………………………………………………………………….. 93

III.2 MATERIALES Y MÉTODO………………………………………………………………. 96

III.2.1 Materiales…………………………………………………………………………………. 96

III.2.2 Métodos…………………………………………………………………………………… 96

III.2.2.1 Estudio morfogeométrico……………………………………………………………... 99

III.2.2.2 Filomorfoespacio……………………………………………………………………… 98

III.3 RESULTADOS ……………………………………………………………………………... 100

III.3.1 Análisis morfogeométrico………………………………………………………………… 100

III.3.2 Filomorfoespacio………………………………………………………………………….. 102

III.4 DISCUSIÓN…………………………………………………………………………………. 105

iv


CAPITULO IV: PALEOBIOLOGÍA

IV.1 INTRODUCCIÓN…………………………………………………………………………... 108

IV.1.1 Oído interno ………………………………………………………………………………. 108

IV.1.2 Oído medio ……………………………………………………………………………….. 112

IV.1.3 Abreviaturas………………………………………………………………………………. 115

IV.2 MATERIALES Y MÉTODOS……………………………………………………………... 115

IV.2.1 Materiales…………………………………………………………………………………. 115

IV.2.2 Métodos…………………………………………………………………………………… 115

IV.2.2.1 Oído interno …………………………………………………………………………... 115

IV.2.2.1.1 Mediciones………………………………………………………………………… 115

IV.2.2.1.2 Agilidad locomotora………………………………………………………………. 116

Índice de agilidad (AGIL)…………………………………………………………………... 118

Movimientos de la cabeza…………………………………………………………………... 120

IV.2.2.2 Oído medio …………………………………………………………………………. 121

IV.3 RESULTADOS ……………………………………………………………………………… 123

IV.3.1 Oído interno ………………………………………………………………………………. 123

IV.3.1.1 Relación CS con masa corporal.………………………………………………………. 123

IV.3.1.2 Agilidad locomotora, posición y movimientos de la cabeza………………………….. 124

Arctotherium angustidens…………………………………………………………………... 125

Arctotherium bonariense……………………………………………………………………. 125

Arctotherium tarijense…………………………………………………………………….... 125

Tremarctos ornatus…………………………………………………………………………. 126

Tremarctos floridanus………………………………………………………………………. 126

Arctodus pristinus…………………………………………………………………………... 126

Ursus spelaeus…………………………………………………………………………….... 127

Ursus americanus…………………………………………………………………………... 127

Ursus arctos………………………………………………………………………………… 127

Ursus maritimus…………………………………………………………………………….. 128

Helarctos malayanus............................................................................................................... 128

Melursus ursinus……………………………………………………………………………. 128

Ursus thibetanus……………………………………………………………………………. 129

IV.3.2 Oído medio………………………………………………………………………………... 129

IV.4 DISCUSIÓN…………………………………………………………………………………. 130

IV.4.1 Oído interno y agilidad locomotora ………………………………………………………. 130

IV.4.1.1 Orientación del cráneo utilizando el CSL versus la línea de Reid……………………. 133

IV.4.2 Oído medio ……………………………………………………………………………….. 134

v


CAPITULO V: CONCLUSIONES 137

V.1 Concusiones………………………………………………………………………………….. 137

V.2 Perspectivas futuras………………………………………………………………………….. 142

BIBLIOGRAFIA………………………………………………………………………………….. 143

TABLAS, FIGURAS Y ANEXO….………………………………………………………… Tomo II

vi

RESUMEN M. E. Arnaudo

RESUMEN

En los tetrápodos, el oído tiene una doble función; por un lado es un órgano que

recibe las ondas sonoras, las procesa y las transmite al cerebro (función auditiva, en la

que participan el oído medio y la cóclea del oído interno), y por otro percibe la posición

del cuerpo en el espacio y mantiene el equilibrio (función en la que participan el

vestíbulo y canales semicirculares del oído interno).

La región auditiva está compuesta por el oído interno, medio y, en algunos

taxones (e.g., mamíferos), el oído externo. Este último está conformado por el pabellón

o pinna y el conducto auditivo, los que captan las ondas sonoras y las transmiten hacia

el oído medio. En mamíferos, el oído medio está contenido en una cavidad que contiene

los huesecillos, el martillo, el yunque y el estribo, encargados de trasmitir y amplificar

las vibraciones hacia el oído interno. Este último está formado por los canales

semicirculares y el vestíbulo (aparato vestibular) y la cóclea (sistema auditivo); aquí las

vibraciones se transforman en impulsos eléctricos que son transmitidos hacia el sistema

nervioso. Si bien el oído interno cumple un papel muy importante, ya que es donde se

encuentra la inervación responsable de transmitir los estímulos relacionados con ambas

funciones (N. vestibulocochlearis, VIII), las otras dos regiones en las que se divide el

oído en mamíferos (externo y medio) son igualmente necesarias para una audición

efectiva.

A pesar de que los tejidos blandos en general, y aquellos relacionados al oído en

particular, no se preservan en los ejemplares fósiles, es posible estudiar estas estructuras

reconstruyéndolas a partir de su correlato óseo, como recesos y cavidades que estos

ocupaban. El estudio de órganos y tejidos blandos como los que se encuentran en el

oído interno (e.g., canales semicirculares), a partir de Tomografías Axiales Computadas

(TACs) permite realizar inferencias paleobiológicas y paleoambientales, posibilitando,

entre otras cosas, evaluar el repertorio locomotor de los taxones, incluso en ausencia de

elementos postcraneales. A modo de ejemplo, y en relación al oído medio de los

mamíferos, preliminarmente, se ha sospechado que existe una correlación causal entre

el tamaño de la bulla tympanica y los ambientes habitados por estos. Una bula de mayor

tamaño en relación al tamaño corporal, brindará una mejor adaptación a escuchar

sonidos de baja frecuencia; este tipo de sonidos se transmiten mejor en ambientes

vii


abiertos y áridos, por lo tanto aquellas especies con esta característica presentaran una

mayor capacidad para sobrevivir en dichos ambientes. Así mismo, este tipo de

observaciones permiten realizar inferencias acerca de los paleoambientes en los que

habitaban las especies extintas y como los cambios que ocurrieron en esos ambiente

influenciaron a las mismas (e.g., distribución geográfica, modificaciones en los hábitos

locomotores, etc.).

En mamíferos, la región auditiva también tiene una función muy importante en la

filogenia de los Carnivora, ya que desde el siglo pasado se la utilizado como una

herramienta para tratar de resolver la historia evolutiva de este grupo.

Dentro de los Ursidae, los Tremarctinae son un grupo monofilético que

comprende cuatro géneros: Plionarctos, Arctodus, Arctotherium y por último,

Tremarctos. Se distribuyen exclusivamente en América, desde Alaska hasta el sur de

Chile y su biocrón comprende el lapso temporal Mioceno tardío (Hemphilliense Medio)

hasta la actualidad. El género Plionarctos contiene dos especies: P. edenensis y P.

harroldorum, y el género Arctodus contiene a A. pristinus y A. simus. A ambos se

registran exclusivamente en América del Norte desde el Hemphilliense medio (parte

más temprana del Mioceno tardío) hasta el Rancholabrense (Pleistoceno tardío a

Holoceno temprano). El género Tremarctos incluye a T. floridanus y T. ornatus; el

primero se registra al norte del Istmo de Panamá, desde el Blanquense III (Plioceno

tardío) hasta el Rancholabrense (Pleistoceno tardío), mientras que la segunda es una

especie actual que se registra en América del Sur. Por último el género Arctotherium,

que incluye a A. angustidens, A. bonariense, A. vetustum, A. tarijense y A. wingei, se

registra en América del Sur desde el Ensenadense (Pleistoceno temprano a medio) al

Lujanense (Pleistoceno tardío a Holoceno temprano).

Este trabajo de Tesis Doctoral tuvo por objetivo estudiar en forma comparada la

morfología de la región auditiva de los Tremarctinae Ursidae, a fin de describir

caracteres de importancia sistemático-filogenética e interpretar la anatomía de esta

región enfrentándola con los distintos hábitos de vida de los taxones actuales. En ese

contexto se estudió la región auditiva y el basicráneo de las especies actuales y extintas

de Tremarctinae, excepto: Plionarctos, ya que no se conocen ni cráneos ni regiones

auditivas separadas hasta el momento y A. simus y A. wingei, debido a que no se pudo

viii


obtener TACs de estas especies. También se describió y estudió la región auditiva y el

basicráneo en otras especies de la familia Ursidae (Ursus arctos, U. maritimus, U.

americanus, U. malayanus, U. spelaeus, U. thibetanus y Ailuropoda melanoleuca) que

fueron utilizadas para realizar comparaciones. Las descripciones se realizaron por

medio de la observación directa (en el caso del basicráneo) y a través de las TACs (para

estudiar el oído medio e interno). Para evaluar la señal filogenética presente en el

basicráneo de los Ursidae se realizó un estudio de disparidad morfológica mediante

Morfometría Geométrica (MG), cuyo resultado fue analizado en el contexto filogenético

del grupo. Para el estudio de MG se analizaron 11 ejemplares de la subfamilia

Ailuropodinae, 23 de la subfamilia Tremarctinae y 131 de la subfamilia Ursinae. Los

materiales fueron fotografiados en vista ventral, se utilizaron 22 Landmarks (LM) de

tipo 1 y de tipo 2; el análisis se hizo mediante el software MorphoJ 1.05f (Klingenberg,

2011). El análisis fue completado realizando un filomorfoespacio. Para esto se

construyó un súper árbol, con base en información molecular (actuales) y morfológica

(fósiles). Para analizar la relación entre la forma y el tamaño del oído (medio e interno)

en Ursidae con respecto a los hábitos de vida (e.g., agilidad locomotora), se realizaron

distintos estudios. A partir de las reconstrucciones 3D del oído medio e interno,

construidas sobre la base de TACs de 13 especímenes, se tomaron medidas lineales y

volumétricas que se utilizaron para realizar inferencias acerca del ambiente en que

vivían las formas extintas y la capacidad locomotora de los Ursidae. De esta manera, se

contrastó la relación entre el volumen de la bulla tympanica y el ambiente, y se calculó

el índice de agilidad, a partir del radio de curvatura de los canales semicirculares del

oído interno, y la desviación de los canales semicirculares de la ortogonalidad.

Como resultado de los estudios anatómicos comparativos del basicráneo y la

región auditiva de los Tremarctinae, del análisis de la disparidad morfológica presente

en el basicráneo en Ursidae y su relación con la filogenia, y de las posibles implicancias

de la morfología del oído interno y medio en estudios paleobiológicos del grupo, se

concluye que:

La variación intra- e interespecifica de la región auditiva en úrsidos es mayor a la

conocida anteriormente. Dentro de los Tremarctinae, Arctotherium tarijense muestra las

mayores diferencias en relación a la morfología de la región auditiva tanto externa como

interna (e.g., bulla tympanica globosa y de mayor volumen, presencia de un foramen en

ix


processus paraoccipitalis, cresta transversa del processus paraoccipitalis conspicua), con

respecto a las demás especies del género Arctotherium. La región auditiva externa de los

Tremarctinae difiere entre las especies que componen la subfamilia, en su forma general

y en su tamaño relativo. La mayoría de las especies presentan una bulla tympanica

plana, a excepción de A. tarijense y A. wingei que tienen la bulla globosa. La diferencia

también se observa en la posición del foramen postglenoideum, en el tamaño de las

estructuras que se encuentran en la región posterior del cráneo (processus

paraoccipitalis, processus mastoideus y condylus occipitalis) y la orientación del meatus

acusticus externus. Se determinó la presencia de un septo anterior incompleto en el

cavum tympani en todos los ejemplares de Ursidae estudiados (excepto en U. spelaeus).

El recessus epitympanicus está presente en los Tremarctinae. A. tarijense presenta el

receso más pequeño de todos los Ursidae estudiados. Los canalis semicircularis de los

Ursidae muestran la estructura típica de los mamíferos. El canalis semicircularis anterior

y el canalis semicircularis posterior tienen la misma altura, un patrón típico de

vertebrados cuadrúpedos. Se registró variación en relación a la morfología de la cochlea

en tremarctinos: A. tarijense presenta tres vueltas y media, A. bonariense presenta tres

vueltas, T. ornatus tiene dos vueltas y media, mientras que A. angustidens, T. floridanus

y A. pristinus presentan dos vueltas. La pars petrosa del os temporale varía entre las

distintas especies de Tremarctinae. Las diferencias se observan en la forma del porus

acusticus externus, el desarrollo de la eminencia arqueada y la presencia o ausencia de

la fossa cerebelaris posterior. La crus commune secundaria presente en el oído interno

de los Ursidae es una estructura novedosa que requiere de comparaciones más

detalladas, entre los Carnivora, para entender tanto su función como su significado

filogenético.

A partir del análisis de disparidad morfológica realizado en el basicráneo se concluye

que existe señal filogenética en esta región en Ursidae. En los Tremarctinae,

especialmente en Arctotherium, el cambio morfológico detectado en el basicráneo se

vincula con la expansión lateral de los processus mastoideus, el acortamiento de la

región posterior del cráneo, el desplazamiento en sentido postero-lateral del foramen

jugulare y el desplazamiento en sentido póstero-medial del foramen lacerum. La mayor

disparidad morfológica detectada en el basicráneo de los Ursinae respecto a los

Tremarctine podría vincularse a su amplia distribución geográfica alcanzada a lo largo

x


de su historia evolutiva. Esta disparidad quizás pueda ser explicada por la extensa

distribución geográfica de los Ursinae, que a lo largo de su historia evolutiva involucró

América del Norte, Eurasia y norte de África, mientras que los Tremarctinae, cuya

distribución solo ocurrió en América, muestran una mayor homogeneidad morfológica

en la región del basicráneo. Una amplia distribución geográfica favorece la ocurrencia

eventos vicariantes, y por lo tanto la cladogénesis responsable de la diversificación

morfológica y taxonómica del grupo. El análisis del basicráneo en el filomorfoespacio

corrobora los agrupamientos de las especies en subfamilias, reflejando un patrón

filogenético.

Como resultado de los análisis paleobiológicos se determinó que la morfología de

la región auditiva no estaría reflejando los hábitos de vida en los Tremarctinae ni en los

demás Ursidae y que las diferencias morfológicas asociadas a los hábitos de vida de las

especies de Ursidae actuales no pueden ser utilizadas, al menos mediante los métodos

aquí aplicados (e.g., índice de agilidad, desviación de la ortogonalidad, volumen de la

bulla tympanica), para realizar inferencias paleoecológicas en taxones extintos. A pesar

de lo expresado anteriormente se observó que existe una correlación positiva entre el

tamaño de los CS y el tamaño corporal en mamíferos, aunque esta relación presenta una

alometría negativa en todos los estudios realizados. Aunque se observó que no hay

relación entre los índices, si tenemos en cuenta a los Tremarctinae, estos arrojaron los

mismos resultados para las siguientes especies: A. angustidens, que presenta la mayor

masa corporal dentro de los úrsidos estudiados (743 kg a 1000 kg aproximadamente), es

la especie “menos ágil”, presentando el AGIL más bajo (2,26) y el mayor desvío de la

ortogonalidad (9,22). Por el contrario, A. tarijense (231 kg aproximadamente) resultó

ser la especie más ágil dentro de la subfamilia, con valores altos de AGIL y bajos de

desviación de la ortogonalidad. No obstante cabe aclarar que Tremarctos ornatus, la

única especie actual, es la más pequeña de los Tremarctinae, habita ambientes cerrados,

y a partir del estudio de su oído interno se obtuvieron valores de AGIL y ortogonalidad

intermedios. A partir de los análisis de regresión realizados entre VOL de la bula versus

tamaño corporal LCO se observa que hay una relación positiva (y casi isométrica) entre

el volumen del oído medio y el tamaño del cráneo. Los úrsidos actuales, que presentan

menor volumen de la bulla y menor tamaño corporal (a excepción de Ursus thibetanus

que tiene una bulla grande para su masa corporal), prefieren ambientes forestados,

xi


mientras que aquellos que presentan mayor tamaño de la bulla tympanica y mayor

tamaño corporal prefieren ambientes más abiertos. Teniendo en cuenta el septo anterior

incompleto que presentan los Ursidae en el cavum tympani, se observa que aquellos

tremarctinos que tienen el receso ventral más desarrollado (A. angustidens, A. tarijense

y A. bonariense que tiene los dos desarrollados por igual) presentan tamaños de bulla

tympanica mayores. Cabe aclarar que ciertos autores postulan que la presencia de septos

y recesos en la bulla tympanica también contribuye al funcionamiento eficaz general de

la cavidad a bajas frecuencias, ya que el sonido resulta en la combinación de sus dos

volúmenes (las dos subcavidades se acoplan acústicamente).

xii


ABSTRACT

In tetrapods, the auditory region has two functions: on the one hand, it receives,

processes and transmits sound waves to the brain (auditory function, in which the

middle ear and cochlea are involved); on the other hand, this region senses the position

of the body in space and maintains the balance (function in which the vestibule and the

semicircular canals participate).

The auditory region includes the inner, middle, and in some taxa (e.g., mammals),

the external ear. The latter is formed by the pinna and the ear canal; which capture and

transmit sound waves to the middle ear. In mammals, the middle auditory region is

contained in a cavity where the malleus, incus and stapes are present. These bones

transmit and amplify vibrations into the inner ear. The inner ear is formed by the

semicircular canals and the vestibule (vestibular apparatus) and the cochlea (auditory

system). The transformation of vibrations to electrical impulses takes place in this

region to continue into the nervous system. Even though the inner ear plays a very

important role, as it is where the innervation responsible for transmitting stimuli related

to both functions are located, the middle and inner ear are also very important for an

effective audition.

Although soft tissues in general, and those related to the ear in particular, are not

preserved in fossil specimens, it is possible to study this region by 3D reconstructions of

the osseous recesses they occupied. Using CT scans to study organs and soft tissues

(like those that are presents in the inner ear), allows to make paleobiological and

paleoenvironmental inferences, even in the absence of postcranium. As an example, in

relation to the middle ear of mammals it has been suspected that there is a correlation

between the size of the auditory bulla and the environment. A bigger bulla in relation to

the body size provides a better adaptation to hear low frequency sounds; this are better

transmitted in open and dry habitats, therefore the species which present this feature

have a higher capability to survive in this habitats. Likewise, this type of observations

allows to infer where the extinct species lived and how the environmental changes

might have affect them (e.g., geographical distribution, modifications of the locomotors

patterns).

xiii


In mammals, the auditory region also has a very important role in the phylogeny

of Carnivora, as it has been used to try to solve the evolutionary history of the group

since last century.

Within Ursidae, Tremactinae bears are a monophyletic group which comprises 4

genera: Plionarctos, Arctodus, Arctotherium y Tremarctos; distributed exclusively in

America, from Alaska to the south of Chile. Their biochron extends from the upper

Miocene (Middle Hemphilliense) to recent time. Plionactos comprises two species P.

edenensis and P. harroldorum and Arctodus contains A. pristinus and A. simus: both

genera are recorded in North America from the middle Hemphilliense to the

Rancholabrense. Tremarctos includes T floridanus and T ornatus. The former is

recorded in the north of Panana Isthmus from the Blanquense to Rancholabrense,

whereas the latter is an extant species recorded in South America. Finally,

Arctotherium, which includes A. angustidens, A. bonariense, A. vetustum, A. tarijense

and A. wingei is recorded in South America from the Ensenadense (early-middle

Pleistocene) to Lujanense (late Pleistocene to early Holocene).

The aim of this thesis was to make a comparative study of the auditory region

morphology of Tremactinae Ursidae in order to describe features with systematic-

phylogenetic importance and to interpret the anatomy of this region in relation to

different lifestyles of living taxa. In this context, the auditory region and basicranium of

extant and extinct Tremactinae were studied except for the genus Plionarctos as no

skulls or auditory regions are known, and A. simus and A. wingei as the CT scans of the

specimens were unsuccessful. Members of Ursinae subfamliy (Ursus arctos, U.

maritimus, U. americanus, U. malayanus, U. spelaeus, U. thibetanus and Ailuropoda

melanoleuca) were studied to make comparisons. Descriptions were made through

direct observations (for the basicranium) and using CT scans (for the middle and inner

ear). A disparity analysis using geometric morphometrics (GM) was made to test the

presence of phylogenetic signal in the basicranium of Ursidae. The results were

analyzed in the phylogenetic context of the group. For the GM the following taxa were

analyzed: 11 specimens of Ailuropodinae, 23 of Tremactinae and 131 of Ursinae. The

specimens were photographed in ventral view where 22 Landmarks (LM) of type 1 and

2 were used and analysed with the software MorphoJ 1.05f (Klingenberg, 2011). This

analysis was completed performing a phylo-morphospace. For this purpose, a super-tree

xiv


was made using molecular (of extant species) and morphological information (of extinct

species). Different studies were made to analyze the relationship between size and shape

of the Ursidae middle and inner ear with respect to the lifestyles (e.g. locomotor agility).

From 3D reconstructions of the middle and inner ear of 13 specimens, linear and

volumetric measurements were obtained to make inferences about possible

environments where extinct species could have lived and to calculate the locomotor

ability of Ursidae. In this way, the relation between the bulla tympanica and the

environment was contrasted, and the agility index (from the radius of curvature of the

semicircular canals) and the deviation from orthogonality of the canals were calculated.

As a result of the anatomical and comparative studies of the basicranium and the

auditory region of Tremactinae, it is concluded that:

Intra and interspecific variation of the auditory region in ursids is greater than

expected. Within Tremactinae, Arctotherium tarijense shows the major differences in

relation to the external and internal morphology of the auditory region (e.g. globular and

biggest bulla tympanica, presence of a small foramen in the processus paraoccipitalis,

conspicuous transverse ridge of the processus paraoccipitalis) respect to other species of

Arctotherium. The external auditory region of Tremactinae presents some differences

within the subfamily in their general shape and relative size. Most species have a flat

tympanic bulla. Other difference occurs in the position of the postglenoid foramen, in

the size of the structures at the posterior region of the skull (processus paraoccipitalis,

processus mastoideus and condylus occipitalis) and orientation of the meatus acusticus

externus. The presence of an anterior incomplete septum was observed in Ursidae

(except U. spelaeus). The recessus epitympanicus is present in all Ursidae specimens.

The canalis semicircularis shows a typical structure in mammals. The canalis

semicircularis anterior and the canalis semicircularis posterior present a similar height, a

typical pattern of quadruped vertebrates. Also, a variation in the morphology of the

cochlea was recorded. The pars petrosa of the os temporale varies in Tremartinae. The

secondary crus commune in the inner ear is a novelty structure that requires more

detailed comparisons within Carnivora in order to understand its function as its

phylogenetic significance.

xv


From the analysis of disparity on the basicranium it was concluded that this region

presents phylogenetic signal in Ursidae. Within Tremactinae, a morphological change in

the basicranium was detected, especially in Artotherium. This change is related to a

lateral expansion of the processus mastoideus, the shortening of the posterior region of

the skull, the postero-lateral displacement of the foramen jugulare and the postero-

medial displacement of the foramen lacerum. The major disparity detected in Ursinae

with respect to Tremactinae could be linked to its wide geographical distribution

registered throughout their evolutionary history. Ursinae recorded a huge geographic

distribution (North America, Eurasia and north of Africa) contrasting with the smaller

geographic distribution of Tremactinae (America). The phylo-morphospace (constructed

using the basicranium) corroborates the grouping of species in subfamilies, reflecting a

phylogenic pattern.

As a result of the paleobiological analysis, it was found that the morphology of

the auditory region would not reflect the lifestyle in Tremactinae nor in other Ursidae.

Also, paleoecological inferences were not achieved using the morphological differences

observed in the auditory region of Ursidae, at least by the methods applied here (e.g.,

agility index, deviations from ortogonality and bulla volume). Notwithstanding the

foregoing, a positive correlation between the size of the canalis semicircularis and the

body size was observed. Although there was no relation within these indexes, they

present similar results for the following species of Tremarctinae: A. angustidens has the

higher body mass within studied ursids (743 kg to 1000kg aprox), is the less agile

specie showing a low value of AGIL (2.26) and the higher value of deviation from

ortogonality (9.22). Contrary, A. tarijense (231 kg approx.) is the most agile specie

within the tremarctines showing a high value of AGIL and a small value of ortogonality.

It is important to mention that Tremarctos ornatus, the only extant specie, presents

intermediate values of AGIL and ortogonality. From the correlation of the bulla volume

with the LCO (condilo-orbital length) a positive relation (almost isometric) between the

middle ear cavity and skull size was observed. Extant ursids, presents a smaller volume

of the bulla and small body size (with the exception of Ursus thibetanus which has a

bigger bulla for its body size), prefer forested environments while those which present

bigger bulla size and body mass prefer open environments. Given the anterior

incomplete septum in the anterior region of the cavum tympani of Ursidae, it was noted

xvi


that those tremarctins which has the ventral recess more developed (A. angustidens, A.

tarijense and A. bonariense has both recesses conspicuous) present higher bullas

volume. It is important to mention that some authors postulate that the presence of

septum and recessus in the bulla tympanica allow an efficient function of the cavity at

low frequencies, as the sound is the combination of two volumes (two subcavities are

coupled acoustically).

xvii

CAPÍTULO I M. E. Arnaudo

I. INTRODUCCIÓN:

I.1 Clasificación y distribución espacio-temporal de los Ursidae

Los Ursidae Gray 1825 (Carnivora Bowdich 1821) son un grupo monofilético que

comprende tres clados: Ursinae Fischer 1814, Ailuropodinae Grevé 1892 y Tremactinae

Merriam & Stock 1925. La familia se ha registrado en América, Asia, África e India,

desde el Paleógeno tardío (ca.36 Ma Krause et al., 2008) a la actualidad. Kurtén (1966)

considera que existe otra subfamilia dentro de los Ursidae, la subfamilia Agriotherinae,

que contiene, entre otros, al género basal de la familia, Ursavus Schlosser 1899 (Kurtén,

1966). Este género se registra durante el Mioceno temprano y hasta el Plioceno medio.

Estudios moleculares recientes agrupan a los Ursidae en tres subfamilias, no en cuatro

como fue sugerido por Kurtén (1966); los géneros más antiguos (e.g., Ursavus,

Agriotherium, Indarctos) corresponden a la subfamilia Ursinae (e.g., Yu et al., 2004;

Krause et al., 2008).

I.1.1 Subfamilia Ursinae

Dentro de esta subfamilia se reconocen tres géneros actuales, distribuidos en

Eurasia, América del Norte y en las montañas Atlas del norte de África (Fig. I.1). Los

Ursinae contienen a las siguientes especies actuales: Ursus americanus Pallas 1780, U.

arctos Linnaeus 1758, U. maritimus Phipps 1774, U. tibethanus Cuvier 1823, Melursus

ursinus Shaw 1791; Helarctos malayanus Raffles 1821, además de numerosos

representantes fósiles.

Es interesante notar que a pesar de existir registros de Ursus (Ursinae: Ursidae) en

el sur de América del Norte desde el Plioceno temprano (Blanquense I), no se ha

registrado la presencia de especies fósiles o actuales de Ursus, u otro taxón de Ursinae,

en América Central ni en América del Sur (Soibelzon, 2002).

1


I.1.2 Subfamilia Ailuropodinae

La subfamilia Ailuropodinae incluye una sola especie Ailuropoda melanoleuca

David 1869 distribuida en sierras de Minshan, Qinling, Qionglai, Liangshan,

Daxiangling y Xiaoxiangling de China (Fig. I.2). La posición sistemática de este género

fue ampliamente debatida ya que ha sido clasificado dentro de los Ursidae, dentro de los

Procyonidae y, algunas veces también en una familia aparte, Ailuropodidae (O’Brien,

1985; Krause et al., 2008, Juárez Casillas & Varas, 2011).

El registro más antiguo de Ailuropoda melanoleuca corresponde al Plioceno tardío

de China y el sudeste asiático (Jin et al., 2007)

I.1.3 Subfamilia Tremarctinae

Los Tremarctinae son un grupo monofilético (Kurtén, 1966; O´Brien et al., 1991;

Wayne et al., 1991; Trajano & Ferrarezzi, 1994; Perea & Ubilla, 1998; Soibelzon, 2002;

Krause et al, 2008) que comprende cuatro géneros: Plionarctos Frick 1926; Arctodus

Leidy 1854 (Kurtén, 1967); Arctotherium Burmeister 1879 (Soibelzon, 2004); y por

último, Tremarctos Gervais 1855 (Kurtén, 1966). Los Tremarctinae se distribuyen

exclusivamente en América, desde Alaska hasta el sur de Chile (Soibelzon et al. 2005),

su biocrón comprende el lapso temporal Mioceno tardío (Hemphilliense Medio) hasta la

actualidad (Fig. I.3).

En América del Norte se registran desde el Hemphilliense medio (parte más

temprana del Mioceno tardío) hasta el Rancholabrense (Pleistoceno tardío a Holoceno

temprano). Hasta el momento los registros en América Central son sumamente escasos

(véase Soibelzon et al. 2008). En América del Sur los registros fósiles más antiguos

corresponden al Ensenadense (Pleistoceno temprano a medio) y los más modernos al

Lujanense (Pleistoceno tardío a Holoceno temprano) (Fig. I.4).

Plionarctos fue hallado en sedimentos asignados al Hemphilliense medio

(Mioceno tardío 7.05 Ma; véase Tedford & Martin, 2001) constituyendo así el registro

más antiguo para la subfamilia. Plionarctos edenensis Frick 1926 se registra en el

2


Hemphilliense tardío (Mioceno tardío) y P. harroldorum Tedford & Martin 2001 en el

Blanquense temprano (Plioceno temprano) (Fig. I.4). El género Plionarctos no ha sido

registrado con posterioridad al Plioceno temprano. Plionarctos es una forma poco

conocida y considerada ancestral a los otros géneros del Pleistoceno por Kurtén (1966).

El biocrón de Tremarctos comprende el lapso temporal Blanquense III (Plioceno

tardío) hasta la actualidad. Tremarctos floridanus Gidley 1928 se registra desde el

Blanquense III (Plioceno tardío) hasta el Rancholabrense (Pleistoceno tardío) al norte

del Istmo de Panamá, mientras que T. ornatus Cuvier 1825, el único tremarctino

viviente, aparece en el registro fósil de América del Sur a partir del Holoceno (véase

más adelante; Stucchi et al., 2009) y continua viviendo actualmente en este

subcontinente (Fig. I.4).

Arctodus se registra en América del Norte entre el Blanquense IV (Plioceno

tardío) y el Rancholabrense en América del Norte. El biocrón de Arctodus pristinus

Leidy 1854 comprende el Blanquense IV (Plioceno tardío) y el Irvingtoniense

(Pleistoceno temprano a medio) y el de Arctodus simus Cope 1879 el Irvingtoniense y el

Rancholabrense (véase Kurtén, 1967) (Fig. I.4).

El género Arctotherium se registra solo en el Pleistoceno de América del Sur.

Arctotherium angustidens (Gervais & Ameghino 1880) se registra en el Ensenadense

(Pleistoceno temprano); A. vetustum Ameghino 1885 en el Bonaerense (Pleistoceno

medio); A. bonariense Gervais 1848–1852 y A. tarijense Ameghino 1902 en el

Bonaerense y el Lujanense (Pleistoceno tardío) y A. wingei Ameghino 1902 se registra

solamente en el Lujanense (Fig. I.4).

Distribución geográfica de la subfamilia Tremarctinae en América del Sur

El registro de Arctotherium tarijense en la Cueva de los Chingues (Chile)

(Prevosti et al., 2003; Soibelzon et al., 2005) constituye el registro más austral de un

Ursidae en el mundo (Fig. I.3).

3


La mayor abundancia y diversidad de representantes del género Arctotherium se

encuentra en Argentina, aunque también hay registros para Venezuela, Bolivia, Brasil,

Uruguay y Chile. En Venezuela se han hallado restos asignados a la especie A. wingei

(Soibelzon & Rincón, 2007); los registros de Bolivia corresponden a las especies A.

angustidens, A. tarijense y A. wingei; en Brasil se registra A. wingei. Los registros de

Bolivia y Brasil carecen de un adecuado marco estratigráfico, lo que hace imposible

realizar una asignación temporal precisa. En Uruguay se registra A. tarijense; en el sur

de Chile existen dos registros muy fragmentarios de Arctotherium: uno corresponde a la

especie A. tarijense y el otro a Arctotherium sp. (Soibelzon et al., 2005). Por último, en

la Argentina se registran todas las especies del género a excepción de A. wingei. El

mejor registro de cráneos que presentan la región basicraneana bien conservada

proviene de la provincia de Buenos Aires y corresponde a la especie A. angustidens.

Historia biogeográfica de los Tremarctinae en América del Sur

La hipótesis actualmente más consensuada que explica la historia biogeográfica de

los Ursidae en América del Sur, propone un modelo dispersalista en donde los osos

arribaron al continente sudamericano a través del Istmo de Panamá, durante el evento

biogeográfico conocido como Gran Intercambio Biótico Americano (GIBA; Marshall et

al. 1982). América del Sur se mantuvo aislada de los otros continentes durante la mayor

parte del Cenozoico y el aislamiento finalizó luego del establecimiento del Istmo de

Panamá hace unos 2,8 Ma (O’Dea et al., 2016), el cual produjo un evento de

intercambio faunístico entre América del Norte y América del Sur (véase Cione et al.,

2015 y literatura ahí citada) (Fig. I.5). Si bien este intercambio se dio en numerosas

fases durante unos nueve millones de años, los mayores episodios de dispersión de

mamíferos desde América del Norte habrían ocurrido desde el Marplatense (Plioceno

tardío) al Lujanense (Pleistoceno tardío a Holoceno temprano) (Cione et al., 2015). Los

Carnivora (Eutheria: Mammalia) arribaron a América del Sur en este evento con

excepción de los Procyonidae que se registran en América del Sur desde el

Huayqueriense (Mioceno tardío).

4


Junto a los Ursidae Tremarctinae ingresaron otros carnívoros como los Canidae,

Felidae, Mustelidae y Mephitidae. Luego de su arribo, los tremarctinos se extendieron

por América del Sur, diversificándose y dando origen a las 5 especies del género

Arctotherium (Soibelzon, 2004; véase ítem I.1.3).

Tremarctos ornatus, el único tremarctino superviviente, habita actualmente en las

cordilleras del oeste de América del Sur. La presencia de esta especie en Sudamérica es

un tema que genera controversias, ya que no existen registros en América del Norte y

aparece tardíamente en el registro fósil de América del Sur. El registro más antiguo para

Tremarctos ornatus, hasta el momento, corresponde a un ejemplar sub fósil (datado en

5980 ± 50 años C14 AP) de Perú (Stucchi et al. 2009).

Según Soibelzon & Prevosti (2012) la presencia de esta especie en los Andes sería

consecuencia de un segundo evento de inmigración posterior al ingreso de

Arctotherium. Otra posible explicación a la ausencia de T. ornatus en el registro fósil

podría estar ligada al tipo de ambientes poco favorables para la fosilización que habita

la especie.

I.2 Paleobiología de los Tremarctinae: hipótesis previas

Existen numerosos estudios relacionados con los hábitos de vida de las distintas

especies extintas de tremarctinos, principalmente vinculados a inferencias acerca de sus

hábitos alimenticios e implicancias paleoambientales.

Dentro de los Tremarctinae, el oso de anteojos (Tremarctos ornatus) es un

omnívoro hipocarnívoro (véase Peyton, 1980) ya que el 75% de su dieta se encuentra

constituido por vegetales (e.g., 22 especies de Bromeliacea, 11 especies de Cactacea y

frutos de 31 especies de árboles) pero no descarta el consumo de carne fresca o carroña

según la oportunidad. Entre los ítems de origen animal consumidos por T. ornatus se

encuentran venados del género Mazama, pequeños roedores, coleópteros, hormigas, etc.

(Soibelzon et al., 2014 y fuentes citadas en ese trabajo). Son frecuentes los reportes de

5


habitantes de las zonas donde se distribuye T. ornatus referentes a la matanza y

consumo de ganado por parte de este oso (Soibelzon et al., 2014 y fuentes citadas en ese

trabajo).

En cuanto a la dieta de Arctodus, Cope (1896) sugiere que Arctodus pristinus

probablemente hubiera encontrado una fuente suplementaria de alimento en los

perezosos del género Megalonix. Kurtén (1967) considera que Arctodus pristinus era

una forma más bien omnívora y que Arctodus simus era predominantemente carnívoro,

y el predador más poderoso del Pleistoceno de América del Norte. Sus conclusiones se

basaron primariamente en la longitud de los miembros y el aspecto “felino” del cráneo

cuando lo compara con el de Ursus. Emslie & Czaplewski (1985) consideran que esa

especie era muy herbívora basándose en características craneanas, de los miembros y en

el tamaño corporal. Adicionalmente, encuentran soporte a sus consideraciones, cuando

realizan comparaciones morfológicas y funcionales con el oso de anteojos. También

expresan “Nosotros preferimos creer que Arctodus simus fue primariamente herbívoro

como T. ornatus, pero también un predador y carroñero oportunista con capacidades de

romper hueso.” Finalmente sostienen que los registros simpátricos de especies de Ursus

y Arctodus sugieren que estos taxones presentaban diferentes estrategias de

alimentación. Gillette & Madsen (1992) sostienen que la presencia de Arctodus simus

en el sitio “Hot Springs Mamoth” de South Dakota, indica la alimentación oportunista

de las carcasas de mamuts, y a él le atribuyen las marcas en los huesos y la

desarticulación de los esqueletos. Bocherens et al. (1995) analizan el contenido de C13 y

N15 del colágeno obtenido en huesos largos y concluyen que Arctodus simus era

carnívoro, no pudiendo asegurar si era un predador activo o un carroñero.

Sobre la dieta de Arctotherium se ha dicho que podía ser principalmente frugívora

(Burmeister, 1866; Gervais, 1873), omnívora (Ameghino, 1916) como la de la mayoría de

los Ursidae, y omnívora con un importante componente de origen vegetal (Berman, 1994).

Estudios recientes basados morfogeometria del cráneo y la mandíbula de las especies de

Arctotherium (véase Figueirido & Soibelzon, 2009), la morfología dentaria, la

musculatura masticatoria, las paleopatologías dentarias e isótopos estables de C13 y N15

de A. angustidens (véase Soibelzon et al., 2014) permitieron determinar a grandes

rasgos los hábitos alimenticios de las especies fósiles sudamericanas. Los resultados

6


obtenidos tanto por Figueirido & Soibelzon (2009) como por Soibelzon et al. (2014)

apoyan la hipótesis que si bien A. angustidens era una especie mayormente omnívora

(como la gran mayoría de los Ursidae) tenía una gran propensión al consumo de carne y

hueso, probablemente no solo proveniente de la predación sino también de carcasas

disputadas a otros grandes carnívoros como Smilodon. Por otra parte, Figueirido &

Soibelzon (2009) observaron una tendencia que mostró una disminución en el consumo

de ítems de origen animal en las especies registradas desde el Pleistoceno medio, que en

orden decreciente de consumo de carne se ordenan de la siguiente forma: A. bonariense,

A. vetustum y A. tarijense y finalmente A. wingei, la especie más moderna, con una

dieta semejante a la Tremarctos ornatus en la que los ítems de origen vegetal son

predominantes

El aumento en la proporción de ítems de origen vegetal en la dieta de las especies

de Arctotherium a través del tiempo está asociada a una disminución en el tamaño

corporal (véase Soibelzon & Tartarini, 2009). Soibelzon & Schubert (2011)

hipotetizaron que la diversificación del gremio de los carnívoros durante el Pleistoceno

en América del Sur provocó que los tremarctinos debieran ajustar su tamaño corporal y

modificar su dieta para sobrevivir en un ecosistema cada vez más competitivo.

Existen estimaciones previas de la masa de algunos tremarctinos fósiles. La masa

de Arctodus simus fue estimada por en Kurtén (1967) en 590 a 630 kg para los

individuos de mayor tamaño; en 700 a 800 kg para los machos, con individuos de hasta

o algo más de 1000 kg por Christiansen (1999). Por otra parte Fariña (1996; 1998)

estimó la masa de Arctotherium sp. en 500 kg y 308 kg respectivamente. Soibelzon &

Tartarini (2009) estimaron la masa de las especies de Arctotherium utilizando

ecuaciones de regresión de la literatura, las cuales estaban basadas en medidas del

cráneo, del primer molar inferior, del fémur, la tibia y el húmero. La masa estimada para

algunas especies de Arctotherium se encuentra dentro del rango de valores conocidos

para los Ursidae de gran tamaño (e.g., Ursus maritimus y U. spelaeus). Coincidiendo

con otros autores, Soibelzon & Tartarini (2009) determinaron que el mejor estimador de

la masa para los Ursidae proviene de las ecuaciones obtenidas a partir de huesos de los

miembros, ya que su estructura se ve afectada por el stress derivado de soportar el peso

del cuerpo (Legendre & Roth, 1988), mientras que las ecuaciones obtenidas a partir de

7


medidas craneanas y dentarias estarían subestimando la masa de Arctotherium. Los

rangos de masa obtenidos por Soibelzon & Tartarini (2009) fueron los siguientes: A.

angustidens de 412 a 1200 kg, siendo ésta la especie de mayor tamaño; A. bonariense

de 171 a 500 kg (tamaño mediano a grande); A. tarijense de 135 a 400 kg; A. vetustum

de 102 a 300 kg (tamaño pequeño a mediano); y por último A. wingei de 51 a 150 kg (la

especie más pequeña) (véase Capitulo IV)

Un hallazgo muy importante relacionado a la paleobiología de los tremarctinos

fósiles fue el que dieron a conocer Soibelzon et al. (2009). Se trata del primer registro

de una hembra de A. angustidens con dos posibles crías en una cueva cerca de Mar del

Plata, Buenos Aires, que permitió ampliar el conocimiento que se tenía acerca del

comportamiento de la especie. Según Soibelzon et al. (2009), A. angustidens podría

haber utilizado las cuevas para hibernar (el clima marcadamente estacional del

Ensenadense podría haber favorecido la ocurrencia de este proceso); otras hipótesis

sostienen que posiblemente estos osos frecuentaban las cuevas buscando presas o restos

de animales muertos, o bien las utilizaban como madriguera (Soibelzon et al., 2009).

Por otro lado, Soibelzon et al. (2009) señalaron que sería interesante explorar las

consecuencias biológicas y reacciones etológicas que pudo haber desatado la

introducción de carnívoros de gran tamaño en la megafauna endémica pampeana, no

solo como un poderoso predador sino como un competidor por el uso de cuevas.

I.3 Relaciones filogenéticas y sistemática de los Tremarctinae sudamericanos

La historia taxonómica de las especies de Tremarctinae registradas en América del

Sur data desde fines del siglo XIX-mediados del siglo XX a la actualidad y se encuentra

sintetizada en el Apéndice A (Tomo II). En este trabajo de tesis doctoral se sigue el

arreglo sistemático propuesto por el último revisor Soibelzon (2004).

En relación a la historia evolutiva de los Ursidae en general, es importante remarcar

que ninguna de las hipótesis filogenéticas que involucran a los Tremarctinae han

8


incluido caracteres de la región auditiva, sino que se han basado en caracteres cráneo-

dentarios o moleculares.

Trajano & Ferrarezzi (1994) reconocen como válido sólo el género Arctotherium

para las especies de tremarctinos suramericanos con los subgéneros Arctotherium

(Arctotherium) y A. (Pararctotherium) para las formas de tamaño grande y pequeño

respectivamente. En el análisis filogenético consideran a los tremarctinos Tremarctos,

Arctodus, Arctotherium (Arctotherium) (=Arctotherium angustidens), Arctotherium

(Pararctotherium) pamparum (=Arctotherium tarijense) y Arctotherium

(Pararctotherium) brasiliense (=Arctotherium wingei) y como grupo externo a los

Tremarctinae, a todos los Ursinae y a Ailuropoda, aunque no grafican a este último en el

cladograma resultante. En relación a A. wingei, estos autores expresan: “We were

unable to find any secure apomorphy for this species.” “...apomorphies exhibited by this

taxon are shared with A. pamparum. The only possible autapomorphy of A. brasiliense

is small size, if one considers that the large size of A. pamparum and A. bonariense is a

primitive character for the Arctotherium clade.” (Trajano & Ferrarezzi, 1994:559). En la

discusión de su propuesta filogenética los autores expresan que “The monophyly of the

subfamily Tremarctinae is corroborated, but the same cannot be stated for all its

components. We were unable to discover any unequivocal synapomorphy uniting the

two species of Tremarctos, and the monophyly of this genus is questionable.” “The

monophyly of the genus Arctodus (sensu lato, including Arctotherium and

Pararctotherium) is poorly corroborated by the present data.” “The North American

species of this genus are grouped together only by general similarity, and new data are

needed to evaluate their phylogenetic relationships with the South American taxa.

However, all South American fossil species can be regarded as a monophyletic group

defined by unique dental features. Within this assemblage are the species currently

grouped under Arctotherium and Pararctotherium, two well defined monophyletic

groups.” (Trajano & Ferrarezzi, 1994:560). “The genus Arctodus is restricted to the

North American species (Arctodus pristinus y Arctodus simus, sensu Kurtén, 1967) and

is left as a metataxon. The taxon Arctotherium is here considered a distinct genus and is

expanded to include all South American extinct bears, with Pararctotherium as

subgenus. Arctotherium (Pararctotherium) brasiliense y A. (P.) pamparum share a

number of unique features indicative of a sister group relationship, but the position of A.

9


(P.) enectum is not known, due to the paucity of the data. The identities of the three

species of this group are mainly supported by differences in size, although A. (P.)

pamparum has a distinct autapomorphy.” “Except for what is implicit in the different

classifications formely proposed, little has been discussed about phylogenetic

relationships of the tremaerctine bears. Much of the controversy on the generic

classifications of previous authors is due to incongruences generated by indiscriminate

use of both synapomorphies and symplesiomorphies in the definition of genera, as well

as in inferences of phylogenetic relationships. Although we agree with Kraglievich

(1926) that North and South American extinct tremarctines belong to different genera,

the suggestion that A. brasiliense may represent an intermediate form (Kraglievich,

1926; Kurtén, 1967) is refuted by our results.” (Trajano & Ferrarezzi, 1994:560).

El trabajo de Trajano & Ferrarezzi (1994) muestra graves deficiencias

metodológicas ya que enuncian mal la mayoría de los caracteres, no los codifican, no

presentan la matriz de datos y aparentemente no utilizan ningún algoritmo de

simplicidad para realizar el análisis (Fig I.6).

Perea & Ubilla (1998) proponen que Arctotherium es sinónimo de Arctodus y

reconocen la validez del género Pararctotherium. Aunque no lo explicitan claramente,

se puede deducir que para construir su hipótesis utilizan 8 taxones de tremarctinos

(Tremarctos, Arctodus =Arctodus pristinus + Arctodus simus + Arctotherium

angustidens y Pararctotherium =Arctotherium vetustum + A. wingei + A. tarijense + A.

bonariense). Y como grupo externo a todos los Ursinae, aunque no aclaran si incluyen

solo a las especies fósiles o a las actuales también. Como resultado estos autores

proponen que “Arctodus have representatives in both North and South America and the

best known taxa included in this genus is Arctodus simus for the former and A.

bonariensis (=A. latidens) for the latter, probably derivatives from Plionarctos-

Tremarctos group. Pararctotherium represent the most derivative genus closely related

with Arctodus and comprehend medium and little size tremarctines as P. pamparum y

P. brasiliensis. In this view, Arctodus is not defined by any synapomorphy. This genus

is characterized only by simplesiomorphic state of characters. We consider that the

strongest chararcters that support the monophyly of Pararctotherium are bulla inflated

and alisphenoid canal opening separated from foramen rotundum. This phylogenetic

10


hypothesis correlates with the fossil record because Pararctotherium, is only registered

in the upper Pleistocene-Holocene, and Arctodus in all the Pleistocene.” (Perea &

Ubilla, 1998:5) (Fig. I.7).

Soibelzon (2002) realizó un análisis cladístico a partir de una matriz morfológica

de 43 caracteres cráneo dentarios y postcraneanos, y considerando todas las especies de

Tremarctos, Arctotherium y Arctodus, excepto para Plionarctos que fue analizado a

nivel genérico; Ursus americanus constituyó el outgroup. Como resultado obtuvo dos

cladogramas igualmente parsimoniosos (L= 100; CI= 58; RI= 65 en NONA; Fit= 280.5;

Rescaled Fit= 59% en Peewe), los que se diferenciaron únicamente en la posición de

Plionarctos. Soibelzon (2002) concluye que los Tremarctinae son un grupo

monofilético definido por nueve caracteres sinapomórficos. El género Tremarctos

resultó ser monofilético como así también Arctodus, que formó un clado con

Arctotherium. El grupo formado por las especies de Arctotherium resultó también

monofilético y fue el clado mejor soportado”. Arctotherium vetustum es la especie basal

de este clado, taxón hermano del grupo conformado por A. wingei y el clado formado

por A. angustidens y A. tarijense + A. bonariense (clado con un valor de “Bremer

support” relativo de 39%). Arctotherium angustidens resultó ser taxón hermano del

clado formado por A. tarijense y A. bonariense (este último subclado con un valor de

“Bremer support” relativo de 39%) (Fig. I.8).

Krause et al. (2008) realizan un análisis filogenético de los Ursidae basado en

caracteres moleculares y por primera vez incluyen un Tremarctinae fósil (Arctodus

simus). Uno de los resultados obtenidos es que Tremarctos ornatus y Arctodus simus

conformaron un grupo natural (subfamilia Tremarctinae), además a base del uso de

relojes moleculares establecieron que la divergencia entre estos taxones habría sucedido

hace unos 5.66 Ma (Fig. 1.9).

Finalmente, Mitchell et al. (2016) llevan adelante otro análisis filogenético basado

en caracteres moleculares e incluyen por primera vez genoma mitocondrial de un

ejemplar de Arctotherium sp. y lo analizan junto a secuencias previas de Arctodus simus

y T. ornatus. El resultado más sorprende de Mitchell y colaboradores fue que

Tremarctos ornatus y Arctotherium conformaron un clado que resultó ser grupo

11


hermano de Arctodus simus, esto contradice todas las hipótesis previas que plantean la

monofilia de Arctotherium y Arctodus (Fig. 1.10).

I.4 La región auditiva de los mamíferos: su utilidad taxonómica

En mamíferos, diversas estructuras y sistemas de estructuras anatómicas han sido

y son utilizadas en la construcción de hipótesis sistemáticas. La morfología del oído

interno es informativa en estudios filogenéticos a distintos niveles taxonómicos (Ekdale,

2016), por ejemplo las vueltas de la cochlea permiten separar a los mamíferos

placentarios y marsupiales de los monotremas y de taxones aún más basales; mientras

que la crus commune secundaria también brinda información filogenética (Meng & Fox,

1995; Schmelzle et al. 2007; Ekdale & Rowe, 2011; Ekdale, 2016).

Turner (1848) propuso la utilización de los elementos del basicráneo,

especialmente la bulla tympanica y el área que la rodea, para clasificar los taxones. El

basicráneo y la región auditiva son regiones extremadamente complejas, donde varios

sistemas como el nervioso, vascular, muscular (de cabeza y cuello) y los órganos de los

sentidos (relacionados principalmente con la audición y el balance), dejan su correlato

óseo (Wozencraft, 1989).

Posteriormente Flower (1869) retomó estos estudios y clasificó a los Carnivora a

base de un carácter de la región auditiva (la presencia o ausencia del septum bullae) y

forámenes de la base del cráneo en tres grandes grupos: Arctoidea (Mustelidae,

Procyonidae y Ursidae), Aeluroidea (Viverridae, Hyaenidae y Felidae) y Cynoidea

(Canidae) que según Hough (1948) carecen de significado filogenético pero que para

ese momento eran las divisiones más convenientes aplicables cuando se consideraba

solo a los carnívoros vivientes. Hough (1948) también sobre caracteres de la región

auditiva y del basicráneo propone los siguientes grupos: Arctoidea (Mustelidae,

Procyonidae y Ursidae); Aeluroidea (Viverridae y Hyaenidae) y Cyno-feloidea (Canidae

y Felidae).

12


Actualmente, las propuestas filogenéticas derivadas de la morfología y

corroboradas por la evidencia molecular, soportan la monofilia del orden Carnivora y lo

dividen en dos grupos: Caniformia y Feliformia (Eisenberg 1989; Wyss & Flynn 1993;

Flynn & Nedbal, 1998; Wozencraft 1989, 2005). Así, dentro de los Feliformia se incluye

a las familias Felidae, Viverridae, Eupleridae, Nandiniidae, Herpestidae, Hyaenidae;

mientras que dentro de los Caniformia se incluye a Canidae, Ursidae, Otariidae,

Odobenidae, Phocidae, Mustelidae, Mephitidae, Procyonidae y Ailuridae (Eisenberg

1989; Wyss & Flynn 1993; Flynn & Nedbal, 1998; Wozencraft 1989, 2005).

Varios autores han estudiado la región auditiva de distintos grupos de mamíferos

actuales y fósiles con posterioridad a Flower (1869) (e.g., Van Kampfen, 1905; Pocock

1921, 1922 y 1929; Van der Klaauw, 1931; Thenius, 1949; Hough, 1952; Ginsburg,

1966; Beaumont, 1968; Hunt, 1974; Fleischer, 1978; Webb y Taylor, 1980; Wible, 1990;

Solntseva, 2006; Macrini et al., 2010).

Particularmente la región auditiva de los Ursidae de la subfamilia Ursinae ha sido

objeto de estudio de autores como Van der Klauw (1931), Segall (1943), Hough (1948),

Davis (1964) y Torres (1984, 1987, 1988). Pero esta región es poco conocida y no ha

sido descripta en detalle para los Tremarctinae.

Considerando que las hipótesis filogenéticas en las que se incluyen a los

Tremarctinae han sido construidas a base de caracteres cráneo-mandibulares y dentarios

(e.g., Trajano & Ferrarezzi, 1994; Ubilla & Perea, 1999; Soibelzon, 2002) que no

incluyeron caracteres de la región auditiva ni forámenes del basicráneo o caracteres

moleculares (e.g., Krause et al., 2008 y Mitchell et al., 2016), la incorporación de otra

fuente de caracteres como aquellos de la región auditiva brindaría la posibilidad de

contrastar estas hipótesis (Arnaudo & Rodríguez, 2010).

13


1.5 La región auditiva de los mamíferos: su utilidad para la realización de

inferencias paleobiológicas

La reconstrucción de órganos y tejidos blandos (e.g., canalis semicircularis) a

partir de Tomografías Axiales Computadas (TACs) de estructuras óseas y recesos (e.g.,

laberinto óseo) preservados en fósiles, incluso en la ausencia de elementos

postcraneales, permite realizar inferencias paleobiológicas y paleoambientales,

otorgando la posibilidad de inferir el repertorio locomotor de los taxones (Spoor, 2003).

Tal es el caso de los órganos de los sentidos de los vertebrados, como el oído, a partir de

los cuales se pueden realizar estudios que correlacionen la anatomía con la función en

formas actuales. Esta información puede luego utilizarse para realizar inferencias

paleobiologícas y paleoambientales en especies extintas (Huang et al., 2002; Gishlick,

2008).

Por ejemplo, se ha sospechado que existe una correlación causal entre el largo de

la bulla tympanica y los ambientes habitados por ciertos mamíferos (Moore, 1981). En

este sentido, se observó que la capacidad de audición de frecuencias bajas, que las

especies que habitan ambientes abiertos y áridos, poseen una mayor capacidad de

audición de frecuencias bajas, que son las que se trasmiten mejor en este tipo de

ambientes. Estas observaciones permiten realizar inferencias acerca de los ambientes

que pudieron haber habitado las especies extintas y, cómo los cambios que ocurrieron en

ellos las influenciaron (e.g., cambios en la distribución geográfica, modificaciones en

los hábitos locomotores, etc).

De lo antedicho se desprende la necesidad de realizar un estudio detallado y

comparativo de la anatomía de la región auditiva de especies fósiles como los

Tremarctinae. Por un lado, como fuente de caracteres cuyo potencial valor pueda ser

puesto a prueba en sistemática en el marco de un análisis filogenético, y por otro a fin

de poner a prueba hipótesis relacionadas con los hábitos de vida de formas extintas, o

eventualmente proponer nuevas hipótesis.

14


I.6 Introducción a los materiales y métodos utilizados en el trabajo de tesis

En este trabajo de Tesis Doctoral se estudiaron casi todas los taxones de

Tremarctinae (excepto Plionarctos ya que no se conocen ni cráneos ni regiones

auditivas separadas hasta el momento, Arctodus simus y A. wingei debido a que no se

pudieron acceder a TACs de los mismos). También fue necesario estudiar y describir la

región auditiva en otras especies de la familia Ursidae: Ursus arctos, U. maritimus, U.

americanus, U. spelaeus, U. thibetanus, Helarctos malayanus, Melursus ursinus y

Ailuropoda melanoleuca. Los taxones y especímenes estudiados en cada capítulo se

encuentran listados en el Tomo II, ver ítem I-8 en el presente capítulo).

Los materiales que fueron utilizados en este trabajo de tesis se encuentran listados

en la Tabla 1 del Tomo II. Los capítulos del 1 al 4 presentan su apartado de materiales y

métodos correspondiente, a fin de favorecer el entendimiento de los procedimientos y

los resultados obtenidos en cada uno; por lo tanto, cuando se trata de los materiales que

se usaron se lo remite al lector a la tabla correspondiente ubicada en el Tomo II y a

continuación se encuentran detallados los métodos por medio de los cuales se han

obtenido los resultados de cada capítulo.

Uno de los métodos más novedosos usados en este trabajo son las Tomografías

Axiales Computarizadas (TACs), y el uso de programas específicos que permiten

realizar reconstrucciones 3D tanto de las regiones óseas como de las cavidades,

permitiendo así el estudio de estructuras importantes y complejas como son el oído

interno y medio sin necesidad de dañar el material. No obstante es importante aclarar

que las TACs son muy costosas ya que se realizan mayormente en institutos privados.

Debido al tamaño de los materiales no se pueden obtener rayos-X de alta resolución

(µCT) para poder estudiar las estructuras con mucho mayor detalle. Otro problema es el

mal estado de conservación de muchos ejemplares que se encuentran fragmentados o

peor aún, contienen sedimento calcáreo que cubre y/o rellena las estructuras óseas y

presenta una densidad similar a la del hueso, de manera que en la tomografía no es

posible diferenciar uno de otro.

15


I.6.1 Abreviaturas

I.6.1.1 Abreviaturas institucionales

AMNH: American Museum of Natural History, Nueva York, Estados Unidos

CIMED: Centro de Imágenes Médicas, La Plata, Argentina

ETSU: East Tennessee State University, Tennessee, Estados Unidos.

GALY: Colección del Grupo de Arqueología del Liceo de Young, departamento de Río

Negro, República Oriental del Uruguay.

GP: Museu Paulista, Universidad de San Pablo, San Pablo, Brasil.

H: Illinois State Museum, Springfield, Estados Unidos.

LACM: Los Angeles County Museum of Natural History, Los Angeles, Estados

Unidos.

MARC: Museo Archivo Castelli, Castelli, Argentina.

MACN: Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Buenos

Aires, Argentina.

MACN Zool: Museo Argentino de Ciencias Naturales, Departamento de Zoología,

Buenos Aires, Argentina.

MHJ: Museo Histórico de Junín, Junín, Argentina.

MLP DPV: Museo de La Plata, División Paleontología Vertebrados, La Plata,

Argentina.

MLP DZV: Museo de La Plata, División Zoología de Vertebrados, La Plata, Argentina.

16


MMCN: Museo Municipal de Ciencias Naturales “Monte Hermoso”, Monte Hermoso,

Buenos Aires, Argentina.

MMP: Museo Municipal de Mar del Plata “Lorenzo Scaglia”, Mar del Plata, Argentina.

MMPH: Museo Municipal “Punta Hermengo”, Miramar, Argentina.

MNHN AC: Muséum National d’Histoire Naturelle, Collection de Anatomie

Comparée, Paris, Francia.

MNHN M: Muséum National d’Histoire Naturelle, Collection des Mammifères, Paris,

Francia.

MN: Museu National, Río de Janeiro, Brasil.

NHM: Natural History Museum, London, Reino Unido.

TMM: Texas Memorial Museum, Austin, Estados Unidos

UF: University of Florida, Gainesville, Estados Unidos

USNM: United States National Museum, Washington, Estados Unidos.

I.6.1.2 Abreviaturas anatómicas

Las estructuras anatómicas mencionadas en esta Tesis y sus sinónimos están expresadas

en el Glosario de la Región Basicraneana y Auditiva, en el Tomo II. El mismo fue

modificado de Loza (2016). Se organizó agrupando los términos anatómicos de la

región basicraneana por un lado y por otro, los de la región ótica. Además, aquellos

términos que no figuraban en el trabajo de Loza (2016) fueron agregados y se los

diferenció con un asterisco al final de la palabra.

17


I.7 Objetivos

I.7.1 Objetivo general

Estudiar en forma comparada la morfología de la región auditiva de los Ursidae

Tremarctinae, a fin de describir caracteres de importancia sistemático-filogenético e

interpretar la anatomía de esta región enfrentándola con los distintos hábitos de vida de

los taxones actuales.

I.7.2 Objetivos específicos

1- Analizar y describir la región auditiva de los Tremarctinae fósiles y actuales, y

compararla con la de otros Ursidae.

2- Realizar un estudio cuantitativo de la variabilidad morfológica (intra e

interespecífica) de la región auditiva de los Tremarctinae, utilizando como modelo a los

Ursidae actuales.

3- Generar hipótesis filogenéticas de los Tremarctinae a partir de caracteres

relevados en la región auditiva. Este objetivo implica, proponer caracteres de la región

auditiva que eventualmente presenten señal filogenética

4- Confrontar la morfología de la región auditiva de las especies actuales de

Ursidae con sus hábitos de vida; sobre esta base realizar inferencias paleoecológicas en

taxones extintos de Tremarctinae.

18


I.8 Hipótesis

En el marco de los objetivos planteados serán puestas a prueba las siguientes

hipótesis de trabajo:

1- La morfología de la región auditiva de los Tremarctinae presenta caracteres de

importancia sistemático-filogenética.

2- La morfología de la región auditiva refleja los hábitos de vida en los Ursidae

Tremarctinae y probablemente en los demás Ursidae.

3- El conocimiento de las diferencias morfológicas asociadas a los hábitos de vida

de las especies de Ursidae actuales puede ser utilizado para realizar inferencias

paleoecológicas en taxones extintos.

I.9 Organización general de este trabajo Tesis Doctoral

El presente trabajo de Tesis Doctoral está organizado en dos Tomos, I y II.

El tomo I contiene el cuerpo de la Tesis y está dividido en cinco capítulos. En el

Capítulo 1 se realiza una introducción general acerca de los Ursidae fósiles y su

distribución espacio-temporal, los antecedentes y la importancia del estudio de la región

auditiva en los Carnivora y en los Ursidae, los objetivos e hipótesis que promovieron la

realización de este trabajo y la lista de todas las instituciones y repositorios en las cuales

se encuentra el material estudiado.

El Capítulo 2 contiene la descripción de la región auditiva ósea, externa, media e

interna de todos los Tremarctinae, excepto Arctotherium wingei y Arctodus simus que

solo fueron estudiados externamente ya que no fue posible conseguir Tomografías

Axiales Computarizadas de estas especies.

19


En el Capítulo 3 se realiza un análisis utilizando morfometría geométrica a fin de

analizar la variación de la forma del basicráneo de las especies de Ursidae, tanto

actuales como fósiles, como fuente de caracteres filogenéticos. Luego se realizó un

filomorfoespacio para determinar la señal filogenética presente en el basicráneo.

En el Capítulo 4 se realizan inferencias a partir de la morfología de la región

auditiva. Una de ellas es la estimación de la agilidad locomotora de las especies fósiles a

partir de medidas lineales de los canalis semicircularis (largo y ancho) y la masa

corporal. También fue posible aproximar el grado de inclinación de la cabeza que

presentaban las especies ya extintas. También se calculó la agilidad de los Ursidae a

partir de la desviación de la ortogonalidad que presentan los canalis semicircularis. Así

mismo, en este Capítulo se comparan los resultados obtenidos en este trabajo para los

osos tremarctinos con los de otros autores previos y con los obtenidos para otras

especies de úrsidos actuales que también fueron estudiados en el presente trabajo de

Tesis Doctoral.

Finalmente en el Capítulo 5 se presentan las conclusiones del trabajo de Tesis

Doctoral. Además, se plantean las perspectivas para futuras investigaciones que se

desprenden de los resultados y de los análisis realizados en el marco de este trabajo.

El Tomo II contiene las Tablas en las que se encuentran detallados los

especímenes utilizados en cada Capítulo, así como los datos obtenidos de los distintos

análisis realizados. Luego se encuentran las abreviaturas de los términos utilizados en

cada capítulo, seguidas de las figuras del mismo, y por último contiene un Glosario

detallado de los términos anatómicos de la basicraneana y región auditiva

20

CAPÍTULO II M. E. Arnaudo

II. INTRODUCCIÓN

II.1 INTRODUCCIÓN AL OÍDO DE LOS MAMÍFEROS

II.1.1 Anatomía del oído interno, medio y externo

En los tetrápodos, la función del oído es doble: audición (oído medio y cochlea

del oído interno) y equilibrio (vestibulum y canalis semicircularis del oído interno)

(e.g., Ekdale, 2009). Si bien la inervación responsable de transmitir los estímulos

relacionados con ambas funciones se encuentra en el oído interno (N.

vestibulocochlearis, VIII), las otras dos regiones en las que se divide el oído en

mamíferos (externo y medio) son igualmente necesarias para una audición efectiva (e.g.,

Anthwal & Thompson, 2016) (Fig. II.1).

En mamíferos, la región auditiva está contenida en general en estructuras óseas

que forman parte del complejo óseo temporal (regio temporalis) (e.g., Gavrilov, 1959;

Thomassin et al., 2008). Este complejo se encuentra ubicado a cada lado del cráneo, y

sufre mayores o menores modificaciones en los mamíferos, en relación con la fusión de

los distintos huesos que lo constituyen (Gavrilov, 1959). La embriogénesis del hueso

temporal muestra que está constituido por la confluencia de tres piezas óseas: el

escamoso, que forma la pars squamosa, los huesos perióticos (proótico y opistótico)

que forman la pars petrosa y la pars mastoidea y los huesos timpánicos (véase más

adelante), que forman la pars tympanica. Estos elementos que tienen forma y tamaño

diferente en los distintos grupos, forman los recesos y cavidades del oído medio e

interno. En la mayoría de los mamíferos, una vez que concluye la osificación, el

temporal se observa como un hueso totalmente indivisible, en el que es difícil precisar

los límites de los tres componentes iniciales (Thomassin et al., 2008).

La parte escamosa (pars squamosa del os temporale) corresponde al hueso

escamoso (Fig. II.2A), de osificación dérmica o membranosa, el cual se encuentra

21


fusionado al resto de los huesos que forman este complejo (Gavrilov, 1959) y unido

mediante suturas a otros huesos de la caja craneana. El escamoso forma en dirección

anterior una prolongación llamada apófisis zigomática (processus zygomaticus), en cuya

base se encuentra la cavidad articular para la mandíbula, llamada fosa o cavidad

glenoidea (fossa mandibularis). En la mayoría de los mamíferos, y en particular en los

Carnivora, el processus zygomaticus se une con el yugal (processus temporalis del

zygomaticus) y forman el arco cigomático (Gavrilov, 1959) (Fig. II.2A). En los Ursidae

el arco cigomático se extiende lateralmente, separándose más de la caja craneana a

medida que avanza su ontogenia, dándole un aspecto más redondeado al contorno del

cráneo (Stucchi & Figueroa, 2013). En Ailuropoda el cráneo es dominado por arcos

cigomáticos muy expandidos lateralmente (Davis, 1964) (Fig. II.3).

La parte petrosa del temporal (pars petrosa del os temporale) corresponde al

hueso petroso, petromastoideo de los mamíferos (Fig. II.2B). Este hueso de forma

piramidal se encuentra circundando al laberinto del oído interno y surge de la fusión del

proótico y el opistótico (Jollie, 1962). La porción posterior de la pars petrosa

(opistótico) queda expuesta en vista occipital, formando la pars mastoidea del os

temporale; algunos autores proponen que esta porción se forma por adición de otro

hueso, el mastoideo, el cual se forma a partir de su propio centro de osificación

membranosa (Schimkiewitsch, 1921), mientras que para otros autores (e.g., Beccari,

1955) solo el petroso en sentido estricto se origina a partir del proótico y el mastoideo

se origina a partir del opistótico. La pars mastoidea del petroso se expone en vista

lateral y occipital, y forma la llamada apófisis mastoidea o processus mastoideus. Esta

se encuentra presente en varios mamíferos y se localiza en posición lateral al

exoccipital, el cual en la mayoría de los casos presenta una apófisis paraoccipital o

processus paraoccipitalis. Ambos procesos sirven de anclaje o inserción para la

musculatura del cuello y el músculo digástrico (M. digastricus; Gavrilov, 1959). Al

processus mastoideus se unen los músculos flexores laterales de la cabeza (Sisson &

Grossman, 1977): el M. sternomastoideus, que se inserta en los bordes lateral y ventral

de este proceso; el M. rectus capitis lateralis, que se inserta en la superficie posterior

del processus mastoideus, próximo a su borde lateral; y una de las dos cabezas del M.

longissimus capitis, que surge de las apófisis transversas de las tres últimas vértebras

22


cervicales. El M. digastricus se une a la apófisis occipital y a la arista que conecta este

proceso con el processus mastoideus.

La parte timpánica (pars tympanica del os temporale) que forma la bula timpánica

(= bulla tympanica; Fig. II.2C, véase más adelante) puede estar conformada por uno,

dos o más elementos, y presentar distinto grado de desarrollo dependiendo del grupo.

En algunos mamíferos basales (e.g., monotremas, marsupiales, insectívoros) el

timpánico tiene forma de un anillo incompleto (anillo timpánico o anulus tympanicus),

sobre el que se extiende la membrana timpánica o membrana tympani. En otros casos

(e.g., Primates) se convierte en un tubo que crece internamente (Gavrilov, 1959). En los

Carnivora, la cavidad del oído medio se encuentra contenida en la bulla tympanica,

ósea, formada en la ontogenia por tres o cuatro elementos: un ectotimpánico lateral

dérmico (= timpánico) que sostiene la membrana tympani y dos o tres entotimpánicos

condrales (rostral y caudal/es), que forman los aspectos medial y posterior de la bulla

(Hunt, 1974). Según la mayoría de los autores el ectotimpánico es homólogo al angular

de sinápsidos no mamalianos (sensu Van Kampen, 1905), aunque otros lo han

homologado al suprangular (Gavrilov, 1959). En especímenes adultos de Ursus

americanus, la bulla tympanica está formada por cuatro osificaciones: ectotimpánico,

entotimpánico rostral, entotimpánico caudal anterior y entotimpánico caudal posterior

(Hunt, 1974). La fusión del entotimpánico rostral con el entotimpánico anterior caudal

forma el canalis caroticus óseo que encierra la arteria carótida interna (Hunt, 1974). En

úrsidos la bulla tympanica se proyecta lateralmente más allá de la región en la que se

inserta la membrana tympani, formando parte del meato acústico externo o meatus

acusticus externus (véase más adelante; Fig. II.4).

Como fue mencionado anteriormente, el os temporale en mamíferos se encuentra

en parte unido al basicráneo. En Ursidae, en vista ventral, se observa que el basicráneo

presenta los siguientes forámenes en torno a la bulla tympanica: el foramen lacerum

(medial) y la abertura del tubo de Eustaquio o tuba auditiva (lateral), que abren en la

región antero-medial de la bulla timpánica; el foramen caroticus y el foramen jugulare,

que abren en la región postero-medial de la bulla tympanica y el foramen

stylomastoideum, que abre en la región postero-lateral de la bulla (Fig. II.4). En la base

23


del foramen lacerum abre el canalis caroticus, por medio del cual la A. carotis interna

deja el cráneo. El tubo de Eustaquio, es largo y está formado enteramente por el

timpánico (van der Klaauw, 1931) y conecta la nasofaringe con el cavum tympani,

igualando las presiones de aire a cada lado de la membrana tympani. En algunos casos,

tanto el foramen lacerum como el tubo de Eustaquio pueden estar cubiertos

parcialmente por una expansión anterior del timpánico (o apófisis de Eustaquio; veáse el

glosario). En el margen postero-medial de la bulla tympanica, se encuentran el foramen

caroticus y el foramen jugulare (Fig. II.4). El primero constituye el orificio por medio

del cual la A. carotis interna ingresa al cráneo, mientras que el segundo es el orificio

para el paso de los siguientes nervios: N. glossopharyngeus (IX), N. vagus (X), y N.

accessorius spinalis (XI). En la región postero-lateral de la bulla se encuentra el

foramen stylomastoideum por el que pasan la ramus auricularis del N. vagus, la arteria

stylomastoidea y el N. facialis (VII; Fig II.4). Este último deja la cavidad craneana

pasando por el meatus acusticus internus junto al N. vestibulocochlearis (VIII), luego

pasa a la cavidad del oído medio por medio del canalis facialis que se ubica dorsal al

vestibulum y sale del cráneo por el foramen stylomastoideum. En la región posterior del

cráneo, entre el foramen jugulare y el condylus occipitalis sobre la fossa condylaris

ventralis, se encuentra el foramen del N. hypoglossi que conecta con el canalis N.

hypoglossi (XII) (Fig. II.4).

Lateralmente a la bulla tympanica, anteriormente al meatus acusticus externus y

en la base posterior del processus postglenoideus (o proceso retroarticular; véase

Glosario) se encuentra el foramen postglenoideum (Fig. II.4). Este foramen conecta el

seno temporal con la venae facialis interna. Medialmente al processus postglenoideus se

encuentra el canalis chordae tympani por el que pasa el N. chorda tympani.

II.1.1.1 Oído externo

El oído externo comprende el pabellón auricular, el cual es visible a cada lado de

la cabeza. Su función es la de facilitar la captura y realizar la transmisión inicial de los

24


sonidos canalizándolos a través del meatus acusticus externus hacia la membrana

tympani (esta última constituye el límite lateral del oído medio) (Fig. II.1).

Para la mayoría de los amniotas, durante mucho tiempo fue propuesto que el

meatus acusticus externus se desarrolla lateralmente a la primera hendidura faríngea, en

el límite entre el primer y segundo arco visceral (Mallo & Gridley, 1996; Schoenwolf et

al., 2012; Carlson, 2014; Anthwal & Thompson, 2016). El desarrollo del meatus

acusticus externus comienza como una invaginación del ectodermo que se extiende

hacia las estructuras del oído medio en formación. Hacia el final de la invaginación se

forma un “tapón”, el cual posteriormente se abre para formar el conducto auditivo y la

superficie de la membrana tympani (Fig. II.5). La extensión del meatus acusticus

externus hacia las estructuras del oído medio en desarrollo probablemente esté dado por

un crecimiento directo hacia el anillo del hueso timpánico (véase más adelante), debido

a una posible señal de orientación que se secreta durante la embriogénesis en esta

región. El meatus acusticus está revestido por glándulas sebáceas apócrinas llamadas

glándulas ceruminosas, y por glándulas sebáceas asociadas a los folículos de los pelos

(Anthwal & Thompson, 2016).

El pabellón auricular es cartilaginoso; surge a partir de unos montículos que

crecen y se fusionan para formar una estructura cartilaginosa que rodea la entrada del

meatus acusticus. El pabellón, difiere en tamaño según los grupos presentando una

forma variable. En muchos mamíferos, es capaz de moverse independiente de la cabeza,

debido a la presencia de musculatura propia, optimizando la audición espacial.

En los tremarctinos, el hueso timpánico forma la porción proximal del meatus

acusticus externus, que es un breve tubo óseo ubicado lateral a la membrana tympani y

que abre postero-ventralmente en la pared lateral del cráneo (Fig. II.4).

II.1.1.2 Oído medio

La formación de la cavidad del oído medio comienza con la invaginación y

extensión de la primera bolsa faríngea hacia el oído interno en desarrollo, para

25


convertirse en el receso tubotimpánico (Fig. II. 2A,B). Esta invaginación se rompe cerca

de su extremo distal y comienza a llenarse de células de las crestas neurales que

rodeaban esta estructura (Thompson & Tucker, 2013; Fig. II. 6C). Este proceso inicial

ocurre mientras los huesecillos del oído medio están en los primeros estadios de

desarrollo. Mientras los huesecillos sufren procesos de condrogénesis, la futura cavidad

del oído medio se llena completamente con mesénquima formado a partir de las crestas

neurales y con epitelio endodérmico monoestratificado. Este epitelio tapiza la superficie

interna de la membrana tympani en desarrollo y la región ventral de la futura cavidad

del oído medio (Fig. II. 6C). Posteriormente se produce una regresión de las células de

las crestas neurales que llenan la cavidad, quedando los huesecillos libres en la cavidad

llena de aire. Este proceso comienza en la región ventral de la cavidad (hypotympanum

y mesotympanum), cuando las células de las crestas neurales comienzan a despegarse

del endodermo que se encuentra en la región ventral de la cavidad timpánica y “migran”

hacia la región de la cápsula ótica. Luego se produce la regresión en la región dorsal

(recessus epitympanicus) (Anthwal & Thompson, 2016) (Fig. II. 6C).

Una vez ocurrida la cavitación, las células de las crestas neurales sufren una

transformación de mesénquima a epitelio. Este epitelio cubre la región medial y dorsal

de la cavidad y se continúa con el epitelio derivado del endodermo (que se encuentra en

la región ventro-lateral de la cavidad). Este origen doble que presenta el epitelio del

oído medio es único para los mamíferos (Thompson & Tucker, 2013) (Fig. II. 6C).

El anillo tympanico (= anulus tympanicus) deriva de las crestas neurales del

primer arco branquial y está formado por una osificación intramembranosa que sirve de

soporte a la membrana tympani (Novacek, 1993). Posteriormente se integra a la pars

tympanica del os temporale (Anthwal & Thompson, 2016).

El oído medio es primariamente un dispositivo mecánico que trasforma las

vibraciones del aire en vibraciones lo suficientemente fuertes para mover los fluidos

dentro del oído interno (Webster, 1966). El sistema funciona como un pistón en el cual

cambios leves de presión (i.e., vibraciones del sonido) en el aire activan la membrana

tympani, y llegan al stapes. Para que las vibraciones del aire causen una vibración

eficiente en los fluidos del oído interno, la presión debe ser aumentada en un factor de

26


veinte a uno. Esta impedancia (que es la resistencia que opone el medio a que las ondas

se propaguen en él) está generada posiblemente por la geometría y mecánica de la

membrana tympani y de los huesecillos. Dos procesos mecánicos diferentes son los que

hacen que se incremente la presión y esta resistencia sea vencida. Por un lado el sistema

de palanca que forman los tres huesecillos (Webster, 1966), y por otro el gran tamaño

de la membrana tympani en relación a la placa del estribo (= basis stapedis) funciona

como un amplificador de las vibraciones sobre el fluido del oído interno (Hopson,

2011).

Para una mejor compresión de la estructura y funcionamiento del oído medio en

mamíferos se recomienda ver a Fleischer (1978)

II.1.1.2.1 Cavidad timpánica

La cavidad del oído medio (= cavum tympani) de los mamíferos euterios en

general se encuentra delimitada por seis caras, cinco de ellas son óseas y una es en gran

parte membranosa: la membrana tympani (Gray, 1858; Thomassin et al., 2008) (Fig.

II.7).

La pared membranosa (pared lateral; Fig. II.7A) o paries membranacea es la

pared más externa y se relaciona con el meatus acusticus externus. Consta de dos

porciones, la membrana tympani y la parte ósea peritimpánica. La membrana tympani

tiene una capa externa que se continúa con del ectodermo del meatus acusticus externus,

y una capa interna que, según varios autores, está formada por el endodermo

(Schoenwolf et al., 2014; Cochard, 2012; Carlson, 2014). La membrana tympani de los

mamíferos se puede dividir en dos regiones basadas en su morfología: la pars tensa,

(ventral), que es una estructura tensa, de naturaleza fibrocartilaginosa y poco móvil; y la

pars flaccida que es más elástica (Thomassin et al., 2008; Anthwal & Thompson,

2016). La pars flaccida se sitúa dorsalmente a la pars tensa, por encima de los pliegues

del malleus y es relativamente más frágil que la segunda. Este último forma la mayor

parte de la membrana tympani (Anthwal & Thompson, 2016). Ambas regiones de la

27


membrana están formadas por tres capas: una epidérmica externa, una capa media de

tejido conectivo suelto y una capa interna que es una simple mucosa. La porción ósea

peritimpánica (anulus tympanicus) se encuentra alrededor de todo el orificio constituido

por la membrana tympani (Thomassin et al., 2008). El anulus tympanicus, está anclado

al malleus a través de su apófisis anterior (processus gracilis, folianus o longus) (Tucker

et al., 2004; Anthwal et al., 2013; Anthwal & Thompson, 2016).

La pared laberíntica medial (paries labyrinthica) está formada solo por una parte

del hueso temporal. Es, a su vez, la pared lateral del oído interno. En esta pared se

destaca un abultamiento redondeado (el promontorium), producido por la primer espira

del ductus cochlearis (estructura del oído interno, véase más adelante) (Gray, 1918). En

la membrana mucosa que tapiza al promontorio se encuentra el plexo nervioso (plexo

timpánico) compuesto principalmente por fibras de la rama timpánica del N.

glossopharyngeus (IX), y del plexo carotideo interno. En la pared laberíntica también se

encuentran dos orificios (fenestra vestibuli y fenestra cochleae) y dos elevaciones

prominentes: la prominencia del conducto del N. facialis (relieve óseo producido por el

recorrido del conducto del N. facialis), ubicado postero-dorsalmente a la fenestra

vestibuli, y la prominencia del canalis semicircularis lateral, localizada dorsalmente a la

prominencia del conducto del N. facialis (Thomassin et al., 2008) (Fig. II.7B).

La pared tegmentaria (paries tegmentalis; (Fig. II.7A-B) forma el techo de la

cavidad de la caja del tímpano y su constitución es petroescamosa. El tegmen tympani

representa la parte petrosa del techo y se completa con una expansión de la parte

horizontal de la escama. La unión de estos dos huesos constituye la fisura

petroescamosa interna (fissura petrosquamosa) y se relaciona con la cresta

petroescamosa superior, que recorre la pared en sentido anteroposterior. La pared es

oblicua en sentido antero-inferior, de modo que la caja es más estrecha en la parte

anterior. Aunque la pared es relativamente gruesa en su tercio anterior, en sus dos

tercios posteriores es delgada.

El borde lateral del techo de la cavidad esta excavado por el recessus

epitympanicus. Este aloja la articulación incudomalleolar (articulatio incudomallearis;

véase Glosario), por lo tanto su desarrollo refleja el tamaño de los huesecillos. En

28


mamíferos actuales la pared lateral del recessus epitympanicus puede estar menos

desarrollada y ser membranosa; en este caso dicha pared es dorsal a la membrana

tympani y por lo tanto está formada por la pars flaccida (membrana de Shrapnelli)

(Novacek, 1993). La composición de la pared ósea varía notablemente en los

mamíferos, pudiendo participar el squamosus, ectotimpánico, tegmen tympani o el

processus mastoideus (Van der Klaauw, 1931; Novacek, 1993) (Fig. II.7A).

La pared yugular (paries jugularis) constituye el suelo del cavum tympani y se

sitúa por debajo del nivel de la pared inferior del meatus acusticus externus. La

separación que se forma, sobre todo muy clara en la parte anterior, forma el receso

hipotimpánico (Thomassin et al., 2008) y separa la V. jugularis interna del oído medio.

El piso presenta un grosor mayor debido a la presencia de las celdillas mastoideas

(annexae mastoidae) (Gray, 1918) (Fig. II.7A-C).

La pared carotidea (paries caroticus) se encuentra en la región anterior del cavum

y se separa en tres segmentos: dorsal, medio y ventral. El segmento dorsal corresponde

a la pared anterior del recessus epitympanicus. El segmento medio está situado en el

mismo plano que el meatus acusticus externus y la membrana tympani, y está ocupado

por el orificio del tubo de Eustaquio. En la región dorsolateral de este nivel desemboca

el orificio de entrada del ligamento anterior del malleus y de la arteria tympanica

anterior, así como el orificio de salida del N. chorda tympani. Por último, el segmento

ventral está en contacto estrecho con el canalis caroticus, del que está separado por una

lámina ósea perforada en distintas partes para el paso de estructuras vasculonerviosas

(Fig. II.7A,B) (Gray, 1918; Drake et al., 2005; Thomassin et al., 2008).

La pared posterior o mastoidea (paries matoideus) de la cavidad timpánica no es

una pared totalmente completa. La porción inferior de esta pared es un tabique óseo que

separa a dicha cavidad de las celdillas mastoideas (annexae mastoideae), mientras que

dorsalmente el recessus epitympancus se continúa con la entrada del antro mastoideo.

Esta pared se asocia con la eminencia piramidal, a través de la cual accede al oído

medio el tendón del M. stapedis y el orificio de acceso al oído medio del N. chorda

tympani (una rama del N. facialis) (Fig. II.7C; Gray, 1918; Drake et al., 2005;

Thomassin et al., 2008).

29


II.1.1.2.2 Tubo de Eustaquio

El tubo de Eustaquio se forma a partir del extremo proximal de la primer bolsa

faríngea (receso tubotimpánico) que permanece abierto, y por lo tanto se encuentra

revestido por un epitelio de origen endodérmico, el cual se continua desde la región

ventro-lateral de la cavidad del oído medio. Su función es la de comunicar dicha

cavidad con la nasofaringe, el epitelio que recubre el tubo de Eustaquio presenta células

caliciformes secretoras de moco y células ciliadas que son las encargadas de atrapar y

remover posibles patógenos que estén invadiendo la nasofaringe y así proteger el oído

medio (Park et al., 1992).

Generalmente en mamíferos, el tubo está formado por una parte ósea lateral que

surge de la pared anterior de la bulla tympanica y una porción cartilaginosa que cubre la

región dorsal a lo largo de la longitud del tubo. En algunos carnívoros como Felidae,

Canidae, Hyaenidae y Viverridae este tubo está formando por el timpánico y por el

alisfenoides, mientras que en Ursidae y Procyonidae participa solo el timpánico (Van

der Klaauw, 1931).

II.1.1.2.3 Anexos mastoideos (annexae mastoideae)

Forman una de las tres partes del oído medio, junto al cavum tympani y a la

trompa de Eustaquio. Están constituidos por celdillas aéreas excavadas en el interior de

la pars mastoidea del os temporale. Su desarrollo está condicionado por la

neumatización del hueso temporal que es variable en los distintos grupos. En todos los

casos se distingue una celdilla más grande y de localización anatómica constante, el

antro mastoideo (antrum mastoideum), alrededor del cual se disponen las celdillas

mastoideas (cellulae mastoideae) (Thomassin et al., 2008) (Fig. II.7C).

30


II.1.1.2.4 Septa

Otras estructuras que se encuentran presentes dentro de la cavidad del oído medio

son las septa, que varían dependiendo los grupos. Según Hunt (1974), el aumento de la

sensibilidad auditiva en varios linajes de carnívoros está dado por el aumento del

volumen de la cavidad del oído medio, ya sea por una hipertrofia del entotimpánico

caudal o por una invasión del hueso mastoideo en el espacio del oído medio. Aunque la

división de la bulla tympanica a partir de las septa también podría vincularse a un

aumento de la sensibilidad (véase más adelante). El grado de división de la bulla

tympanica también tiene importancia filogenética y es usado para clasificar a los

principales taxones de carnívoros (véase Introducción del Capítulo I). El Suborden

Feliformia (incluye a Hespertidae, Hyaenidae, Nandinnidae, Felidae, Viverridae)

presenta un septum longitudinal, bilaminar, formado por el crecimiento expansivo de

dos porciones separadas de las paredes de la bulla- el entotimpánico caudal y el

ectotimpánico- que contactan previamente por el borde o el borde de uno con la

superficie del otro, y este contacto se mantiene durante toda la longitud de la sutura

entre los dos huesos; este septum se conoce como septum bullae (Ivanoff, 2001). El

infraorden Cynoidea (Canidae), dentro del suborden Caniformia, también presenta una

partición intrabullar pero a diferencia de los feliformes el septum se forma debido a que

solo se expande la porción ventral de la mitad posterior del entotimpánico caudal

(Ivanoff, 2001), por lo tanto, el septum bullae presente en los Feliformia y el septum

ventral de los Canidae no son homólogos. Dentro del suborden Caniformia se encuentra

también el infraorden Arctoidea (incluye a Ailuridae, Ursidae, Mustelidae, Mephitidae,

Procyonidae, Otariidae, Phocidae y Odobenidae) cuya bulla tympanica no presenta

septum alguno, aunque según Ivanoff (2001) algunos arctoideos como los mustélidos,

presentan particiones en la bulla pero estas son ignoradas como carácter sistemático

(Fig. II.8).

Una posible explicación a la presencia del septum en la bulla tympanica es que a

bajas frecuencias las dos subcavidades se acoplan acústicamente de tal manera que el

funcionamiento eficaz general de la cavidad se basa en sus dos volúmenes combinados

(el septum colabora en la transmisión de la energía desde la membrana tympani hacia la

31


fenestra vestibuli). A frecuencias más altas, en cambio, las dos subcavidades se

encuentran desacopladas y la cavidad timpánica actúa como una sola cavidad

contribuyendo a la disipación de las ondas sonoras (impedancia) desde la membrana

tympani hacia la fenestra vestibuli, y por lo tanto el volumen del cavum tympani eficaz

se reduce (Mason, 2016).

II.1.1.2.5. Huesecillos

Los tres huesecillos del oído medio de los mamíferos están formados por un

proceso de osificación endocondral a partir de células de las crestas neurales del primer

y segundo arco visceral. El martillo (= malleus) y el yunque (= incus) están

predominadamente formados por la cresta del primer arco, y la cresta del segundo arco

solo contribuye a la formación de la apófisis orbicular del malleus (O’Gorman, 2005).

El malleus y el incus se forman a partir del cartílago de Meckel, este presenta una

barra continua de cartílago que se extiende a lo largo de la mandíbula inferior, el

extremo caudal de esta estructura se subdivide posteriormente para formar los dos

huesecillos por separado (Amin & Tucker, 2006; Anthwal & Thompson, 2016). La

porción de cartílago a partir de la que se forma el malleus está unido al borde mesial del

hueso dentario y se trata de la porción posterior del cartílago de Meckel, el cual es

homólogo al hueso articular. El malleus presenta un proceso anterior (processus

rostralis) de osificación dérmico, homologado al prearticular o gonial de la mandíbula

de un sinápsido no mamífero, por lo que este hueso es de osificación mixta. El incus es

claramente derivado de la región del palatocuadrado a partir de la cual osifica el

cuadrado de vertebrados no mamíferos (Novacek, 1993; Maier & Ruf, 2016).

El estribo (= stapes) es homólogo a la porción estapedial de la collumela auris en

la región ótica de los tetrápodos no mamalianos. El stapes, al menos en mamíferos,

tiene un origen mixto; la cabeza, los brazos y la placa basal interna están compuestas de

células de crestas neurales del segundo arco visceral, mientras que la región externa de

la basis stapedis es de origen mesodérmico (O’Gorman, 2005; Thompson et al., 2012).

32


El malleus está formado por la cabeza (caput mallei), que se sitúa en el recessus

epitympanicus por encima de la membrana tympani. Es de forma ovoide, más

voluminosa que el resto del huesecillo y lisa, excepto por la superficie articular

destinada al cuerpo del incus. El cuello (collum mallei), es corto y aplanado. El mango

(manubrium mallei) es la continuación del cuello y desciende en oblicuo, tiene dos

caras (anterior y posterior) y dos bordes (medial y lateral). La apófisis lateral (processus

lateralis) se origina en la porción latero-ventral del cuello y es donde se insertan los dos

ligamentos timpanomaleolares. Por último la apófisis anterior (processus rostralis,

processus gracilis o processus Folii) se origina en la región antero-medial del cuello y

se continúa con el ligamento anterior del martillo (Thomassin et al., 2008) (Fig. II.9A).

El incus se sitúa en la porción medial de la cadena de huesecillos. Está formado

por un cuerpo (corpus incudis) y dos ramas: una corta (crus brevis), y una larga (crus

longum) que articula con el estapes por medio de la apófisis lenticular (processus

lenticularis) (Thomassin et al., 2008) (Fig. II.9B).

El stapes es el huesecillo más pequeño, está situado entre processus lenticularis

del incus y la fenestra vestibuli. Está formado por una cabeza (caput stapedis) que

presenta una cavidad glenoidea que articula con el incus. Las ramas anterior y posterior

(crus rostrale o anterios y caudale) forman el arco estapedial que une la caput stapedis

con la base del estribo (basis stapedis). Esta última es una delgada lamina ósea de forma

ovalada o reniforme que se adapta perfectamente a la fenestra vestibuli (Thomassin et

al., 2008). La basis stapedis se fija a los bordes de la fenestra vestibuli por medio del

ligamento anular o lig. anulare stapedis (Lane & Witte, 2010) (Fig. II.9C).

II.1.1.2.6 Otras estructuras presentes en el oído medio

Los músculos de la cavidad del oído medio comprenden el M. tensor tympani y el

M. stapedis (Fig. II.10), cuya función es la de amortiguar las vibraciones del malleus y

del stapes en respuesta a sonidos fuertes o a ruidos internos causados por la masticación

33


y al hablar, y protegen, en parte, el oído interno de los sonidos perjudiciales (Borg,

1972; Brask, 1979).

El M. tensor tympani se origina en un conducto óseo ubicado dorso-medialmente

al meatus acusticus externus, se inserta en el manubrium del malleus y tira de este

hueso en sentido lateral, hacia la membrana tympani, reduciendo las vibraciones de la

misma y por lo tanto el volumen de los sonidos. Esta inervado por el N. tensoris

tympani, una rama mandibular del N. trigeminus (V) (Kierner et al., 2002; Anthwal &

Thompson, 2016).

El M. stapedis se forma a partir de dos primordios de células: uno forma el tendón

y el otro forma el cuerpo principal del músculo, este deriva del núcleo mesodérmico del

segundo arco visceral. Se origina a partir de una fosa profunda sobre la ventana redonda

(fenestra cochleae) y se inserta en el cuello del stapes. Está inervado por el N. facialis

(Densert & Wersall, 1974; Thomassin et al., 2008; Lane & Witte, 2010; Anthwal &

Thompson, 2016).

Además, dentro de la cavidad del oído medio también se encuentran unos

ligamentos suspensorios asociados con los huesecillos (Ligamento ossiculorum

auditus), estos son el Ligamento mallei, Ligamento incudis, Ligamento anulare stapedis

(Fig. II.10). Los ligamentos son fundamentales para mantener la posición suspensoria

de los huecesillos permitiendo una correcta conducción de las vibraciones del sonido a

lo largo del oído medio.

Por último se encuentra la A. stapedis que pasa a través del oído medio y entre las

dos ramas (crus) del stapes en mamíferos. Esta arteria solo persiste en ratones

(Muridae), ratas (Muridae) y damanes (Hyracoidea) mientas que en el resto de los

grupos es una estructura embrionaria transitoria que luego se reduce (Anthwal &

Thompson, 2016).

34


II.1.1.3 Oído interno

El oído interno, que es parte del sistema sensitivo especial del sistema nervioso de

los vertebrados, se encuentra contenido dentro de la capsula ótica y junto a las cápsulas

óptica y olfatoria es en una de las tres principales cápsulas sensoriales de la cabeza,

(e.g., Liem et al., 2000; Kardon, 2012).

La porción membranosa del oído interno se desarrolla embriológicamente a partir

de las placodas óticas que se forman a partir de unos engrosamientos de la superficie del

ectodermo que comienzan a hundirse hacia el interior para formar receptores sensoriales

específicos. Las placodas óticas forman las vesículas oticas, las cuales originan las

células ciliadas o “hair cells” junto con la porcion preganglionar del N.

vestibulococlearis, las neuronas del ganglio ótico y el aparato vestibular (Anthwal &

Thompson, 2016). La porción membranosa del oído interno se aloja dentro de la cápsula

ótica, la cual es de origen esclerotómico. A medida que los cartílagos paracordales se

desarrollan, se unen en la línea media para formar la placa basal del piso craneano

cartilaginoso; esta placa se desarrolla entre ambas capsulas óticas, a las que se fusiona

luego durante el desarrollo embrionario. Sobre esta cápsula cartilaginosa osifican los

huesos anteriormente mencionados que forman la pars petrosa del os temporale

propiamente dicha: el proótico (rostral), el opistótico (caudal) y el epiótico (dorsal) que

no osifica en mamíferos (Gabrilov, 1959). La cápsula ótica forma entonces una serie de

recesos de cartílago o hueso conocidos en conjunto como laberinto, el cual contiene la

porción membranosa, que está formada por una serie de sacos membranosos y ductos

llenos de endolinfa. El espacio entre el laberinto membranoso y el óseo se encuentra

relleno de otro líquido, la perilinfa (Drake et al., 2005; Ekdale, 2016).

El laberinto membranoso está formado por el aparato vestibular y por el sistema

auditivo cuyas funciones son las de detectar cambios en la posición y responder al

sonido, respectivamente.

El aparato vestibular contiene endolinfa y está rodeado de perilinfa por fuera. Este

aparato está formado por los canales semicirculares (canalis semicircularis) y por dos

estructuras más: el sáculo (sacculus) y el utrículo (utriculus) (Fig. II.11). Los canalis se

35


ubican, generalmente, postero-dorsalmente a la cóclea (cochlea). Cada uno de los

canalis semicircularis (anterior, posterior y lateral) es un tubo que describe un recorrido

de dos tercios de circunferencia y que se une por cada extremo al vestibulum; en esta

región, uno de los extremos de cada canal se dilata para formar la ampolla membranosa

(ampullae membranaceae) (Gray, 1918). El canalis semicircularis anterior y posterior

están unidos por medio de la crus commune. En algunos grupos, como en los úrsidos,

además de la crus mencionada anteriormente existe una crus commune secundaria, que

se forma entre un extremo del canalis semicircularis posterior y el extremo más

próximo del canalis semicircularis lateral.

El sacculus y el utriculus son estructuras de posición media y se encuentran

tapizadas por el epitelio vestibular, a nivel del cual se encuentran agrupamientos

celulares, o neuromastos, de estructuras celulares simples o celulas ciliadas, que son las

células sensoriales que actúan como mecanoreceptores. Su nombre se debe a que sus

membranas plasmáticas presentan estructuras microscópicas en forma de pelos que se

encuentran en su ápice. Estas estructuras pequeñas están formadas por kinocilios y por

estereocilias que cuando se agrupan forman manojos o “hair bundles”. Las células

ciliadas que forman los neuromastos son células transductoras que transforman los

estímulos mecánicos en señales eléctricas. Una particularidad es que estas células no

tienen axones propios, por lo que “se asocian” a fibras sensoriales de las neuronas

sensibles a los cambios iónicos en las células ciliadas. Entonces los estímulos

mecánicos que se producen sobre las células ciliadas son traducidos a estímulos

eléctricos hacia estas células sensoriales de las neuronas sensitivas, y estas últimas lo

transmiten al sistema nervioso central. Por lo tanto, los neuromastos están conformados

por las células ciliadas células de soporte y por las fibras nerviosas sensoriales. Cada

neuromasto presenta la región apical inmersa en una masa gelatinosa llamada cupula

que actúa acentuando la estimulación mecánica de las células ciliadas, incrementando

de esta forma su sensibilidad. Cambios en las esterocilias producidos por movimientos

de la cupula causan una señal que es traducida por las células ciliadas y transmitida

hacia los aferentes vestibulares primarios. La información colectada por estas fibras

nerviosas se transmite hacia el sistema nervioso central. Ahí es combinado con otros

estímulos (visuales, propioceptores y otros) generando una impresión multisensorial a la

36


cabeza e informando sobre la orientación y el movimiento del cuerpo en el espacio. Esta

información es enviada al reflejo vestibulo-ocular, el cual asiste en la estabilización de

la cabeza en el espacio y provee de sentido de la dirección durante la locomoción, entre

otras funciones (Hullar & Williams, 2006).

En el aparato vestibular, los neuromastos se encuentran en la ampullae

membranaceae, en la base de los canalis semicircularis, donde se denominan cristae

(Fig. II.11). Cuando la linfa contenida en los canalis se acelera, la inercia del fluido

causa una acción sobre la cupula, la cual estimula las células ciliadas alterando el ritmo

de descarga de impulsos eléctricos al sistema nervioso. En el sacculus y utriculus los

receptores sensoriales se conocen como maculae. Presentan la misma conformación que

la cristae pero además presentan unas concreciones muy pequeñas de carbonato de

calcio que están embebidas dentro de la superficie de la cúpula. Estas detectan cambios

en la orientación del cuerpo o movimientos de la cabeza.

Así, el aparato vestibular es el encargado de detectar si el animal está en reposo o

en movimiento y en qué orientación se produce ese movimiento; la maculae percibe la

gravedad y la aceleración linear, mientras que la cristae responde a la aceleración

angular.

El sistema auditivo está formado por la lagena, la cual se origina a partir del

aparato vestibular. En los mamíferos, la lagena se enrolla formando la cochlea. Dentro

de la cochlea se encuentra el órgano de Corti, que es el receptor de sonidos y está

formado por neuromastos que están conectados al cerebro por el nervio auditivo. Este

órgano se apoya sobre la membrana basilaris, y es la que separa la scala tympani de la

scala vestibuli. Las células sensoriales del órgano de Corti se encuentran embebidas en

la membrana tectoria (Kardong, 2012). El órgano de Corti corre como un tubo ubicado

en el medio de la lagena, por encima y por debajo de este tubo se encuentran dos

canales llenos de líquido; estos son la scala tympani, dorsal, y la scala vestibuli, ventral.

El canal medial se conoce como scala media y es el que contiene el ductus cochlearis.

Cuando las vibraciones de los huesecillos alcanzan el oído interno a través de la fenestra

vestibuli, son recibidas por el líquido perilinfático (perilympha) que se encuentra en la

scala vestibuli, corren por todo este tubo a un lado del ductus cochlearis y vuelven por

37


la scala tympanica al otro lado del ductus (Ekdale, 2016). En este sector, las ondas se

liberan a través de la membrana tympani secundaria que se encuentra cerrando la

fenestra cochleae. Estas ondas activan las células ciliadas, las cuales a su vez inician los

impulsos nerviosos. Las dos scalae están parcialmente separadas (en los Theria

actuales) por un par de puentes espiralados que se ubican en las paredes opuestas del

ductus cochlearis, llamados lamina spiralis ossea y lamina spiralis ossea secundaria.

La lamina spiralis ossea se extiende a lo largo de la mayor longitud de la cochlea en la

pared axial (o interna), alrededor del modiolus y aloja el ganglion spirale cochleae del

nervio auditivo. La lamina spiralis ossea secundaria generalmente se extiende por una

distancia corta a lo largo de la pared radial (o externa) del ductus cochlearis de forma

opuesta a la lamina spiralis ossea, pero nunca entran en contacto. Las dos laminas óseas

sirven de anclaje a una porción de la membrana basilaris (Ekdale, 2016).

La cochlea se enrolla alrededor del modiolus, el cual contiene la rama cochlear

del N. VIII conocido como N. vestibulocochlearis, en mamíferos. La cantidad de

vueltas de la cochlea varía según los grupos. En el ápice de la cochlea se sitúa la

helicotrema que es una pequeña apertura que sirve de conexión entre la scala vestibuli y

la tympani (Liem et al., 2001; Fig. II.11).

El laberinto membranoso presenta, además, dos componentes no sensitivos llenos

de endolympha, el ductus endolymphaticus y el saccus endolymphaticus. El primero

corre desde el ductus utriculosaccularis dentro del vestibulum, a través del aqueductus

vestibuli, que constituye un canal óseo, hacia el saccus endolymphaticus. Este último se

extiende desde la porción distal del aqueductus vestibuli, hacia afuera de la abertura

externa del aqueductus para terminar en el espacio epidural de la fosa craneana

posterior Lo et al. (1997). La función de estos dos elementos es la de absorción,

secreción, inmunodefensiva y fagocítica (Lo et al., 1997).

El hueso petroso, en su cara ventral se divide en una región anterior, coclear (pars

cochlearis) y una región posterior, piramidal (pars canalicularis) (Torres, 1987). Este

hueso presenta una región más notable en la cara ventro-lateral que es el promontorium,

el cual corresponde a la primera espiral de la cochlea. En la región lateral del

promontorium se encuentran la fenestra vestibuli, donde apoya la basis stapedis y la

38


fenestra cochleae; mientras que en la cara medial de la pars petrosa se encuentran dos

aberturas: el meatus acusticus internus, por el que pasan el N. vestibulocochlearis (VIII)

y el N. facialis (VII) y la apertura de la fossa subarcuata, generalmente ubicada postero-

dorsal. El N. vestibulocochlearis se divide en dos ramas, la ramix cochlearis que

proviene de las células ciliadas de la membrana basilaris y la ramix vestibularis que

proviene de las células sensoriales que se encuentran en las ampullae membranaceae,

en el sacculus y en el utriculus.

La fossa subarcuata es un receso que se ubica en la pars petrosa, es de forma

variable, puede ser esférica, lenticular o con forma de dedo. Aloja el paraflocculus del

cerebellum (Wible et al., 1995, Jeffery & Spoor, 2006; Walsh et al., 2013), que es

responsable de controlar la amplitud y el ritmo (o frecuencia) de los movimientos

compensatorios de los ojos y del reflejo vestibulo-ocular. La pars petrosa crece

rodeando al paraflocculus del cerebellum, generando una concavidad en la pared medial

de la pars petrosa, la fossa subarcuata, la cual se proyecta lateralmente y ocupa una

gran parte del espacio entre los canalis semicircularis. Desde un punto de vista

funcional los canalis semicircularis y el paraflocculus se encuentran estrechamente

relacionados. Los canales contribuyen a la estabilización de la cabeza y los ojos por

medio de los reflejos vestibulo-oculares, mientras que el paraflocculus actua como

coordinador de los estímulos proveniente de la posición de la cabeza y los ojos durante

los movimientos voluntarios e involuntarios de los ojos (Glickstein et al., 1994; Xiong

& Nagao, 2002; Jeffery & Spoor, 2006; Walsh et al., 2013)

II.1.2 Principales aspectos comparativos entre el oído de los úrsidos y el resto de

los carnívoros.

Uno de los trabajos más completos en los que se compara la región auditiva

(externa y media) de los carnívoros arctoideos fue el que realizó Segall (1943). Este

trabajo hace foco en determinadas estructuras que son las que presentan mayor

variación entre las distintas familias estudiadas. El septum presente en la bulla

tympanica ya fue discutido anteriormente.

39


El meatus acusticus externus se encuentra orientado lateralmente y está formado

por el timpánico en Canidae; en Ursidae y Procyonidae este meatus se orienta

lateralmente (excepto en algunas especies de Ursidae en las que el meatus se orienta

antero-lateralmente), y está formado por el timpánico y el squamosus, que participan

formando la región dorsal del meatus. En Mustelidae el meatus es antero-lateral y la

porción en la que el timpánico participa de su formación varía.

En Canidae, el foramen stylomastoideum, está delimitado anterior y medialmente

por la bulla tympanica, posterior y lateralmente por el processus mastoideus. Según

Segall (1943) en Procyonidae y Ursidae este foramen está delimitado de la misma forma

que en Canidae, pero con una diferencia: el borde medial del foramen está dado por la

sutura entre el timpánico y el processus paraoccipitalis. Por otro lado, en Mustelidae el

foramen stylomastoideum está completamente rodeado por el timpánico.

La forma de la bulla tympanica también difiere en las diferentes familias. En

Canidae es muy inflada (globosa) y presenta una sutura diagonal (que se corresponde

con el eje longitudinal de la bulla) dividiendo la superficie externa en una región medial

pequeña y una región lateral, de mayor tamaño. En Procyonidae y Mustelidae, la bulla

tympanica también es inflada mientras que en Ursidae, generalmente es plana o apenas

globular (a excepción de A. tarijense y A. wingei).

En Canidae, el canalis caroticus abre en la región anterior del foramen jugulare,

que está ubicado en la región postero-medial de la bulla tympanica. Tanto en

Procyonidae como en Mustelidae, este canal se encuentra en posición bastante más

anterior, en la pared medial de la bulla tympanica, próximo a la sutura spheno-occipital

y no está incluido en el foramen jugulare. En Ursidae, el canalis caroticus abre en el

borde postero-medial de la bulla tympanica, dorsalmente al foramen jugulare.

En Canidae, tanto la bulla tympanica como el alisfenoides participan en la

formación de la región dorsal de la pared anterior del oído medio. La pared anterior se

continúa gradualmente en el tegmen, el cual es formado por la pars petrosa. En

Procyonidae, la pars petrosa también está formando el techo de la cavidad y en Ursidae

el tegmen tympani está formado por este hueso, e incluye además el recessus

40


epitympanicus. En Mustelidae, la región anterior del techo de la cavidad también está

cerrada por el alisfenoides y la pars petrosa, al igual que en Canidae.

En Mustelidae puede observarse una expansión del cavum tympani posterior al

promontorium que no está presente ni en Canidae, ni en Procyonidae ni en Ursidae.

II.2 MATERIALES Y MÉTODOS

II.2.1 Materiales

Los especímenes utilizados en las descripciones tanto del oído externo, medio,

como interno se encuentran en la Tabla 1 del Tomo II.

II.2.2 Métodos

El estudio comparativo de la región auditiva externa se realizó por observación

directa de los ejemplares que fueron fotografiados en vista dorsal, ventral, occipital y

lateral a fin de realizar estudios de morfometría geométrica y poder observar las

estructuras posteriormente descritas. Las fotografías fueron tomadas con una cámara

Lumix Panasonic DMC-ZS10. Para las descripciones anatómicas generalmente se usó la

Nomina Anatómica Veterinarium, International Committee on Veterinary Gross

Anatomical Nomenclature (2012), para nombrar estructuras específicas se siguió a

Torres (1987), Davis (1964) y Gray (1858). La descripción de los petrosos se realizó en

base a los trabajos de Wible (1990, 2010) y MacIntyre (1972).

La terminología anatómica utilizada en esta tesis se encuentra compendiada en el

Glosario de la Región Basicraneana y Auditiva del Tomo II, que fue modificado de

Loza (2016).

41


La determinación de la edad y el sexo de los especímenes fue realizada siguiendo

el método propuesto por Soibelzon (2002) y Soibelzon et al. (2009). En este trabajo se

tuvieron en cuenta aquellos ejemplares que tenían al menos una de las bullas timpánicas

preservadas.

La región auditiva media e interna fue estudiada por medio de tomografías axiales

computadas (TACs) y reconstrucciones 3D a partir de dichas TACs. Esta es una

herramienta no invasiva que permite estudiar estructuras anatómicas internas sin dañar

el ejemplar. Los programas mediante los cuales se realizaron las reconstrucciones 3D

permiten no solo realizar reconstrucciones de cavidades del oído sino también de los

huesos que rodean las estructuras, tomar medidas lineales y volumétricas y realizar un

análisis más detallado de las mismas. Como se mencionó anteriormente, las TACs son

muy costosas, por lo que solo se realizó una TAC de cada especie, excepto para T.

ornatus, del cual se pudieron obtener TACs de dos especímenes. Las TACs de los

especímenes de A. angustidens, A. bonariense, A. tarijense, T. ornatus y Ursus spelaeus

fueron realizadas con un scanner Philips/Brilliance 64 de120 KV, en el Centro de

Imágenes Médicas (CIMED) de La Plata (Buenos Aires, Argentina), todas con un

intervalo de corte de 0.670 mm, y con una energia de 100mAs, 100.3 mAs, 99.84 mAs,

99.82 mAs y 99.76 mAs, respectivamente. Se realizaron 944 cortes para A. angustidens,

531 para A. bonariense, 762 para A. tarijense, 562 para el ejemplar MLP 1-I-03-62 de

T. ornatus, 705 para el ejemplar MLP 2329 de T. ornatus y 623 para Ursus spelaeus. La

TAC de A. vetustum fue realizada en el Instituto Radiológico de Mar del Plata, con un

scanner Philips/Brilliance 64 de 140 KV; se realizaron 1443 cortes a un intervalo de

corte de 0.9 mm y con 291.4 mAs. Las tomografías de T. floridanus y Arctodus

pristinus fueron provistas por Franklin Woods Community Hospital de Johnson City,

Tennessee. Las TACs se realizaron con un scanner SIEMENS/SOMATOM Definition

AS, de 100 KV, se realizaron 527 y 587 cortes respectivamente a un intervalo de corte

de 0.6 mm y con 220 mAs. Las tomografías de Ursus americanus, U. arctos y U.

maritimus se obtuvieron de Digital Morphology Library de la Universidad de Texas

(www.digimorph.org). La TAC de U. americanus contiene 475 cortes con un intervalo

de corte de 0.325 mm; las de U. arctos contienen 351 cortes con un intervalo de 1 mm

para el espécimen USNM 98062, y 682 cortes con un intervalo de 1 mm para el

42


espécimen TMM M 2749; las de U. maritimus contienen 542 cortes con un intervalo de

0.75 mm para el espécimen H 001-05, y 408 cortes con un intervalo de 1 mm para el

espécimen USNM 275072; la información de la energía utilizada en todas éstas es

desconocida. Las tomografías de los ejemplares de U. thibetanus, Helarctos malayanus

y Melursus ursinus fueron realizadas en el Hospital Universitário Pedro Ernesto

(HUPE) en la Universidade do Estado do Rio de Janeiro, con un scanner

Philips/Brilliance 64, de 120 KV y 220 mAs para la primer especie y 80 KV y 149.88

mAs para las dos restantes. Las tres TACs presentan un intervalo de corte de 1.4 mm.

Para U. thibetanus se realizaron 341 cortes, para H. malayanus 365 cortes y para M.

ursinus 425 cortes.

Desafortunadamente no fue posible obtener TACs de Arctotherium wingei y

Arctodus simus debido a que los curadores a cargo de las colecciones que los preservan

no otorgaron el préstamo para tal fin. En el caso de A. vetustum, solo se pudieron

reconstruir parcialmente los oído internos y medios, tanto derecho como izquierdo

debido que este material tiene un estado de preservación malo, además presenta una

gran cantidad de sedimento calcáreo en su interior que dificultan la observación y

reconstrucción de las estructuras anatómicas. Con respecto a la pars petrosa, se

pudieron aislar y reconstruir los huesos petrosos de ejemplares adultos. Debido a que

éstos están muy fusionados al resto de la región temporal la delimitación de la sutura

entre el petroso y el resto de la región ótica es difícil y solo fue posible describir la cara

dorsal, ventral, medial y anterior.

Las reconstrucciones 3D se realizaron con un software de licencia libre llamado

3D Slicer 4.4.0 (www.slicer.org) que se llevaron a cabo rellenando las estructuras

(cavidad del oído medio, oído interno) en forma manual, corte por corte en vista coronal

hasta que se pudo reconstruir la estructura completa. En todos los ejemplares la cavidad

del oído medio se reconstruyó completamente, incluyendo el recessus epytimpanicus, el

recessus en el cual abre el canalis facialis, la fosa para el M. tensor tympani y el M.

stapedialis ya que en estas especies son muy pequeños y no influyen en gran medida

sobre el volumen total de la bulla tympanica.

43


Lamentablemente no fue posible obtener Micro CT scans del oído medio e interno

tanto de fósiles como de actuales. Esto se debió en parte a que no existen fragmentos de

la región auditiva lo suficientemente pequeños que quepan en un microtomógrafo y

también a que aún no se cuenta con acceso frecuente a los mismos en el país. Por esto,

las reconstrucciones realizadas carecen de gran detalle y muchas medidas e inferencias

no pudieron ser tomadas y realizadas, como por ejemplo aquellas inferencias sobre la

capacidad auditiva basadas en la configuración de la cochlea.

Para contar las vueltas que presenta la cochlea se siguió a West (1985). El número

de vueltas de la cochlea se midió comenzando en el punto de inflexión en la fenestra

vestibuli, donde el ductus cochlearis comienza a formar el espiral de la cochlea o a

partir del centro de la fenestra vestibuli, si el punto de inflexión no es observado, hasta

el ápice de la misma. Se proyecta una línea desde el punto de inflexión en la fenestra

vestibuli hasta el ápice central de la cochlea, donde termina el espiral. El número de

medias vueltas en el espiral puede ser contabilizado contando el número de veces que el

espiral de la cochlea intersecta la línea de proyección desde ese punto de inflexión hasta

el ápice. En este caso se contabilizó el número de vueltas desde el punto medio de la

fenestra vestibuli al ápice de la cochlea, debido a que no es posible determinar la

posición exacta del punto de inflexión.

II.2.3 Abreviaturas anatómicas

Las abreviaturas anatómicas utilizadas en esta tesis se encuentran expresadas en el

en el Tomo II.

44


II.3 RESULTADOS

II.3.1 Arctotherium

II.3.1.1 Arctotherium angustidens

Oído externo y basicráneo. La región auditiva externa de A. angustidens se muestra en

la Fig. II.12.1. En vista occipital (Fig. II.12.1A), el processus mastoideus es robusto,

está orientado ventro-lateralmente y se extiende más ventralmente que el processus

paraoccipitalis (sensu Davis, 1964); está lateralmente expandido, comprimido antero-

posteriormente, y no alcanza la altura del processus postglenoideus (sensu Davis, 1964).

El processus paraoccipitalis es relativamente más pequeño, cónico y está orientado

ventralmente. El processus mastoideus es generalmente más ancho que el processus

paraoccipitalis y que el condylus occipitalis. Sisson y Grossman (1977) describen que

unidos al processus mastoideus se encuentran los músculos flexores laterales de la

cabeza: el M. sternomastoideus, el cual se inserta en los bordes lateral y ventral de este

proceso; el M. rectus capitis lateralis, que se inserta en la superficie posterior de este

proceso cercano al margen lateral y uno o dos cabezas del M. longissimus capitis, que

surge del proceso trasverso de las últimas tres vértebras cervicales. El M. digastricus se

une al processus paraoccipitalis y a la cresta que conecta este proceso con el processus

mastoideus (véase también Davis, 1964 para una descripción detallada de los músculos

y tejidos blandos de esa región).

El margen dorsal del os occipitale es redondeado y el foramen magnum es

elipsoidal en sección trasversal (Fig. II.12.1A).

En todos los especímenes descritos en este trabajo los diferentes huesos

(ectotimpánico y entotimpánicos) que conforman la bulla tympanica se encuentran

fusionados, por lo tanto no fue posible discriminar el número de huesos que la forman al

45


no poder observar las suturas. Por esto, se describió la bulla tympanica como una única

entidad (véase descripción del oído medio más adelante en la presente sección).

En vista lateral (Fig. II.12.1B), la bulla tympanica forma un meatus acusticus

externus corto, el cual no sobrepasa lateralmente al processus mastoideus. Es un tubo

abierto dorsalmente, elipsoidal en sección transversal y orientado sub-horizontalmente,

ligeramente inclinado en dirección dorso-medial-lateral. El meatus acusticus externus

está separado del processus paraoccipitalis (posterior) y del processus postglenoideus

(anterior) por surcos angostos y profundos (Fig. II.12.1C). Antero-ventralmente a la

apertura del meatus acusticus externus está el foramen postglenoideum (sensu Davis,

1964) subcircular. Este está ventro-laterlamente orientado; sin embargo en algunos

especímenes (MMP 3980, MMP 1491; Fig. II.12.2A,B) se encuentra localizado en la

superficie ventral de la caja craneana.

En vista ventral (Fig. II.12.1C), la bulla tympanica es ligeramente globular y su

pared medial está formada por la pars basilaris del os occipitale (basioccipital).

Posteriormente, la cresta transversa del processus paraoccipitalis, medial al foramen

stylomastoideum está apenas desarrollada, por lo que este foramen está alojado en un

receso poco profundo junto al foramen jugulare. Este último es el orificio por donde

abren el canalis caroticus (anterior) y el canal para la salida de los N. glossopharyngeus

(IX), el N. vagus (X) y el N. accessorius spinalis (XI) y la V. jugularis. Postero-

medialmente al foramen jugulare está el foramen N. hypoglossis, el cual conecta con el

canalis N. hypoglossi (XII) y está ubicado en la fossa condylaris ventralis (Fig.

II.12.1C). Proyectándose medialmente desde el processus paraoccipitalis se encuentra

la cresta transversa del processus paraoccipitalis, que contacta el exoccipital y el

timpánico y que delimita posteriormente el foramen jugulare. Este último abre

independientemente del orificio posterior del canalis caroticus (Fig. II.12.1C). Solo se

observa una única apertura para la entrada del foramen stylomastoideum (Fig. II.12.1C)

a través del cual corren el N. facialis (VII), el ramus auricularis del N. vagus y

probablemente la A. stylomastoidea (Davis, 1964). El piso del cavum tympani está

formado por el timpánico (véase arriba). En vista ventral, en la mayoría de los

especímenes, la bulla tympanica apenas sobrepasa la superficie posterior del processus

46


postglenoideus, sin formar un canal como ocurre en otros Ursidae (véase Discusión). En

el borde antero-medial de la bulla tympanica hay una apertura donde abren el foramen

lacerum (o foramen anterior del canalis caroticus; véase Glosario) y el tubo de

Eustaquio. Este último conecta la cavidad nasofaríngea con el cavum tympani. Postero-

medialmente, la bulla tympanica contacta con el processus mastoideus. En algunos

especímenes (MACN 43; MLP 10-4; MLP 00-VII-10-1; MMP 162S; MMP 1491; Fig.

II.12.2C-F), el foramen lacerum y la apertura del tubo de Eustaquio están parcialmente

cubiertos por una expansión variable de la bulla tympanica, la apófisis del tubo de

Eustaquio. El borde medial de la bulla tympanica contacta con el margen lateral de la

pars basilaris del os occipitale, por lo que los márgenes laterales del os occipitale son

convexos.

Oído medio. Como se mencionó anteriormente la bulla tympanica en A. angustidens es

ligeramente globular. Delimita un voluminoso cavum tympani; el volumen aproximado

en el espécimen MLP 82-X-22-1 es 11561.6 mm3 y representa el 0.5 % del total del

volumen del cráneo (Fig. II.12.3A,B). Las paredes medial, ventral, y lateral del cavum

tympani están formadas por huesos timpánicos (véase arriba), mientras que dorsalmente

está delimitado por la pars petrosa del os temporale, el cual se extiende postero-

lateralmente, formando en vista occipital, un mastoides de superficie triangular

proyectándose ventralmente en un ancho processus mastoideus (Fig. II.12.3D).

En la región anterior el cavum tympani está incompletamente divido por un

septum horizontal en un receso dorsal y uno ventral siendo el receso ventral el más

desarrollado (Fig. II.12.3C). El septum está formado por una evaginación de la pared

lateral de la bulla tympanica. Como se mencionó anteriormente, los huesos timpánicos

están fusionados, y los límites entre ellos no pudieron ser establecidos; sin embargo,

dado que el septum está formado por la parte más lateral de la bulla tympanica, se

interpreta que puede estar formado solo por el ectotimpánico. Este septum no es

homólogo de los septa descritos en otros carnívoros como el septum bullae (sensu

Flower, 1869), que es transverso a la bulla tympanica, o el septum longitudinal

(vertical) formado por el ectotimpánico y el entotimpánico (sensu Ivanoff, 2000).

47


Mientras que el septum horizontal divide al cavum tympani en un receso dorsal y uno

ventral, el septum bullae lo divide en un receso anterior y uno posterior y por su parte el

septum longitudinal lo divide en un receso medial y uno lateral (véase más arriba). Estos

dos últimos septa no fueron observados en A. angustidens. El cavum tympani está más

desarrollado posteriormente al meatus acusticus externus. En este sector la bulla

tympanica es una cámara simple (Fig. II.12.3B). El canalis caroticus está localizado en

la pared medial del cavum tympani, por debajo de la pars petrosa del os temporale, y

dada su ubicación posiblemente se encuentra formado completamente por el

entotimpánico (Fig. II.12.3D).

Dorsal al cavum tympani, excavado en la pars petrosa del os temporale, se

observa el recessus epitympanicus que es una cámara pequeña, dorso-medial al meatus

acusticus externus, en la que se encuentra la articulación entre el malleus y el incus (van

der Klaauw, 1931) (Fig. II.12.3A,B,D).

El anulus tympanicus se observa en la apertura medial del meatus acusticus

externus, y representa el área donde la membrana tympani está sostenida por el

ectotimpánico. En las paredes ventral y lateral del cavum tympani hay septas radiales

(sensu Torres, 1987), que divergen desde el anulus tympanicus hacia la pared medial del

cavum tympani (Fig. II.12.4).

Oído Interno. El oído interno está excavado en la pars petrosa del os temporale.

A partir de la tomografía del espécimen MLP 82-X-22-1, se pudieron reconstruir los

canalis semicircularis (Fig. II.12.5C-F). El área del arco comprendida por el canalis

semicircularis posterior (CSP) es de forma oval, está orientado oblicuamente de antero-

dorso-medial a postero-ventro-lateral. El área del arco encerrada por el canalis

semicircularis anterior (CSA) es de forma redondeada. Como es bien conocido, el CSA

forma una crus commune con el CSP, su otro extremo se expande en la ampullae

membranaceae, que está conectada con el vestíbulo. El CSA se orienta de antero-dorso-

lateral a postero-ventro-medial y el CSL se orienta oblicuamente de antero-dorsal a

48


postero-ventral; el área descrita por el CSL es oval. Próxima a la ampullae

membranaceae anterior esta la ampullae membranaceae del CSL.

Como en A. angustidens, en todos los especímenes estudiados el CSL y el CSP

forman la crus commune secundaria, también presente en otros mamíferos (e.g., Luo et

al., 2011). En el espécimen MLP 82-X-22-1 el radio del arco (es decir, la magnitud del

área encerrada por cada canal semicircular; véase Materiales y Métodos del Capítulo 4

para una mejor explicación) del CSA, CSP y CSL es 1.23mm, 1.34mm y 1.02mm

respectivamente.

El receso óseo del sacculus y del utriculus (= parte vestibular del oído interno)

fueron reconstruidos, sin embargo no fue posible observar una separación discernible

entre estos. El bulto del utriculus es ventral al CSA (véase Macrini et al., 2010; Fig.

II.12.5C-F). En la región medial del oído interno está el aqueductus vestibuli (Fig.

II.12.5C-F). A diferencia de otros mamíferos, como marsupiales (Schmelzle et al.,

2007) o notoungulados (Macrini et al., 2010), en A. angustidens el diámetro del

aqueductus vestibuli (y probablemente del ductus endolymphaticus) y el de los canalis

semicircularis es similar. El ductus endolymphaticus se extiende desde el ducto

utriculosaccularis (dentro del vestibulum) a través del aqueductus vestibuli, luego

atraviesa la pars petrosa del os temporale y emerge en el espacio epidural de la fosa

craneana posterior (Lo et al., 1997). En esa región el aqueductus vestibuli se hace más

ancho, probablemente coincidiendo con el incremento de tamaño del ductus

endolymphaticus, el cual forma un saco extradural, el saccus endolymphaticus.

La cochlea de A. angustidens es redondeada y está ubicada anteriormente a los

canalis semicircularis (Fig.II.12.5C-F). Dada la resolución de las TACs (véase

Materiales y Métodos), el receso óseo del ductus cochlearis del ejemplar MLP 82-X-22-

1 no pudo ser reconstruido con mayor detalle, y por lo tanto se puede inferir que en A.

angustidens la cochlea presenta dos vueltas del espiral cochlear (contadas siguiendo a

West, 1985). La lamina spiralis ossea (o lámina espiral ósea; véase Glosario) y la

lamina spiralis ossea secundaria de la cochlea también están presentes en este

espécimen.

49


La cara ventral de la pars petrosa del os temporale está divida en la pars

cochlearis, anterior y en la pars cannicularis (o pars vestibular; véase Glosario),

posterior (Torres, 1987). En esta región, la porción más notoria de este hueso es el

promontorium, que corresponde a la primera vuelta del espiral de la cochlea. Postero-

ventral a este se encuentra la fenestra cochleae, que es ovalada, y cierra al oído medio

por la membrana tympani secundaria en vida (Fig. II.12.5A). Dorsalmente al

promontorium, está la fenestra vestibuli (o ventana oval; véase Glosario) (Fig.

II.12.5B), donde se aloja la basis stapedis en vida. Esta fenestra es de menor tamaño

que la fenestra cochleae. En el ejemplar MLP 96-XII-1-1, que constituye un fragmento

óseo, se observó también que el foramen stylomastoideum se ubica posteriormente a la

fenestra cochleae. En el espécimen MLP 82-X-22-1 las proporciones del estribo

estimadas en función de las proporciones de la fenestra vestibuli (largo/ancho de la

fenestra vestibuli) fueron calculadas obteniéndose un valor aproximado de 1,41. En esta

cara de la pars petrosa también es posible observar el sulcus sigmoideus sinus que

separa la pars cochlearis de la pars canalicularis, el cual en esta especie es angosto. En

la región anterior de la cara ventral de la pars petrosa se encuentran el recessus

epitympanicus (véase Oído Medio) y el foramen del canalis facialis profundo, donde

abre el canalis facialis.

La cara dorsal de la pars petrosa del os temporale presenta el porus acusticus

internus, que es la apertura del meatus acusticus internus. El porus es ovalado y está

ubicado medialmente. En el fondo del meatus se observa un pequeño septum que lo

divide en dos canales, por los que pasan el N. facialis (dorsal) y el N.

vestibulocochlearis (ventral). Postero-dorsalmente al porus acusticus internus se

encuentra la fossa subarcuata, que presenta una forma alargada. En la región dorsal de

la apertura de la fossa se encuentra la eminencia arqueada, que es una elevación que

bordea posteriormente a la fossa subarcuata y es recorrida internamente por el canalis

semicircularis anterior; en este ejemplar de A. angustidens encuentra poco desarrollada.

Otra estructura que se pudo reconocer en esta región es la cresta de la parte petrosa,

(crista partis petrosae, véase Glosario) que es una elevación que se encuentra entre el

porus acusticus internus y la fossa subarcuata (forma el techo del meato acusticus

internus y es conocida como comisura suprafacial). En la región posterior de la cara

50


dorsal de la pars petrosa se encuentra la fossa cerebelaris posterior (o petromastoidea;

véase Glosario), esta es de forma elíptica, poco profunda y se extiende en un ala

posterior o ala petromastoidea que contacta con el mastoides.

Finalmente, la cara medial de la pars petrosa del os temporale es de forma

laminar, en esta región se observa la apertura del aqueductus vestibuli.

II.3.1.2 Arctotherium bonariense

Oído externo y basicráneo. En vista occipital se observa que el processus mastoideus

es robusto, está orientado antero-lateralmente y se extiende más ventralmente que

processus paraoccipitalis. El processus paraoccipitalis es más pequeño en relación al

processus mastoideus y al condylus occipitalis; se encuentra orientado dorso-

ventralmente, aunque el ápice está inclinado levemente medialmente. El condylus

occipitalis es apenas más robusto que el processus mastoideus. El foramen magnum es

elipsoidal transversalmente (Fig. II.13.1A).

En vista lateral (Fig. II.13.1B), se observa que el timpánico forma el meatus

acusticus externus y que este no sobrepasa lateralmente al processus mastoideus. El

meatus acusticus externus es un tubo corto, elipsoidal en su sección transversal, abierto

en su extremo distal. El ejemplar MLP 09-I-5-1 presenta el meato de ambos lados

cubierto con sedimento calcáreo, pero en los otros ejemplares se encuentra orientado

postero-medial a antero-lateral, con una leve inclinación dorso-ventral. El meatus

acusticus externus se encuentra separado del processus postglenoideus (anterior) y del

processus mastoideus (posterior) por un surco muy estrecho y profundo. Anteriormente

a la apertura del meatus acusticus externus se encuentra el foramen postglenoideum

(sensu Davis, 1964), también visible ventralmente.

En vista ventral, se observa que la bulla tympanica es plana excepto en la región

postero-medial donde está levemente inflada. En el ejemplar MARC 10232 ambas

bullas tympanicas están rotas y no es posible observar esta característica. En la región

51


posterior de la bulla tympanica se observa una pequeña cresta que corresponde al área

deunión ente el ecto- y el entotimpánico (Fig. II.13.1C).

En la región postero-medial de la bulla tympanica se observa el foramen jugulare,

dentro del cual abren dos forámenes, de tamaño similar. El canalis caroticus, que está

ubicado dorsalmente, y el otro foramen es ventral a este. Por el primero pasa la A.

carotis interna, y por el segundo pasan el N. glossopharyngeus (IX), el N. vagus (X), el

N. accessorius spinalis (XI) y la V. jugularis (Fig. II.13.1C). En el margen postero-

lateral de la bulla tympanica hay un solo foramen, el foramen stylomastoideum (para el

paso del N. facialis, el ramus auricularis del N. vagus y la A. stylomastoidea; Davis,

1964). Entre el foramen stylomastoideum y el foramen jugulare existe una cresta que

contacta el timpánico con el processus paraoccipitalis, la cresta transversa del

processus paraoccipitalis. En este espécimen la cresta está poco desarrollada por lo que

el foramen stylomastoideum y el foramen jugulare abren en una misma fosa (Fig.

II.13.1C).

En la región antero-lateral de la bulla se encuentra el foramen postglenoideum, el

cual es visible tanto en vista ventral como lateral. El timpánico alcanza el borde

posterior del processus postglenoideus, formando el margen posterior del foramen

postglenoideum (Fig. II.13.1C).

En la región antero-medial de la bulla tympanica se observan dos aberturas: una

lateral por la que abre la trompa de Eustaquio, y otra medial para el foramen lacerum

que corresponde a la salida del canalis caroticus (Fig. II.13.1C).

La pars basilaris del os occipitale es muy convexa y cubre el borde medial de la

bulla tympanica, con la que limita lateralmente. El canalis N. hypoglossi se encuentra

en la fossa condylaris ventralis, que es bastante pronunciada (Fig. II.13.1C).

Oído medio. La TAC se obtuvo sobre el espécimen MLP 00-VII-1-1 (A.

bonariense). (Fig. II.13.2A,B). A partir de la reconstrucción 3D del oído medio se

calculó que el cavum tympani de este ejemplar tiene un volumen de 10994,54 mm3. Por

medio de la TAC se observó que esta cavidad se encuentra delimitada ventral, medial y

52


lateralmente por el timpánico, mientras que dorsalmente está delimitada por la pars

petrosa del os temporale, el cual se extiende postero-lateralmente, formando un ancho

processus mastoideus de superficie triangular que se proyecta ventralmente (Fig.

II.13.2C,D). La región auditiva media derecha se encuentra mejor preservada que la

izquierda, donde hay sedimento calcáreo depositado.

En la región anterior del cavum tympani se observa un septum horizontal

incompleto que la divide en dos cámaras, una dorsal y una ventral, ambas de tamaño

similar (Fig. II.13.2C).

El resto del cavum tympani está formado por una sola cámara, globosa, en la que

no se observan tabiques; esta condición permite agrupar a los osos dentro del grupo de

los Arctoidea según Flower (1869), o dentro del suborden Caniformia (Eisenberg, 1989;

Wozencraft, 1989, 2005; Wyss & Flynn, 1993) según la clasificación actual. Sobre la

bulla tympanica izquierda del ejemplar MLP 00-VII-1-1, en la región postero-ventral

del cavum tympani se observa un pequeño tabique vertical, el cual podría ser

interpretado como septa radial (sensu Torres, 1987) (Fig. II.13.2D). En esta región el

cavum tympani se observa como comprimido en sentido latero-medial. La región

posterior del cavum tympani es lisa y globosa; sin embargo la morfología de esta región

no se puede observar detalladamente debido a que tanto la bulla tympanica izquierda

como la derecha están un poco deterioradas.

Debajo de la pars petrosa del os occipitale se encuentra el canalis caroticus, el

cual estaría formado por el entotimpánico, según su ubicación en la región medial del

cavum tympani (Fig. II.13.2C,D). El tubo de Eustaquio abre en la región anterior del

cavum tympani, enfrente del promontorium. Los huesecillos del oído medio (malleus,

incus y stapes) no se encuentran preservados.

En la región dorsal del cavum tympani se observa la presencia del recessus

epitympanicus, que es una cámara pequeña excavada en la pars petrosa del os

temporale, en la que articulan el malleus y el incus (Fig. II.13.2A,B,D).

53


Oído interno. Está excavado dentro de la pars petrosa del os temporale. A partir

de la TACs se reconstruyeron los tres canalis semicircularis del ejemplar MLP 00-VII-

1-1 (Fig. II.13.3A-E). El área que encierra el arco del canalis semicircularis posterior

(CSP) es elipsoidal, con la mayor longitud en sentido antero-posterior. Tanto el canalis

semicircularis anterior (CSA) como el canalis semicircularis lateral (CSL) presentan un

área de forma circular (Fig. II.13.3D,E,F). Cada canalis semicircularis se une al

utriculus a través de las ampullae membranaceae las cuales se encuentran excavadas en

las ampullae osseae (Ladevèze et al., 2008), en el ejemplar MLP 00-VII-1-1 estas

últimas fueron reconstruidas pero con poco detalle. El CSP forma la crus commune con

el CSA, esta estructura es típica de amniotas, y en MLP 00-VII-1-1 como en todos los

Ursidae estudiados (véase Materiales y Métodos) también se observa una crus commune

secundaria (Arnaudo et al., 2014) (Fig. II.13.3A,C,E). La crus commune secundaria está

compuesta por la parte posterior del CSL y la parte inferior del CSP; por lo tanto los

canalis semicircularis alcanzan el utriculus solo por cuatro aperturas (Meng & Fox,

1995; Sánchez-Villagra & Schmelzle, 2007; Ladevèze et al., 2008, 2010; Ruf et al.,

2009; Ekdale y Rowe, 2011; Luo et al., 2011, 2012); mientras que en aquellas especies

que no presentan esta estructura los canalis semicircularis llegan al utriculus por cinco

aberturas, una para cada ampullae. Al encontrarse presentes tanto la crus commune

típica como la crus commune secundaria, solo se forman ampullae en los extremos

libres del CSA y del CSL. El CSA se orienta antero-dorso-lateral a postero-ventro-

medial, el CSP está orientado de antero-dorso-medial a postero-ventro-lateral y el CSL

orientado oblicuamente antero-dorsal a postero-ventral. La altura del CSA y del CSP es

la misma; esta característica fue reportada para especies cuadrupedas como marsupiales

diprotodontios (Schmelzle et al., 2007).

Si bien el receso óseo en el que se encuentran el sacculus y el utriculus fue

reconstruido en este ejemplar, no fue posible observar una separación entre ellos. La

cochlea se encuentra ubicada anteriormente a los canalis semicircularis y presenta tres

vueltas (contadas siguiendo a West, 1985) (Fig. II.13.3A-C).

En la región medial del oído interno se encuentra el aqueductus vestibuli. Este

forma un canal para el paso del ductus endolymphaticus en vida (Fig. II.13.3A-F). Se

54


extiende desde la cochlea a través la pars petrosa del os temporale y emerge en el

espacio epidural de la fosa craneana posterior (Lo et al., 1997). En el ejemplar MLP 00-

VII-1-1 el aqueductus vestibuli está orientado dorso-lateralmente a ventro-medialmente,

por lo que presenta una orientación diferente a A. angustidens y A. tarijense. En

Arctotherium bonariense el diámetro del aqueductus vestibuli y de los canalis

semicircularis es igual.

En Arctotherium bonariense la lamina spiralis ossea de la cochlea se encuentra

preservada. La lamina spiralis ossea se curva alrededor del modiolus (pilar óseo central

que resulta de enrollamiento de la cochlea), en la pared axial de la cochlea. En el

ejemplar MLP 00-VII-1-1, esta estructura se encuentra mejor preservada del lado

izquierdo mientras que del lado derecho solo se conservó la porción apical del

modiolus, por eso solo se pueden contar las vueltas de la cochlea del oído izquierdo.

La cara ventral de la pars petrosa del os temporale está divida en dos regiones: la

pars cochlearis, anterior, y la pars cannicularis (o pars vestibular; véase Glosario),

posterior (Torres, 1987). En esta región, la porción más notoria es el promontorium,

consecuencia de la primera vuelta del espiral de la cochlea. Postero-ventral a este se

encuentra la fenestra cochleae, que es amplia y ovalada (Fig. II.13.3G). Dorsalmente al

promontorium, está la fenestra vestibuli (Fig. II.13.3G), donde se apoya la basis

stapedis, en vida. Esta fenestra es de menor tamaño que la fenestra cochleae. En el

espécimen MLP 00-VII-1-1 la proporción estapedial (largo/ancho de la fenestra

vestibuli) fue calculada como de aproximadamente 1.27. En la cara ventral también fue

posible observar el sulcus sigmoideus sinus que separa la pars cochlearis de la pars

canalicularis, que es angosto. En la región anterior de la cara ventral se encuentran el

recessus epitympanicus (véase Oído Medio) y el foramen del canalis facialis profundo,

donde abre el canalis facialis.

La pars petrosa del os temporale presenta en su cara dorsal una apertura, el porus

acusticus internus, que es la apertura del meatus acusticus internus. Este orificio es de

contorno cuadrangular y está ubicado medialmente. En la región más profunda del

meato se observa un pequeño septum denominado cresta transversa (o falciforme; véase

Glosario) que lo divide en dos canales, por los que pasan el N. facialis (dorsal) y el N.

55


vestibulocochlearis (ventral). En el corte coronal en la TAC se observa que el meatus

acusticus internus corre lateralmente desde la región cerebelar del cráneo hacia el

interior del oído interno. Por adentro de este canal corren dos canales más pequeños,

uno para el paso del N. facialis (VII) y el otro ventral para el paso del N.

vestibulocochlearis (VIII). El N. facialis pasa desde el sistema nervioso central,

atraviesa el cavum tympani y luego sale del cráneo por el foramen stylomastoideum (De

Iullis & Pulerà, 2007) (Fig. II.13.3G). A partir de la TAC se pudo reconstruir

parcialmente el N. vestibulocochlearis. De la rama común que sale del N.

vestibulocochlearis se observa la rama cochlear y dos ramas vestibulares, una de las

cuales es próxima a la ampullae del CSA (N. ampullaris anterior; Meng & Fox, 1995;

Macrini et al., 2010) y la otra a la crus commune secundaria (Fig. II.13.4A). Postero-

dorsalmente al porus acusticus internus se encuentra la fossa subarcuata (Fig.

II.13.3H), que es alargada pero en su región posterior es de forma angulosa (Fig.

II.13.4B). Dorsalmente a la apertura de la fossa subarcuata se encuentra la eminencia

arqueada, esta es una elevación conspicua que bordea posteriormente a la fossa

subarcuata y es recorrida internamente por el canalis semicircularis anterior. En este

ejemplar se observó que la cresta de la parte petrosa, una elevación que se encuentra

entre el porus acusticus internus y la fossa subarcuata, es conspicua. La fossa

cerebelaris no pudo ser reconstruida.

La cara medial de la pars petrosa del os temporale es de forma laminar y sobre

ella se observa la apertura del aqueductus vestibuli.

La parte anterior de la pars petrosa del os temporale está apoyada pero no

fusionada al tentorium cerebelli osseum (Fig. II.13.4C). La pars petrosa contacta con el

exoccipital postero-medialmente y forma el processus mastoideus, lateralmente. Este

proceso contacta con el processus postglenoideus y el processus paraoccipitalis.

En la superficie ventral de la pars petrosa del os temporale hay dos depresiones

para inserciones musculares (Torres, 1987): la fossa musculus tensor tympani (anterior)

y la fossa musculus stapedialis (posterior). La fossa musculus tensor tympani es más

larga y profunda que la fossa musculus stapedialis, la cual está ubicada postero-

ventralmente al canalis facialis.

56


II.3.1.3 Arctotherium tarijense

Oído externo y basicráneo. Las vistas ventral, lateral y posterior del basicráneo de A.

tarijense se muestran en la Figura II.14.1. En vista occipital el processus mastoideus

está antero-lateralmente orientado y se extiende más ventralmente que el processus

paraoccipitalis (sensu Davis, 1964), el cual está posteriormente orientado y su ápice es

aguzado. En dos de los tres especímenes estudiados, el processus mastoideus es más

ancho que el condylus occipitalis, mientras que el processus paraoccipitalis es

relativamente pequeño. Sin embargo, en el ejemplar MLP 10-5 el condylus occipitalis

es más ancho que las otras dos estructuras (Fig. II.14.1C,F,I), probablemente debido a

una variación presente en esta especie que debería ser chequeada sobre la base de un

mayor número de ejemplares.

Los huesos ectotimpánico y entotimpánicos (sensu Hunt, 1974) están fusionados

formando un hueso timpánico simple, como en A. angustidens (Arnaudo et al., 2014).

Este hueso forma la bulla tympanica y el meatus acusticus externus (Fig. II.14.1A,D,G).

En vista lateral, en los ejemplares MLP 10-5 y MHJ 544, la bulla tympanica

apenas alcanza el processus mastoideus ventralmente. Esta condición está presente en el

lado izquierdo de la bulla del ejemplar MACN 971, mientras que en el lado derecho la

bulla tympanica excede el processus mastoideus ventralmente. La pared dorsal del

meatus acusticus externus está abierta distalmente, es elíptica en sección longitudinal y

está orientada antero-lateralmente. Está separada del processus postglenoideus,

anteriormente y del processus mastoideus, posteriormente, por un surco profundo. En

todos los especímenes conocidos de A. tarijense el foramen postglenoideum también es

visible en vista lateral y está ubicado anteriormente al meatus acusticus externus. En el

ejemplar MACN 971 este foramen está parcialmente cubierto por una pequeña cresta

denominada apófisis del tubo de Eustaquio, mientras que en el ejemplar MLP 10-5 esta

está ausente (Fig. II.14.1B,E,H).

En vista ventral (Fig. II.14.1A,D,G), el meatus acusticus externus no sobrepasa

lateralmente al processus mastoideus. En el borde antero-medial de la bulla tympanica

se encuentra el foramen lacerum que junta las aberturas del tubo de Eustaquio (lateral) y

57


el canalis caroticus (medial). Este foramen está parcialmente cubierto por una

expansión anterior del timpánico, la apófisis del tubo de Eustaquio. En posición

postero-medial a la bulla tympanica se encuentran el foramen jugulare que presenta dos

aberturas, una para el paso del N. glossopharyngeus (IX), N. vagus (X), el N.

accessorius spinalis (XI) y la V. jugularis y otra (el canalis caroticus ubicado

anteriormente al foramen jugulare) para el paso de la A. carotis interna. Lateralmente a

ambos forámenes abre el foramen stylomastoideum (por donde pasa el N. facialis (VII),

el ramus auricularis del N. vagus y probablemente la A. stylomastoidea; Davis, 1964).

El foramen jugulare y el canalis caroticus están separados del foramen

stylomastoideum por una cresta conspicua, la cresta transversa del processus

paraoccipitalis, que conecta el processus paraoccipitalis con la bulla tympanica. En

Arctotherium tarijense hay un pequeño foramen en la base medial del processus

paraoccipitalis, probablemente para el pasaje de la rama de un nervio craneano. La

bulla tympanica contacta medialmente con la pars basilaris del os occipitale, el cual en

esta especie no sobrepasa la bulla tympanica.

Oído medio. A partir de la reconstrucción 3D se observó que la bulla tympanica del

ejemplar MACN 971 es globular y presenta un volumen de 11902.33 mm3 (Fig.

II.14.2A,B). El cavum tympani es más estrecho y alto que el de A. angustidens. A partir

de la TAC se observó que las paredes medial, lateral y ventral están formadas por el

hueso timpánico. Esta cavidad está delimitada dorsalmente por la pars petrosa del os

temporale. Esta pars conforma el processus mastoideus que está orientado

anteriormente (veáse abajo). En la pared anterior del cavum tympani hay un septo

horizontal el cual delimita un receso ventral incipiente, mientras que el dorsal, presente

en otras especies (e.g., A. angustidens), está ausente (Fig. II.14.2C). Como en otros

Ursidae, en A. tarijense las septas radiales (sensu Torres, 1987) son bien visibles en las

paredes ventral y lateral del cavum tympani (Arnaudo et al., 2014).

El canalis caroticus está ubicado en la pared medial del cavum tympani, debajo de

la pars petrosa del os temporale (Fig. II.14.2D) y dada su ubicación estaría

completamente formado por el entotimpánico (Arnaudo et al., 2014).

58


Dorsal al meatus acusticus externus (dorsalmente a la articulación entre el malleus

y el incus) se observa una pequeña cámara excavada en la pars petrosa del os

temporale. Esta corresponde al recessus epitympanicus el cual en MACN 971 es más

pequeña que en A. angustidens y en otros tremactinos (e.g., A. bonariense y Tremarctos

ornatus) (Fig. II.14.2D).

Oído interno. El oído interno está contenido dentro de la pars petrosa del os

temporale. A partir de las TACS se reconstruyeron los tres canalis semicircularis del

ejemplar MACN 971 (Fig. II.14.3A-D). El área del arco comprendido por el canalis

semicircularis posterior (CSP) y el canalis semicircularis lateral (CSL) es oval mientras

que el área del arco debajo del canalis semicircularis anterior (CSA) es redondeada.

Como fue mencionado, cada canalis semicircularis se une al utriculus a través de la

ampullae (Ladevèze et al., 2008), pero en el ejemplar MACN 971 no fue posible

reconstruirlas. El CSP forma la crus commune con el CSA y como en otros Ursidae, en

el ejemplar MACN 971 también se observa una crus commune secundaria (Arnaudo et

al., 2014) (Fig. II.14.3A-C). Esta está compuesta por la parte posterior del CSL y la

parte inferior del CSP; por lo tanto el canalis semicircularis alcanza el utriculus solo

por cuatro aperturas (véase mas arriba; Meng & Fox, 1995; Sánchez-Villagra &

Schmelzle, 2007; Ladevèze et al., 2008, 2010; Ruf et al., 2009; Ekdale & Rowe, 2011;

Luo et al., 2011, 2012). El CSA se orienta de antero-dorso-lateral a postero-ventro-

medial, el CSP está orientado de anterior-dorso medial a postero-ventro-lateral y el CSL

orientado oblicuamente antero-dorsal a postero-ventral. El CSP y el CSA tienen la

misma altura, esta característica fue reportada para especies cuadrúpedas como

marsupiales diprotodontios (Schmelzle et al., 2007) (Fig. II.14.3A-C).

El receso óseo en el que se encuentran contenidos el sacculus y utriculus también

fue reconstruido. Sin embargo no fue posible observar una separación discernible entre

ellos (Fig. II.14.3A-C).

En posición medial a la fenestra cochleae se encuentra el aqueductus vestibuli, el

cual en vida forma el canal para el pasaje del ductus endolymphaticus. Este se desplaza

desde la cochlea al cavum cranii a través de la pars petrosa del os temporale y abre en

la superficie medial de este hueso (Fig. II.14.3A-C). Como en A. angustidens, está

59


orientado antero-lateralmente a postero-medialmente. En Arctotherium tarijense el

diámetro del aqueductus vestibuli y de los canalis semicircularis es igual.

La cochlea se encuentra anteriormente a los canalis semicircularis y presenta tres

vueltas y media, aproximadamente (contadas siguiendo a West, 1985; Fig. II.14.3A-C).

En Arctotherium tarijense la lamina spiralis ossea de la cochlea se encuentra

preservada. Como fue mencionado, esta es una estructura que sirve como conducción

para los axones de las células ciliadas y del ganglion spirale cochleae, y físicamente

soporta el margen medial de la membrana basilaris. Así, la lamina spiralis ossea es el

correlato óseo más confiable para inferir la presencia de la inervación coclear

“moderna” del tipo de los Theria, y la medida de tales inervaciones a lo largo de la

longitud del ductus cochlearis (Luo et al., 2012). La lamina spiralis ossea se curva

alrededor del modiolus (pilar óseo central alrededor del cual se curva la cochlea) en la

pared axial de la cochlea. La lamina spiralis ossea secundaria también está preservada

en la pared opuesta (radial) de la cochlea (Ekdale, 2009).

En la pars petrosa del os temporale, la porción más desarrollada de la cara ventral

es el promontorium. En Arctotherium tarijense es de contorno ovalado. La fenestra

cochleae, que en vida está cubierta por la membrana tympani secundaria, presenta una

apertura amplia y ovalada ubicada postero-ventralmente a la fenestra vestibuli, la cual

tiene un tamaño menor (Fig. II.14.3E,F). En la reconstrucción 3D, en vista posterior del

oído interno se observa que la fenestra cochleae se localiza ventro-medial a la crus

commune secundaria, y está orientada oblicuamente (de dorso-postero-lateral a ventro-

antero-medial) en relación al plano horizontal del cráneo. La fenestra vestibuli sostiene

la basis stapedis en mamíferos. El stapes no está preservado en este espécimen, pero la

proporción estapedial (largo/ancho de la fenestra vestibuli) fue estimada como 1.22

aproximadamente. Latero-dorsalmente a la fenestra vestibuli se encuentra el sulcus

sigmoideus sinus que es bastante ancho con respecto a las otras especies (e.g., A.

angustidens, A. bonariense) siendo el más desarrollado de todos. En la región anterior

de la cara ventral de la pars petrosa se encuentra el recessus epitympanicus (véase la

descripción del oído medio para esta especie). Además en la superficie ventral de la

pars petrosa del os temporale de A. tarijense hay dos depresiones para inserciones

60


musculares (Torres, 1987): la fossa musculus tensor tympani (anterior) y la fossa

musculus stapedialis (posterior).

En la cara dorsal de la pars petrosa del os temporale se puede observar un orificio

que constituye la apertura del porus acusticus internus, que es la apertura del meatus

acusticus internus. Este orificio está orientado medialmente y es de forma ovalada.

Hacia la región más profunda del meatus, que corre lateralmente, se observa la cresta

transversa que lo divide en dos canales: uno dorsal (el canalis facialis), para el paso del

N. facialis (VII) y el otro ventral (el canalis vestibulocochlearis) para el paso del N.

vestibulocochlearis (VIII) (Fig. II.14.3D-F). El N. facialis pasa al oído medio desde el

oído interno (auris interna y auris media) antes de emerger por el foramen

stylomastoideum (De Iullis & Pulerà, 2007). En Arctotherium tarijense, el canalis

vestibulocochlearis se divide en tres ramas, una gruesa y anterior que abre en la cochlea

para el paso del N. cochlearis, y otras dos posteriores y más pequeñas que corren dorso-

laterlamente y entran en la base de la ampullae anteriormente (N. ampullaris anterior) y

posteriormente (N. ampullaris posterior) (Meng & Fox, 1995; Macrini et al., 2010; Fig.

II.14.3D). Dorsalmente al porus acusticus internus se encuentra la apertura para la fossa

subarcuata, que es de forma cuadrangular; anteriormente a esta apertura es posible

observar una depresión muy notoria. La fossa es de forma esférica y aplanda dorso-

ventralmente y aloja el paraflocculus del cerebellum (Wible et al., 1995)(Fig. II.14.4A);

pasa a través del arco delimitado por el CSA y en A. tarijense ocupa casi todo el espacio

entre los tres canalis semicircularis (Fig. II.14.4B). Dorsalmente a la apertura de la

fossa subarcuata se encuentra la eminencia arqueada, que es plana. La cresta de la parte

petrosa está poco desarrollada y la fossa cerebelaris no pudo ser reconstruida.

La pars petrosa presenta su cara medial de forma laminar y contiene al

aqueductus vestibuli que abre justo en la parte más angulosa de esta cara.


fusionada al tentorium cerebelli osseum (Fig. II.14.4C). La pars petrosa contacta con el

exoccipital postero-medialmente y forma el processus mastoideus lateralmente. Este

proceso contacta con el processus postglenoideus y el processus paraoccipitalis.

61


II.3.1.4 Arctotherium vetustum


está orientado antero-lateralmente. Es robusto y es más ancho que el processus

paraoccipitalis pero no más ancho que los condylus occipitalis. Del lado izquierdo falta

una porción del processus mastoideus. El processus paraoccipitalis falta por completo

del lado izquierdo, mientras que del lado derecho falta la porción distal pero es posible

deducir que el processus paraoccipitalis está orientado dorso-ventralmente. Los

condylus occipitalis son robustos (Fig. II.15.1A).

El meatus acusticus externus está formado por una proyección del timpánico. Esta

proyección está rota en el extremo lateral de ambos lados, pero según lo que se observa,

puede inferirse que estaría orientado anteriormente (Fig. II.15.1B,C).

Ventralmente, la bulla tympanica es apenas globosa (en este punto es importante

aclarar que el ejemplar MMP 1233 que se está describiendo presenta esta zona bastante

reconstruida. A partir de las TACs se observó que la bulla tympanica izquierda se

encuentra preservada mientras que la bulla tympanica izquierda se ha reconstruido casi

completamente). Postero-medialmente se observa que la cresta formada por el contacto

entre el timpánico y el processus paraoccipitalis es conspicua (la bulla inflada en la

región posterior hace que el contacto entre el timpánico y el processus paraoccipitalis

se vea más desarrollado, aunque nuevamente hay que tener en cuenta que toda esa zona

ha sido parcialmente reconstruida), y por lo tanto el foramen jugulare (medial) y el

foramen stylomastoideum (lateral) están en fosas separadas. Tanto el foramen jugulare

como el foramen stylomastoideum tienen sedimento y no es posible ver la apertura del

canalis caroticus ni del foramen jugulare propiamente dicho, y lo mismo sucede con el

foramen stylomastoideum. Se observa la cresta transversa del processus paraoccipitalis

que delimita posteriormente el foramen jugulare (esta cresta es visible en algunos

ejemplares de A. angustidens en los cuales la cresta entre el timpánico y el processus

paraoccipitalis es baja y los forámenes stylomanstoideum y jugulare quedan en la

misma fosa), como esta área a ambos lados del cráneo está reconstruida, podría ser que

en realidad la bulla no fuera tan globosa y que la cresta entre timpánico y el processus

paraoccipitalis se encuentre menos desarrollada. En la región antero-lateral de la bulla

62


tympanica se observa el foramen postglenoideum, el cual también está cubierto por

sedimento. Este foramen es visible tanto en vista ventral como lateral. En la región

antero-medial no se observan el foramen para la apertura de la trompa de Eustaquio ni

el foramen lacerum. Del lado derecho apenas se ve una depresión en la zona

correspondiente a la apertura de dichos forámenes ya que toda esa área, de ambos lados,

ha sido reconstruida con poco detalle (Fig. II.15.1C).

El borde medial de la bulla tympanica contacta con la pars basilaris del os

occipitale. Por lo que se observa en el ejemplar, este hueso presenta los márgenes

apenas convexos que solapan en menor medida a la bulla tympanica (Fig. II.15.1C).

Oídos medio e interno. A partir de la TAC realizada al ejemplar MMP 1233 (Fig.

II.15.2) se pudo observar que tanto la región auditiva media como la interna se

encuentran muy modificadas debido a la reconstrucción que ha sufrido. Además muchas

estructuras no se preservaron durante el proceso de fosilización. El cavum tympani

parece globoso en este ejemplar, en el que gran parte de los bordes de esta región se

observan reconstruidos, mientras que la región dorsal presenta una gran cantidad de

sedimento calcáreo, el cual debido a su densidad, se confunde con el hueso haciéndolos

imposible distinguir uno de otro.

En la región anterior del cavum tympani, el septum anterior incompleto no fue

preservado. Tampoco se observa el canalis caroticus ni se distingue el recessus

epitympanicus en la región dorsal del meatus acusticus externus.

La región auditiva interna también está muy poco preservada. La pars petrosa del

os temporale no se encuentra preservada. Se observó un pequeño fragmento de la

cochlea de ambos lados del cráneo pero sin embargo, no se pudo determinar la cantidad

de vueltas que presenta a partir del modelo 3D. También se observó del lado izquierdo

del cráneo la fossa subarcuata. Las demás estructuras como la fenestra vestibuli y

cochleae, el canalis semicircularis, el vestibulum y el aqueductus endolymphaticus no

pudieron ser reconocidos.

63


II.3.1.5 Arctotherium wingei


es pequeño y está orientado latero-medialmente y dorso-ventralmente. El processus

paraoccipitalis, es un poco más robusto que el processus mastoideus, está orientado

dorso-ventralmente y su ápice es romo. El condylus occipitalis es más ancho que el

processus mastoideus y el processus paraoccipitalis. El foramen magnum es elipsoidal

en sección transversal (Fig. II.16.1A).

En vista lateral se observa el meatus acusticus externus, circular y dispuesto

horizontalmente. El hueso timpánico constituye la porción ósea del meatus acusticus

externus y forma un tubo abierto dorsalmente en su porción distal. Está separado del

processus postglenoideus (anterior) y del processus mastoideus (posterior) por un surco.

El foramen postglenoideum, ubicado anteriormente al meatus acusticus externus, es de

gran tamaño, circular y a diferencia de otras especies no se encuentra cubierto por el

timpánico. En vista lateral también se puede observar la bulla tympanica que alcanza

ventralmente al processus mastoideus (Fig. II.16.1B).

En vista ventral se observa que la bulla tympanica es globosa en toda su

extensión, a diferencia de lo que ocurre en A. tarijense, cuya bulla tympanica también

es globosa pero solo en la región posterior. La bulla tympanica está formada por el ecto-

y los entotimpánicos que se encuentran fusionados formando un solo hueso, el

timpánico. Este hueso forma también el meatus acusticus externus; este último no

sobrepasa al processus mastoideus y es más corto del lado derecho. En el margen

antero-lateral de la bulla tympanica se encuentra el foramen postglenoideum, el cual es

conspicuo. En el borde antero-medial de la bulla se encuentra el foramen lacerum, en el

que abren conjuntamente el tubo de Eustaquio (lateral) y el canalis caroticus (medial).

Este foramen no se encuentra cubierto por la apófisis del tubo de Eustaquio. Postero-

medialmente a la bulla tympanica se observa el foramen jugulare que presenta dos

aberturas, una por la que pasan el N. glossopharyngeus (IX), el N. vagus (X), el N.

accessorius spinalis (XI) y la V. jugularis y otra, la pertura del canalis caroticus,

ubicada dorso-medial a la anterior, y por la que pasa la A. carotis interna. Lateralmente

a estos dos forámenes se encuentra el foramen stylomastoideum (por el que pasan el N.

64


facialis (VII), el ramus auricularis del N. vagus y la A. stylomastoidea; Davis, 1964).

Posteriormente, la bulla tympanica contacta con el processus paraoccipitalis formando

una cresta transversa conspicua, la cresta transversa del processus paraoccipitalis, que

separa el foramen jugulare del foramen stylomastoideum. Esta característica es propia

de los Ursinae y también es compartida por A. tarijense, que al igual que A. wingei,

presentan la bulla tympanica muy globosa en esta región. Medialmente, la bulla

tympanica contacta con la pars basilaris del os occipitale, que es cóncavo pero no

sobrepasa a la bulla tympanica. En la región postero-lateral del basicráneo de este

ejemplar, se observa la sutura entre el processus paraoccipitalis y el processus

mastoideus, más notoria del lado izquierdo que del derecho (Fig. II.16.1C).

II.3.2 Tremarctos

II.3.2.1 Tremarctos ornatus

Oído externo y basicráneo. La región auditiva externa de T. ornatus se muestra en la

Fig. II.17.1. En general, en la mayoría de los ejemplares estudiados en vista occipital se

observa que el processus mastoideus es poco robusto y se encuentra orientado apenas

antero-lateralmente. El processus paraoccipitalis (sensu Davis, 1964) está orientado

dorso-ventralmente, es aguzado en su extremo distal y sobrepasa ventralmente al

processus mastoideus. El condylus occipitalis es más robusto que el processus

paraoccipitalis y este a su vez lo es más que el processus mastoideus (Fig. II.17.1A);

excepto en los ejemplares USNM 210323, USNM 210324 y USNM 271418, en los

cuales tanto el processus paraoccipitalis como el processus mastoideus son más

similares y el condylus occipitalis está más reducido (Fig. II.17.2).

En vista lateral, el timpánico forma el meatus acusticus externus, cuyo extremo

distal es un tubo abierto dorsalmente. Este está orientado horizontalmente y es elíptico

65


en sección longitudinal. Se trata de un tubo extenso que casi alcanza al processus

mastoideus lateralmente. En posición anterior al meatus acusticus externus se encuentra

el foramen postglenoideum, que es pequeño, oval o circular y visible lateralmente. El

meatus acusticus externus se separa del foramen postglenoideum anteriormente y del

processus mastoideus posteriormente, por un surco muy angosto y extenso, que se

condice con el extenso meatus acusticus externus (Fig. II.17.1B).

En vista ventral se observa que la bulla tympanica es plana (Fig. II.17.1C). En la

región postero-medial de la misma se observa una pequeña cresta, que podría

corresponder a la fusión de los huesos ecto- y entotimpánico (sensu Hunt, 1974). En el

margen antero-medial de la bulla tympanica se encuentra el foramen lacerum por el que

abren la A. carotis interna (medial), el tubo de Eustaquio (lateral) y una tercera abertura

ventral a la del canalis caroticus, que constituye la entrada al sinus cavernosus. Este

foramen se encuentra cubierto por una expansión anterior del timpánico, la apófisis del

tubo de Eustaquio (véase Glosario) (Fig. II.17.1C). En el borde antero-lateral de la bulla

tympanica se encuentra el foramen postglenoideum, también visible lateralmente. En

todos los ejemplares estudiados el timpánico se encuentra formando el límite posterior

del mismo, pero sin formar un canal. En el margen postero-lateral de la bulla se

encuentra el foramen stylomastoideum, mientras que en el margen postero-medial se

observan dos aberturas, una dorsal que es la entrada del canalis caroticus y una más

ventral para el paso del N. glossopharyngeus (IX), N. vagus (X) y el N. accessorius

spinalis (XI), y la V. jugularis, ambas aberturas conforman al foramen jugulare. Estos

últimos dos forámenes se encuentran separados del foramen stylomastoideum por una

cresta poco conspicua, la cresta transversa del processus paraoccipitalis, que contacta el

processus paraoccipitalis con la región posterior de la bulla tympanica (Fig. II.17.1C).

Oído medio. A partir de las reconstrucciones 3D se observó que la región auditiva

media de los ejemplares MLP 2329 y MLP 01-I-03-62 es globosa pero en menor

medida que la de A. angustidens. El cavum tympani de los ejemplares estudiados

presenta un volumen de 1523,29 mm3 y de 1363,97 mm3, respectivamente (Fig.

II.17.3A,B). Al comparar el cavum tympani con aquel de A. angustidens, se observa que

en T. ornatus está más comprimido latero-medialmente. A partir de las TACs de

66


observó que las paredes medial, ventral y lateral del cavum tympani están delimitadas

por el timpánico, mientras que dorsalmente están delimitadas por la pars petrosa del os

temporale el cual se extiende postero-lateralmente formando el processus mastoideus.

En la región anterior el cavum tympani está apenas dividido por un septum

horizontal anterior incompleto. En ambos especímenes el septum es poco conspicuo y

delimita dos cámaras, una ventral muy pequeña y otra dorsal de mayor tamaño. A través

de las TACs se observa que el septum está formado por una evaginación de la pared

lateral de la bulla tympanica (Fig. II.17.3A-C). Como fue postulado por Arnaudo et al.,

(2014) no es posible establecer los límites entre los ecto- y entotimpánicos; sin embargo

debido a que el septum está formado por la parte más lateral de la bulla tympanica es

posible proponer que estaría formado por el ectotimpánico. Tampoco se encuentran en

estos ejemplares de T. ornatus los otros septos mencionados por Arnaudo et al. (2014).

El cavum tympani presenta el mismo desarrollo a lo largo de toda su extensión,

sin presentar una región más voluminosa como en A. angustidens. En la cara lateral del

cavum tympani, es posible observar una constricción que corre antero-posteriormente y

que lo divide en una porción dorsal y otra ventral. En la tomografía no se observan

septas radiales (sensu Torres, 1987) en la región ventral ni la lateral del cavum tympani

(Fig. II.17.3).

Ventralmente a la pars petrosa del os temporale, en la región medial del cavum

tympani, se encuentra el canalis caroticus. Debido a su ubicación medial, puede

inferirse que este canal se encuentra formado completamente por el entotimpánico (Fig.

II.17.3D).

Dorsalmente al meatus acusticus externus, excavado en la pars petrosa del os

temporale, se encuentra el recessus epitympanicus, donde articulan el malleus y el

incus. En esta especie se trata de una cámara conspicua, como en A. angustidens, y a

excepción de lo observado en A. tarijense, donde apenas se distingue una pequeña

cámara en la región dorsal (Fig. II.17.3A,B,D).

67


Medialmente al meatus acusticus externus, en la superficie dorsal del cavum

tympani se encuentra el promontorium, el cual constituye la porción más prominente de

la pars petrosa del os temporale (Fig. II.17.3D).

El anulus tympanicus, donde se está apoyando la membrana tympani, es una

estructura en forma de anillo grácil que apenas se diferencia bien en el extremo medial

del meato acústico externo.

Oído interno. El oído interno está excavado en la pars petrosa. A partir de las

TACs se reconstruyeron los oídos internos completos (elementos del oído interno que

forman parte al laberinto membranoso, el cual se aloja en el laberinto óseo: los tres

canalis semicircularis, el vestibulum, la cochlea y el aqueductus vestibuli; Fig.

II.17.4A-F) tanto del lado derecho como izquierdo, de los dos ejemplares MLP 2329 y

MLP 1-I-03-62. El área del arco comprendido por el canalis semicircularis posterior

(CSP) y el canalis semicircularis lateral (CSL) es oval mientras que el área del arco

debajo del canalis semicircularis anterior (CSA) es redondeada (Fig. II.17.4D-F). El

CSP forma la crus commune con el CSA y como en otros osos, en los especímenes de T.

ornatus que fueron tomografiados se observa también la crus commune secundaria. Esta

está compuesta por la parte posterior del CSL y la parte inferior del CSP (Fig. II.17.4A-

C). Cada canalis semicircularis se une al utriculus a través de la ampullae (Ladevèze et

al., 2008); en los dos ejemplares son conspicuas y se pudieron reconstruir el receso de la

ampullae osseae posterior y de la ampullae osseae lateralis (Fig. II.17.4A,B). También

se reconstruyó la ampullae osseae de la crus commune secundaria. Debido a esto, los

canalis semicircularis alcanzan el utriculus solo por cuatro aperturas (véase más arriba;

Meng & Fox, 1995; Sánchez-Villagra & Schmelzle, 2007; Ladevèze et al., 2008, 2010;

Ruf et al., 2009; Ekdale & Rowe, 2011; Luo et al., 2011, 2012). Los canalis

semicircularis están orientados en forma oblicua; el CSA se orienta antero-dorso-lateral

a postero-ventro-medial, el CSP está orientado de antero-dorso medial a postero-ventro-

lateral y el CSL está orientado oblicuamente de antero-dorsal a postero-ventral. El CSP

y el CSA tienen la misma altura, dicha característica fue reportada para especies

cuadrúpedas como marsupiales diprotodontios (Schmelzle et al., 2007).

68


A partir de las TACs se pudo reconstruir el molde del receso óseo en el que se

encuentran alojados el sacculus y utriculus en vida, pero en ninguno de los dos

ejemplares fue posible reconstruir estas estructuras. La cochlea se ubica anteriormente a

los canalis semicircularis, y presenta dos vueltas y media (contadas siguiendo el

protocolo de West, 1985) (Fig. II.17.4A-C).

Medial a la fenestra vestibuli se encuentra el aqueductus vestibuli, que forma el

canal por donde pasa el ductus endolymphaticus en vida. Este canal corre desde la

cochlea hacia el cavum cranii atravesando la pars petrosa del os temporale para abrir en

la cara medial de este, en el espacio epidural de la fosa craneana (Fig. II.17.4A-F). El

aqueductus vestibuli es horizontal, y está orientado de antero-lateral a postero-medial.

Tanto éste, como los canalis semicircularis, tienen el mismo diámetro a diferencia de lo

que ocurre en otros mamíferos, como en marsupiales (Schmelzle et al., 2007) o

notoungulados (Macrini et al., 2010).

En T. ornatus se observa la lamina spiralis ossea en la pared axial de la cochlea y

el modiolus que es la estructura alrededor del cual se curva la cochlea. En la pared

radial de ésta se encuentra la lamina spiralis ossea secundaria (Ekdale, 2009).

En la pars petrosa del os temporale, en la cara ventral la porción más desarrollada

es el promontorium. La fenestra cochleae, que en vida está cubierta por la membrana

tympani secundaria, presenta una apertura amplia y ovalada ubicada postero-

ventralmente a la fenestra vestibuli, la cual tiene un tamaño menor (Fig. II.17.4G,H). La

fenestra vestibuli es donde se apoya la basis stapedis en mamíferos. El stapes no está

preservado en este espécimen, pero la proporción estapedial (largo/ancho de la fenestra

vestibuli) fue estimada como 1,21 aproximadamente. Latero-dorsalmente la fenestra

vestibuli se encuentra el sulcus sigmoideus sinus, que es angosto. En la región anterior

de la cara ventral de la pars petrosa se encuentra el recessus epitympanicus (véase la

descripción del oído medio para esta especie). Además en la superficie ventral de la

pars petrosa del os temporale de T. ornatus hay dos depresiones para inserciones

musculares: la fossa musculus tensor tympani (anterior) y la fossa musculus stapedialis

(posterior).

69


En la cara dorsal de la pars petrosa del os temporale se encuentra el porus

acusticus internus (Fig. II.17.4G), que es la apertura del meatus acusticus internus que

corre lateralmente; este orificio es conspicuo, está orientado medialmente y es de

sección triangular. En la región más profunda del meatus acusticus internus se

encuentra la cresta transversa que divide a este canal en dos más pequeños: uno dorsal

(el canalis facialis), para el paso del N. facialis (VII) y el otro ventral (el canalis

vestibulocochlearis) para el paso del N. vestibulocochlearis (VIII) (Fig. II.17.5A). El N.

facialis pasa al oído medio desde el oído interno para luego emerger del cráneo por el

foramen stylomastoideum (De Iullis & Pulerà, 2007). Al igual que en otros especímenes

de Ursidae estudiados, en T. ornatus se pudo observar que el canalis

vestibulocochlearis se divide en una rama gruesa y anterior que abre en la cochlea para

el paso del N. cochlearis, pero no así a aquellas ramas que llegan al vestibulum (Meng

& Fox, 1995; Macrini et al., 2010; Fig. II.17.5A). Dorsalmente al porus acusticus

internus se encuentra la apertura para la fossa subarcuata, que es de forma circular (Fig.

II.17.4H); esta apertura está precedida por una depresión apenas visible. La fossa es de

forma esférica y bilobulada en su porción distal; aloja el paraflocculus del cerebellum

(Wible et al., 1995). Dorsalmente a la apertura de la fossa subarcuata se encuentra la

eminencia arqueada, que en este ejemplar es conspicua y forma un reborde. La cresta de

la parte petrosa es notoria, siendo elevada y plana.

La cara medial es de forma laminar y contiene al aqueductus vestibuli que abre

justo en la parte más angulosa de esta cara.


fusionada al tentorium cerebelli osseum (Fig. II.17.5B). La pars petrosa contacta con el

exoccipital postero-medialmente y forma el processus mastoideus lateralmente. Este

proceso contacta con el processus postglenoideus y el processus paraoccipitalis. La

superficie está dividida en dos regiones, la pars cochlearis, antero-ventral, que encierra

la cochlea, y la pars canicullaris, postero-dorsal, la cual aloja el vestibulum y los

canalis semicircularis.

70


II.3.2.2 Tremarctos floridanus

Oído externo y basicráneo. La vista externa de los ejemplares AMNH F 98965 y UF

7454 de T. floridanus se muestra en la figura II.18.1. En vista occipital se observa que el

processus mastoideus es robusto y está orientado antero-ventralmente siendo esta

característica más notoria en el AMNH F 98965 (Fig. II.18.1A,B). El processus

paraoccipitalis (sensu Davis, 1964) está dorso-ventralmente orientado y es aguzado en

el ápice. En los dos ejemplares, los condylus occipitalis son más robustos que el

processus mastoideus y que el processus paraoccipitalis, aunque en el ejemplar AMNH

F 98965 la diferencia de tamaño entre el condylus occipitalis y el processus mastoideus

es menor. Este último ejemplar es en apariencia más senil que el ejemplar UF 7454

(Fig. II.18.1A,B).

En vista lateral se observa que el timpánico se proyecta lateralmente formando un

meatus acusticus externus, este es corto y no sobrepasa lateralmente al processus

mastoideus. El meatus acusticus externus es un tubo abierto dorsalmente, circular, que

se encuentra orientado lateralmente. Tanto en el ejemplar AMNH F 98965 como en el

UF 7454 este tubo es tan corto que no se forma el surco que lo separa anteriormente del

processus postglenoideus y posteriormente del processus mastoideus. El foramen

postglenoideum se encuentra anteriormente al meatus acusticus externus, es circular y

pequeño (Fig. II.18.1C).

En vista ventral se observa que la bulla tympanica es plana, el piso del cavum

tympani está formado por los huesos timpánicos y la pared medial está formada por la

pars basilaris del os occipitale (basioccipital). Postero-medialmente a la bulla

tympanica el contacto entre el timpánico y el processus paraoccipitalis (la cresta

transversa del processus paraoccipitalis) es conspicuo, de manera que el foramen

stylomastoideum (lateral) se encuentra separado del foramen jugulare (medial) (Fig.

II.18.1D). Este último está formado por el canalis caroticus, que constituye la entrada

de la A. carotis interna al cráneo, y por otro foramen que consiste en la apertura para la

salida de los nervios N. glossopharyngeus (IX), N. vagus (X), N. accessorius spinalis

(XI) y la V. jugularis. En el margen postero-lateral de la bulla tympanica se encuentra el

foramen stylomastoideum. Postero-medial al foramen jugulare está el foramen N.

71


hypoglossis, que conecta el canalis N. hypoglossi (XII) y se encuentra en la fossa

condylaris ventralis. En el borde antero-lateral de la bulla tympanica se observa el

foramen postglenoideum, el cual es visible tanto lateral como ventralmente. A

diferencia de lo que ocurre en A. angustidens, en estos ejemplares el foramen no está

cubierto por ninguna expansión del timpánico. Antero-medial a la bulla tympanica se

encuentra la apertura donde abre el foramen lacerum y el tubo de Eustaquio (sensu

Davis, 1964) (Fig. II.18.1D). Este último conecta la faringe con el cavum tympani. En

estos ejemplares tampoco se observan proyecciones del timpánico sobre este foramen.

El borde medial de la bulla tympanica contacta con el borde lateral de la pars basilaris

del os occipitale, pero en ningún caso este último sobrepasa la bulla tympanica (Fig.

II.18.1D).

Oído medio. La región auditiva media del ejemplar UF 7454 tiene forma cuadrangular,

sin mostrar la apariencia globosa de, por ejemplo, A. angustidens. El cavum tympani

tiene un volumen de 2658,7 mm3, siendo este más aproximado al volumen del cavum

tympani de T. ornatus que de otros tremarctinos. Al igual que todos los ejemplares de

Ursidae estudiados, las paredes medial, ventral y lateral del cavum tympani están

formadas por el timpánico, y dorsalmente, esta cavidad está delimitada por la pars

petrosa del os temporale (Fig. II.18.2A-B).

En la región anterior, el cavum tympani está incompletamente divido por un

septum horizontal en dos recesos, uno dorsal y otro ventral. En el ejemplar UF 7454 el

receso dorsal es el que presenta mayor tamaño mientras que el ventral es apenas visible

(Fig. II.18.2C). Este septum está formado por una evaginación de la pared lateral de la

bulla tympanica. Como los huesos que forman el timpánico (véase Hunt, 1974) están

fusionados, los límites entre estos no pudieron ser establecidos; a partir de la TAC es

posible inferir que estaría formado mayormente por la región más lateral de la bulla

tympanica y por lo tanto el septum estaría formado por el ectotimpánico. El resto del

cavum tympani está formado por una única cámara en la que no se diferencian otras

septa (Fig. II.18.2). En la región ventral del cavum tympani es posible observar una

septa radial (sensu Torres, 1987).

72


El canalis caroticus se encuentra ubicado ventralmente a la pars petrosa del os

temporale, y por su ubicación estaría formado por el entotimpánico (Fig. II.18.2D).

En la región dorsal al meatus acusticus externus y excavado en la pars petrosa del

os temporale se encuentra el recessus epitympanicus, donde articulan el malleus y el

incus (Fig. II.18.2D). En este ejemplar se trata de una cámara conspicua, a excepción de

lo ocurre en A. tarijense, donde apenas se distingue una pequeña cámara en la región

dorsal.

El anulus tympanicus, donde se apoya la membrana tympani, es una línea una

estructura en forma de anillo grácil que se diferencia bien en el extremo medial del

meatus acusticus externus.

Oído interno. El oído interno del ejemplar UF 7454 se encuentra representado en la

figura II.18.3. A partir de la TAC de este ejemplar se pudieron reconstruir tanto el oído

derecho como el izquierdo, completos (Fig. II.18.3A-C). El área del arco comprendido

por el CSP es oval, mientras que el CSL y el canalis semicircularis anterior encierran

un área que es redondeada (Fig. II.18.3D-E). Cada canalis semicircularis se une al

utriculus a través de la ampullae (Ladevèze et al., 2008), pero en este ejemplar no

pudieron ser reconstruirdas en detalle. En el ejemplar UF 7454 se observó la crus

commune típica de los mamíferos formada por el CSP y CSA; además, y como en otros

osos, también se observó la crus commune secundaria (Arnaudo et al., 2014; Fig.

II.18.3B,C) compuesta por la parte posterior del CSL y la parte inferior del CSP. Es así

que los canalis semicircularis alcanzan el utriculus solo por cuatro aperturas (véase mas

arriba; Meng & Fox, 1995; Sánchez-Villagra & Schmelzle, 2007; Ladevèze et al., 2008,

2010; Ruf et al., 2009; Ekdale & Rowe, 2011; Luo et al., 2011, 2012). El CSP está

orientado de dorso-medial a ventro-lateral, el CSA está orientado de postero-dorsal a

antero-ventral. El CSL está orientado antero-dorsalmente a postero-ventralmente. El

CSP y el CSA tienen la misma altura, característica que fue reportada para especies

cuadrupedas como marsupiales diprotodontios (Schmelzle et al., 2007) (Fig. II.18.3A-

F).

73


El receso óseo en el que se encuentran contenidos el sacculus y utriculus también

fue reconstruido, pero no fue posible observar una separación discernible entre ellos

(Fig. II.18.3A-F). Medial a la fenestra cochleae está el aqueductus vestibuli, el cual

forma el canal para el pasaje del ductus endolymphaticus en vida. Se desplaza desde la

región vestibular al cavum cranii a través de la pars petrosa del os temporale y abre en

la superficie medial de este hueso (Fig. II.18.3B,C). El ductus es horizontal y está

orientado de antero-lateral a postero-medial. El diámetro del aqueductus vestibuli y de

los canalis semicircularis es igual.

La cochlea se encuentra ubicada anteriormente a los canalis semicircularis y

presenta dos vueltas y medias, aproximadamente (contadas siguiendo a West, 1985; Fig.

II.18.3A-F). En Tremarctos floridanus la lamina spiralis ossea de la cochlea se

encuentra preservada. Esta es una estructura que sirve como conducción para los axones

de las celulas ciliadas y del ganglion spiralis cochleae, y físicamente soporta el margen

medial de la membrana basilaris. Así, lamina spiralis ossea es el correlato óseo más

confiable para inferir la presencia de inervaciones cocleares modernas del tipo de los

Theria, y la medida de tales inervaciones a lo largo de la longitud del canal cochlear

(Luo et al., 2012). La lamina spiralis ossea se curva alrededor del modiolus (pilar óseo

central) en la pared axial de la cochlea. La lamina spiralis ossea secundaria también

está preservada en la pared opuesta (radial) de la cochlea (Ekdale, 2009).

El oído interno esta excavado en la pars petrosa del os temporale. En la cara

ventral de este hueso la porción más notoria es el promontorium. La fenestra cochleae

es amplia, ovalada, y se orienta postero-ventral al promontorium, mientras que la

fenestra vestibuli, de posición antero- lateral a éste, tiene un tamaño menor (Fig.

II.18.3G-H). Esta última sostiene la basis stapedis del stapes en mamíferos, mientras

que la fenestra cochleae está cubierta por la membrana tympani secundaria en vida. El

stapes no está preservado en este espécimen, pero la proporción estapedial (largo/ancho

de la fenestra vestibuli) fue estimada aproximadamente como 1,25. En esta región se

encuentra el sulcus sigmoideus sinus que separa la pars cochlearis de la pars

canalicularis, y en este ejemplar es angosto. En la región anterior de esta superficie se

74


encuentran el recessus epitympanicus (véase la descripción del oído medio para esta

especie) y la apertura del canalis facialis.

En la cara dorsal de la pars petrosa del os temporale, se observa el porus

acusticus internus, que es la apertura del meatus acusticus internus (Fig. II.18.3G). Este

orificio es grande, está orientado medialmente y es de sección circular. El meatus corre

lateralmente y en la porción más interna del canal es posible observar la cresta

transversa o falciforme que lo divide en dos canales más pequeños: uno dorsal (el

canalis facialis), para el paso del N. facialis (VII), y otro ventral (el canalis

vestibulocochlearis), para el paso del N. vestibulocochlearis (VIII) (Fig. II.18.4A,B). En

vista coronal, se observa que el canalis facialis abre en un receso pequeño cercano al

recessus epitympanicus y a la fenestra cochleae. Este canal conecta con el cavum

tympani de manera que el N. facialis pasa al oído medio desde el oído interno, antes de

emerger por el foramen stylomastoideum (De Iullis & Pulerà, 2007). En Tremarctos

floridanus, solo fue posible reconstruir completamente la rama (N.) cochlear del N.

vestibulocochlearis, mientras que la rama (N.) vestibularis solo se reconstruyó

parcialmente (Fig. II.18.4). En posición postero-dorsal al porus acusticus internus se

encuentra la apertura de la fossa subarcuata, que es circular. Esta fossa aloja el

paraflocculus del cerebellum (Wible et al., 1995). La fossa subarcuata es alargada y en

la región anterior se encuentra una depresión similar a la que se observa en A. tarijense

(Fig. II.18.3H). Dorsalmente a la apertura de la fossa se encuentra la eminencia

arqueada, la cual es bastante conspicua. En este ejemplar de T. floridanus la cresta de la

parte petrosa es recta, mientras que la fossa cerebelaris posterior está débilmente

desarrollada pero forma un ala petromastoidea posterior.

En la superficie ventral de la pars petrosa del os temporale de T. floridanus hay

dos depresiones para inserciones musculares (Torres, 1987): la fossa musculus tensor

tympani (anterior) y la fossa musculus stapedialis (posterior). La fossa musculus tensor

tympani es más larga y profunda que la fossa musculus stapedialis, la cual está ubicada

postero-ventralmente al canalis facialis.

En la TAC del ejemplar UF 7454 no se observa una sutura entre la parte anterior

de la pars petrosa del os temporale y el tentorium cerebelli osseum. Postero-

75


medialmente la pars petrosa contacta con el exoccipital y forma el processus

mastoideus lateralmente. Este proceso contacta con el processus postglenoideus

anteriormente y con el processus paraoccipitalis posteriormente.

II.3.3 Arctodus

II.3.3.1 Arctodus pristinus


del ejemplar AMNH 95696 está orientado antero-lateralmente, mientras que el ejemplar

UF 154288 presenta el processus mastoideus menos robusto y orientado antero-

ventralmente (Fig. II.19.1A,D). Este último ejemplar presenta gran parte del cráneo

reconstruido, incluidos el processus mastoideus y el processus paraoccipitalis

izquierdo. En ambos ejemplares el processus paraoccipitalis está orientado

posteriormente, es aguzado en el ápice y los condylus occipitalis son más robustos que

el processus mastoideus y que el processus paraoccipitalis. El foramen magnum es

elipsoidal en sección transversal.

En vista lateral se observa que el meatus acusticus externus es un tubo abierto

dorsalmente, formado por la proyección lateral del ectotimpánico. En el ejemplar

AMNH 95696 esta expansión está rota de ambos lados por lo que no es posible

distinguir su extensión, y en el ejemplar UF 154288 esta expansión está completa solo

del lado derecho, mientras que del lado izquierdo ha sido reconstruida; en el lado

derecho se observa que la proyección del timpánico casi alcanza al processus

mastoideus pequeño (Fig. II.19.1B,E). El meatus acusticus externus se orienta

anteriormente (de postero-medial a antero-lateral) y está separado del processus

mastoideus y del processus postglenoideus por un surco. En la región anterior al meatus

acusticus externus se encuentra el foramen postglenoideum, también visible en esta

76


vista. Este foramen es circular y de gran tamaño en el ejemplar AMNH 95696, mientras

que en el ejemplar UF 154288 es bastante más pequeño (Fig. II.19.1B,E).

En vista ventral se observa que la bulla tympanica es plana en el ejemplar AMNH

95696, mientras que en el ejemplar UF 154288 es globosa (Fig. II.19.1C,F). En el

primer ejemplar la bulla tympanica izquierda solo está parcialmente preservada, pero se

alcanza a reconocer en la región posterior, cercana al processus paraoccipitalis, una

cresta que podría ser la unión entre ecto- y entotimpánico. En el segundo ejemplar (UF

154288) esta región está reconstruida. Posteriormente a la bulla tympanica se observa la

cresta transversa del processus paraoccipitalis, que contacta el timpánico con el

processus paraoccipitalis. En el ejemplar AMNH 95696 esta cresta es conspicua, y por

lo tanto el foramen stylomastoideum se encuentra separado del foramen jugulare. En el

ejemplar UF 154288, esta cresta fue reconstruida como conspicua en ambos lados del

cráneo y no así el foramen jugulare ni el canalis caroticus. Este último tampoco se

pudo observar en el ejemplar AMNH 95696, ya que la región postero-medial de la bulla

tympanica está rota de ambos lados (Fig. II.19.1C,F).

En el borde antero-lateral se observa el foramen postglenoideum, el cual es visible

tanto lateral como medialmente (Fig. II.19.1C,F). En la región antero-medial se

encuentra el foramen lacerum donde abre el canalis caroticus (medial) y el foramen

por donde abre el tubo de Eustaquio (lateral). En el ejemplar UF 154288 esta región no

está preservada y no es posible observar la abertura de los dos forámenes; mientras que

en AMNH 95696 se observan ambos forámenes (lacerum y tubo de Eustaquio) del lado

izquierdo. El borde medial de la bulla tympanica se ve parcialmente solapado por la

pars basilaris del os occipitale en el ejemplar AMNH 95696, mientras que en el

ejemplar UF 154288, al estar reconstruida esta región, no se puede aseverar con

seguridad que ese sea el margen original de la par basilaris del os occipitale.

Oído medio. Como se indicó anteriormente en el ejemplar UF 154288, la bulla

tympanica se observa globosa, pero cabe mencionar que tanto del lado derecho como

del lado izquierdo, están reconstruidas (Fig. II.19.2A,B). A partir de la tomografía solo

77


se pudo reconstruir la bulla tympanica de manera aproximada y la pars petrosa del os

temporale derecha, mientras que del lado izquierdo solo se pudo reconstruir la bulla

tympanica hasta la mitad y las demás estructuras del oído interno faltan por completo.

El volumen aproximado de la región auditiva media derecha es de 5926,68 mm3. El

volumen relativo de esta cavidad, con respecto al volumen del encéfalo, tampoco ha

podido ser calculado debido a que el cavum cranii no pudo ser construido por falta de

los huesos que lo delimitan. Las paredes medial, ventral y lateral de la bulla tympanica

están formadas por el timpánico, mientras que el techo está delimitado por la pars

petrosa del os temporale.

La región anterior del cavum tympani está divida incompletamente por un septum

horizontal. Este septum divide a dicha región en dos cámaras, una dorsal y otra ventral,

siendo de mayor tamaño la dorsal, este septum es más conspicuo y se extiende algo más

posteriormente que en los otros tremarctinos estudiados (Fig. II.19.2C). El resto de la

bulla tympanica es una única cámara que no presenta septas radiales, ni se diferencian

otras septa.

El canalis caroticus falta completamente del lado izquierdo, y del lado derecho

solo se observa un pequeña parte en la región anterior del cavum tympani. Dorsalmente

en la región anterior del cavum tympani, medial al meatus acusticus externus, se

encuentra el recessus epitympanicus donde articulan el malleus y el incus. Éste es

conspicuo y parece presentar un pequeñísimo septum en su interior (Fig. II.19.2D).

La región ventral de la bulla tympanica está reconstruida, tanto del lado derecho

como del izquierdo, y por eso no es posible observar si existen septas radiales.

Oído interno. A partir de la TAC realizadas sobre el ejemplar UF 154288 se pudo

reconstruir solo el oído interno derecho. De los canalis semicircularis se reconstruyeron

el CSP y el CSL (Fig. II.19.3A-E). El área encerrada por el CSP es de forma oval

mientras que el área debajo del CSL es circular. El CSP está orientado de dorso-medial

a ventro-lateral y el CSL está orientado de latero-dorsal a medio-ventral. Como el CSA

78


no pudo ser reconstruido, no se observa la crus commune típica de los mamíferos, pero

sí pudo ser reconstruida la crus commune secundaria, formada por el CSP y el CSL

(Fig. II.19.3A-E). De las ampullae osseae, por medio de las cuales los canalis

semicircularis se unen al utriculus (Meng & Fox, 1995; Sánchez-Villagra & Schmelzle,

2007; Ladevèze et al., 2008, 2010; Ruf et al., 2009; Ekdale y Rowe, 2011; Luo et al.,

2011, 2012), solo se observaron la ampullae que se forma en la crus commune

secundaria y la ampullae osseae del CSA.

También se reconstruyó el vestibulum del oído interno, pero ni el sacculus y el

utriculus pudieron ser diferenciados en el modelo 3D. En la región vestibular y próxima

a la fenestra cochleae se encuentra el aqueductus vestibuli, el cual es horizontal y está

orientado postero-medialmente. Este canal transmite el ductus endolymphaticus

desplazándose por la pars petrosa del os temporale hasta desembocar en el cavum

cranii (Fig. II.19.3A-E).

La cochlea se encuentra ubicada anteriormente a los canalis semicircularis. Ésta

presenta dos vueltas aproximadamente (contadas según West, 1985) (Fig. II.19.3A-E).

El oído interno se encuentra excavado en la pars petrosa del os temporale. En la

cara ventral de este hueso la porción más notoria es el promontorium. La fenestra

cochleae es amplia, ovalada, y se orienta postero-ventral al promontorium, mientras que

la fenestra vestibuli, de posición antero-lateral a éste tiene un tamaño menor (Fig.

II.19.3F,G). Esta última es donde se apoya la basis stapedis del stapes en mamíferos,

mientras que la fenestra cochleae, en vida, está cubierta por la membrana tympani

secundaria. El stapes no está preservado en este espécimen, pero la proporción

estapedial (largo/ancho de la fenestra vestibuli) fue estimada aproximadamente como

1,15. En esta región se encuentra el sulcus sigmoideus sinus que separa la pars

cochlearis de la pars canalicularis, y en este ejemplar es angosto. En la región anterior

de esta superficie se encuentran el recessus epitympanicus (véase descripción del oído

medio) y la apertura del canalis facialis. En la superficie ventral de la pars petrosa del

os temporale de Arctodus pristinus también hay dos depresiones para inserciones

musculares (Torres, 1987): la fossa musculus tensor tympani (anterior) y la fossa

musculus stapedialis (posterior).

79


En la cara dorsal de la pars petrosa del os temporale, se observa el porus

acusticus internus, que es la apertura del meatus acusticus internus (Fig. II.19.3G). Este

orificio es conspicuo, está orientado medialmente y es de sección circular. El meatus

corre lateralmente y en la porción más interna del canal, es posible observar la cresta

transversa o falciforme que lo divide en dos canales más pequeños: uno dorsal (el

canalis facialis), para el paso del N. facialis (VII) y el otro ventral (el canalis

vestibulocochlearis) para el paso del N. vestibulocochlearis (VIII). En corte coronal, se

observa que el canalis facialis abre en un receso pequeño cercano al recessus

epitympanicus y a la fenestra cochleae. Este canal conecta con el cavum tympani de

manera que el N. facialis pasa al oído medio desde el oído interno antes de emerger por

el foramen stylomastoideum (De Iullis & Pulerà, 2007). En posición postero-dorsal al

porus acusticus internus se encuentra la apertura de la fossa subarcuata que es circular

(Fig. II.19.3H). Esta fossa aloja el paraflocculus del cerebellum (Wible et al., 1995). En

este ejemplar la fossa subarcuata alargada y en la región anterior se encuentra una

depresión similar a la que presenta A. tarijense. Dorsalmente a la apertura de la fossa se

encuentra la eminencia arqueada, esta es una elevación que bordea posteriormente a la

fossa, la cual es recorrida internamente por el CSA; en esta especie ésta estructura es

baja y de forma redondeada. En este ejemplar de Arctodus pristinus la cresta de la parte

petrosa está elevada, mientras que la fossa cerebelaris posterior es de forma elíptica y

poco profunda, extendiéndose en un ala posterior o ala petromastoidea que contacta con

el mastoides.

En la TAC del ejemplar UF 7454 no se observa una sutura entre la parte anterior

de la pars petrosa del os temporale y el tentorium cerebelli osseum. Postero-

medialmente la pars petrosa contacta con el exoccipital y forma el processus

mastoideus lateralmente. Este proceso contacta con el processus postglenoideus

anteriormente y con el processus paraoccipitalis posteriormente.

80


II.3.3.2 Arctodus simus

Oído externo y basicráneo. El ejemplar AMNH 25531 es el holotipo de la especie pero

no se puede usar para describir la región basicraneana debido a que es un material que

ha sufrido deformaciones durante la fosilización.

En vista occipital se observa que el processus mastoideus es robusto, excepto en

el ejemplar AMNH F AM 8222 en el cual es más pequeño (pero podría tratarse de un

ejemplar juvenil), y en todos está orientado antero-lateralmente. El processus

mastoideus es más robusto que el processus paraoccipitalis y que los condylus

occipitalis (en el ejemplar AMNH F AM 8222 faltan tanto el processus paraoccipitalis

como los condylus occipitalis). El processus paraoccipitalis varía, en los ejemplares

AMNH 30492 y AMNH F AM 99209, este es aguzado en el extremo y está orientado

dorso-ventralmente, mientras que en el espécimen AMNH F AM 95607 el processus

paraoccipitalis es triangular y está orientado posteriormente. El foramen magnum es

elipsoidal en sección transversal (Fig. II.20.1A-C).

En vista lateral se observa que el ectotimpánico se proyecta lateralmente

formando el meatus acusticus externus, esta expansión casi alcanza el processus

mastoideus. El meatus es un tubo abierto dorsalmente y su orientación varía según los

distintos especímenes; en el ejemplar AMNH F AM 95607 está orientado de postero-

medial a antero-lateral, en el ejemplar AMNH 30492 está orientado anteriormente,

mientras que en los ejemplares AMNH F AM 8222 y AMNH F AM 99209 se orienta

lateralmente. Anteriormente al meatus acusticus externus se encuentra el foramen

postglenoideum, visible lateralmente también, excepto en AMNH 30492, en el cual se

ubica más medialmente. El foramen postglenoideum es circular y conspicuo (Fig.

II.20.1D-E).

En vista ventral se observa que en general la bulla tympanica es plana, pero se

encuentran algunas variaciones entre los ejemplares de la misma especie. En AMNH F

AM 99209 se observa una pequeña cresta cerca de la cresta transversa del processus

paraoccipitalis, mientras que en el espécimen AMNH F AM 8222, la bulla tympanica

forma una pequeña globosidad. En AMNH F AM 95607 la bulla está formada por un

81


hueso plano y en el ejemplar AMNH 30492 están rotas por lo que no se las puede

describir. En la región postero-medial de la bulla tympanica se observan dos aberturas

que forman el foramen jugulare, un foramen ventral y de mayor tamaño y el canalis

caroticus dorsal, más pequeño. El primero constituye la apertura para la salida de los

nervios N. glossopharyngeus (IX), N. vagus (X), N. accessorius spinalis (XI) y la V.

jugularis, mientras que el canalis caroticus es por donde la A. carotis interna ingresa al

cráneo. Postero-medial al foramen jugulare se encuentra el foramen N. hypoglossis, que

conecta el canalis N. hypoglossi (XII) y se encuentra en la fossa condylaris ventralis.

En la región postero-lateral de la bulla tympanica se encuentra el foramen

stylomastoideum. Posteriormente a la bulla, se encuentra la cresta transversa del

processus paraoccipitalis, por medio de la cual contactan el timpánico y el processus

paraoccipitalis. En Arctodus simus esta cresta es conspicua, por lo que el foramen

jugulare se encuentra separado del foramen stylomastoideum. En el borde antero-lateral

de la bulla tympanica se observa el foramen postglenoideum, tanto en vista ventral

como lateral (descrito en vista lateral), excepto en el ejemplar AMNH 30492 donde

solamente se lo observa ventralmente. Este foramen generalmente es circular y solo en

el ejemplar AMNH F AM 8222 está cubierto parcialmente por una expansión del

timpánico. En posición antero-medial a la bulla tympanica se encuentran el foramen

lacerum, que constituye la salida del canalis caroticus (medial), y el tubo de Eustaquio

(lateral) (sensu Davis, 1964). El borde medial de la bulla tympanica contacta con el

borde lateral de la pars basilaris del os occipitale, este último no sobrepasa la bulla

tympanica, excepto en el ejemplar AMNH F AM 95607, donde el solapamiento es bien

marcado (Fig. II.20.F-I).

82


II.4 DISCUSIÓN

El septum del cavum tympani de los carnívoros ha sido estudiado por numerosos

autores y usado en taxonomía (Flower, 1869; Wińcza 1896, 1898; Van Kampen, 1905;

Segall, 1943; Hough, 1948, 1952; Petter, 1966; Hunt, 1974, 1987, 1991; Ginsburg,

1982; Ivanoff, 2000, 2001). Sin embargo, surgen controversias acerca de estas septa

debido a la homología incierta y la variabilidad observada entre los taxones (véase

Segall, 1943; Hough, 1948; Torres, 1987; Ivanoff, 2000, 2001). Estos son algunos de las

septa en Carnivora de homología incierta: 1) septum bullae, longitudinal (vertical) y

formado por el ectotimpánico y el entotimpánico (Ivanoff, 2000), presente en algunos

grupos como Felidae; 2) el septum transverso que (cuando está completo) divide el

cavum tympani en dos cámaras (anterior y posterior), presentes en cynoideos y

aeluroideos (sensu Flower, 1869); y 3) el septum horizontal, anterior e incompleto que

divide la región anterior del cavum tympani en un receso ventral y uno dorsal. Según

Van der Klauw (1931) no existe ningún septum dentro la región auditiva media de los

Ursidae. El septum horizontal fue descrito por Segall (1943) como típicamente presente

en mustélidos, prociónidos (con excepción de Bassariscus), y cánidos, pero no en

úrsidos. Ivanoff (2001) mencionó la presencia de un septum en úrsidos, señalando la

probable homología con el septum de Segall (1943). En el presente estudio se observó

este septum en otros carnívoros como Ursidae (e.g., A. angustidens, T. ornatus, U.

arctos, U. maritimus, U. americanus) y Felidae (Puma concolor), y no se lo encontró en

Procyon lotor. Como se mencionó anteriormente este septum divide la bulla tympanica

en dos recesos (dorsal y ventral); en A. angustidens el receso ventral es de mayor

tamaño que el receso dorsal, como ocurre en otros carnívoros como P. concolor,

mientras que en otros osos, como en Ursus y en Tremarctos, el receso dorsal es el que

está más desarrollado.

La crus commune secundaria formada por el CSL y el CSP fue observada en todas

las especies de Ursidae a las que se les reconstruyó el oído interno (A. angustidens, A.

bonariense, A. tarijense, T. ornatus, U. spelaeus, U. maritimus, U. americanus, U.

arctos, U. tibethanus, M. ursinus y H. malayanus, véase Materiales y Métodos). Esta

crus no fue reportada previamente para úrsidos, mientras que sí lo fue para mamíferos

83


metaterios extintos (Hyrtl, 1845; Meng & Fox, 1995; Sánchez-Villagra & Schmelzle

2007; Sánchez-Villagra et al., 2007; Macrini et al., 2010; Luo et al., 2011; Ruf et al.,

2013). Si bien no hay ninguna hipótesis que explique el significado de la presencia de

esta estructura, según Ekdale (2016) se trata de un carácter morfológico ancestral, con

importancia filogenética, que presentaba el laberinto óseo de marsupiales y mamíferos

placentarios del Mesozoico y que fue perdida en varios clados dentro del grupo corona

("crown group") de los terios, incluyendo primates, roedores, algunos mamíferos

carnívoros y una variedad de clados de marsupiales.

En los Ursidae estudiados se observó que los diámetros del aqueductus vestibuli y

de los canalis semicircularis son iguales, a diferencia de otros mamíferos como

marsupiales (Schmelzle et al., 2007) o notoungulados (Macrini et al., 2010).

II.4.1 Variación entre tremarctinos estudiados

II.4.1.1 Variación interespecífica de la región auditiva externa

La región auditiva externa de los Tremarctinae difiere dentro de la subfamilia en

su forma general y en su tamaño relativo.

En Arctotherium la bulla tympanica fue descrita como plana posteriormente y

usada por Hough (1948) como carácter diagnóstico del género. Hough (1948) no

especificó en cuales especies estaba basado este carácter, sin embargo en el presente

trabajo se notó que la porción posterior de la bulla tympanica no es más plana en A.

angustidens que en otros osos (e.g., T. ornatus). Hough (1948) también observó que la

región posterior de la bulla tympanica está menos desarrollada en Ursus que en

Arctotherium. Sin embargo, en la muestra aquí estudiada la bulla tympanica presenta

proporciones similares para estos taxa (Fig. II.12.1C). Por otro lado, Hough (1948) no

84


tiene en cuenta al hacer esta afirmación que A. tarijense y A. wingei presentan la bulla

tympanica inflada; en A. tarijense la bulla tympanica es apenas aplanada en el margen

anterior, volviéndose globular posteriormente y generando una apariencia más globosa

(Fig. II.14.1A,D,G), mientras que A. wingei presenta la bulla inflada en toda su

extensión (Fig. II.16.1C).

Van der Klaauw (1930) especificó que las bullas de "Ursus brasiliensis"

(=Arctotherium wingei; Ameghino 1902) y "U. bonariensis" (=A. bonariense), son

redondeadas en diferentes grados; pero esta condición solo la cumple Arctotherium

wingei, ya que la bulla de A. bonariense es plana.

El basicráneo de los Tremarctine también varía con respecto a otras

características. Una de ellas es la cresta transversa del processus paraoccipitalis que

contacta la región posterior de la bulla tympanica con el processus paraoccipitalis; en

A. angustidens, A. bonariense, A. vetustum y T. ornatus esta cresta está poco

desarrollada, y por lo tanto el foramen jugulare y el canalis caroticus se encuentran en

la misma fosa que el foramen stylomastoideum. En Arctotherium tarijense y en A.

wingei, esta cresta es más conspicua, de manera que el foramen stylomastoideum se

encuentra en una pequeña fosa separada del foramen jugulare y del canalis caroticus,

siendo esta característica más similar a la que presentan los Ursinae (e.g., Ursus arctos,

U. maritimus, U. americanus, U. thibetanus) y los Tremarctinae de América del Norte,

Arctodus simus, Arctodus pristinus y T. floridanus. Si bien, Hough (1948) estableció

que los tremarctinos tenían una cresta poco conspicua y por lo tanto los forámenes antes

mencionados yacían en la misma fosa poco profunda. En contraposición a esta idea,

Segall (1943) mencionó la presencia de una cresta conspicua que separando dichos

forámenes, a partir de lo cual se determinó que dicha característica varía dentro de la

subfamilia.

En todos los Tremarctinae estudiados (Arctotherium bonariense, A. tarijense,

Arctodus pristinus, Tremarctos floridanus y T. ornatus), excepto por lo observado en

algunos ejemplares de A. angustidens, el foramen postglenoideum es visible tanto en

vista lateral y ventral; en aquellos ejemplares de A. angustidens que constituyen la

excepción, este foramen solo se observa ventralmente.

85


Otra diferencia morfológica está dada por la presencia de un pequeño foramen en

la superficie ventral del processus paraoccipitalis de A. tarijense, el cual no fue

observado en otros tremarctinos ni ursinos.

Generalmente el processus mastoideus de los tremarctinos es robusto, excepto en

T. ornatus y en el ejemplar AMNH F AM 8222 correspondiente a Arctodus simus, que

es un juvenil. Este processus está orientado ventro-lateralmente en A. angustidens, en T.

floridanus y en Arctodus pristinus; antero-lateralmente en A. bonariense, A. tarijense,

A. vetustum y Arctodus simus, mientras que en A. tarijense éste se orienta

anteriormente. El processus paraoccipitalis es cónico y está orientado dorso-

ventralmente en A. angustidens, al igual que en A. bonariense (aunque el ápice está

inclinado levemente medialmente en esta especie), A. vetustum, A. wingei, T. ornatus, T.

floridanus y Arctodus simus (excepto por el ejemplar AMNH F AM 95607). En

Arctotherium tarijense, Arctodus pristinus y en el ejemplar AMNH F AM 95607 de

Arctodus simus el processus paraoccipitalis está posteriormente orientado.

La relación entre el processus mastoideus, el processus paraoccipitalis y el

condylus occipitalis varía entre las especies de tremarctinos estudiadas. En

Arctotherium angustidens, Arctodus pristinus y Arctodus simus el processus mastoideus

es generalmente más ancho que el processus paraoccipitalis y que el condylus

occipitalis. En dos de los tres especímenes de A. tarijense, el processus mastoideus es

más ancho que el condylus occipitalis, mientras que el processus paraoccipitalis es

relativamente pequeño; sin embargo, en el ejemplar MLP 10-5 de A. tarijense el

condylus occipitalis es el más ancho. En Arctotherium vetustum el processus

mastoideus es más ancho que el procesus paraoccipitalis pero no más ancho que los

condylus occipitalis. En Arctotherium bonariense, A. wingei, T ornatus, T. floridanus y

Arctodus pristinus los condylus occipitalis son más anchos que el processus mastoideus

y el processus paraoccipitalis, aunque en T. ornatus el processus paraoccipitalis es más

grande que el processus mastoideus. En los ejemplares USNM 210323, USNM 210324,

USNM 271418, correspondientes a T. ornatus, el processus paraoccipitalis y el

processus mastoideus son más similares y el condylus occipitalis está más reducido.

86


Confirmando lo expresado por Van der Klaauw (1931), Segall (1943) y Hough

(1948), el meatus acusticus externus es largo y tubular, y es oval en sección

longitudinal, excepto en algunas especies en las que el meato es oval en sección

transversal, contraponiéndose a lo expresado por esos autores. El piso está formado por

el timpánico, que se extiende lateralmente y el techo está formado por la pars squamosa

del os occipitale. Según Segall (1943) en los Ursidae el meatus acusticus externus está

orientado lateralmente y apenas anteriormente. Esta característica la presentan los

ejemplares de A. tarijense, A. vetustum y Arctodus pristinus. No obstante en el presente

estudio se observó que la orientación del meatus en osos tremarctinos es variable. En

Arctotherium wingei, T. ornatus y T. floridanus el meatus es horizontal; mientras que en

A. angustidens, A. bonariense, Arctodus pristinus y Arctodus simus se observan

variaciones mayores. Arctotherium angustidens presenta una leve inclinación de dorso-

medial a lateral; en A. bonariense el meatus acusticus externus se encuentra orientado

de postero-medial a antero-lateral, con una leve inclinación dorso-ventral. En Arctodus

simus, en el ejemplar AMNH F AM 95607 está orientado de postero-medial a antero-

lateral, en el ejemplar AMNH 30492 está orientado anteriormente, mientras que en los

ejemplares AMNH F AM 8222 y AMNH F AM 99209 se orienta lateralmente.

II.4.1.2 Variación interespecífica del oído medio.

Según Van der Klaauw (1931), en los verdaderos Arctoidea (i.e., Canidae,

Procyonidae, Ursidae, y Mustelide), no se conoce una distinción en la osificación del

entotimpánico en las formas modernas, siendo que estas presentan bullas simples. Sin

embargo Hunt (1974), a partir del estudio la bulla tympanica de los Carnivora, establece

que los taxones estudiados, entre los cuales figuran los úrsidos, presentan la bulla

tympanica formada por al menos tres o cuatro elementos. En los miembros de la familia

Ursidae aquí estudiados, los contactos entre el ecto- y entotimpanico se pierden por

fusión de estos huesos, excepto por unos pocos ejemplares en los cuales se aprecia una

pequeña cresta en la región postero-medial de la bulla tympanica donde se estarían

fusionando el ecto- y los entotimpánicos.

87


Con respecto al cavum tympani, este es mayor en Arctotherium tarijense que en

otros tremarctinos. Comparando A. tarijense (una especie de tamaño medio, con un

volumen de cráneo de 1465263,27 mm3 en el ejemplar MACN 971), con el “gigante” A.

angustidens (volumen de cráneo 3235289,37 mm3 para el ejemplar de MLP 82-X-22-1),

se observa que la relación volumen del cavum tympani/volumen del cráneo x 100 es el

doble de grande en A. tarijense (0,8%) que en A. angustidens (0,4%) (Fig. II.14.2A,B y

Fig. II.12.3A,B). Esta relación también se aplicó para los ejemplares de Arctodus

pristinus (0,6%), T. ornatus (MLP 2329= 0,42% y MLP 01-I-03-62= 0,5%), T.

floridanus (0,47%), A. vetustum (0.35%; para este ejemplar se obtuvo un volumen

aproximado del cavum tympani ya que la región interna del cráneo de este espécimen no

está muy bien preservada, e incluso ha sido reconstruido en varias regiones). Por lo

tanto, el ejemplar MACN 971 (A. tarijense) es el que tiene la cavum tympani más

grande. Arctotherium bonariense no pudo ser incluido en la comparación debido a que

el único ejemplar tomografiado de esta especie no presenta el cráneo completo. En

Ursidae la región anterior del cavum tympani está parcialmente dividido en dos recesos

(dorsal y ventral) (Figs. II.12.3; II.13.2; II.14.2; II.17.3; II.18.3 y II.19.2) por un septum

horizontal incompleto, que es el único septum presente en osos en el oído medio

(Arnaudo et al., 2014; véanse Flower (1869) e Ivanoff (2000) para una detallada

descripción del septum vertical y transverso presente en otros Carnivora). El tamaño

relativo de los dos recesos varía en los osos, siendo los dos de tamaño similar en A.

bonariense, el dorsal mayor que el ventral en T. ornatus y en la mayoría de los Ursinae

(véase Materiales usados para comparación), el ventral más grande que el dorsal en A.

angustidens y el dorsal extremadamente reducido en A. tarijense (Figs. II.12.3; II.13.2;

II.14.2; II.17.3; II.18.3 y II.19.2).

El recessus epitympanicus también está presente en los Tremarctinae. En

Aerctotherium tarijense es pequeño y prácticamente no se distingue en el techo del

meatus acusticus externus, contrastando con el largo recessus epitympanicus observado

en otras especies como A. angustidens, A. bonariense, Tremarctos floridanus y T.

ornatus (Figs. II.12.3; II.13.2; II.14.2; II.17.3; II.18.3 y II.19.2).

88


Con respecto a las septas radiales, estas se observan en la mayoría de los Ursidae,

en mayor o menor número. Tanto en A. angustidens como en A. tarijense son bien

visibles, en A. bonariense, y T. floridanus solo se observa una cresta conspicua,

mientras que en T. ornatus faltan. En los ejemplares de A. vetustum y Arctodus pristinus

no se observan debido a que la bulla tympanica no está preservada. Según Ivanoff

(2001), en Arctoidea las crestas transversas ocurren más frecuentemente que en los

Canidae.

II.4.1.3 Variación interespecífica del oído interno

Los canalis semicircularis de los Ursidae muestran la estructura típica de los

mamíferos, pero se observan algunas diferencias entre las especies de Tremarctinos

estudiadas respecto a la forma del arco que encierran los canalis y el ángulo que forman

los canalis semicircularis ipsilaterales, estos son aquellos canalis que pertenecen al

oído interno de un mismo lado (para mas detalles véase el Capítulo 4). En relación a la

forma del arco de los canalis se observa que tanto en A. angustidens como en A.

tarijense el CSP y CSL presentan forma oval y el CSA es de forma circular. En

Arctotherium bonariense y en T. floridanus el área encerrada por el CSP es oval,

mientras que tanto el CSA como el CSL presentan un área, encerrada por el arco de

estos canales, de forma circular. En Tremarctos ornatus el área del arco comprendido

por el CSP y CSL es oval mientras que el área del arco debajo del CSA es circular. Por

último, en Arctodus pristinus el área encerrada por el CSP es de forma oval mientras

que el área debajo del CSL es circular, y el CSA no pudo ser reconstruido. Además se

observó que los canalis semicircularis presentan la misma orientación, pero lo que varía

es el ángulo que forman con respecto a los planos del espacio (coronal, axial y sagital).

La forma de los canalis semicircularis no es estrictamente circular sino que

pueden ser elipsoidales, triangulares o de varias otras formas (Dickman, 1996; Georgi,

2008; Gray, 1907, 1908; Lindenlaub et al., 1995; Oman et al., 1987; Sipla, 2007). Los

canalis no presentan formas constantes, ya que tanto el radio de curvatura de los canalis

semicircularis ipsilaterales como el diámetro del ducto que contienen pueden variar

89


levemente o no, incluso en los tres canalis ipsilaterales (Blanks et al., 1985; Lindenlaub

et al., 1995; Dickman, 1996; McVean, 1999; Müller, 1999; Calabrese & Hullar, 2006;

Hullar & Williams, 2006). Una discusión más detallada acerca de este tópico se

encuentra en el Capítulo 4.

El CSP y el CSA tienen la misma altura, este patrón es reportado entonces para

vertebrados cuadrúpedos (Spoor & Zonneveld, 1998; Witmer et al., 2003; Schmelzle et

al., 2007; Figs. II.12.5; II.13.3; II.14.3; II.17.4; II.18.3 y II.19.3).

La fenestra vestibuli es de forma oval como en la mayoría de los mamíferos

euterios (Ekdale et al. 2004; Macrini et al., 2010) y en la mayoría de los marsupiales

(Segall, 1970; Rougier et al., 1998; Horovitz et al., 2008). La fenestra vestibuli está

situada anteriormente a la fenestra cochleae, al igual que en la mayoría de los

mamíferos (excepto en algunos notoungulados y en algunos primates "stem"; Wible et

al., 2007, Macrini et al., 2010). La fenestra cochleae es de mayor tamaño que la

fenestra vestibuli, condición observada en algunos marsupiales y notoungulados

(Sánchez-Villagra & Schmelzle, 2007; Schmelzle et al. 2007). Si bien el stapes en el

oído medio no se preservó en los especímenes estudiados, se calculó la proporción

stapedial. El valor más alto obtenido fue para A. angustidens (1,41) y el valor más bajo

para A. pristinus (1,15). De acuerdo a lo expresado por Segall (1970) aquellos

mamíferos (e.g., algunos marsupiales) con oídos más especializados presentan la

fenestra vestibuli de contorno elíptico (de proporciones mayores a uno) mientras que

aquellos con oídos menos especializados (de proporciones cercanas a uno) presentan la

fenestra vestibuli de contorno redondeada (e.g., monotremas y algunos marsupiales).

Segall (1970) reportó que la forma “primitiva” para el stapes de mamíferos se encuentra

en monotremas, en donde este hueso presenta una columella sin foramen estapedial y un

basis stapedis de contorno circular (proporción 1.0); en algunos generos de marsupiales

la forma del stapes se aproxima a la de monotremas, mientras que en otros es más

“avanzada”, de esta manera el rango de la proporción estapedial en este grupo varía de

1.1 to 2.1 (véase tambien Horovitz, 2008). Wible et al. (2001), Ekdale, (2009); Macrini

et al. (2010), entre otros encontraron que en euterios basales la proporción estapedial es

90


menor a 1.8. Este mismo resultado fue obtenido para los Ursidae estudiados en este

trabajo de tesis.

Con respecto a la cochlea, si bien no se pudo reconstruir detalladamente, se

observa una variación en la cantidad de vueltas que la constituyen. En A. tarijense

presenta tres vueltas y media, en A. bonariense presenta tres vueltas, T. ornatus tiene

dos vueltas y media, mientras que A. angustidens, T. floridanus y Arctodus pristinus

presentan dos vueltas.

En relación a la pars petrosa del os temporale, se observó que diferentes

estructuras presentes en este hueso varían entre las especies de tremarctinos. Una de

ellas es la forma del porus acusticus internus, que es ovalado (e.g., Arctodus pristinus y

Arctotherium tarijense), circular (e.g., A. angustidens y T. floridanus), cuadrangular

(e.g., A. bonariense) o triangular (e.g., T. ornatus). La eminencia arqueada, que bordea

posteriormente a la fossa subarcuata y que está atravesada por el canalis semicircularis

anterior se encuentra más o menos notoria; en Arctodus pristinus, A. bonariense, T.

floridanus y T. ornatus está bien desarrollada; mientras que en A. angustidens es

pequeña y no se diferencia del resto del hueso. La fossa cerebelaris posterior no se

observa en ni en A. tarijense, ni en A. bonariense, mientras que en el resto de las

especies estudias tiene un desarrollo un tanto variable y por lo general forma una

expansión posterior que alcanza el mastoides.

La fossa subarcuata también varía dentro de los Tremarctinae. En Tremarctos

ornatus, Arctodus pristinus, y Arctotherium tarijense es globosa y ocupa un lugar

mucho mayor entre los canalis semicircularis; mientras que A. angustidens, A.

bonariense y T. floridanus esta fossa es más alargada y más pequeña.

91

CAPÍTULO III M. E. Arnaudo

III.1 INTRODUCCIÓN:

Como fue señalado en el Capítulo 1, algunas propuestas sistemáticas que

abordaron las relaciones entre los carnívoros se han enfocado en el basicráneo y la

región auditiva (e.g., Turner,1848; Flower, 1869; Wozencratf ,1989).

El basicráneo es una región extremadamente compleja, que abarca una pequeña

porción del cráneo en la que se combinan aspectos funcionales y estructurales que

determinan su morfología. Allí es posible observar forámenes, depresiones y otras

estructuras óseas, las que pueden ser comparadas entre diferentes taxones tanto fósiles

como actuales (Wozencratf, 1989). Muchos sistemas de órganos están concentrados en

esta región (e.g., inervación craneana, circulación sanguínea, inserciones de los

músculos de la cabeza y el cuello), relacionados con distintas funciones biológicas

como la masticación, el balance y la audición, entre otras. Según Wozencratf (1989), no

debería sorprender que la base del cráneo constituya un elemento crucial para la

comprensión de la historia evolutiva de los Carnivora, ya que por un lado muchos

aspectos funcionales de la biología animal se pueden deducir de esta región y por otro

es una zona ideal para enfocar los estudios sobre las relaciones a un nivel taxonómico

superior al de familia. Como fue planteado por Turner (1848) originalmente, esta región

es conservativa y muestra poca variación por debajo del nivel de familia. Sin embargo,

no hay antecedentes de trabajos que hayan analizado la disparidad morfológica del

basicráneo dentro de cada familia y en particular en Ursidae.

Actualmente, las relaciones filogenéticas entre úrsidos basadas en morfología se

basan en caracteres dentarios, los que para algunos autores podrían ser conservadores y

estar reflejando la presencia de plesiomorfías (e.g., Soibelzon, 2002; Trajano &

Ferrarezzi, 1994; Soibelzon et al., 2010). Como fue mencionado en el Capítulo I con

respecto a la posición sistemática de los tremarctinos, Soibelzon (2002) plantea distintas

hipótesis filogenéticas utilizando caracteres craneanos, mandibulares y dentarios. Por lo

tanto, la incorporación de otros tipos de caracteres morfológicos, como los del

basicráneo, permitirían proponer hipótesis filogenéticas más robustas basadas en

morfología (Arnaudo & Rodriguez, 2010; Arnaudo et al., 2014) y de esta manera

92


contrastar aquellas hipótesis relacionadas con la señal filogenética presente en los

caracteres dentarios y craneanos relacionados con la musculatura masticatoria.

En el marco de los objetivos 2 y 3 del presente trabajo de Tesis [“Realizar un

estudio cuantitativo de la variabilidad morfológica (intra e interespecífica) de la región

auditiva de los Tremarctinae, utilizando como modelo a los Ursidae actuales” y

“generar hipótesis filogenéticas de los Tremarctinae a partir de caracteres relevados en

la región auditiva. Este objetivo implica, proponer caracteres de la región auditiva que

eventualmente presenten señal filogenética”, respectivamente], se analizó la variación

morfológica presente en el basicráneo de los Ursidae, mediante el uso de morfometría

geométrica.

III.1.1. Filomorfoespacio

La morfología constituye la base para las descripciones sistemáticas (MacLeod,

2002; Cardini & Elton, 2008). Al realizar estudios morfológicos, los organismos

primero son agrupados según sus similitudes morfológicas y luego se los compara para

realizar así inferencias sobre las relaciones que presentan entre ellos. De esta manera se

establecen hipótesis de homología primaria entre los caracteres, que luego son testeadas

a través de un análisis filogenético, que opera mediante un algoritmo (e.g., parsimonia).

Como resultado aquellos caracteres que son explicados por ancestralidad común

(homologías secundarias o sinapomorfías) son a su vez el soporte empírico de los

grupos de taxones de la hipótesis filogenética resultante (topología del árbol

filogenético). Así, el análisis morfológico comparativo resulta crucial en el estudio de la

filogenia, tanto en organismos actuales como extintos (MacLeod, 2002; Cardini &

Elton, 2008). Los análisis filogenéticos permiten reconstruir la historia de las especies y

proponer cuáles y de qué forma actuaron los mecanismos de la evolución sobre ellas

(e.g., evolución de caracteres). Entre otras cosas, esto permite comprender mejor porqué

existen grupos taxonómicos más diversos que otros, cómo han evolucionado los rasgos

93


morfológicos de las especies, y cuáles de ellos son responsables de la diversificación

(Paradis, 2012),

Una forma de visualizar y determinar cómo es la historia filogenética del cambio

de las formas que ocurren a lo largo de un linaje es a través de la señal filogenética

(Sidlauskas, 2008). La morfometría geométrica es una herramienta poderosa que

permite traducir la forma en una serie de variables (landmarks) a partir de los cuales es

posible analizar y estimar la magnitud de la señal filogenética presente en los datos

morfológicos (Cardini y Elton, 2008). A partir de las variables de forma se construye un

morfoespacio multivariado, donde se distribuyen los taxones bajos estudio y sobre el

cual se puede proyectar la filogenia del grupo (filomorfoespacio). Éste método permite

“mapear” la historia filogenética de la diversificación morfológica de un clado e inferir

la magnitud y dirección del cambio de la forma a lo largo de cualquier rama de la

filogenia (Sidlauskas, 2008). La ventaja de este enfoque es que proporciona pantallas

gráficas que permiten visualizar, a partir de la forma de taxones terminales, la manera

que en los clados se han diversificados y dispersado a través del espacio de las variables

morfométricas (Klingenberg & Ekau, 1996; Linde et al., 2004; Sidlauskas, 2008;

Monteiro & Nogueira, 2011; Brusatte et al., 2012; Klingenberg et al., 2012; Meloro &

Jones, 2012; Chamero et al., 2013; Klingenberg & Marugán-Lobón, 2013).

La señal filogenética estará presente y/o será mayor en los datos morfométricos si

taxones relacionados cercanamente son más similares entre sí (menor distancia

filogenética y menor distancia morfológica), que entre aquellos taxones con los que

están menos relacionados filogenéticamente (Macholán, 2006). Mientras que estará

ausente y/o será menor en aquellos grupos con menor distancia morfológica pero con

mayor distancia filogenética, esto es: grupo de taxones en los que ocurren mayor

cantidad de procesos que conducen a la homoplasia, tales como las inversiones,

evolución paralela, y convergencia.

Si bien el objetivo de esta tesis doctoral no fue realizar un estudio filogenético de

los Ursidae, en función de los objetivos planteados en este capítulo se abordó un estudio

de disparidad morfológica a modo de explorar la señal filogenética presente en el

basicráneo de este grupo. Plotear la forma del basicráneo de las especies de Ursidae

94


estudiadas en el filomorfoespacio constituye un primer aporte para tratar de entender

como fueron evolucionando éstos y sus rasgos de la región basicraneana. Es importante

aclarar que este análisis debe ser extendido a las demás regiones que comprenden el

oído (región auditiva, media e interna) y completado con un estudio de métodos

comparativos más exhaustivo, en donde además se analicen los “residuos” morfológicos

resultantes del análisis, esto es la disparidad no explicada por ancestralidad común.

95


III.2 MATERIALES Y MÉTODOS

III.2.1 Materiales

Los materiales utilizados en el presente capítulo se encuentran listados en la Tabla

1 del Tomo II.

III.2.2 Métodos:

III.2.2.1 Análisis morfogeométrico

Se realizó un estudio de morfometría geométrica del basicráneo de úrsidos en 2

dimensiones (Tabla 2). Se utilizaron fotos de cráneos de Ursidae en vista ventral. Se

incluyeron 12 individuos (7 hembras y 5 machos) de la subfamilia Tremarctinae, 108

Ursinae (54 hembras y 54 machos) y 9 Ailuropodinae (8 machos y una hembra). Con el

objetivo de aumentar el tamaño de la muestra, se adicionaron individuos no sexados (11

de Tremactinae, 23 de Ursinae y 2 de Ailuropodinae; véase más adelante). El número

dispar de individuos por subfamilias se debió a la disponibilidad del material. La

mayoría de los individuos se encuentran sexados y con procedencia geográfica (Tabla

3).

Las fotografías fueron tomadas con una cámara Lumix Panasonic DMC-ZS10, la

cual se orientó de forma paralela al plano horizontal del basicráneo y se mantuvo fija

con un estativo. En cada fotografía se dispuso una escala paralela al eje longitudinal del

cráneo. Para la descripción de dicha región se seleccionaron 22 landmarks (Fig. III.1)

con homologías de tipo I y II (Bookstein, 1991). Los landmarks de tipo I, también

llamados tradicionales o anatómicos, son puntos matemáticos cuya homología de un

individuo a otro es respaldada por una sólida evidencia o significación biológica, la

intersección de suturas craneanas o como un patrón local de yuxtaposición de tejidos,

96


mientras que los landmarks de tipo II, son puntos matemáticos cuya supuesta homología

de un individuo a otro es respaldada únicamente por la geometría y no por evidencia

anatómica, es decir que los landmarks de este tipo son definidos por una estructura

biológica que está en una región determinada pero que ocupa un área que es mayor a

dicho punto. La definición de estos landmarks usualmente incluye una posición de

referencia (centroide o ápice) que se corresponde mejor con un lugar en el rasgo y que

lo representa como un punto (Dryden y Mardia, 1998; Zelditch et al., 2004). Los

landmarks fueron digitalizados con el software tpsUtil (Rohlf, 2013) y tpsdig2 (Rohlf,

2010) y luego las configuraciones fueron exportadas al software MorphoJ 1.05f

(Klingenberg, 2011) donde se realizó el Análisis Generalizado de Procrustes (AGP).

Este procedimiento minimiza la suma de las distancias al cuadrado de los landmarks

homólogos mediante las transformaciones de traslación, rotación y escalación a un

tamaño de centroide unitario. En los análisis de morfometría geométrica, la componente

de tamaño en la escala geométrica se elimina durante el AGP, mientras que la

componente alométrica no. Para evaluar el cambio de forma alométrico, se realizó una

regresión de las coordenadas de landmarks alineadas para cada especie contra el

logaritmo en base 10 del tamaño del centroide (como estimador de tamaño).

A fin de controlar fuentes de variación morfológica intraespecifica-como la edad

ontogenética- derivadas de la estructura poblacional del taxón estudiado y para poder

acceder a la variación relacionada con los cambios de forma interespecíficos que se

dieron a través del tiempo y/o del espacio, se incluyeron solo individuos adultos. Por

otro lado, los osos son especies dimórficas, y si bien ese dimorfismo a nivel craneano

esta expresado en la mandíbula y el maxilar, no debe asumirse a priori la ausencia de

variaciones morfológicas asociadas al sexo por el hecho de estudiar la región

basicraneana. Por esta razón, se realizó un análisis discriminante por sexo para cada

subfamilia en forma independiente. Como los resultados indicaron que la diferencia

entre sexos no es significativa, se incluyeron individuos no sexados para aumentar el

tamaño de la muestra.

Con el fin de detectar patrones comunes de cambio de forma entre especies se

realizó un Análisis de Componentes Principales (ACP). Para este análisis se tuvieron en

97


cuenta las siguientes variables: subfamilia (Ailuropodinae N= 11; Tremarctinae N=23,

Ursinae= 131), ubicación (América del Sur N= 19, América del Norte N= 87, Asia N=

58) y sexo (véase más arriba).

III.2.2.2 Filomorfoespacio

Para plotear la filogenia sobre el morfoespacio obtenido a partir del ACP se utilizó

el programa MorphoJ 1.6d (Klingenberg, 2011). La filogenia usada en este análisis fue

un súper árbol reconstruido a partir de dos fuentes (morfológica y molecular) (Fig.

III.2). Debido a la falta de filogenias que incluyan Ursidae fósiles (especialmente

Tremarctinae), se usó la filogenia propuesta por Soibelzon (2002), basada en caracteres

morfológicos, para el resto de los taxones (principalmente formas actuales), se utilizó la

filogenia propuesta por Krause et al. (2008), basada en caracteres moleculares. El súper

árbol se construyó con el software Mezquite 3.10 (http://mesquiteproject.org), luego se

lo exportó en formato Nexus para poder importarlo en MorphoJ. Los scores de forma se

obtuvieron a partir del estudio de morfometría geometría detallado anteriormente.

Las especies se acomodan en el morfoespacio según su similitud morfológica;

cuanto más similares son las especies, más corta es la distancia en el espacio entre ellas.

Este análisis se llevó a cabo ploteando la filogenia sobre el componente principal (CP1)

y el CP2, que son los que explicaron la variación de la forma con el mayor porcentaje

(más del 60% entre los dos). El CP3 no fue tenido en cuenta porque explica la variación

en un 7,9 %. Para testear la presencia de señal filogenética en la muestra, se usó un test

de permutación que simula hipótesis nula. Ésta es que no hay señal filogenética

cambiando al azar las formas entre los nodos terminales de la filogenia (Klingenberg &

Gidaszewski, 2010). Este test se corrió con 10.000 rounds de permutación por test

(Klingenberg, 2013). Como la filogenia fue ensamblada las longitudes de rama no están

disponibles, por lo que se usó el método de squared-change parsimony no pesados

(Maddison, 1991).

98


Para determinar la variación de la forma dentro del género Arctotherium se mapeó

la filogenia sobre los valores de Procrustes. Este análisis también se realizó con el

software MorphoJ 1.6d (Klingenberg, 2011).

99


III.3 RESULTADOS

III.3.1 Análisis morfogeométrico

El análisis discriminante demostró que la diferencia morfológica en el basicráneo

entre sexos de Ursidae es no significativa (subfamilia Ailuropodinae p= 0,9; subfamilia

Tremarctinae p=0,7; subfamilia Ursinae p=0,1). Por este motivo se incluyeron ambos

sexos en el análisis de componentes principales.

En el análisis de componentes principales (Fig. III.3) los dos primeros

componentes explican la mayor variación de forma. El primer componente explica el

48,33% de la varianza, mientras que el segundo el 15,52% de la misma.

A lo largo del primer componente, los individuos ubicados en los valores

negativos (Fig. III.4A) tienen cráneos con cóndilos occipitales (condylus occipitalis)

más robustos y más posteriores; el borde dorsal del foramen magnum es más posterior;

los processus mastoideus son más angostos; el foramen postglenoideum y el contacto

más lateral entre timpánico-escamoso y timpánico-processus mastoideus son más

antero-mediales; el contacto timpánico-basiocipital (pars basilaris del os occipitale)-

basiesfenoides, la sutura timpánico-procesus paraoccipitalis, la sutura timpánico-

basioccipital, el processus paraoccipitalis y el contacto basioccipital-basiesfenoides en

la línea media varían muy poco. En los valores positivos (Fig. III.4B) se observa que los

cráneos tienen cóndilos occipitales más cortos antero-posteriormente; el borde dorsal

del foramen magnum es más anterior; los procesus mastoideus más anchos; el foramen

postglenoideum y el contacto más lateral entre timpánico-escamoso y timpánico-

procesus mastoideus están ubicados más postero-lateralmente; el contacto timpánico-

basioccipital-basiesfenoides es más medial; la sutura timpánico-processus

paraoccipitalis está ubicada más póstero-lateralmente; la sutura timpánico-basioccipital

es más antero-medial; y el procesus paraoccipitalis y el contacto basioccipital-

basiesfenoides en la línea media prácticamente no varían.

100


A lo largo del segundo componente, en los valores negativos (Fig. III.4C), vemos

que los cóndilos occipitales son más ensanchados lateralmente; el borde dorsal del

foramen magnum se ubica más anteriormente; los processus mastoideus y el contacto

más lateral entre timpánico-escamoso y timpánico- processus mastoideus se encuentran

más postero-medialmente; el foramen postglenoideum es más postero-lateral; el

contacto basioccipital-basiesfenoides en la línea media es apenas más anterior; el

contacto timpánico-basioccipital-basiesfenoides, la sutura timpánico-processus

paraoccipitalis, la sutura timpánico-basioccipital y el processus paraoccipitalis se

localizan antero-lateralmente, dando como resultado una expansión general del

basioccipital. En los valores positivos de este componente (Fig. III.4D) se observa que

los cráneos presentan una reducción de los cóndilos occipitales; el borde dorsal del

foramen magnum es más posterior; el processus mastoideus es más antero-lateral; el

contacto más lateral entre timpánico-escamoso y timpánico- processus mastoideus se

dispone más antero-lateralmente; el foramen postglenoideum se localiza más antero-

medialmente; el contacto basioccipital-basiesfenoides en la línea media es apenas más

posterior; el contacto timpánico-basioccipital-basiesfenoides y el processus

paraoccipitalis se ubican más medialmente; y la sutura timpánico-basioccipital y la

timpánico-procesus paraoccipitalis se ubican más postero-medialmente, dando como

resultado una reducción del basioccipital.

A lo largo del primer componente (Fig. III.3) se observa una clara separación

entre dos grupos. Uno de ellos se ubica en el rango de valores que va desde -0,15 hasta

0,10 y el otro va desde 0,10 hasta 0,22 aproximadamente. El grupo que se encuentra por

encima de los valores de 0,10 está conformado únicamente por Ailuropoda

melanoleuca. Esta es la única especie que permanece completamente separada del resto

de la muestra. En el otro grupo se hallan el resto de las especies de úrsidos pero se

distingue un ordenamiento de éstas, desde los valores negativos hacia los positivos del

CP1. La mayoría de los ejemplares de las especies pertenecientes a la subfamilia

Ursinae (Melursus ursinus, Ursus arctos, U. maritimus y U. americanus) se encuentran

distribuidas alrededor del 0 y hacia los valores negativos, mientras que alrededor del 0 y

hacia los valores positivos encontramos a U. thibetanus, Helarctos malayanus y a los

ejemplares de la subfamilia Tremarctinae analizados en el presente estudio

101


(Arctotherium angustidens, A. vetustum, A. tarijense, A. wingei, Arctodus simus,

Tremarctos floridanus y T. ornatus).

En relación al segundo componente, los Tremarctinae y Ailuropodinae quedan

restringidos en los valores negativos mientras que los Ursinae se distribuyen a lo largo

de todo el componente.

Con respecto a la procedencia geográfica (Fig. III.5), los ejemplares del

hemisferio sur se encuentran agrupados en los valores positivos del primer componente

y en los negativos del segundo componente. En los valores que van de -0,15 a 0,05 del

CP1, encontramos a la mayoría de los úrsidos del hemisferio norte (e.g.,

norteamericanos) como U. arctos, U. americanus y U. maritimus, mientras que éstas

están dispersas en el CP2. Las especies asiáticas se encuentran dispersas a lo largo de

los dos componentes.

No se observaron agrupamientos en relación al sexo.

La variación de forma asociada al tamaño es mínima y se representa en la Figura

III.6. El tamaño explicó el 3,99% de la variación de la forma (p<0,0003).

III.3.2 Filomorfoespacio

A partir de la construcción del filomorfoespacio basado en las variables de forma

del basicráneo de los Ursidae se obtuvieron los siguientes resultados: la longitud del

árbol es de 0,03277996 (en unidades de distancia de Procrustes) y la señal filogenética

es fuerte (p= 0,0005, p< 0,01). El test de permutación dió un resultado significativo, lo

que indica que existe una estructura filogenética en los datos. La hipótesis nula del test

es la ausencia total de señal filogenética, y el rechazo de la hipótesis nula por lo tanto

implica que hay cierto grado de estructura de acuerdo a la filogenia.

102


La presencia de señal filogenética no solo está dada por el valor de p (que es

significativo), sino también por la forma en que las especies se agrupan en el

morfoespacio concordando con la distribución que presentan según sus relaciones

filogenéticas, al menos en su macro taxonomía. De esta manera las tres subfamilias de

Ursidae pueden ser identificadas en el morfoespacio (Fig. III.7); los resultados que se

observan en el gráfico del análisis del filomorfoespacio (Fig. III.7) son consistentes con

los resultados obtenidos en el ACP. El clado Ailuropodinae, que fue el primero en

divergir (Krause et al., 2008), presenta la forma de basicráneo más diferente. Por su

parte los Tremarctinae y los Ursinae se encuentran formando dos “clusters” separados

uno de otro en el filomorfoespacio.

Dentro de los Tremarctinae, el clado formado por Tremarctos floridanus y T.

ornatus es el que presenta más proximidad entre sí. (Fig. III.7). Por otra parte, las

especies de Arctotherium se encuentran más dispersas en el cluster Tremactinae; se

observa que A. tarijense, A. vetustum, A. wingei y A. angustidens se disponen (en ese

orden) en el morfoespacio sobre una línea recta; mostrando una posible tendencia dentro

del clado que desde A. tarijense hasta A. angustidens, estaría dada por una expansión

lateral de los processus mastoideus, un acortamiento de la región posterior del cráneo,

un desplazamiento en sentido postero-lateral del foramen jugulare y un desplazamiento

en sentido postero-medial del foramen lacerum (Fig. III.8). Dentro este cluster,

llamativamente A. tarijense se encuentre ubicada en el extremo opuesto al de su especie

hermana A. angustidens. Por su parte, A. vetustum y A. wingei se encuentran ubicadas

en la región media de esta “recta” compartiendo prácticamente el mismo morfoespacio.

Las especies de Tremarctos y A. tarijense se encuentran ubicadas muy próximas

en el filomorfoespacio. Por otro lado se observa que Arctodus simus y A. angustidens

están muy cercanas en el morfoespacio, por lo tanto su basicráneo presenta similitudes

morfológicas.

Las especies de la subfamilia Ursinae se encuentran más dispersas en su cluster en

el morfoespacio, mostrando en comparación con las de Tremarctinae, una mayor

disparidad en el basicráneo. Las especies que componen la subfamilia Tremarctinae

103


presentan basicráneos mas similares entre si y por lo tanto se encuentran mas agrupadas

entre si en el morfoespacio.

104


III.4 DISCUSIÓN

Los resultados obtenidos a partir del estudio morfogeométrico de la región del

basicráneo analizada en este trabajo de Tesis Doctoral permiten proponer que los

úrsidos se separan en tres grupos principales (Fig. III.3). Los Ailuropodinae (que son los

primeros en divergir de acuerdo a las filogenias calibradas, Krause et al., 2008; Fig. I.9)

se separan claramente del resto de los Ursidae especialmente a lo largo CP1; esto se ve

reflejado en la morfología general del basicráneo, el cual en los ailuropodinos es más

ancho y acortado antero-posteriormente (Fig. III.3). Esto coincide con lo expresado por

O´Brien et al., (1985), Nash et al. (1998), Krause et al. (2008) y Juárez Casillas &

Varas (2011) que en base a estudios moleculares determinaron que la divergencia inicial

dentro de la familia Ursidae involucró primero a la subfamilia Ailuropodinae (Mioceno

temprano; Fig. I.9) y posteriormente la separación de la subfamilia Tremarctinae y

Ursinae (Mioceno medio; Fig. I.9) (Krause et al., 2008).

El hecho de que en el morfoespacio la mayoría de los ejemplares de Tremarctinae

(excepto tres) se encuentren ubicados muy próximos entre sí y en los valores negativos

del segundo componente, mientras que los Ursinae se distribuyan a lo largo de todo este

eje, podría estar indicando que los últimos poseen mayor disparidad en el basicráneo,

mientras que la morfología de esta región es más conservadora en los Tremarctinae

(véase más abajo la discusión de los resultados del análisis del filomorfoespacio).

Por otra parte, en este análisis no se observó ningún agrupamiento respecto al

sexo de los individuos, aunque es bien conocido el enorme dimorfismo sexual en

tamaño y algunos aspectos morfológicos del cráneo (e.g., desarrollo de las crestas

sagital, lambdoidea y arcos cigomáticos) que presentan los Ursidae (Herrero, 1972;

Pasitschniak, 1993; Soibelzon, 2002; Soibelzon & Tarantini, 2009).

Si bien no se descarta que posibles aspectos morfo-funcionales podrían estar

involucrados en la disparidad detectada, la disposición de las especies en el

morfoespacio se corresponde con los agrupamientos en subfamilia, reflejando un patrón

filogenético.

105


El análisis del basicráneo en el filomorfoespacio corrobora, entonces, los

agrupamientos de las especies en subfamilias. La presencia de señal filogenética en la

muestra fue significativa (Fig. III.7).

En el cluster Ursinae se observa una mayor dispersión en comparación con el

cluster Tremarctinae. Esta mayor disparidad quizás pueda ser explicada por la extensa

distribución geográfica de los Ursinae, que a lo largo de su historia evolutiva involucro

América del Norte, Eurasia y norte de África. Una amplia distribución geográfica

favorece la ocurrencia de eventos vicariantes, y por lo tanto la cladogénesis responsable

de la diversificación morfológica y taxonómica del grupo. En contraposición, los

Tremarctinae (distribuidos únicamente en América) muestran una mayor homogeneidad

morfológica en la región del basicráneo, ubicándose las especies en un espacio

morfológico más acotado.

Dentro del cluster Tremarctinae se observa una tendencia morfológica

evidenciada por la disposición de las especies alrededor de una recta (Fig. III.7); esta

involucra la expansión lateral de los processus mastoideus, el acortamiento de la región

posterior del cráneo, el desplazamiento del foramen jugulare y del foramen lacerum. No

es sorprendente que A. tarijense se encuentre ubicada en el morfoespacio en el otro

extremo de su especie hermana A. angustidens ya que, de acuerdo a la hipótesis

filogenética de Soibelzon (2002) ambas especies forman un clado, siendo A.

angustidens especie hermana del clado que incluye A. tarijense y coincidiendo con la

secuencia temporal observada en el registro fósil (i.e, A. angustidens es la especie más

antigua del género y A. tarijense junto a A. wingei las más modernas).

Como se dijo más arriba, las especies de Tremarctos y A. tarijense se encuentran

ubicadas muy próximas en el morfoespacio; esto es consistente con la novedosa

hipótesis filogenética de Mitchell et al. (2016) quienes, a base de datos moleculares,

sostienen que Tremarctos y Arctotherium (particularmente A. tarijense; vale aclarar que

si bien Mitchell et al., 2016 identifican la muestra como perteneciente a Arctotherium

sp., Soibelzon, 2004 la identificó con A. tarijense) forman un clado que es el grupo

hermano de Arctodus, contrariamente a lo que indicaban las hipótesis filogenéticas

previas, basadas en morfología craneodentaria (e.g., Trajano & Ferrarezzi, 1994; Perea

106


& Ubilla, 1998 y Soibelzon, 2002) en las que Arctodus y Arctotherium conformaban un

clado (denominado “osos de rostro corto” sensu Soibelzon, 2002) que resultaba

hermano de Tremarctos y Plionarctos. En este sentido, estas hipótesis filogenéticas

deberían ser testeados en el marco de un análisis filogenético de evidencia total que

incluya caracteres del basicráneo, especialmente aquellos relacionados con la expansión

del processus mastoideus, el acortamiento de la región posterior del cráneo, y la

posición de los forámenes basicraneanos antes descriptos.

En cuanto a la proximidad de Arctodus simus y A. angustidens en el

morfoespacio, dada por las similitudes de su basicráneo, podemos especular que estas

dos especies presentarían convergencias morfológicas en esa región. En este sentido, es

interesante notar que Soibelzon (2002) había señalado que estas dos especies

compartían al menos siete caracteres homoplásicos y además Arctodus simus con

Arctotherium compartían al menos dos más, mientras que la monofilia del clado

Arctotherium + Arctodus estaba soportada solo por tres sinapomorfías.

107

CAPÍTULO IV M. E. Arnaudo

IV.1 INTRODUCCIÓN

La morfología final de un organismo es el resultado de la interacción entre la

ontogenia y el ambiente. Esta relación no puede ser completamente entendida si no se

examinan los efectos de estas dos variables sobre los organismos. Así mismo, la

variación morfológica no solo puede depender de causas genéticas, sino que también la

variación observada se puede producir como respuesta a variables ambientales

(Gishlick, 2008). Un objetivo importante de los estudios evolutivos es entender mejor

cuan complejas son las morfologías relacionadas a las diferentes funciones y

comportamientos en las que están involucradas. Es por esto que el estudio morfológico

de algunas estructuras anatómicas, como en este caso el oído de los mamíferos, nos

puede dar información acerca del ambiente en que ellos viven o vivían en el pasado y

por lo tanto constituye una herramienta importante en paleobiología.

IV.1.1 Oído Interno

A pesar de que los tejidos blandos en general, y aquellos relacionados al oído en

particular, no se preservan en los ejemplares fósiles, es posible estudiar estas estructuras

reconstruyéndolas a partir de su correlato óseo, como recesos y cavidades que estos

ocupan. Tal como fue mencionado en el Capítulo II del presente Trabajo de Tesis, los

elementos del oído interno en mamíferos están contenidos dentro de la pars petrosa del

os temporale. Este incluye órganos blandos como la cochlea, el sacculus, el utriculus y

los canalis semicircularis (contenidos en el laberinto óseo). La cochlea es el principal

órgano auditivo mientras que las otras estructuras están asociadas a la orientación

espacial y el balance del cuerpo (Macrini et al., 2010).

La función más estudiada del sistema de canalis semicircularis es la contribución

a la estabilización de la vista durante la locomoción (Spoor & Zonneveld, 1998; Spoor,

2003; Spoor et al., 2007). El sistema de canalis semicircularis detecta las rotaciones

angulares de la cabeza a medida que el animal se mueve en su ambiente, contribuyendo

108


a la coordinación de la postura y los movimientos del cuerpo durante las actividades

locomotoras. Los canalis semicircularis contienen un fluido, la endolympha, cuyo

movimiento producido por las rotaciones de la cabeza activa las células nerviosas

ciliadas localizadas en las ampullae en la base de cada canalis, junto a los otolitos, que

detectan movimientos lineales y gravitatorios. Estas señales mecánicas son traducidas

en señales eléctricas, generando un flujo de información que viaja por el N.

vestibulocochlearis (N. VIII) hasta el encéfalo (e.g., cerebellum). Aquí se combina

también la información proveniente del sistema propioceptivo y los cambios en las

imágenes retinales que ocurren durante el movimiento, y constituyen la clave para

medir distancias así como detectar la posición del cuerpo. En consecuencia se generan

las respuestas motoras necesarias para llevar a cabo la estabilización de la visión y la

postura (Grohé et al., 2016). El mecanismo por el cual se produce la estabilización de la

visión (a partir de la información proveniente de los canalis semicircularis) se conoce

como reflejo vestíbulo-ocular y es el que permite que se enfoque la vista, evitando la

visión borrosa durante el movimiento. El reflejo vestíbulo-ocular, por otra parte, es el

mecanismo que permite tanto la estabilización del cuello como del cuerpo (también a

partir de la información proveniente de los canalis semicircularis; Spoor & Zonneveld,

1998). En suma, si bien los canalis semicircularis contribuyen en gran medida al

control de la postura y la locomoción, no actúan solos sino en conjunto con la

información vestibular, visual y propioceptiva.

Spoor & Zonneveld (1998) establecieron que existe una correlación entre los

patrones locomotores en Primates y el tamaño de los canalis semicircularis, medido en

radio de curvatura, y que esta relación podría ser utilizada como una herramienta para

estimar el comportamiento locomotor en taxones extintos estrechamente vinculados

filogenéticamente, independientemente de aquellos inferidos a partir del esqueleto

postcraneano (véase Graf &Vidal, 1996; Spoor & Zonneveld, 1998; Spoor et al., 2007;

Yang & Hullar, 2007; Walker et al., 2008; Silcox et al., 2009; Ryan et al., 2012). En

base a esto, Spoor et al. (2007) y Silcox et al. (2009) llevaron a cabo estudios sobre los

canalis semicircularis de distintas especies de mamíferos y concluyeron que aquellas

especies cuya locomoción está caracterizada por aceleraciones frecuentes y de gran

magnitud (e.g., saltadores) presentan típicamente canalis de mayor tamaño en relación a

109


su tamaño corporal que aquellas especies de igual tamaño que presentan una

locomoción caracterizada por aceleraciones de menor magnitud y menos frecuentes

(e.g., arborícolas no saltadores) e incluso de movimientos más lentos (e.g., loris,

lémures y perezosos). Por otro lado, determinaron que los animales de movimientos

lentos presentan canalis semicircularis mucho más pequeños que los esperados para su

masa corporal (Silcox et al., 2009). Esta información ha permitido realizar predicciones

acerca de la agilidad relativa basadas en la masa corporal y el radio de curvatura de los

canalis semicircularis (Macrini et al., 2010; Billet et al., 2013).

Algunos autores (e.g., Cummins, 1925; Spoor & Zonneveld, 1998; Witmer et al.,

2003; Stokstad, 2004; Callabrese & Hullar, 2006; Hullar & Williams, 2006)

relacionaron también el tamaño relativo de los canalis semicircularis (radio de

curvatura o largo del canalis) entre sí con diferentes hábitos locomotores. A partir de

estudios realizados en grandes primates (Spoor & Zonneveld, 1998) y en marsupiales

diprotodontidos y roedores (Hullar & Williams, 2006; Schmelzle et al., 2007)

observaron que el tamaño relativo de los canalis semicircularis anterior y posterior está

relacionado a una locomoción cuadrúpeda o bípeda. Es característico de especies

bípedas que el canalis semicircularis anterior presente una altura mayor al canalis

semicircularis posterior; mientras que en las cuadrúpedas la altura de los dos canalis es

similar. En mamíferos, el canalis semicircularis lateral también refleja un tipo particular

de locomoción encontrándose más desarrollado en aquellas especies arborícolas,

acuáticas, aéreas y saltadoras (Schmelzle at al., 2007; Spoor et al., 2007; Cox & Jeffery,

2010; Ekdale, 2013).

También se demostró que el tamaño del oído interno, en particular el radio de

curvatura de los canalis semicircularis, presenta alometría negativa con respecto a la

masa corporal (esto es, animales más pequeños tienen canalis relativamente más

grandes a lo esperado; Ryan et al., 2012)

Otros análisis que se pueden realizar con base en la anatomía del oído interno en

mamíferos, son aquellos que relacionan el tamaño de los canalis semicircularis con la

orientación de éstos en el espacio. Tradicionalmente, el modelo canónico de orientación

de los canalis semicircularis en mamíferos describe a los canalis ipsilaterales (del

110


mismo lado) dispuestos en planos ortogonales (i.e. ortogonalidad) y los canalis

verticales (anterior y posterior) formando un ángulo de casi 45º con el plano sagital

(e.g., Romer & Parsons, 1977; Anson & Donaldson, 1981; Spoor & Zonneveld, 1998).

Este modelo también sostiene que los correspondientes pares de canalis, izquierdos y

derechos (contralaterales), tienen ángulos equivalentes (i.e. presentan simetría angular)

y que los pares de canalis contralaterales sinérgicos (i.e. anterior derecho versus

posterior izquierdo; anterior izquierdo versus posterior derecho) ocupan planos

paralelos (i.e., presentan coplanaridad) (Spoor & Zonneveld, 1998; Berlin et al., 2013).

Sin embargo, las especies de mamíferos divergen substancialmente de este

modelo, y la ortogonalidad, así como la coplanaridad y la simetría angular en general no

se cumplen (Ezure & Graf, 1984; Curthoys et al., 1985; Blanks et al., 1985; Dickman,

1996; Malinzak et al., 2012; Berlin et al., 2013). De todos modos, se postula que

aquellas especies de mamíferos que presentan canalis semicircularis más ortogonales

tienden a presentar una sensibilidad vestibular media más alta que aquellas especies que

presentan canalis semicircularis menos ortogonales (Berlin et al., 2013).

Estudios previos del laberinto vestibular en mamíferos mostraron desviaciones

significativas de la ortogonalidad entre los planos de los canalis semicircularis en varias

especies (Curthoys et al., 1972; Ezure & Graf, 1984; Blanks et al., 1985; Dickman,

1996). Una consecuencia de esta disposición de los canalis es que cuando la cabeza se

mueve en la dirección del plano de máxima sensibilidad de un canalis determinado,

puede estimular tanto a ese canalis como también otros canalis semicircularis. Los

canalis semicircularis se estimulan en determinadas direcciones relacionadas a su

orientación en el espacio, más que en otras. La orientación de los canalis ha sido usada

para sugerir que los animales son más propensos a moverse en determinadas direcciones

que en otras (Hullar & Williams, 2006)

Los estudios realizados sobre la configuración de la cochlea para inferir la

capacidad auditiva requieren de una observación detallada de las estructuras anatómicas

(Macrini et al., 2010; Orliac et al., 2012; Billet et al., 2013; Rodrigues et al., 2013;

Ekdale, 2013). El largo de la cochlea medido en vueltas de la espira, así como el largo

del modiolus (y por lo tanto de las laminas spiralis ossea y laminas spiralis ossea

111


secundaria), se utilizan como parámetros para medir el tipo y calidad de sonido que un

mamífero percibe (Wever et al. 1971; Fleischer, 1973; Ramprashad et al. 1979;

Fleischer, 1976; Ekdale & Racicot, 2015). Del mismo modo el diámetro de la fenestra

vestibuli es un estimador del tamaño del stapes y por lo tanto de la sensibilidad del

sistema auditivo de un mamífero (Rosowski, 1994; Hemilä et al., 1995; Nummela 1995;

Huang et al., 2002). Estos estudios anatómicos están condicionados por la posibilidad

de realizar observaciones muy detalladas sobre los materiales. En el caso de las

reconstrucciones digitales 3D de ejemplares fósiles, estos análisis requieren del uso de

microtomografías y de un hardware adecuado para operar con software específico.

Lamentablemente durante la realización de este trabajo de Tesis Doctoral no se contó

con acceso a este tipo de equipamiento. Los tomógrafos clínicos, utilizados en este

trabajo, no llegan a obtener la resolución necesaria para registrar la morfología detallada

de estructuras pequeñas, como la cochlea o sus partes internas (e.g., longitud exacta del

ductus cochlearis, largo de la lamina spiralis ossea y de la lamina spiralis ossea

secundaria, región del modiolus donde se aloja el ganglion spiralis cochleae).

IV.1.2 Oído medio

La bulla tympanica es un componente funcional muy importante de la región

auditiva (Novacek, 1993). Según Moore (1981) en los mamíferos hay una relación

causal entre una bulla tympanica grande y los ambientes abiertos, especialmente los

áridos (Gishlick, 2008). La bulla tympanica, especialmente cuando es globosa o inflada,

aísla una gran cantidad de volumen de aire en la cavidad del oído medio y los tejidos

circundantes. Debido a que hay una relación inversa entre el volumen del oído medio y

la impedancia acústica (i.e., resistencia que opone un medio a las ondas que se

propagan) y por lo tanto, es equivalente a la impedancia eléctrica, una cavidad del oído

medio más grande debería mejorar la respuesta a frecuencias de onda bajas (Webster &

Webster, 1975; Novacek, 1993). Esto implica que a mayor cantidad de aire la

resistencia es menor, por lo tanto los sonidos de baja frecuencia (y que vibran más

112


lento) pueden ser amplificados correctamente en el oído medio. De forma contraria, la

rigidez del aire en una bulla tympanica pequeña atenuaría los sonidos de bajas

frecuencias. La sensibilidad a los sonidos de baja frecuencia en el oído medio está

controlada por la rigidez y ésta a su vez es controlada parcialmente por el volumen del

oído medio, por lo que oídos medios con grandes volúmenes de aire son menos rígidos

que oídos medios relativamente más pequeños. Mamíferos más pequeños tienden a

tener oídos medios más pequeños, y por lo tanto más rígidos que mamíferos más

grandes (Rososwki, 1994).

Varios grupos de mamíferos, (e.g., roedores, algunos mustélidos, canidos, félidos,

vivérridos y las hienas) presentan cavidades del oído medio más grandes en relación con

su tamaño. Varios autores coinciden en que esta característica les conferiría una mayor

sensibilidad a sonidos de baja frecuencia, por debajo de los 2000 Hz (e.g., Hunt, 1974;

Webster & Webster, 1975; Huang, 2002). Como éstos sonidos tienden a viajar mucho

mejor en ambientes abiertos y áridos que los sonidos de alta frecuencia (Huang, 2002),

aquellas especies con oídos más grandes son frecuentemente observadas habitando

ambientes áridos y abiertos (Webster, 1962; Huang, 2002). Sin embargo, según otros

autores (Novacek, 1977; MacPhee, 1981), aquellos mamíferos que presentan una bulla

tympanica grande no necesariamente tienen una sensibilidad mayor a sonidos de baja

frecuencia que aquellos con bullas tympanicas más pequeñas, sino que hay que tener en

cuenta otra serie de características, como la forma de la cavidad, la rigidez de la

membrana tympanica y el diseño de los ligamentos y músculos, que también están

influyendo en la impedancia acústica del sistema del oído medio (Novacek, 1993). Por

otra parte, la presencia de septa y recesos en la bulla tympanica también contribuyen al

funcionamiento eficaz general de la cavidad a bajas frecuencias, ya que el sonido resulta

en la combinación de sus dos volúmenes (las dos subcavidades se acoplan

acústicamente). Aquellas especies que escuchan frecuencias más elevadas presentan una

cavidad desacoplada y la impedancia es producida por la cavidad misma, obteniéndose

como resultado una reducción de la efectividad (Mason, 2016).

Correlaciones positivas entre el tamaño de la bulla tympanica y los ambientes

áridos también fueron observadas en carnívoros. Hunt (1974) notó que había una

113


correlación entre las bullas tympanicas infladas y grupos de especies que habitaban

ambientes áridos y abiertos; y sugirió que el desarrollo de una bulla tympanica de estas

características surgió como una “adaptación a escuchar mejor” en ambientes áridos. Sin

embargo, esto no se verifica en todos los grupos, ya que por ejemplo los Procyonidae

presentan el oído medio inflado y habitan ambientes cerrados y mayormente húmedos.

IV.1.3 Abreviaturas

Las abreviaturas utilizadas en este capítulo se encuentran enunciadas en el

Capítulo IV del Tomo II

114


IV.2 MATERIALES Y MÉTODOS

IV.2.1 Materiales

Los ejemplares que fueron tomografiados, a partir de los cuales se realizaron

reconstrucciones 3D y posteriores inferencias tanto del oído medio como interno se

encuentran en la Tabla 1 del Tomo II.

IV.2.2 Métodos

IV.2.2.1. Oído interno

III.2.2.1.1 Mediciones

Las medidas lineales del oído interno se obtuvieron directamente a partir del

modelo 3D usando MeshLab 1.3.4 (http://meshlab.sourceforge.net), siguiendo a

Schmelzle et al., (2007). Para tomar las medidas de los canalis semicircularis anterior y

posterior (CSA y CSP, respectivamente) en el modelo 3D, se orientó el canalis

semicircularis lateral (CSL) en el plano horizontal; para obtener medidas del CSL se

orientó el canal CSA horizontalmente (Schmelzle et al., 2007; Spoor et al., 2007;

Macrini et al., 2010; Billet et al., 2013). La altura de los canalis semicircularis (CS) se

define como la mayor distancia del arco desde el vestibulum y, el ancho es

perpendicular a la altura, independientemente de la orientación del canalis en el cráneo

(Spoor & Zonneveld, 1998). Para esto, se midió el largo del arco (descrito por canalis

semicircularis) desde el borde interno de los canalis (Schmelzle et al., 2007) hacia el

vestibulum en la zona donde la longitud era mayor y el ancho del arco fue tomado

perpendicularmente a esta medida. Para cada espécimen se midieron los tres canalis,

115


tanto en el oído interno derecho como en el izquierdo (cuando fue posible reconstruir

los dos), cada medida fue tomadas tres veces y luego se calculó el valor promedio. El

radio de curvatura (R) de cada canalis fue calculado usando la siguiente ecuación: (0,5[l

+ a]/2) donde l = es el largo (length) del canalis y w = es el ancho (width) del canalis

(Spoor & Zonneveld, 1998) (Fig. IV.1, véase Tabla 4).

IV.2.2.1.2 Agilidad locomotora

En relación a la locomoción de los Tremarctinae, se calculó índice de agilidad

locomotora (AGIL) y se realizó un análisis del movimiento de la cabeza, a base de los

ángulos de los canalis semicircularis. Luego se confrontaron y se discutieron los

resultados de ambos análisis (véase Discusión en el presente Capítulo).

Para analizar la relación entre distintos parámetros del oído interno y el tamaño

corporal en Ursidae, se realizaron las siguientes regresiones: el tamaño de los CS (RCS)

versus la masa corporal (BM), el AGIL versus la masa corporal y ortogonalidad (90var)

versus la masa corporal; para analizar la correlación entre el tamaño de los canalis

semicircularis y la ortogonalidad se realizó una regresión entre el RCS versus 90var

(véase Introducción). En estos análisis se utilizó el método de cuadrados mínimos

(Ordinary Least Squares Regression) mediante el software PAST (Paleontological

STatistics, Version 3.13 http://folk.uio.no/ohammer/past/).

La regresión entre el tamaño de los CS y la masa corporal se hizo solo con el

promedio del radio de curvatura de los canalis semicircularis (RCS) ya que Spoor et al.

(2007) sostienen que la correlación es más fuerte para el RCS. Para realizar este análisis

se tomó una muestra de 36 individuos en total pertenecientes al orden Carnivora (17

individuos de Ursidae, Canidae (3), Mustelidae (4), Felidae (5), Viverridae,

Procyonidae, Hyaenidae, Phocidae (3) y Odobenidae). A excepción de los Ursidae, los

datos de los otros individuos fueron tomados de Spoor et al. (2007). La muestra original

consta de 210 mamíferos pero aquí solo se incluyeron en el análisis a los carnívora por

su mayor afinidad filogenética con los Ursidae. La intención de ampliar la muestra por

116


fuera de Ursidae es lograr un mejor modelo de regresión y tener un marco comparativo

con otros carnívoros.

Para el análisis de regresión del tamaño de los canalis semicircularis (RCS) con

respeto a la ortogonalidad (90var) se consideró la muestra de Ursidae expresada en la

Tabla 1 (Tomo II). La ortogonalidad fue enunciada como las desviaciones de los

ángulos formados por los canalis semicircularis de cada oído interno con respecto un

ángulo de 90º (Malinzak et al., 2012) (véase más abajo).

La masa corporal de los Ursidae fue estimada siguiendo tres ecuaciones

desarrolladas por Van Valkenburgh (1990) sobre medidas del cráneo, ya que es el único

elemento con el que se cuenta en la mayoría de los casos. Cabe aclarar que para algunos

autores el porcentaje de error de las masas estimadas a partir de cráneos es alto (40%

según Van Valkenburgh, 1990). Solo se tomaron en cuenta las tres ecuaciones que

utilizan la distancia entre el borde anterior de la órbita y los condylus occipitalis (LCO)

debido a que Soibelzon & Tartarini (2009) sostienen que esta medida es la que predice

mejor el tamaño corporal, mientras que la longitud cóndilo-basal (LCB) presenta un

error mayor para realizar predicciones.

Ecuaciones utilizadas:

CR4- log y= 3,44 *log x -5,74

CR5- log y= 1,98 *log x -2,38

CR6- log y= 1,51 *log x -1,25

La ecuación CR4 fue obtenida a partir de una muestra de varios Carnivora, CR5

de una muestra de Ursidae y CR6 a partir de especies de mamíferos cuya masa corporal

es mayor a 100 kg (véase Van Valkenburgh, 1990). Además, cada valor de masa

obtenido fue ajustado de acuerdo a su error corregido (smearing error, SE) (sensu

Smith, 1993) y luego se calculó la media aritmética entre las tres ecuaciones para

obtener un solo valor de masa corporal para cada ejemplar.

117


Para el ejemplar MLP 00-VII-1-1 correspondiente a A. bonariense no fue posible

obtener la masa corporal a partir de las medidas del cráneo antes mencionadas, ya que

dicho ejemplar solo conserva la región posterior de la caja craneana y el basicráneo con

la región auditiva. Por lo tanto para determinar la agilidad de esta especie se utilizó la

masa obtenida por Soibelzon & Tarantini (2009) a base otras partes del esqueleto de

diversos ejemplares de esta especie y determinaron un rango de masa corporal de 171 a

500 kg para la especie. Cabe destacar que otros autores ya han calculado la agilidad

locomotora en mamíferos con base en la masa obtenida de la literatura (e.g., Billet et al.,

2013).

Dado que para los ejemplares correspondientes a Arctotherium angustidens y

Ursus spelaeus, los valores de masa obtenidos a partir de las tres ecuaciones antes

planteadas, fueron muy inferiores a lo esperado, se ajustaron según las masas obtenidas

por Soibelzon & Tarantini (2009) basadas en medidas dentarias y de postcráneo (véase

sección Resultados en el presente Capitulo, donde se expresa el rango de masas

obtenido a partir de todas las ecuaciones utilizadas).

Índice de agilidad (AGIL)

Para llevar a cabo el análisis de agilidad locomotora (AGIL) en los Tremarctinae

se aplicaron ecuaciones desarrolladas por Silcox et al. (2009), las que utilizan el valor

del radio de cada canalis semicircularis (a partir de las mediciones anteriormente

explicadas) y la masa corporal de cada taxón (cabe aclarar que recientemente el uso del

rango de agilidad locomotora ha sido fuertemente cuestionado ya que existe una gran

controversia relacionada al uso de este índice para inferir capacidades locomotoras en

taxones extintos; véase Malinzak et al., 2012; Berlin et al., 2013; Ekdale, 2016 y la

Discusión en el presente Capítulo).

Ecuaciones de Silcox et al. (2009):

RCSA: log10AGIL= 0,850 – 0,153 (log10M) + 0,706 (log10RCSA)

118


RCSP: log10AGIL= 0,881 – 0,151 (log10M) + 0,677 (log10RCSP)

RCSL: log10AGIL= 0,959 – 0,1670 (log10M) + 0,854 (log10RCSL)

RCS: log10AGIL= 0,948 – 0,188 (log10M) + 0,962 (log10RCS)

Donde AGIL (agilidad); M (masa corporal en gramos); RCSA (radio del canalis

semicircularis anterior); RCSL (radio del canalis semicircularis lateral); RCSP (radio

del canalis semicircularis posterior); RCS (promedio del radio de los tres canalis

semicircularis) que será utilizado en las comparaciones entre especies. Estas ecuaciones

fueron desarrolladas usando un set de datos obtenidos por Spoor et al. (2007), basado en

información de campo cualitativa de mamíferos actuales. Spoor et al. (2007) asignaron

puntajes de agilidad locomotora a una muestra de 210 especies de mamíferos usando

una escala de 1 a 6 donde: 1= extremadamente lento (Bradypus variegatus), 2= lento

(e.g., Didelphis virginiana), 3= medianamente lento (e.g., Procyon cancrivorus,

Proteles cristatus), 4= medio (e.g., Canis familiaris, Panthera tigris), 5= medio rápido

(e.g., Phoca vitulina, Lutra lutra) 6= rápido (e.g., Chinchilla laniger, Rattus

norvegicus); véase Spoor et al., 2007). Para cada espécimen se obtuvieron 4 valores de

AGIL, uno para cada canal y uno que se calculó tomando el promedio de los radios de

curvatura de los tres canalis. Este último es el que se utiliza como valor de agilidad del

espécimen. Además, en aquellas especies para las que se cuenta con más de un

ejemplar, se les calculo el índice de agilidad a cada uno y luego se utilizo el promedio

para realizar las comparaciones.

Tanto la masa como la agilidad fueron estimadas para aquellos taxones a partir de

los cuales se obtuvieron TACs (véase Tabla 1) y para los que se les pudo reconstruir al

menos uno de los oídos internos con sus tres canalis semicircularis. La agilidad

locomotora para Arctotherium vetustum, A. wingei y Arctodus simus no fue calculada ya

que no se obtuvieron TACs de las mismas o no presentaron un nivel de resolución

mínimo necesario.

119


Movimientos de la cabeza

Para poder determinar la ortogonalidad, simetría angular y coplanaridad de los

canalis semicircularis es necesario realizar comparaciones entre los ángulos que forman

los canalis entre sí y con respecto al plano horizontal. Para obtener el valor de dichos

ángulos, fue necesario determinar planos de referencia de la cabeza estables,

especialmente para poder comparar ángulos entre canalis semicircularis contralaterales.

Cada modelo 3D del cráneo de cada individuo fue orientado según la línea de

Reid, que es una línea recta trazada desde el borde inferior de la órbita al centro de la

apertura del meatus acusticus externus (Malinzak et al., 2012; Berlin et al., 2013) y

luego fue calculado el ángulo que esta línea forma con respecto al plano horizontal.

Utilizando el programa 3DSlicer 4.4.0 cada modelo 3D se ubicó digitalmente de manera

que la línea recta entre el borde inferior de la órbita y un punto en el centro del meatus

acusticus externus se ubique paralelamente al plano horizontal. Luego se realizó una

captura de pantalla y las imágenes obtenidas para cada especie fueron guardadas en

formato .jpg. Posteriormente, mediante el programa tpsUtil (Rohlf, 2013) se generó un

archivo .tps que fue cargado con tpsdig2 (Rohlf, 2010) para medir los ángulos de

orientación general de cada cráneo respecto del plano horizontal. Cada ángulo fue

medido 3 veces y luego se realizó un promedio. Posteriormente, se definió el plano

frontal/horizontal (XY) y el plano axial (YZ), que contiene la línea que conecta los dos

meatus acusticus externus (línea interaural) y se encuentra perpendicular a los planos de

referencia frontal y sagital (Berlin et al., 2013).

Para calcular las desviaciones de la ortogonalidad (90var) (Malinzak et al., 2012)

se tomó el valor absoluto de la diferencia entre el ángulo entre dos canalis

semicircularis ipsilaterales y 90º, luego se sumaron los valores de estas diferencias

obtenidas de cada uno de los seis pares de canalis ipsilaterales y se lo dividió por seis

(número total de canalis semicircularis). El ángulo que se forma entre los canalis fue

calculado tres veces y luego se realizó un promedio. La desviación de un lado a otro de

la simetría angular de los canalis semicircularis (Simetría Angulardev) fue calculada

como el valor absoluto de la diferencia entre el valor del ángulo formado entre un par de

canalis izquierdo y el par derecho correspondiente. Por último, para cuantificar la

120


desviación de la coplanaridad (Coplanaridaddev) primero se obtuvo la diferencia entre el

valor del ángulo entre cada par de canalis contralaterales sinérgicos y 180º, luego se

sumaron los resultados de los tres pares de canalis sinérgicos y se lo dividió por tres

(Berlin et al., 2013) (Fig. IV.2; véase Tabla 5). La variación de los canalis con respecto

a la ortogonalidad no pudo ser calculada para Helarctos malayanus ya que solo fue

posible reconstruir el canalis semicircularis posterior en ambos oídos internos y solo

una porción del CSL en el oído izquierdo.

IV.2.2.2. Oído medio

Los volúmenes de la región auditiva media de los ursinos se obtuvieron a partir de

los modelos 3D (véase Tabla 4). El oído medio fue reconstruido considerando el

recessus epitympanicus, el recessus donde abre el canalis facialis y la fossa del M.

tensor tympani y M. stapedis ya que en estas especies dichas cavidades son muy

pequeñas en relación al volumen total de la bulla tympanica. Una vez realizadas las

reconstrucciones se obtuvo el volumen a partir del programa 3D Slicer 4.4.0.

A fin de establecer una posible relación entre el oído medio y el tipo de ambiente

en que habitan las especies, primero se realizó una regresión entre el volumen de la

bulla (VOL) y la distancia del condylus occipitalis a la órbita (LCO). Se estableció

como variable independiente al LCO, mientras que se definió al volumen de la región

auditiva media como variable dependiente. A fin de estandarizar ambas medidas (VOL

en mm3 y LCO en cm) las mismas fueron transformadas en logaritmos decimales, y

además al volumen se le calculó la raíz cúbica. La regresión fue llevada a cabo

utilizando el software PAST (Paleontological STatistics, Versión 3.13

http://folk.uio.no/ohammer/past/). Se utilizó el método de MA (Major Axis), este

método también se conoce como “Modelo de Regresion II”. El MA se puede utilizar

para describir algunos ejes o la línea de mejor ajuste. El propósito de la línea de ajuste

no es predecir Y a partir de X, sino que simplemente resume la relación entre dos

121


variables. Una línea de este tipo es un resumen en el sentido de que se utiliza una sola

dimensión para describir los datos de dos dimensiones (Warton et al., 2006).

El LCO se utilizó como parámetro de tamaño a debido a que, como se mencionó

anteriormente, Soibelzon & Tartarini (2009) observaron que es una medida que presenta

un mejor ajuste al tamaño corporal que la longitud cóndilo-basal (LCB) (véase

Materiales y Métodos de la sección III.2.2.1.2 Agilidad locomotora).

Una vez que se investigó la relación entre el volumen del oído medio y el tamaño

del cráneo, se calculó un índice que contempla el volumen del oído medio (raíz cúbica

del volumen) y el LCO (R3Vol/LCO) que fue contrastado con el ambiente para intentar

determinar una posible relación entre estas dos variables; a través de un análisis de la

varianza (ANOVA). Para esto se utilizó el software STATISTICA 8.0 (StatSoft, Inc). El

ambiente considerado fue obtenido de la bibliografía (Garshelis, 2009; Tabla 6)

considerando aquel en el que las especies actuales habitan o pasan la mayor parte del

tiempo.

122


IV.3 RESULTADOS

IV.3.1 Oído interno

IV.3.1.1. Relación CS con Masa Corporal

La regresión convencional sobre la muestra total (Ursidae y los otros Carnivora)

indica que el log10 de la masa corporal tiene efectos positivos sobre el log10 del

promedio del radio de curvatura (tamaño) de los canalis semicircularis (r= 0,87473; r2=

0,76515; p= 0,000000000013578). La relación entre estas dos variables presenta una

alometría negativa (i.e., la pendiente de la recta es menor a un tercio; Spoor et al., 2007)

en este análisis (véase Tabla 7). El intervalo de confianza del 95% para la pendiente

(0.10832, 0.14149) es bastante similar al intervalo obtenido para otros mamíferos (véase

Spoor & Zonneveld, 1998; Spoor et al., 2002; Spoor et al., 2007) y se aleja de 0.33,

valor que estaría indicando isometría (Spoor et al., 2007).

A partir del grafico en la Fig. IV.3 se observa que las especies de carnívoros

considerados en este análisis se distribuyen próximas a la recta y, a excepción de la

especie extinta Tremarctos floridanus, se distribuyen en dos grupos: las especies de

menor tamaño corporal (e.g., cánidos félidos) presentan menores tamaños de canalis

semicircularis agrupándose en el sector izquierdo inferior del gráfico, mientras que los

carnívoros de mayor tamaño (e.g., úrsidos y pinnípedos) presentan un tamaño mayor de

canalis semicircularis, ocupando el sector derecho superior. No se observa una

separación entre las subfamilias Tremarctinae y Ursinae. Tremarctos floridanus

presenta canalis semicircularis muy pequeños en comparación con el resto de los

Ursidae (Fig. IV.3). Por otro lado las especies de mayor tamaño (A. angustidens, A.

bonariense, A. tarijense y U. spelaeus) presentan los canalis más grandes (Tabla 4).

Las regresiones entre el 90var versus el tamaño de los canalis semicircularis (RCS)

y el 90var y la masa corporal resultaron no significativas (p=0,77 y p= 0,72; Tablas 8 y 9,

123


Figs. IV.4 y IV.5, respectivamente); por otro lado, la regresión realizada entre el índice

de agilidad y la masa arrojó resultados significativos, mostrando una correlación

negativa (p= 0,019781; Tabla 10; Fig. IV.6), esto indica que a mayor masa de los

individuos estudiados, el valor obtenido para el índice de agilidad es mas pequeño y por

lo tanto que aquellos especimenes que son de mayor tamaño tienen movimientos mas

lentos, mientras que los mas pequeños realizan movimientos mas rápidos.

IV.3.1.2 Agilidad locomotora, posición y movimientos de la cabeza

Como se expresó en Material y Métodos, existen cuatro ecuaciones para calcular

el AGIL, tres corresponden a los valores de AGIL para cada canalis semicircularis

(RCSA; RCSP; RCSL), mientras que la cuarta (RCS) corresponde a el promedio del

radio de los tres canalis de cada individuo y este valor es el que se utiliza en las

comparaciones.

En la muestra de Ursidae considerada, el rango de valores obtenidos a través del

índice AGIL varió entre 2,26 (Arctotherium angustidens) y 2,89 (Ursus thibetanus). A.

tarijense presenta el mayor valor dentro de los Tremarctinae (2,82) mientras que A.

angustidens es la especie que registra el menor AGIL dentro de la subfamilia (2,26;

véase Tabla 6). Los valores de agilidad obtenidos para la presente muestra se encuentran

entre 2 y 3 (véase Tabla 4 y 6).

Las mediciones realizadas tomando la línea de Reid indican que las especies de

úrsidos que presentan una mayor inclinación del cráneo con respecto a la horizontal son

Arctotherium tarijense (18,03º), U. maritimus (18,02º) y U. americanus (18,89º); siendo

los de menor inclinación Arctodus pristinus (10,59º), Ursus thibetanus (8,51º) y

Helarctos malayanus (11,77º) (véase Tabla 6).

Acerca de la desviación de la ortogonalidad, las especies que presentaron menores

valores fueron, A. tarijense (4,9), Arctodus pristinus (4,73) y U. spelaeus (4,38),

mientras que aquellas especies con valores más elevados fueron A. angustidens (9,22) y

U. thibetanus (10,9) (véase Tabla 6). Con respecto a la coplanaridad se corroboró que

124


los úrsidos no se justan al modelo canónico de disposición de los canalis semicircularis

propuesto por Gray (1918), Romer & Parsons (1986), Marugan-Labón et al. (2013),

entre otros (Tabla, 5).

Arctotherium angustidens

La masa estimada por Soibelzon & Tartarini (2009) para el ejemplar MLP 82-X-

22-1 correspondiente a A. angustidens fue de 743,57 kg (mientras que la masa estimada

a partir de las ecuaciones para la medida LCO fue de 564,8 kg para CR4, 348,7 kg para

CR5 y de 319,3 kg para CR6 y al ser absurdamente bajas no fueron consideradas para el

cálculo de AGIL). El AGIL calculado es de 2,26 (véase Tabla 6). El valor de inclinación

de la cabeza obtenido es de 14,43º. La desviación de la ortogonalidad de los canalis

semicircularis es de 9,22.

Arctotherium bonariense

La masa estimada para el ejemplar MLP 00-VII-1-1 correspondiente a A.

bonariense fue de 335,5 kg y el valor de AGIL es de 2,49 (véase Tabla 6). El valor de

inclinación de la cabeza no pudo ser calculado porque el cráneo está muy incompleto.

La desviación de la ortogonalidad de los canalis semicircularis es de 6,90.

Arctotherium tarijense

La masa estimada para el ejemplar MACN 971 correspondiente a A. tarijense fue

de 231kg (la masa estimada a partir de las ecuaciones para la medida LCO fue de 250,9

kg para la ecuación CR4, 218,62 k para CR5 y 223,7 kg para CR6). El índice AGIL es

125


de 2,82 (véase Tabla 6). El valor de inclinación de la cabeza obtenido es de 18,03º. La

desviación de la ortogonalidad de los canalis semicircularis es de 4,90.

Tremarctos ornatus

Para el ejemplar MLP DZV 1.I.30.62 la masa obtenida fue de 85,13 kg (la masa

estimada a partir de las ecuaciones fue de: 53,01 kg para la ecuación CR4, 89,33 kg para

la ecuación CR5 y de 113,04 kg para la ecuación CR6) y el índice de agilidad es de

2,61. Para el ejemplar MLP DZV 2329 la masa fue de 85,76 kg (la masa estimada varió

entre 53,66 kg para CR4, 89,97 kg para CR5 y 113,65 kg para CR6) y el AGIL es de

2,55 (véase Tabla 6). El promedio del índice de Agil para esta especie es 2,58

El valor de inclinación de la cabeza calculado es de 13°. La desviación de la

ortogonalidad de los canalis semicircularis es de 6,43.

Tremarctos floridanus

La masa estimada para el ejemplar UF 7454 de T. floridanus fue de 144,65 kg (la

masa estimada a partir de las ecuaciones fue de 124,05 kg para CR4, 145,73 kg para

CR5 y 164,17 kg para CR6). El índice AGIL es de 2,52 (véase Tabla 6) El valor de

inclinación de la cabeza calculado es de 14,59°. La desviación de la ortogonalidad de

los canalis semicircularis es de 7,12.

Arctodus pristinus

La masa estimada para el ejemplar UF 154288 correspondiente a Arctodus

pristinus fue de 162,20 kg (la masa estimada a partir de las ecuaciones fue de 147,95 kg

para CR4, 161,3 kg para CR5, y de 177,4 kg para CR6) y el índice AGIL fue de 2,49

126


(véase Tabla 6). El valor de inclinación de la cabeza obtenido es de 10,59°. La

desviación de la ortogonalidad de los canalis es de 4,73.

Ursus spelaeus

La masa estimada por Soibelzon & Tartarini (2009) para el ejemplar MLP 10-69

correspondiente a U. spelaeus fue de 546,120 kg (la masa estimada a partir de las

ecuaciones fue de 564,8 kg para CR4, 348,7 kg para CR5 y de 319,3 kg para CR6). El

índice AGIL es de 2.39 (véase Tabla 6). El valor de inclinación de la cabeza calculado

es de 15,87°. La desviación de la ortogonalidad de los canalis semicircularis es de 4,38.

Ursus americanus

La masa estimada para el ejemplar USNM 227070 correspondiente a U.

americanus fue de 123,7 kg (la masa estimada a partir de las ecuaciones fue de 97,47 kg

para CR4, 125,8 kg para la ecuación CR5 y de 148,1 kg para CR6). El valor de AGIL es

de 2,29 (véase Tabla 6). El valor de inclinación de la cabeza calculado es de 18,89°. La


Ursus arctos

La masa estimada para el ejemplar USNM 98062 fue de 145,01 kg (la masa

estimada a partir de las ecuaciones fue de 219,41 kg para CR4, 95,30 kg para CR5 y de

120,3 kg para CR6) y el índice AGIL de 2,63 (véase Tabla 6), mientras que la masa

estimada para el ejemplar TMM M-2749 fue de 139,38kg (la masa estimada a partir de

las ecuaciones fue de 208,24 kg para CR4, 92,42 kg para CR5 y 117,48 kg para CR6) y

el índice AGIL es 2,16 (véase Tabla 6). El valor promedio de AGIL para esta especie es

de 2,39. El valor de inclinación de la cabeza calculado es de 14,74° y 17, 28°,

127


respectivamente. La desviación de la ortogonalidad de los canalis semicircularis es de

6,55 para el ejemplar USNM 98062 y de 3,89 para el ejemplar TMM M-2749.

Ursus maritimus

La masa estimada para el ejemplar H 001-05 fue de 637,1702 kg (la masa

estimada para este espécimen fue de 1011,45 kg para la ecuación CR4, 487,65 kg para

CR5, y 412,4 kg para CR6). El índice AGIL calculado es de 2,25 (véase Tabla 6). Para

el ejemplar USNM 27072 la masa estimada fue de 307,0434 kg (la masa estimada para

este espécimen fue de 569,1 kg para la ecuación CR4, 166,8 kg para CR5, y 185,4 kg

para CR6) y el índice AGIL es de 2,58 (véase Tabla 6). El valor promedio de AGIL

para esta especie es de 2.39. El valor de inclinación de la cabeza obtenido es de 18,27°

para el ejemplar H 001-05 y de 17, 97° para el ejemplar USNM 27072. La desviación

de la ortogonalidad de los canalis semicircularis es de 7,44 y de 5,51, respectivamente

(el promedio es 6,47).

H. malayanus

La masa estimada para el ejemplar MN 1030 fue de 68,52 kg (con rango de masas

de 78,20 para CR4, 52 kg para CR5, y 75,35 kg para CR6). El valor del índice AGIL es

de 3,22 pero dicho valor no debería ser tenido en cuenta ya que fue calculado en base al

único canal (CSP) que pudo ser reconstruido y el índice se obtiene con los tres canales.

El valor de inclinación de la cabeza calculado es de 11,77°. La desviación de la

ortogonalidad de los canalis semicircularis no pudo ser calculada.

M. ursinus

La masa estimada para el ejemplar MN 82724 fue de 81,33 kg (con rango de

masas de 99,80 para CR4, 60,01 kg para CR5, y 84,16 kg para CR6). El índice AGIL es

128


2,58 (véase Tabla 6). El valor de inclinación de la cabeza calculado es de 13,33°. La


U. thibetanus

La masa estimada para el ejemplar MN 354 fue de 68,15 kg y el rango de agilidad

fue de 2,66 - 3,08, (con rango de masas de 77,60 kg para CR4, 51,77 kg para CR5, y

75,09 kg para CR6). El valor AGIL es de 2,89 (véase Tabla 6). El valor de inclinación

de la cabeza obtenido es de 8,51°. La desviación de la ortogonalidad de los canalis es de

10,9.

IV.3.2. Oído medio

Los resultados de la regresión realizada entre el volumen de la bulla tympanica de

los Ursidae con respecto al LCO mostraron que existe una correlación positiva entre el

tamaño de la bulla y el tamaño del cráneo (r= 0,73421, r2= 0,53906, p= 0,0019) y una

relación casi isométrica (pendiente= 0,93656) (Véase Tabla 11, Fig. IV.7). Así, A.

angustidens y U. spelaeus son las especies de mayor tamaño que presentan los mayores

volúmenes del oído medio. Por otro lado, Tremarctos ornatus y Helarctos malayanus

son las especies de menor tamaño con el menor volumen del oído medio (Fig. IV.7). El

análisis de la varianza de la regresión (a partir del índice R3vol.oid/LCO en relación con

el ambiente) arrojo un resultado no significativo (p= 0,057707), por lo que se no

rechaza la hipótesis nula (independencia de los caracteres).

129


IV.4 DISCUSIÓN

IV.4.1 Oído interno y agilidad locomotora

El esqueleto postcraneano es una fuente de información anatómica que refleja

directamente el tipo de locomoción de los tetrápodos y debido a esto su estudio permite

hacer inferencias morfo-funcionales muy ajustadas. También existen estructuras

anatómicas craneanas, como por ejemplo la región auditiva, a partir de las cuales se

pueden realizar algunas inferencias acerca del comportamiento locomotor de un

individuo, como por ejemplo su grado de agilidad.

El uso del índice AGIL ha sido fuertemente criticado en los últimos años, Macrini

et al. (2010) sostienen que la estimación de la masa corporal puede ser una fuente de

error cuando se calcula la agilidad locomotora ya que los diferentes métodos de

estimación de la masa corporal de mamíferos extintos (dependiendo de si están basados

en medidas del esqueleto o los dientes), pueden resultar en una amplia gama de valores

de masa para un mismo individuo (Damuth & MacFadden, 1990; Macrini et al., 2010),

obteniéndose un rango de puntajes de agilidad potencialmente diferentes y por lo tanto,

de estilos locomotores diferentes para el mismo espécimen. De hecho, el rango de

valores de agilidad propuesto por Silcox et al., (2009) está basado en diferentes fuentes

de estimaciones de masa corporal (véase Silva & Downing, 1995).

Es importante tener en cuenta que en este trabajo de Tesis Doctoral solo se usaron

medidas del cráneo para estimar la masa corporal (ya que no todos los cráneos

estudiados presentaban postcráneo asociado). No obstante las masas corporales aquí

obtenidas a partir de las ecuaciones alométricas son consistentes con el rango de masas

conocido para las especies actuales (Ursus maritimus, U. americanus, U. arctos y

Tremarctos ornatus), así como las masas estimadas por Soibelzon & Tartarini (2009)

para fósiles basados también en medidas de elementos del postcráneo y dientes. Además

se realizó un testeo de las ecuaciones utilizando masas corporales para las especies

130


actuales obtenidas de la literatura pero se descartaron pues los resultados obtenidos no

permitían tampoco realizar ningún tipo de inferencia.

Otro punto a tener en cuenta sobre el uso del AGIL, es que este método estaría

asumiendo que los canalis semicircularis se disponen según el “Modelo Canónico”

(este modelo de orientación de los canalis semicircularis en mamíferos asume que los

tres canalis semicircularis ipsilaterlaes del oído interno se encuentran en el plano

ortogonal, que los pares de canalis semicircularis derecho e izquierdo correspondientes

tienen ángulos equivalentes y que los canalis contralaterales sinérgicos ocupan planos

paralelos; Gray, 1918; Romer & Parsons, 1986; Agur, 1999; Clarke, 2005; Kaas, 2009;

Marugán-Lobón et al., 2013; Berlin et al., 2013) ya que el índice de agilidad de Silcox

et al. (2009) no incluye ni la velocidad angular de la cabeza asociada al eje de mayor

rotación de la misma, ni ángulos entre los canalis. Diversos estudios actuales proponen

que la teoría canónica de orientación de los canalis semicircularis no es correcta, al

menos, para mamíferos; y como se vio en este trabajo de Tesis Doctoral, y al igual que

lo expresado por los autores, este modelo no se cumple para Ursidae, ni para mamíferos

en general. Finalmente, T.E. Macrini (2016; com. pers.) desaconseja el uso del

indicador AGIL en estos términos “Recently, the use of locomotor agility scores has

been under a high degree of scrutiny, and personally I am in favor of avoiding this

approach altogether even though I have used this in the past.”

El único resultado obtenido de la aplicación del índice AGIL es la comprobación

de la existencia de una correlación negativa (p= 0.019) entre el índice de agilidad y la

masa corporal ya que los ejemplares de mayor masa (superior a 100kg) presentan un

índice de agilidad entre 2 y 2,5 (e.g., Arctotherium angustidens, Ursus spelaeus, U.

maritimus, a excepción del ejemplar de A. tarijense estudiado para el que se estimó una

masa relativamente alta -231 kg- y un AGIL elevado); mientras que aquellas especies

que tienen masas menores a 100 kg presentan índices por encima de 2,5 (e.g., U.

thibetanus, la especie de menor tamaño considerada en esta muestra, presenta un

elevado valor de AGIL (2,89) Tabla 10, Fig. IV.6).

Cuando se comparan los valores de agilidad obtenidos con aquellos calculados por

Silcox et al. (2009), se observa que los puntajes para los osos están cercanos a aquellos

131


mamíferos pequeños con hábitos arbóreos y cavadores (marsupiales, roedores, lemures

y primates) y a mamíferos gigantes como los elefantes. Se debe tener en cuenta que

Silcox et al., (2009) basó sus estimaciones sobre una muestra diversa de mamíferos

actuales (Spoor et al., 2007), sin tener en cuenta sus relaciones filogenéticas y con

patrones locomotores y tamaños corporales diferentes; es importante tener en cuenta

que los Ursidae no fueron incluidos dentro de su muestra.

Del estudio de los valores obtenidos no pudo realizarse ningún tipo de correlación

entre el AGIL y el modo de vida, preferencia de sustrato, dieta, masa corporal de las

especies actuales y por tanto se descartó su uso para realizar inferencias sobre las

especies extintas.

Por otro lado, en mamíferos ha sido demostrado que aquellas especies que

presentan sus canalis semicircularis con una gran desviación de la ortogonalidad

tienden a experimentar rotaciones de la cabeza más lentas durante la locomoción y, por

lo tanto los canalis semicircularis son menos sensitivos (Malinzak et al., 2012, Berlin et

al., 2013). Si comparamos el promedio de la desviación de la ortogonalidad aquí

obtenida para los Ursidae (6.50) con los valores obtenidos por Berlin et al. (2013) a

partir de su muestra de mamíferos, vemos que los úrsidos tienen valores bastante

similares a los de otros carnívoros, como Crocuta (Hyaenidae; 90var de 6.20) y Felis

(Felidae; 90var de 6.19).

Berlin et al. (2013) revelaron que en mamíferos existe una correlación negativa

entre los valores de ortogonalidad (90var) y el radio de curvatura de los canalis

semicircularis ya que aquellas especies que son más ortogonales (es decir, con menores

desviaciones de la ortogonalidad) tienden a presentar una sensitividad vestibular mayor,

que está dada por el tamaño de los canales y la velocidad angular. En este trabajo de

Tesis Doctoral, sin embargo la regresión entre el tamaño de los canalis (RCS) y la

ortogonalidad (90var) resultó no significativa (p=0.8; Tabla 8, Fig. IV.4). Una posible

explicación a la falta de relación entre el tamaño de los canales y la ortogonalidad entre

ellos es que el “n” de la muestra no es lo suficientemente grande como para arrojar

resultados significativos. En este contexto sería interesante ampliar la muestra de

132


estudio y testear si existe o no variación intraespecífica entre los ángulos que forman los

canalis ipsilaterales.

En relación a la ortogonalidad en úrsidos se observa que las especies con menores

valores de desviación (y por lo tanto deberían ser consideradas más ágiles), serían Ursus

spelaeus (4,38), Arctodus pristinus (4,73) A. tarijense (4,90), y Ursus arctos (5,22)

mientras que las especies que presentan los valores de ortogonalidad (90var) más altos (y

por ende, deberían ser consideradas las menos ágiles) son: U. maritimus (6,47), T.

floridanus (7,12), A. angustidens (9,22) y U. thibetanus (10,9). Como sucedió con el

índice AGIL, estos resultados no permiten realizar ningún tipo de correlación entre los

hábitos locomotores, uso del sustrato, dieta, etc y la desviación de la ortogonalidad para

las especies actuales y por tanto no se utilizarán para realizar inferencias en las especies

extintas.

IV.4.1.1 Orientación del cráneo utilizando el CSL vs la línea de Reid

Según algunos autores, la mayoría de los vertebrados adoptan una postura

estereotipada “de alerta” de la cabeza que luego retienen durante una variedad de

comportamientos (e.g., durante la alimentación, la locomoción). Una adecuada

inclinación de la cabeza permitiría una mejor visión y un mayor solapamiento de los

campos visuales, relacionado con la visión binocular (véase Blanks et al., 1972; Spoor

& Zonneveld, 1998; Witmer et al., 2003). Una postura de la cabeza adecuada con la

disposición de los canalis semicircularis en el espacio permite que el sistema funcione

óptimamente.

Si bien el empleo del canalis semicircularis lateral es un método ampliamente

utilizado por investigadores en especies extintas para intentar estimar la orientación del

cráneo en vida del animal, actualmente se encuentra bastante cuestionado ya que en

muchos casos la variación entre el canalis semicircularis lateral izquierdo y el derecho

se desvían de la coplanaridad por más de 20º (véase Berlin et al., 2013).

133


Como fue mencionado en el presente capítulo y atendiendo a este problema se

orientó la cabeza utilizando la línea de Reid como parámetro. Se observó que este

último método resulta ser el que arroja resultados más acordes con la posición de la

cabeza de los osos en vida.

Si se compara el ángulo que forma el cráneo de los Ursidae con respecto a la

horizontal cuando el mismo se orienta según el CSL o según la línea de Reid se observa

una gran variación en este carácter. Así, para una misma especie, la diferencia de

inclinación de la cabeza varía entre 20 y 30 grados, según se la oriente con uno u otro

método (Tabla 6). La mayor diferencia de la inclinación de la cabeza se encontró en el

ejemplar de Arctodus pristinus; si se orienta su cráneo utilizando el CSL se forma un

ángulo de 48º con respecto a la horizontal, en cambio si se utiliza la línea de Reid el

ángulo es de 10,59°. Un caso similar es Melursus pristinus que presenta una gran

diferencia en la inclinación del cráneo entre los dos métodos. Las especies que

presentan la menor variación son Helarctos malayanus (21,8º con el CSL y 11,7º con la

línea de Reid) y Ursus americanus (29,1º con el CSL y 18,8º con la línea de Reid).

IV.4.2 Oído medio

A partir del gráfico obtenido (Fig. IV.7) se observa que aquellos osos actuales que

están ubicados en el campo inferior izquierdo (presentan menor volumen de la bulla

tympanica y menor tamaño corporal, a excepción de Ursus thibetanus que tiene una

bulla tympanica grande para su masa corporal) prefieren ambientes forestados, y

aquellos que están en el campo superior derecho (mayor tamaño de bullas tympanicas y

mayor tamaño corporal) prefieren ambientes más abiertos. Aunque probablemente la

preferencia de hábitat estaría condicionada por otros factores como la masa corporal, el

mayor tamaño de la bulla tympanica podría permitir percibir sonidos de baja frecuencia.

Estudios realizados en roedores de diferentes grupos que presentan una correlación

significativa y positiva entre el volumen de la bulla tympanica y el tamaño corporal,

establecen que el mayor volumen de la bulla tympanica respecto del cráneo está

asociada a la capacidad de estas especies de escuchar sonidos de bajas frecuencias

134


(Schleich & Vassallo, 2003; Argyle & Mason, 2008; Gishlick, 2008; Tabatabaei Yazdi

et al., 2013). Huang et al. (2002), postulan lo mismo lo mismo para félidos. Cabe

mencionar que Rozen- Rechels et al. (2016) testean la relación tamaño de la bulla

tympanica y el tamaño del cráneo en Meles meles (Mustelidae, Carnivora) con un

resultado no significativo (p= 0,47).

Es interesante señalar, que el análisis de la varianza entre el índice R3vol.oid/LCO

y el ambiente realizado en el presente estudio arrojó resultados no significativos, lo que

indicaría que no hay relación entre ambas variables. Estas relaciones deben ser testeadas

con una muestra mayor de ejemplares. En el presente análisis solo se contó con un

espécimen por especie; en este sentido Rozen-Rechels et al. (2016) señalan que para

este tipo de análisis se deben usar varios individuos por especie. Estos autores, al igual

que Novacek (1993), también postulan que no habría una relación entre el tamaño de la

bulla tympanica y el ambiente, ya que de acuerdo a sus datos el volumen de la bulla

tympanica relativo al tamaño del cráneo no estaría relacionado directamente al modo de

vida de los animales; por ejemplo Taxidea taxus y Mellivora capensis tienen bullas de

tamaños similares, dentro de las más grandes de la familia, pero frecuentan habitas muy

distintos. La primera es una especie de ambientes abiertos mientras que la segunda se

encuentra en una enorme variedad de hábitats.

Varios autores (e.g., van Kampen, 1905; Van der Klaauw, 1931; Hough, 1944,

1948; Savage, 1957) expresaron que la relación entre el tamaño y la función de la bulla

tympanica no está clara. Dumont et al. (2016) plantean que las correlaciones en la bulla

tympanica no se han investigado fondo para entender claramente los efectos funcionales

de la variación en el tamaño sobre ésta. Si bien se ha sugerido que un aumento en la

sensibilidad auditiva está asociada con un aumento en el volumen de la cavidad del oído

medio (Hunt, 1974) y que las especies de ambientes abiertos tienden a tener bullas

tympanicas mayores, que aumentan la sensibilidad a los sonidos de baja frecuencia (2

kHz o menos; Huang, et al., 2002), en carnívoros, esta correlación se ha demostrado

experimentalmente en Felis margarita (Huang et al., 2002) y, basándose en un análisis

de morfología funcional, en herpéstidos (Gishlick, 2008); mientras que la mayoría de

135


los trabajos existentes están realizados en base a roedores (Schleich & Vassallo, 2003;

Argyle & Mason, 2008; Tabatabaei Yazdi et al., 2013).

Finalmente, Novacek (1993), sostiene que además del volumen de la bulla

tympanica se deben tener en cuenta otra serie de características, como la forma de la

cavidad, la rigidez de la membrana tympanica, el diseño de los ligamentos y músculos,

que también están influyendo en la impedancia acústica del sistema del oído medio. Se

postula que la presencia de septa y recesos en la bulla tympanica también estarían

contribuyendo a un funcionamiento general más eficaz de la cavidad a bajas

frecuencias, ya que el sonido resulta de la combinación de sus dos volúmenes (las dos

subcavidades se acoplan acústicamente; Mason, 2016).

Teniendo en cuenta que los Ursidae presentan el septum anterior incompleto (que

divide en dos recesos, ventral y dorsal, a la región anterior del cavum tympani), se

observa que aquellos tremarctinos que tienen el receso ventral bien desarrollado (e.g., A.

angustidens, A. tarijense y A. bonariense) presentan bullas tympanicas de tamaño

mayor, por lo que podrían haber estado preparados para percibir sonidos de baja

frecuencia en ambientes abiertos. Sin embargo, los ambientes habitados por A. tarijense

y A. bonariense hacia fines del Pleistoceno incluyeron con toda seguridad ambientes

cerrados y mixtos.

136

CAPÍTULO V M. E. Arnaudo

V.1 CONCLUSIONES

A continuación se presentan los principales aportes y conclusiones de este trabajo de

Tesis Doctoral en relación a la anatomía del basicráneo y la región auditiva de los

Tremarctinae, la disparidad morfológica presente en el basicráneo en Ursidae y su relación

con la filogenia, y las posibles implicancias de la morfología del oído interno y medio en

estudios paleobiológicos del grupo.

1- Se presenta la primera descripción detallada de la región basicraneana, auditiva externa,

media e interna de los Tremarctinae (Ursidae, Mammalia). Se concluye que la variación

intra- e interespecifica de la región auditiva es elevada.

1.1- Se observan diferencias en la caja craneana en el sector asociado al oído

(principalmente basicraneo y tabla occipital): posición del foramen postglenoideum,

tamaño del processus paraoccipitalis, processus mastoideus y condylus occipitalis,

entre otras.

1.1.1- Arctotherium tarijense muestra las mayores diferencias en esta región

(e.g., presencia de un foramen en el processus paraoccipitalis, cresta transversa del

processus paraoccipitalis conspicua) respecto a las demás especies del género.

1.2- Externamente, la región auditiva media en los Tremarctinae presenta diferencias

en la morfología general y tamaño relativo, y en la orientación del meatus acusticus

externus.

1.2.1- La mayoría de las especies presentan una bulla tympanica plana, a

excepción de A. tarijense y A. wingei en los que es globosa.

1.3.- En la región auditiva media se determinó la presencia de un septum anterior

incompleto dentro del cavum tympani en todos los ejemplares de Ursidae estudiados

137


(excepto en U. spelaeus). El recessus epitympanicus está presente en los

Tremarctinae.

1.3.1- Arctotherium tarijense presenta el recessus epitympanicus más

pequeño de todos los Ursidae estudiados.

1.3.2- El cavum tympani de A. tarijense presenta el mayor volumen relativo

comparado con todos los úrsidos de la muestra, siendo dos veces más grande que el

de A. angustidens (en relación al volumen del cráneo).

1.4- La región auditiva interna muestra diferencias entre los taxones de Tremarctinae

estudiados.

1.4.1. La forma del arco que encierran los canalis semicircularis y el ángulo

que forman los canalis ipsilaterales entre sí varía entre las distintas especies. La

orientación de los mismos es similar en todas las especies. El canalis semicircularis

anterior y el canalis semicircularis posterior tienen la misma altura, como en todos

los vertebrados cuadrúpedos. La crus commune secundaria presente en el oído interno

de los Ursidae es una estructura novedosa que requiere de comparaciones más

detalladas, entre los Carnivora, para entender tanto su función como significado

filogenético. Al igual que lo observado por Berlin et al. (2013), en todas las especies

de Ursidae el ángulo entre los canalis ipsilaterales anterior y lateral es siempre menor

al ángulo formado por el resto de los canalis ipsilaterales, sin embargo hasta el

momento no existe explicación alguna

1.4.2- En la pars petrosa del os temporale se observan diferencias en la

forma del porus acusticus externus, el desarrollo de la eminencia arqueada y la

presencia o ausencia de la fossa cerebelaris posterior.

138


1.4.3- Se registró variación en relación a la morfología de la cochlea. En

Arctotherium tarijense presenta tres vueltas y media; en A. bonariense tres vueltas; en

T. ornatus dos vueltas y media, mientras que en A. angustidens, T. floridanus y A.

pristinus presenta dos vueltas.

2- A partir del análisis de disparidad morfológica realizado en el basicráneo se concluye

que existe señal filogenética en esta región en Ursidae (se acepta la H1 del presente

trabajo).

2.1- Los caracteres del basicráneo deben ser incluidos en análisis filogenéticos de

evidencia total, a fin de contrastar hipótesis filogenéticas, especialmente aquellas

vinculadas a los Tremarctinae (Trajano & Ferrarezzi, 1994, Perea & Ubilla, 1998,

Soibelzon, 2002; Mitchell et al., 2016).

2.2- Dentro del género Arctotherium, el cambio morfológico detectado en el basicráneo

se vincula con la expansión lateral de los processus mastoideus, el acortamiento de la

región posterior del cráneo, el desplazamiento en sentido postero-lateral del foramen

jugulare y el desplazamiento en sentido póstero-medial del foramen lacerum.

2.3- La mayor disparidad morfológica detectada en el basicráneo de los Ursinae

respecto a los Tremarctine podría vincularse a su amplia distribución geográfica

alcanzada a lo largo de su historia evolutiva, que en el caso de los ursinos involucró

América del Norte, Eurasia y norte de África. Los Tremarctinae, por el contrario, son

exclusivamente americanos y muestran una mayor homogeneidad morfológica en la

región del basicráneo. Una amplia distribución geográfica favorece la ocurrencia de

eventos vicariantes, y por lo tanto de la cladogénesis responsable de la diversificación

morfológica y taxonómica del grupo.

139


2.4- El análisis del basicráneo en el filomorfoespacio corrobora los agrupamientos de

las especies en subfamilias, reflejando un patrón filogenético.

3- Como resultado de los análisis paleobiológicos se rechaza la hipótesis “la morfología de

la región auditiva refleja los hábitos de vida en los Tremarctinae y probablemente en los

demás Ursidae” (H2 del presente trabajo de tesis). El conocimiento de las diferencias

morfológicas asociadas a los hábitos de vida de las especies de Ursidae actuales no puede

ser utilizado, al menos mediante los métodos aquí aplicados (e.g., índice de agilidad,

desviación de la ortogonalidad, volumen de la bulla tympanica), para realizar inferencias

paleoecológicas en taxones extintos; por lo que también se rechaza la H3.

No obstante:

3.1- Se corrobora la hipótesis expresada por otros autores en cuanto a la correlación

positiva entre el tamaño de los CS y el tamaño corporal en mamíferos (Spoor &

Zonneveld, 1998; Spoor et al., 2007; Ryan et al., 2012). Se propone, entonces, que en

Ursidae el radio de curvatura de los canalis semicircularis esta positivamente

correlacionado con la masa, aunque esta relación presenta una alometría negativa en

todos los estudios realizados.

3.2- Como resultado de los análisis aquí realizados se concluye que ni el índice AGIL

ni la desviación de la ortogonalidad (90var) permiten realizar algún tipo de correlación

entre los hábitos locomotores, uso del sustrato, dieta, etc. para las especies actuales y

por tanto no fueron utilizados para realizar inferencias en las especies extintas.

3.3- Al comparar el AGIL con la ortogonalidad (90var) de toda la muestra de Ursidae se

observó que no existe relación entre estas dos variables (Fig. IV.8). No obstante, si

tenemos en cuenta a los Tremarctinae, en este trabajo ambos índices arrojaron los

140


mismos resultados para las siguientes especies: A. angustidens, que presenta la mayor

masa corporal dentro de los úrsidos estudiados (743 kg a 1000kg aproximadamente), es

la especie “menos ágil”, presentando el AGIL más bajo (2,26) y el mayor desvío de la

ortogonalidad (9,22). Por el contrario, A. tarijense (231 kg aproximadamente) resultó

ser la especie más ágil dentro de la subfamilia, con valores altos de AGIL y bajos de

desviación de la ortogonalidad. No obstante cabe aclarar que Tremarctos ornatus, la

única especie actual, es la más pequeña de los Tremarctinae, habita ambientes

cerrados, y a partir del estudio de su oído interno se obtuvieron valores de AGIL y

ortogonalidad intermedios.

3.4- A partir de los análisis de regresión realizados entre VOL de la bulla tympanica

versus tamaño corporal LCO se observa que hay una relación positiva (y casi

isométrica) entre el volumen del oído medio y el tamaño del cráneo. Los úrsidos

actuales, que están ubicados en el campo inferior izquierdo (presentan menor volumen

de la bulla tympanica y menor tamaño corporal, a excepción de Ursus thibetanus que

tiene una bulla tympanica grande para su masa corporal), prefieren ambientes

forestados, mientras que aquellos que están en el campo superior derecho (mayor

tamaño de bullas de mayor tamaño corporal) prefieren ambientes más abiertos (Fig.

IV.7, Tabla 11).

3.5- Teniendo en cuenta el septum anterior incompleto que presentan los Ursidae en el

cavum tympani, se observa que aquellos tremarctinos que tienen el receso ventral más

desarrollado (A. angustidens, A. tarijense y A. bonariense que tiene los dos

desarrollados por igual) presentan tamaños de bulas mayores. Cabe aclarar que ciertos

autores postulan que la presencia de septa y recesos en la bulla tympanica también

contribuye al funcionamiento eficaz general de la cavidad a bajas frecuencias, ya que el

sonido resulta en la combinación de sus dos volúmenes (las dos subcavidades se

acoplan acústicamente; Mason, 2016).

141


4-. Utilizando la línea de Reid como parámetro. Se observó que este último método resulta

ser el que arroja resultados más acordes con la posición de la cabeza de los úrsidos en vida.

V.2. Perspectivas futuras

1- Los análisis paleobiológicos que fueron realizados en este Trabajo de Tesis y que

involucran el uso de modelos 3D deberían ser extendidos a otros grupos para interpretar la

morfología de la región auditiva en el contexto de la historia evolutiva de los Carnivora y

sus relaciones con los estilos de vida de los diferentes grupos.

2- Es necesario realizar estudios de disparidad morfológica sobre los modelos 3D de la

cavidad auditiva media, del oído interno y de la pars petrosa del os temporale a fin de

aportar mayor información sobre la variación de estas estructuras en los Ursidae. Luego, los

resultados se deben comparar con otros miembros del orden Carnivora para analizar esta

variación en el marco de la historia evolutiva del grupo.

3- Es necesario determinar la sensitividad vestibular del oído interno para los Ursidae

fósiles y actuales, la cual se utilizará como medida de la agilidad locomotora. Para ello es

necesario calcular la velocidad angular de la cabeza de cada ejemplar, obtenida a partir del

ángulo que forma el canalis semicircularis con respecto a los planos de referencia

determinados a priori (e.g., Malinzak et al., 2012) y el radius de curvatura de los canalis

(R).

4- Realizar un relevamiento de caracteres de la región auditiva media e interna, tanto de

Ursidae actuales como extintos y optimizarlos en el marco de un análisis filogenético de

evidencia total del grupo.

142


5- Completar el estudio mencionado anteriormente con un análisis de métodos

comparativos más exhaustivo, en donde se analicen los “residuos” morfológicos

resultantes, y así determinar que parte de la disparidad no está explicada por ancestralidad

común.

143

BIBLIOGRAFÍA M. E. Arnaudo

BIBLIOGRAFÍA

Agur, A.M. 1999. Grant’s Atlas of Anatomy. MD: Lippincott, Williams & Wilkins,

Baltimore, p. 760

Ameghino, F. 1902. Notas sobre algunos mamíferos fósiles nuevos o poco conocidos

del valle de Tarija. Anales del Museo Nacional Buenos Aires 3(1): 225-261, 7pls.

Ameghino, C. 1916. Sobre la dentadura superior de Arctotherium en edad juvenil.

Physis 2(2): 435–437.

Amin, S. & Tucker, A.S. 2006. Joint formation in the middle ear: lessons from the

mouse and guinea pig. Developmental dynamics 235(5): 1326-1333.

Anson, B.J., & Donaldson, J.A. 1981. Surgical Anatomy of the Temporal Bone. Tercera

edición. WB Saunders, Philadelphia, 376 p.

Anthwal, N., Joshi, L. & Tucker, S. 2013. Evolution of the mammalian middle ear and

jaw: adaptations and novel structures. Journal of Anatomy 222: 147–160.

Anthwal, N., & Thompson, H. 2016. The development of the mammalian outer and

middle ear. Journal of Anatomy 228(2): 217–232. doi: 10.1111/joa.12344.

Argyle, E. & Mason, M. 2008. Middle ear structures of Octodon degus (Rodentia:

Octodontidae), in comparison With those of subterranean caviomorphs. Journal of

Mammalogy 89 (6): 1447–1455.

Arnaudo, M.E. & Rodríguez, S. 2010. Morfología de la región auditiva del oso gigante

Arctotherium angustidens Gervais y Ameghino (Ursidae, Tremarctinae). X

Congreso Argentino de Paleontología y Bioestratigrafía y VII LatinoAméricano

de Paleontología (La Plata), Libro de resúmenes 1: 133.

Arnaudo, M.E., Soibelzon, L., Bona, P. & Schubert, B. 2014. First Description of the

auditory region of a Tremarctinae (Ursidae, Mammalia) Bear: The Case of

Arctotherium angustidens. Journal of Mammalian Evolution 21(3): 321–330

Beaumont, G. 1968. Note sur la region auditive de quelques Carnivores. Archives des

sciences physiques et naturelles 21: 211–224.

Beccari, 1955.

Berlin, J.C., Kirk, E.C. & Rowe, T.B. 2013. Functional implications of ubiquitous

semicircular canal non-orthogonality in mammals. PLoS One 8: e79585.

143


Berman, W.D. 1994. Los carnívoros continentales (Mammalia, Carnivora) del

Cenozoico en la provincia de Buenos Aires. Tesis Doctoral, Facultad de Ciencias

Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata, La Plata. 413 p. No

publicada.

Billet, G., Germain, D., Ruf, I., Muizon, de C. & Hautier, L. 2013. The inner ear of

Megatherium and the evolution of the vestibular system in sloths. Journal of

Anatanomy 223(6): 557–67. doi: 10.1111/joa.12114

Blanks, R.H.I., Curthoys, I.S. & Markham, C.H. 1972. Planar relationships of

semicircular canals in the cat. American Journal of Physiology 223: 55–62.

Blanks, R.H., Curthoys, I.S., Bennett, M.L. & Markham, C.H. 1985. Planar

relationships of the semicircular canals in rhesus and squirrel monkeys. Brain

Research 340: 315–324.

Bocherens, H., Emslie, S., Billiou, D. & Mariotti, A. 1995. Stable isotopes (C13, N15)

and paleodiet of giant short-faced bear (Arctodus simus). Comptes Rendus de

l'Académie des sciences Paris 320: 779–784.

Borg, E. 1972. On the use of acoustic middle ear muscle reflexes in studies of auditory

function in nonanesthetized rabbits. Acta Otolaryngologica 74: 240–247.

Bookstein, F.L. 1991. Morphometric tools for landmark data. Geometry and biology.

Cambridge University Press, New York, p. 436

Brask, T. 1979. The noise protection effect of the stapedius reflex. Acta

Otolaryngologica . 360: 116–117.

Brusatte, S.L., Sakamoto, M., Montanari, S. & Harcourt Smith, W.E.H. 2012. The

evolution of cranial form and function in theropod dinosaurs: insights from

geometric morphometrics. Journal of Evolutionary Biology 25: 365–377.

Burmeister, G. 1866. Lista de los mamíferos fósiles del terreno diluviano. Anales del

Museo Público de Buenos Aires 1: 121–232.

Calabrese, D.R. & Hullar, T.E. 2006. Planar relationships of the semicircular canals in

two strains of mice. Journal of the Association for Research in Otolaryngology 7:

151–159.

Cardini, A. & Elton, S. 2008. Does the skull carry a phylogenetic signal? Evolution and

modularity in the guenons. Biological Journal of the Linnean Society 93: 813–

834.

144


Carlson, B. 2014. Human Embryology and Developmental Biology. Quinta edición. PA:

Saunders, Philadelphia, 520 p.

Chamero, B., Buscalioni, Á.D. & Marugán-Lobón, J. 2013. Pectoral girdle and forelimb

variation in extant Crocodylia: the coracoid–humerus pair as an evolutionary

module. Biological Journal of the Linnean Society 108: 600–618.

Christiansen, P. 1999. What size were Arctodus simus and Ursus spelaeus (Carnivora:

Ursidae)?. Annales Zoologici Fennici 36: 93–102.

Cione, A.L., Gasparini, G.M., Soibelzon, E., Soibelzon, L.H. & Tonni, E.P. 2015. The

Great American Biotic Interchange: A South American Perspective. Springer

Briefs in Earth System Sciences, Springer, 97 p.

Clarke, A.H. 2005. On the vestibular labyrinth of Brachiosaurus brancai. Journal of

Vestibular Research 15: 65–71.

Cochard, L.R. 2012. Netter’s Atlas of Human Embryology. Elsevier Saunders,

Philadelphia, 267 p.

Cox, P.G. & Jeffery, N. 2010. Semicircular canals and agility: the influence of size and

shape measures. Journal of Anatomy 216: 37–47.

Cummins, H. 1925. The vestibular labyrinth of the albino rat: form and dimensions and

the orientation of the semicircular canals, cristae and maculae. Journal of

comparative Neurology 38: 399–445.

Curthoys, I.S., Curthoys, E.J., Blanks, R.H., & Markham, C.H. 1975. The orientation of

the semicircular canals in the guinea pig. Acta Otolaryngologica 80: 197–205.

Damuth, J. & MacFadden, B.J. 1990. Body Size in Mammalian Paleobiology:

Estimation and Biological Implications. Cambridge University Press, New York,

397 p.

Davis, D.D. 1964. The giant panda. A morphological study of evolutionary mechanism.

Fieldiana, Zoology Memoirs 3:1–399.

De Iuliis, G. & Pulerà, D. 2007. The dissection of vertebrates: a laboratory manual.

Primera edicion. Elsevier, Oxford Reino Unido, p. 298

De Zeeuw, C.I., Koekkoek, S.K.E., van Alphen, A.M., Luo, C., Hoebeek, F., van der

Steen, J. Frens, M. A., Sun, J., Goossens H.L.M., Jaarsma, D. Coesmans, M.P.H.,

Schmolesky, M.T., De Jeu, M.T.G. & Galjart, N. 2004. Gain and phase control of

compensatory eye movements by the flocculus of the vestibulo-cerebellum. In:

145


S.M Highstein, R.R. Fay, and A.N. Popper (Eds.), The Vestibular System.

Springer, New York, p. 375–422.

Densert, O. & Wersäll, J. 1974. The morphology of the middle ear muscles in

mammals. En: Keidel W.D. & Neff, W.D (eds), Auditory System. Springer, Berlin

Heidelberg, p. 111-124.

Dickman, J.D. 1996. Spatial orientation of semicircular canals and afferent sensitivity

vectors in pigeons. Experimental Brain Research 111: 8–20.

Drake, R., Vogle, W. & Mitchel AW. 2005. Gray anatomía para estudiantes. Segunda

edición. Elsevier, Barcelona, 880 p.

Dryden, I.L & Mardia, K.V. 1998. Statistical shape analysis. John Wiley & Sons.

Chichester,

Dumont, M., Wall, C.E., Botton‐Divet, L., Goswami, A., Peigné, S. & Fabre, A.C.

2016. Do functional demands associated with locomotor habitat, diet, and activity

pattern drive skull shape evolution in musteloid carnivorans? Biological Journal

of the Linnean Society 117(4): 858–878.

Eisenberg, J.F. 1989. An introduction to the Carnivora. En: J.L. Gittleman (Ed.),

Carnivore Behavior, Ecology, and Evolution. Cornell University Press, Ithaca, p.

1–9.

Ekdale, E.G. 2009. Variation within the bony labyrinth of mammals. PhD Dissertation.

University of Texas, Austin, 400 p.

Ekdale, E.G. 2013. Comparative Anatomy of the Bony Labyrinth (Inner Ear) of

Placental Mammals. PLoS ONE 8 (6): e66624. doi:10.1371/journal.pone.0066624

Ekdale, E.G. 2016. Form and function of the mammalian inner ear. Journal of Anatomy

228: 324–337.

Ekdale, E.G. & Rowe, T. 2011. Morphology and variation within the bony labyrinth of

zhelestids (Mammalia, Eutheria) and other therian mammals. Journal of

Vertebrate Paleontology 3: 658–675.

Ekdale, E.G. & Racicot, R.A. 2015. Anatomical evidence for low frequency sensitivity

in an archaeocete whale: comparison of the inner ear of Zygorhiza kochii with that

of crown Mysticeti. Journal of Anatomy 226: 22–39.

146


Ekdale, E.G., Archibald, J.D. & Averianov, A.O. 2004. Petrosal bones of placental

mammals from the Late Cretaceous of Uzbekistan. Acta Palaeontologica

Polonica 49 (1): 161–176.

Emslie, S.D. & Czaplewski, N.J. 1985. A new record of giant short faced bear, Arctodus

simus, from western North American with a re-evaluation of its palebiology.

Contributions in Science, Natural History Museum of Los Angeles 3711: 1–12.

Ezure, K. & Graf, W. 1984. A quantitative analysis of the spatial organization of the

vestibulo-ocular reflexes in lateral- and frontal eyed animals. I. Orientation of

semicircular canals and extraocular muscles. Neuroscience 12: 85–93.

Fariña, R.A. 1996. Trophic relationships among Lujanian Mammals. Evolutionary

Theory 11: 125-134.

Fariña, R.A., Vizcaíno, S.F. & Bargo, M.S. 1998. Body mass estimations in Lujanian

(Late Pleistocene-Early Holocene of South America) mammal megafauna.

Mastozologia Neotropical 5(2): 87-108.

Figueirido, B. & Soibelzon, L.H. 2009. Inferring paleoecology in extinct tremarctine

bears (Carnivora, Ursidae) via geometric morphometrics. Lethaia 43:209–222.

Fleischer, G. 1973. Studien am Skelett des Gehörorgans der Säugetiere einschließlich

des Menschen. Säugetierkunlihe Mirreilungen 21: 131–239.

Fleischer, G. 1976. Hearing in extinct cetaceans as determined by cochlear structure.

Journal of Paleontology 50: 133–152.

Fleischer, G. 1978. Evolutionary principles of the mammalian middle ear Springer

Science & Business Media, Vol. 55, New York, 75p.

Flower, W.H. 1869. On the value of the characters of the base of the cranium in the

classification of the Order Carnivora, and on the systematic position of Bassaris

and other disputed forms. Proceedings of the Zoology Society of London 37: 4–37.

Flynn, J.J. & Nedbal, M.A. 1998. Phylogeny of the Carnivora (Mammalia): Congruence

vs Incompatibility among Multiple Data Sets. Molecular Phylogenetics and

Evolution 9(3): 414–426.

Garshelis, D.L. 2009. Familiy Ursidae (Bears). In: D.E. Wilson and R.A. Mittermeier

(Eds.), Handbook of the Mammals of the world. Volume 1: Carnivores. Lynx

Edicions, Barcelona, p. 448–498.

147


Gavrilov, K. 1959. Curso de Anatomía y Fisiología Comparada. IV: Esqueleto. Primera

Parte. Universidad Nacional de Tucumán, Escuela Universitaria de Ciencias

Naturales, Tucumán, 119 p.

Georgi, J.A. 2008. Semicircular canal morphology as evidence of locomotor

environment in amniotes. Tesis de Doctorado. State Univerisity of New York,

Stony Brook, 234 p.

Gervais, P. 1873. Mémoire sur plusieurs espéces de mammiféres fossiles propres á

l’Amérique méridionale. Mémoires de la Sociéte Géologique de France (2) IX

(5): 1–44.

Gillette, D. D. & Madsen, D. B. 1992. The Short-faced bear Arctodus simus from the

Late Quaternary in the Wastch mountains of Central Utah. Journal of Vertebrate

Paleontology 12(1): 107–112.

Ginsburg, L. 1966. Les amphicyons des Phosphorites du Quercy. Annales de

Paléontologie (Vertébrés) 52: 23–64.

Ginsburg, L. 1982. Sur la position systématique du petit panda, Ailurus fulgens

(Carnivora, Mammalia). Géobios, Mémoire Spécial 6: 247–258

Gishlick, A.K. 2008. The ontogeny, phylogeny, and ecology of the herpestid auditory

bulla. PhD Thesis, Yale University, Yale, 339 p.

Glickstein, M., Gerrits, N., Kralj-Hans, I., Mercier, B., Stein, J. & Voogd, J. 1994.

Visual pontocerebellar projections in the macque. Journal of Comparative

Neurology 349: 51-72.

Graf, W. & Vidal, P.P. 1996. Semicircular canal size and upright stance are not

interrelated. Journal of Human Evolution 30: 175–181.

Gray, H. 1858. Anatomy, descriptive and surgical. John W. Parker & Son, London, p

337.

Gray, A.A. 1907. The Labyrinth of Animals: Including Mammals, Birds, Reptiles and

Amphibians. Volumen 1. Churchill, London, 342 p.

Gray, A.A. 1908. The Labyrinth of Animals: Including Mammals, Birds, Reptiles and

Amphibians. Volumen 2. Churchill, London.

Gray, H. 1918. Anatomy of the Human Body. PA: Lea & Febiger, Philadelphia, 1396 p.

148


Grohé, C., Tseng, Z.J., Lebrun, R., Boistel, R. & Flynn, J.J. 2016. Bony labyrinth shape

variation in extant Carnivora: a case study of Musteloidea. Journal of Anatomy

228(3): 366–383.

Hemilä, S., Nummela, S. & Reuter, T. 1995. What middle ear parameters tell about

impedance matching and high frequency hearing. Hearing Research 85: 31–44

Herrero, S. 1972. Aspects of Evolution and Adaptation in American Black Bears (Ursus

americanus Pallas) and Brown and Grizzly Bears (U. arctos Linné.) of North

America. Bears: Their Biology and Management, Vol. 2. A Selection of Papers

from the SecondInternational Conference on Bear Research and Management,

Calgary, Alberta, Canada, 6-9

Hopson, J.A. 2011. The origin of the mammalian middle ear. American Zoologist 6(3):

437–450.

Horovitz, I., Ladevèze, S., Argot, C., Macrini, T.E., Hooker, J.J., Kurz, C., De Muizon,

C. & Sánchez-Vilagra, M.R. 2008. The anatomy of Herpetotherium fugax Cope

1873, a metatherian from the Oligocene of North America. Palaeontographica

284: 109–141.

Hough, M.J. 1944. The auditory region in some Miocene carnivores. Journal of

Paleontology 18: 470–479.

Hough, J.R. 1948. The auditory region in some members of the Procyonidae, Canidae,

and Ursidae. Its significance in the phylogeny of the Carnivora. Bulletin of the

American Museum of Natural History 92: 67–118.

Hough, J.R. 1952. Auditory region in North Américan fossil Felidae; its significance in

phylogeny. Geological Survey Professional Paper 243: 95–115.

Huang, G.T, Rosowski, J.J, Ravicz, M.E. & Peake, W.T 2002. Mammalian ear

specializations in arid habitats: structural and functional evidence from sand cat

(Felis margarita). Journalof Comparative Physiology A 188: 663–681.

Hullar, T.E. & Williams, C.D. 2006. Geometry of the semicircular canals of the

chinchilla (Chinchilla laniger). Hearing research 213 (1): 17–24.

Hunt, R.M. 1974. The auditory bulla in Carnivora: an anatomical basis for reappraisal

of carnivore evolution. Journal of Morphology 143: 21–76

Hunt, R.M. 1987. Evolution of the aeluroid Carnivora: significance of auditory structure

in the nimravid cat Dinictis. American Museum Novitates 2886: 1–74.

149


Hunt, R.M. 1991. Evolution of the aeluroid Carnivora: viverrid affinities of the Miocene

carnivoran Herpestides. American Museum Novitates 3023: 1–34.

Hyrtl, J. 1845. Vergleichend-anatomische Untersuchungen über das innere Gehörorgan

des Menschen und der Säugethiere. Friedrich Ehrlich, Prague, 139 p.

Ivanoff, D.V. 2000. Origin of the septum in the canid auditory bulla: evidence from

morphogenesis. Acta Theriologica 45: 253–270

Ivanoff, D.V. 2001. Partitions in the carnivoran auditory bulla: their formation and

significance for systematics. Mammal Review 31: 1–16.

Jeffery, N. & Spoor, F. 2006. The primate subarcuate fossa and its relationship to the

semicircular canals part I: prenatal growth. Journal of Human Evolution 51(5):

537-549.

Jin, C., Ciochon, R.L., Dong, W., Hunt, R.M., Liu, J., Jaeger, M. & Zhu, Q. 2007. The

first skull of the earliest giant panda. Proceedings of the National Academy of

Sciences 104(26): 10932-10937.

Jollie, M. 1962. Chordate Morphology. Rheinhold Publishing Corporation, New York,

p. 478.

Juárez Casillas, L.A. &Varas, C. 2011. Genética evolutiva y molecular de la familia

Ursidae: una revisión bibliográfica actualizada. Therya 2: 47–65.

Kaas, J. 2009. Evolutionary Neuroscience. Academic Press, Oxford, reino Unido, p,

1038.

Kardong, K.V. 2012. Vertebrates: comparative anatomy, function, evolution. McGraw-

Hill, Boston, 816 p.

Kierner, A.C., Mayer, R. & Kirschhofer, K. 2002. Do the tensor tympani and tensor veli

palatini muscles of man form a functional unit? A histochemical investigation of

their putative connections. Hearing Research. 165: 48–52.

Klingenberg, C.P. 2011. MorphoJ: an integrated software package for geometric

morphometrics. Molecular Ecology Resources 11: 353–357.

Klingenberg, C.P. & Ekau, W. 1996. A combined morphometric and phylogenetic

analysis of an ecomorphological trend: pelagization in Antarctic fishes

(Perciformes: Nototheniidae). Biological Journal of the Linnean Society 59: 143–

177.

150


Klingenberg, C.P., & Gidaszewski, N.A. 2010. Testing and quantifying phylogenetic

signals and homoplasy in morphometric data. Systematic Biology 59 (3): 245–261.

Klingenberg, C.P. & Marugán-Lobón, J. 2013. Evolutionary covariation in geometric

morphometric data: analyzing integration, modularity, and allometry in a

phylogenetic context. Systematic Biology 62(4): 591–610.

Klingenberg, C.P., Duttke, S., Whelan, S. & Kim, M. 2012. Developmental plasticity,

morphological variation and evolvability: a multilevel analysis of morphometric

integration in the shape of compound leaves. Journal of Evolutionary Biology 25:

115–129.

Kraglievich, L. 1926. Los Arctoterios norteamericanos (Tremarctotherium, n. gen.) en

relación con los de Sud América. Anales del Museo Nacional de Historia Natural

Bernardino Rivadavia 34(56): 1–16.

Krause, J., Unger, T., Noçon, A., Malaspinas, A., Kolokotronis, S., Stiller, M.,

Soibelzon, L., Spriggs, H., Dear, P.H., Briggs, A.W., Bray, S.C.E., O’Brien, S.J.,

Rabeder, G., Matheus, P., Cooper, A., Slatkin, M., Pääbo, S. & Hofreiter, M.

2008. Mitochondrial genomes reveal an explosive radiation of extinct and extant

bears near the Miocene-Pliocene Boundary. BMC Evolutionary Biology 8 (220):

1–12.

Kurtén, B. 1966. Pleistocene bears of North America: 1. Genus Tremarctos, spectacled

bears. Acta Zoologica Fennica 115: 1–120.

Kurtén, B. 1967. Pleistocene bears of North America: 2. Genus Arctodus, short faced

bears. Acta Zoologica Fennica 117: 1–60.

Ladevèze, S., Asher, R.J. & Sánchez-Villagra, M.R. 2008. Petrosal anatomy in the

fossil mammal Necrolestes: evidence for metatherian affinities and comparisons

with the extant marsupial mole. Journal of Anatomy 213: 686–697.

Ladevèze, S., De Muizon, C., Colbert, M., & Smith, T. 2010. 3D computational

imaging of the petrosal of a new multituberculate mammal from the Late

Cretaceous of China and its paleobiologic inferences. Comptes Rendus Palevol 9:

319–330.

Lane, J. & Witte, R. 2010. The temporal bone, an imaging atlas. Springer Heidelberg,

London, p. 118

151


Legendre, S. & C. Roth. 1988. Correlation of carnassial tooth size and body weight in

recent carnivores (Mammalia). Historical Biology 1: 85–98.

Liem, K.F., Bemis, W.E., Walker, W.F. & Grande, L. 2001. Functional anatomy of the

vertebrates: an evolutionary perspective. Tercera edición. Thomson Brooks/Cole,


Linde M., Palmer M. & Gómez-Zurita J. 2004. Differential correlates of diet and

phylogeny on the shape of the premaxilla and anterior tooth in sparid fishes

(Perciformes: Sparidae). Journal of Evolutionary Biology 17: 941–952.

Lindenlaub, T., Burda, H., & Nevo, E. 1995. Convergent evolution of the vestibular

organ in the subterranean mole-rats, Cryptomys and Spalax, as compared with the

aboveground rat, Rattus. Journal of Morphology 224: 303–311.

Lo, W.W.M., Daniels, D.L., Chakeres D.W., Linthicum F.H., Ulmer J.L., Mark L.P., &

Swartz, J.D. 1997. The Endolymphatic Duct and Sac. American Society of

Neuroradiology 18:881–887.

Loza, C.M. 2016. Nomenclatura osteológica y accidentes de la región ótica de

pinnípedos, y sinónimos. Revista del Museo de La Plata 1(2): 117-158.

Luo, Z.X., Ruf, I. & Martin, T. 2012. The petrosal and inner ear of the Late Jurassic

cladotherian mammal Dryolestes leiriensis and implications for ear evolution in

therian mammals. Zoological Journal of the Linnean Society 166: 433–463.

Luo, Z.X., Ruf, I., Schultz, J.A. & Martin, T. 2011. Fossil evidence on evolution of

inner ear cochlea in Jurassic mammals. Proceedings of the Royal Society B 278:

28–34.

MacIntyre, G.T. 1972. The trisulcate petrosal pattern of mammals. In: T. Dobzhansky,

M.K. Hecht & W.C. Steere (Eds.), Evolutionary Biology. Springer US, p. 275-

303.

MacLeod, N. 2002. Phylogenetic signals in morphometric data. In: N. MacLeod & P.L.

Forey (Eds.), Morphology, shape and phylogeny. Taylor & Francis, London, p.

100–138.

MacPhee, R.D. 1981. Auditory regions of primates and eutherian insectivores.

Morphology, ontogeny, and character analysis. Contributions to Primatology

18:1–282.

152


Macholán, M. 2006. A geometric morphometric analysis of the shape of the first upper

molar in mice of the genus Mus (Muridae, Rodentia). Journal of Zoology, 270(4),

672-681.

Macrini, T.E., Flynn, J.J., Croft, D.A. & Wyss, A.R. 2010. Inner ear of a notoungulate

placental mammal: anatomical description and examination of potentially

phylogenetically informative characters. Journal of Anatomy 216: 600–610.

Maddison, W.P. 1991. Squared-change parsimony reconstructions of ancestral states for

continuous-valued characters on a phylogenetic tree. Systematic Zoology 40: 304–

314.

Maier, W. & Ruf, I. 2016. Evolution of the mammalian middle ear: a historical review.

Journal of Anatomy 228: 270–83.

Malinzak, M.D., Kay, R.F. & Hullar, T.E. 2012. Locomotor head movements and

semicircular canal morphology in primates. Proceedings of the National Academy

of Sciences of the United States 109: 17914–17919.

Mallo, M. & Gridley, T. 1996. Development of the mammalian ear: coordinate

regulation of formation of the tympanic ring and the external acoustic meatus.

Development 122(1): 173–179.

Marshall, L.G., Webb., S.D., Sepkoski, J.J. & Raup, D.M. 1982. Mammalian evolution

and the Great American Interchange. Science 215: 1351–1357.

Marugán-Labón, J., Chiappe, L.M. & Farke, A.A. 2013. The variability of inner ear

orientation in saurischian dinosaur: testing the use of semicircular canals as a

reference system for comparative anatomy. PeerJ 1: e124.

Mason, M.J. 2016. Structure and function of the mammalian middle ear. II: Inferring

function from structure. Journal of anatomy 228 (2): 300–312.

McVean, A. 1999. Are the semicircular canals of the European mole, Talpa europaea,

adapted to a subterranean habitat? Comparative Biochemistry and Physiology -

Part A Molecular & Integrative Physiology 123: 173–178.

Meloro, C. & Jones, A.G. 2012. Tooth and cranial disparity in the fossil relatives of

Sphenodon (Rhynchocephalia) dispute the persistent ‘living fossil’ label. Journal

of Evolutionary Biology 25: 2194–2209.

Meng, J. & Fox, R.C. 1995. Osseous inner ear structures and hearing in early

marsupials and placentals. Zoological Journal of the Linnean Society 115: 47–71.

153


Mitchell, K.J., Bray, S.C., Bover, P., Soibelzon, L., Schubert, B.W., Prevosti, F., Prieto,

A., Martin, F., Austin, J. & Cooper, A. 2016. Ancient mitochondrial DNA reveals

convergent evolution of giant short-faced bears (Tremarctinae) in North and South

America. Biology letters 12(4): 20160062.

Monteiro, L.R. & Nogueira, M.R. 2011. Evolutionary patterns and processes in the

radiation of phyllostomid bats. BMC Evolutionary Biology 11: 137.

Moore, W.J. 1981. The mammalian skull. Cambridge University Press, Cambridge, 384

p.

Müller, M. 1999. Size limitations in semicircular duct systems. Journal of Theoretical

Biology 198: 405–437.

Nash, W.G., Wienberg, J., Ferguson-Smith, M.A., Menninger, J.C. & O’Brien, S.J.

1998. Comparative genomics: tracking chromosome evolution in the family

Ursidae using reciprocal chromosome painting. Cytogenetics and Cell Genetics

83:182–192.

Nomina Anatomica Veterinaria 2012. International Committee on Veterinary Gross

Anatomical Nomenclature, 5th ed. Ithaca: Department of Veterinary Anatomy,

Cornell University.

Novacek, M.J. 1977. Aspects of the problem of variation, origin and evolution of the

eutherian auditory bulla. Mammal Review 7: 131–150. doi:10.1111/j.1365-

2907.1977.tb00366.x

Novacek, M.J. 1993. Patterns of diversity in mammalian skull. En J. Hanken & B.K.

Hall (Eds.), The Skull. University of Chicago Press, Chicago, p. 438–548.

Nummela, S. 1995. Scaling of the mammalian middle ear. Hearing Research 85: 18–30.

O’Brien, S.J., Nash, W.G., Wildt, D.E., Bush, M.E., & Benveniste, R.E. 1985. A

molecular solution to the riddle of the giant panda's phylogeny. Nature 317: 140–

144.

O´Brien, S.J., Benveniste, R.E., Nash, W.G., Martenson, J.S., Eichelberger, M.A.,

Wildt, D. E., Bush, M., Wayne, R. K. & Goldman, D. 1991. Molecular Biology

and Evolutionary Theory: The Giant Panda´s Closest Relatives. En: New

perspectives on Evolution. Warren, L. y Koprowski, H. (eds.): 225-250. Wiley-

Liss, Inc., New York.

154


O’Dea, A., Lessios, H.A., Coates, A.G., Eytan, R.I., Restrepo-Moreno, S.A., Cione,

A.L., Collins, L.S., de Queiroz, A., Farris, D.W., Norris, R.D., Stallard, R.F.,

Woodburne, M.O., Aguilera, O., Aubry, M.P., Berggren, W.A., Budd, A.F.,

Cozzuol, M.A., Coppard, S.E., Duque-Caro, H., Finnegan, S., Gasparini, G.M.,

Grossman, E.L., Johnson, K.G., Keigwin, Ll.D., Knowlton, N., Leigh, E.G.,

Leonard-Pingel, J.S., Marko, P.B., Pyenson, N.D., Rachello-Dolmen, P.G.,

Soibelzon, E., Soibelzon, L.H., Todd, J.A., Vermeij, G.J., & Jackson, J.B.C. 2016.

Formation of the Isthmus of Panama. Science Advances 2(8): e1600883. DOI:

10.1126/sciadv.1600883.

O’Gorman, S. 2005. Second branchial arch lineages of the middle ear of wild-type and

Hoxa2 mutant mice. Developmental dynamics 234: 124– 131.

Oman, C.M., Marcus, E.N. & Curthoys, I.S. 1987. The influence of semicircular canal

morphology on endolymph flow dynamics. Acta Oto-Laryngologica 103: 1–13.

Orliac, M.J., Benoit, J., & O’Leary, M.A. 2012. The inner ear of Diacodexis, the oldest

artiodactylmammal. Journal of Anatomy 221: 417–426.

Paradis, E. 2012. Analysis of macroevolution with phylogenies. Analysis of

Phylogenetics and Evolution with R. Springer-Verlag, New York, p. 203-312.

Park, K., Ueno, K. & Lim, D.J. 1992. Developmental anatomy of the Eustachian tube

and middle ear in mice. American Journal of Otolaryngology 13: 93–100.

Pasitschniak, M. 1993. Ursus arctos. Mammalian Species. The American Society of

Mammalogists 439: 1–10.

Perea, D. & Ubilla, M. 1998. South American Fossil Bears (Ursidae, Tremarctinae).

Actas VII Congreso Argentino de Paleontología y Bioestratigrafía (Bahía

Blanca), p. 70.

Petter, G. 1966. Cynodictis, canidé oligocène d’Europe: region tympanique et affinités.

Annals Palaeontologie, Vertebrata 52: 3–19.

Peyton, B. 1980. Ecology, distribution and food habits of spectacled bears Tremarctos

ornatus, in Peru. Journal of Mammalogist 61 (4): 639-652.

Pocock, R.I. 1921. The external characters and classification of the Procyonidae.

Proceeding of the Zoology Society of London 91: 389–422.

Pocock, R.I. 1922. The external characters and classification of the Mustelidae.

Proceeding of the Zoology Society of London 91: 803–837.

155


Pocock, R.I. 1929. The structure of the auditory bulla in the Procyonidae and the

Ursidae, with a note on the bulla of Hyaena. Proceeding of the Zoology Society of

London 98: 963–974.

Prevosti, F.J., Soibelzon, L.H., Prieto, A., San Roman, M. & Morello, F. 2003. The

Southernmost Bear: Pararctotherium (Carnivora, Ursidae, Tremarctinae) in the

latest Pleistocene of Southern Patagonia, Chile. Journal of Vertebrate


Ramprashad, F., Landolt, J.P., Money, K.E., Clark, D. & Laufer, J. 1979. A

morphometric study of the cochlea of the little brown bat (Myotis lucifugus).

Journal of Morphology 160: 345–358.

Rodrigues, P.G., Ruf, I. & Schultz, C.L. 2013. Digital Reconstruction of the Otic

Region and Inner Ear of the Non-Mammalian Cynodont Brasilitherium

riograndensis (Late Triassic, Brazil) and Its Relevance to the Evolution of the

Mammalian Ear. Journal of Mammalian Evolution 20(4): 291–307.

Rohlf, J. 2010. tpsdig2. Versión 2.16. Stony Brook, New York: Deparment of Ecology

& Evolution, State University of New York.

Rohlf, J. 2013. tpsUtil. Versión 1.56. Stony Brook, New York: Deparment of Ecology

& Evolution, State University of New York.

Romer, A.S. & Parsons, T.S. 1977. The Vertebrate Body. Quinta edición. Saunders,


Romer, A.S. & Parsons, T.S. 1986. The Vertebrate Body. Sexta edición. Saunders,


Rosowski, J.J. 1994. Outer and middle ears. En: Comparative Hearing: Mammals.

Springer, New York, p. 172–247.

Rougier, G.W., Wible, J.R. & Novacek, M.J. 1998. Implications of Deltatheridium

specimens for early marsupial history. Nature 396: 459–463.

Rozen-Rechels, D., Peign, S., Germain, D. & Ladevèze, S. 2016. Intraspecific

morphological variation of the middle ear in the European badger, Meles meles

(Carnivora: Mustelidae). Biological Journal of the Linnean Society 19: 106–116.

Ruf, .I, Luo, Z.X. & Martin, T. 2013. Reinvestigation of the basiskull of Haldanodon

exspectatus (Mammaliaformes, Docodonta). Journal of Vertebrate Paleontology

33: 382–400.

156


Ruf, I., Luo, Z.-X., Wible, J.R. & Martin, T. 2009. Petrosal anatomy and inner ear

structures of the Late Jurassic Henkelotherium (Mammalia, Cladotheria,

Dryolestoidea): insight into the early evolution of the ear region in cladotherian

mammals. Journal of Anatomy 214: 679–693. doi:10.1111/j.1469-

7580.2009.01059.x.

Ryan, T.M., Silcox, M.T., Walker, A., Mao, X., Begun, D.R., Benefit, B.R., Gingerich,

P.D., Köhler, M., Kordos, L., McCrossin, M.L., Moya-Sola, S., Sanders, W.J.,

Seiffert, E.R., Simons, E., Zalmout, I.S. & Spoor, F. 2012. Evolution of

locomotion in Anthropoidea: the semicircular canal evidence. Proceedings of the

Royal Society B 279: 3467–3475.

Sánchez-Villagra, M.R. & Schmelzle, T. 2007. Anatomy and development of the bony

inner ear in the woolly opossum, Caluromys philander (Didelphimorphia,

Marsupialia). Mastozoología Neotropical 14: 53–60

Sánchez-Villagra, M.R., Ladevèze, S. & Horovitz, I. 2007. Exceptionally preserved

North American Paleogene metatherians: adaptations and discovery of a major

gap in the opossum fossil record. Proceedings of the Royal Society, Biology

Letters 3: 318–322.

Savage, R.J.G. 1957. The anatomy of Potamotherium an Oligocene lutrine. Proceedings

of the Zoological Society of London 129: 151–244.

Schimkiewitsch, 1921.

Schleich, C. & Vassallo, A. 2003. Bullar volume in subterranean and surface-dwelling

Caviomorph Rodents. Journal of Mammalogy 84 (1): 185–189.

Schmelzle, T., Sánchez-Villagra, M.R. & Maier, W. 2007. Vestibular labyrinth

evolution in diprotodontian marsupial mammals. Mammal Study 32: 83–97.

Schoenwolf, G.C., Bleyl, S.B., Brauer, P. & Francis-West, P.H. 2012. Larsen’s Human

Embryology. Quinta edición. Churchill Livingstone, London, 576 p.

Schubert, B. 2010. Late Quaternary chronology and extinction of North American

short-faced bears (Arctodus simus). Quaternary International 217: 188–194.

Segall, W. 1943. The auditory region of the arctoid carnivores. Zooogical Series of the

Field Museum of Natural History 29: 33–59.

Segall, W. 1970. Morphological parallelisms of the bulla and auditory ossicles in some

insectivores and marsupials. Fieldiana Zoology 51: 169–205.

157


Sidlauskas, B. 2008. Continuous and arrested morphological diversification in sister

clades of characiform fishes: a phylomorphospace approach. Evolution 62: 3135–

3156.

Silcox, M.T., Bloch, J.I., Boyer, D.M., Godinot, M., Ryan, T.M., Spoor F. & Walker, A.

2009. Semicircular canal system in early primates. Journal of Human Evolution

56: 315–327.

Silva, M. & Downing, J.A. 1995. CRC Handbook of Mammalian Body Masses. CRC

Press, Boca Raton, 359 p.

Sipla, J.S. 2007. The semicircular canals of birds and non-avian Theropod Dinosaurs.

Tesis de Doctorado, Deparment of Anatomical Science, Stony Brook University,

241 p.

Sisson, S. & Grossman, J.D. 1977. Anatomía de los Animales Domésticos. Quinta

Edición. Salvat, Barcelona, 1414 p.

Smith, R.J. 1993. Bias in equations used to estimate fossil primate body mass. Journal

of Human Evolution 43: 271–287.

Soibelzon, L.H. 2002. Los Ursidae (Carnivora, Fissipedia) fósiles de la República

Argentina. Aspectos Sistemáticos y Paleoecológicos. Tesis doctoral de la

Universidad Nacional de La Plata, 253 p.

Soibelzon, L.H. 2004. Revisión sistemática de los Tremarctinae (Carnivora, Ursidae)

fósiles de América del Sur. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales 6:

107–133.

Soibelzon, L.H. & Rincón, A. 2007. The fossil record of the short-faced bears (Ursidae,

Tremarctinae) from Venezuela. Systematic, biogeographic, and paleoecological

implications. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie 245: 287–298.

Soibelzon, L.H. & Tarantini, V.B. 2009. Estimación de la masa corporal de las especies

de osos fósiles y actuales (Ursidae, Tremarctinae) de América del Sur. Revista del

Museo Argentino de Ciencias Naturales 11:243–254.

Soibelzon, L.H. & Schubert, B.W. 2011. The largest known bear, Arctotherium

angustidens, from the early Pleistocene pampean region of Argentina: with a

discussion of size and diet trends in bears. Journal of Paleontology 85: 69–75.

Soibelzon, L.H. & Prevosti, F. 2012. Fossils of South American Land Carnivores

(Carnivora, Mammalia). En: M. Ruiz and J. Shostell (Eds.), Molecular Population

158


Genetics, Evolutionary Biology and Biological Conservation of Neotropical

Carnivores. Nova Science Publisher, New York, p. 509–530.

Soibelzon, L.H., Tonni, E.P. & Bond, M. 2005. The fossil record of South American

short-faced bears (Ursidae, Tremarctinae). Journal of South American Earth

Science 20: 105–113.

Soibelzon, L.H., Schubert, B.W. & Posadas, P.E. 2010. A new phylogenetic analysis of

Tremarctinae bears. VII Simpósio Brasileiro de Paleontologia de Vertebrados.

Actas del VII Simposio Brasileiro de Paleontología de Vertebrados (Río de

Janeiro) 1: 114.

Soibelzon, L.H., Romero, M.R., Huziel Aguilar, D. & Tartarini, V.B. 2008. A new

finding in the Blancan of the El Salvador indicates the probable dating of the

Tremarctinae’s (Ursidae, Carnivora) entrance to South America. Neues Jahrbuch

für Geologie und Paläontologie Abh 250 (1): 1-8.

Soibelzon, L.H., Pomi, L.M., Tonni, E.P., Rodriguez, S. & Dondas, A. 2009. First

Report of a short-faced bears’ den (Arctotherium angustidens). Palaeobiological

and palaeoecological implications. Alcheringa 33: 211–222.

Soibelzon, L.H., Grinspan, G.A., Bocherens, H., Acosta, W.G., Jones, W., Blanco, E.R.

& Prevosti, F. 2014. South American giant short-faced bear (Arctotherium

angustidens) diet: evidence from pathology, morphology, stable isotopes, and

biomechanics. Journal of Paleontology 88(6): 1240–1250.

Solntseva, G.N. 2006. Organs of hearing and equilibrium during ontogenesis of

mammals. Russian Journal of Developmental Biology 37: 282–300.

Spoor, F. 2003. The semicircular canal system and locomotor behaviour, with special

reference to hominin evolution. Courier Forschungsinstitut Senckenberg 243: 93–

104.

Spoor, F. & Zonneveld, F. 1998. Comparative review of the human bony labyrinth.

American Journal of Physical Anthropology 41: 211–251.

Spoor, F., Bajpai, S., Hussain, S.T., Kumar, K. & Thewissen, J.G. 2002. Vestibular

evidence for the evolution of aquatic behaviour in early cetaceans. Nature

417(6885): 163-166.

159


Spoor, F., Garland, T., Krovitz, G., Ryan, T.M., Silcox, M.T. & Walker, A. 2007. The

primate semicircular canal system and locomotion. Proceedings of the National

Academy of Sciences of the United States of America 104: 10808–10812.

Stokstad, E. 2004. Head games show whether dinos went on two legs or four. Science

306: 1466.

Stucchi, M. & Figueroa, J. 2013. Morfología cráneo−mandibular del oso andino

Tremarctos ornatus (Carnivora: Ursidae). THERYA 4(3):485-509. DOI:

10.12933/therya-13-168

Stucchi, M., Salas-Gismondi, R., Baby, P., Guyot, J.L. & Shockey, B.J. 2009. A 6,000+

year-old spectacled bear from an Andean cave in Peru. Ursus 20: 63–68.

Tabatabaei Yazdi, F. Colangelo, P. & Adriaens, D. 2013. Testing a long-standing

hypothesis on the relation between the auditory bulla size and environmental

conditions: a case study in two jird species (Muridae: Meriones libycus and M.

crassus). Mammalia DOI 10.1515

Tedford, R.H. & Martin, J. 2001. Plionarctos, a tremarctinae bear (Ursidae: Carnivora)

from western North America. Journal of Vertebrate Paleontology 21: 311–321.

Thenius, E. 1949. Zur Revision der Insektivoren des steirischen Tertiars II.

Sitzungsberichte der Österrischen Akad, Wissensch mathnaturwissensch Klasse,

Abt I 159: 671–693.

Thomassin, J.M., Dessi, P., Danvin, J.B. & Forman, C. 2008. Anatomía del oído medio.

EMC - Otorrinolaringología 37: 1–20.

Thompson, H., Ohazama, A., Sharpe, P.T. & Tucker, A.S. 2012. The origin of the

stapes and relationship to the otic capsule and oval window. Developmental

Dynamics 241: 1396–1404.

Thompson, H. & Tucker, A.S. 2013. Dual origin of the epithelium of the mammalian

middle ear. Science 339: 1453–1456.

Torres, T. 1984. Los Úrsidos del Pleistoceno- Holoceno de la Península Ibérica. PhD

dissertation. Tesis Doctoral Escuela Técnica Superior de Ingenieros de Minas de

Madrid, Madrid.

Torres, T. 1987. La región auditiva en los Osos del Pleistoceno europeo. Revista

Española de Paleontología 2: 41–47.

160


Torres, T. 1988. Osos (Mammalia, Carnivora, Ursidae) del Pleistoceno de la Península

Ibérica. Publicación Especial del Boletín Geológico y Minero, Instituto Geológico

y Minero de España 94: 1–316.

Trajano, E., & Ferrarezzi, H. 1994. A fossil bear from northeastern Brazil, with a

phylogenetic analysis of the South American extinct Tremarctinae (Ursidae).

Journal of Vertebrate Paleontology 14: 552–561.

Tucker, A.S., Watson, R.P. & Lettice, L.A. 2004. Bapx1 regulates patterning in the

middle ear: altered regulatory role in the transition from the proximal jaw during

vertebrate evolution. Development 131: 1235–1245.

Turner, H.N. 1848. Observations relating to some of the foramina at the base of the

skull in Mammalia; and on the classification of the Order Carnivora. Proceedings

of the Zoological Society of London 63–88.

Ubilla, M. & Perea, D. 1999. Quaternary vertebrates of Uruguay: a biostratigraphic,

biogeographic and climatic overview. Quaternary of South America and Antarctic

Peninsula 12: 75–90.

Van der Klaauw, C.J. 1931. The auditory bulla in some fossil mammals with a general

introduction to this region of the skull. Bulletin of American Museum of Natural

History 62: 1–352.

Van Kampen, P.N. 1905. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. Morphol Jahrb

34: 321–722

Van Valkenburgh, B. 1990. Skeletal and dental predictors of body mass in carnivores.

In Body Size in Mammalian Paleobiology. In: J. Damuth & B.J. MacFadden

(Eds.), Estimation and Biological Implications. Cambridge University Press, New

York, p. 181–206.

Walker, A., Ryan, T.M., Silcox, M.T., Simons, E.L. & Spoor, F. 2008. The

Semicircular Canal System and Locomotion: The Case of Extinct Lemuroids and

Lorisoids. Evolutionary Anthropology 17: 135–145.

Walsh, S.A., Luo, Z.X. & Barrett, P.M. (2013). Modern imaging techniques as a

window to prehistoric auditory worlds. En: C. Köppl, G.A. Manley, A.N. Popper

& R.R. Fay (eds) Insights from comparative hearing research. Springer New

York. (pp. 227-261)

161


Warton, D.I., Wright, I.J., Falster, D.S. & Westoby, M. 2006. Bivariate line-fitting

methods for allometry. Biological Reviews 81: 259–291.

doi:10.1017/S1464793106007007.

Wayne, R.K., Van Valkenburg, B.Y. & O´Brien, S.J. 1991. Molecular distance and

divergence time in Carnivores and Primates. Molecular and Biological Evolution

8(3): 297–319.

Webb, S.D. & Taylor, B. 1980. The phylogeny of hornless ruminants and description of

the cranium of Archaeomeryx. Bulletin of American Society of Natural History

167: 121–157.

Webster, D.B. 1962. A function of the enlarged middle-ear cavities of the kangaroo rat,

Dipodomys. Physiological Zoology 35: 248–255

Webster, D.B. 1966. Ear structure and function in modern mammals. American

Zoologist 6: 451–466.

Webster, D.B. & Webster, M. 1975. Auditory systems of Heteromyidae: functional

morphology and evolution of the middle ear. Journal of Morphology 14(3): 343–

376.

West, C.D. 1985. The relationship of the spiral turns of the cochlea and the length of the

basilar membrane to the range of audible frequencies in ground dwelling

mammals. The Journal of the Acoustical Society of America 77: 1091–1101.

Wever, E.G., McCormick, J.G., Palin, J. & Ridgway, S.H. 1971. Cochlea of the

dolphin, Tursiops truncatus: the basilar membrane. Proceedings of the National

Academy of Sciences of the United States of America 68: 2708–2711.

Wible, J. 1990. Late Cretaceous marsupial petrosal bones from North América and a

cladistic analysis of the petrosal in therian mammals. Journal of Vertebrate


Wible, J.R. 2010. Petrosal Anatomy of the Nine-Banded Armadillo, Dasypus

novemcinctus Linnaeus, 1758 (Mammalia, Xenarthra, Dasypodidae). Annals of

Carnegie Museum 79 (1): 1–28.

Wible, J.R., Rougier, G.W., Novacek, M.J. & McKenna, M.C. 2001. Earliest eutherian

ear region: a petrosal referred to Prokennalestes from the Early Cretaceous of

Mongolia. American Museum Novitates, 1-44.

162


Wible, J.R., Rougier, G.W., Novacek, M.J., & Asher, R.J. 2007. Cretaceous eutherians

and Laurasian origin for placental mammals near the K/T boundary. Nature

447(7147), 1003-1006.

Wible, J.R., Rougier, R.W., Novacek, M.J., McKenna, M.C. & Dashzeveg, D. 1995. A

Mammalian Petrosal from the Early Cretaceous of Mongolia: Implications for the

Evolution of the Ear Region and Mammaliamorph Interrelationships. American

Museum Novitates 3149: 1–19.

Wíncza, H. 1896. Über einige Entwickelungsveränderungen in der Gegend des

Schädelgrundes bei den Säugethieren. Bulletin International de l’Académie des

Sciénces de Cracovie 1896: 326–337.

Wíncza, H. 1898. On some changes during the development of the base of the head in

mammals. Rozprawy Akademii Umiejetnosci, Wydzial Matematyczno-

Przyrodniczy, Serya 2: 13, 10–26.

Witmer, L.M., Chatterjee, S., Franzosa, J. & Rowe, T. 2003. Neuroanatomy of flying

reptiles and implications for flight, posture and behavior. Nature 425: 950–953.

Wozencraft, W.C. 1989. The phylogeny of the recent Carnivora. En: J.L. Gittleman

(Ed.), Carnivore Behavior, Ecology, and Evolution. Cornell University Press,

Ithaca, p. 495–535.

Wozencraft, W.C. 2005. Order Carnivora. En: D.E. Wilson & D.M. Reeder (Eds.),

Mammal Species of the World. Tercera edición. The Johns Hopkins University

Press, Baltimore, p. 532–628.

Wyss, A.R. & Flynn, J.J. 1993. A phylogenetic analysis and definition of the Carnivora.

En: F.S. Szalay, M.J. Novacek & MC McKenna (Eds.), Mammal Phylogeny:

Placentals. Springer-Verlag, New York, p. 32–52.

Xiong, G. & Nagao, S. 2002. The lobulus petrosus of the paraflocculus relays cortical

visual inputs to the posterior interposed and lateral cerebellar nuclei: an

anterograde and retrograde tracing study in the monkey. Experimental brain

research 147(2): 252-263.

Yang, A. & Hullar, T.E. 2007. Relationship of Semicircular Canal Size to Vestibular-

Nerve Afferent. Journal of Neurophysiology 98: 3197–3205.

163


Yu, L., Li, Q.W., Ryder, O.A. & Zhang, Y.P. 2004. Phylogeny of the bears (Ursidae)

based on nuclear and mitochondrial genes. Molecular phylogenetics and evolution

32(2): 480-494.

Zelditch, M.L., Swiderski, D.L., Sheets, H.D. & Fink, W.L. 2004. Geometric

morphometric for biologists: a primer. Academic Press, London, 443p.

164


INDICE

TOMO II

TABLAS

Tabla 1- Lista de materiales estudiados.…………………………………………………………… 1

Tabla 2- Descripción de landmarks………………………………………………………………… 6

Tabla 3- Lista de especímenes utilizados en el estudio de morfometría geométrica………………. 7

Tabla 4- Tabla de medidas.………………………………………………………………………… 11

Tabla 5- Valores obtenidos a partir de mediciones sobre los ángulos.…………………………….. 13

Tabla 6- Resumen de medidas utilizadas para hacer comparaciones….…….…………………….. 14

Tabla 7- Regresión entre el tamaño de los canales semicirculares y el tamaño corporal………….. 15

Tabla 8- Regresión entre la desviación de la ortogonalidad y el tamaño de los canales

semicirculares.....................................................................................................................................

15

Tabla 9- Regresión entre la ortogonalidad y el tamaño corporal.……………...…………………... 15

Tabla 10- Regresión entre el índice de agilidad y el tamaño corporal.…………….………………. 15

Tabla 11- Regresión entre volumen de oído medio y largo cóndilo-orbital…..…………………… 16

FIGURAS

CAPITULO I: INTRODUCCIÓN

I.1 Distribución geográfica de Ursinae…………………………………………………………... 17

I.2 Distribución geográfica de Ailuropodinae...……………………….………………………… 18

I.3 Distribución geográfica de Tremarctinae………………………..…………………………… 19

I.4 Distribución cronoestratigráfica de Tremarctinae.………………………………………….... 20

I.5 GIBA…………………………………………………………………………………………. 21

I.6 Cladograma original presentado por Trajano y Ferrarezzi (1994).……………..……………. 22

I.7 Cladograma según Perea & Ubilla (1998).………………………….……………………….. 22

I.8 Cladograma obtenido por Soibelzon (2002).………….……………………………………... 23

I.9 Cladograma obtenido por Krause et al. (2008).……………………………………………… 24

I.10 Cladograma obtenido por Mitchell et al. (2016)......………………………………………... 25

Apéndice A- Tabla que sintetiza la historia taxonómica de las especies de Tremarctinae

registradas en América del Sur…………………………………………………………………......

26

CAPITULO II: ANATOMÍA DE LA REGIÓN AUDITIVA DE LOS TREMARCTINAE

Abreviaturas.…………………………………………………………………………………….. 27

II.1 Región auditiva externa, media e interna..…………………...……………………………… 29

II.2 Complejo óseo temporal...………………....………………………………………………… 30

II.3 Expansión de los arcos zigomáticos en Ailuropoda melanoleuca…………………………… 31

II.4 Vista ventral del basicráneo.………...……………………………………………………….. 32

i


II.5 Desarrollo embrionario del oído externo y medio….…..……………………………………. 33

II.6 Embriología y desarrollo del oído medio.…………………………………………………… 34

II.7 Paredes de la cavidad timpánica..……………………………………………………………. 35

II.8 Clasificación de Carnivora según la presencia/ausencia del septum………………………… 36

II.9 Huesecillos del oído medio…………………………………………………………………... 37

II.10 Ligamentos y músculos presentes en el oído medio.………………………………………. 38

II.11 Oído interno típico de un mamífero.…..…………………………………………………… 39

II.12 Región auditiva de Arctotherium angustidens……………………………………...……… 40

II.13 Región auditiva de Arctotherium bonariense……………………………………...……….. 45

II.14 Región auditiva de Arctotherium tarijense...……………………………………………….. 49

II.15 Región auditiva de Arctotherium vetustum.………………………………………………... 53

II.16 Región auditiva de Arctotherium wingei…………………………………………………… 55

II.17 Región auditiva de Tremarctos ornatus................................................................................. 56

II.18 Región auditiva de Tremarctos floridanus……..…………………………………………... 61

II.19 Región auditiva de Arctodus pristinus……………………………………………………… 65

II.20 Región auditiva de Arctodus simus………………………………………………………… 68

CAPITULO III: MORFOLOGÍA Y FILOGENIA: ANÁLISIS DE DISPARIDAD

MORFOLÓGICA

III.1 Visualización de los landmarks..…………………………………………………………… 69

III.2 Superarbol reconstruido partir de las filogenias de Soibelzon (2002) y Krause et al.

(2008)……………………………………………………………………………………………….

70

III.3 Análisis de componentes principales por subfamilia.………………………………………. 71

III.4 Grillas de deformación con el consenso para ejemplares de Ursidae.……………………… 72

III.5 Análisis de componentes principales por distribución..…………………………………….. 73

III.6 Regresión de las coordenadas de forma versus tamaño de centroide.……………………… 74

III.7 Filomorfoespacio…………………………………………………………………………… 75

III.8 Grilla de deformación que muestra la variación en el género Arctotherium.:…………..….. 76

CAPITULO IV: PALEOBIOLOGÍA

Abreviaturas……………………………………………………………………………………… 77

IV.1 Medidas lineales tomadas sobre el modelo 3D.…………………………………………….. 78

IV.2 Canales ipsilaterales, sinérgicos y contralaterales.…………………………………………. 79

IV.3 Regresión entre el tamaño de los canales semicirculares y masa corporal.………………… 80

IV.4 Regresión entre ortogonalidad y tamaño de los canales semicirculares.…………………… 81

IV.5 Regresión entre ortogonalidad y masa corporal…………..………………………………… 82

IV.6 Regresión entre índice de agilidad y masa corporal...……………………………………… 83

IV.7 Regresión entre volumen del oído medio y el largo cóndilo-orbital..……………………… 84

ii


IV.8 Grafico comparativo entre ortogonalidad e índice de agilidad …………………………….. 85

GLOSARIO……………………………………………………………………………………….. 86

iii

Tabla 1- Listado de materiales considerados en los estudiados en los distintos análisis, por capítulo. (H: Hembra, M: Macho, NS: No sexado)

Especie Nº de Catalogo Sexo Capítulo II

Capítulo III

Capítulo IV Tomografías


MLP 82-X-22-1 H X X X X MHN 32915 H X MMMP 26S H X MMMP 3980 H X MACN 12529 der. H X X MACN 43 H X MLP 00-VII-15-1 M X MMPH 018 M X MACN 5132 M X MLP 00-VII-10-1 M X X MMMP 3981 M X MMMP 3982 M X MLP 97-I-5-1 M X MLP 10-4 NS X MLP 96-XII-1-1 NS X MACN 974 NS X MMMP 162S NS X X MMMP 1232 NS X MMMP 1491 NS X X

Arctotherium tarijense

MACN 971 NS X X X X MCN 58 NS X MHJ 544 NS X

Arctotherium bonariensis

MLP 00-VII-1-1 NS X X X MMCN 69-6-1 NS X MARC 10232 NS X MLP 09-I-5-1 NS X

Arctotherium vetustus

MMMP 1233M NS X X MLP 10-5 NS X MLP 10-7 NS X X

Arctotherium wingei GP-2T 04 NS X

Arctodus simus

AMNH 8222 NS X AMNH 25531 NS X AMNH 30492 NS X AMNH: F 95607 NS X AMNH: F 99209 NS X X UF (170690). NS X

Arctodus pristinus

AMNH 95696 NS X X UF 154288 NS X X

Tremarctos floridanus

AMNH: F 98965 NS X X UF 7454 NS X X X UF 8526 NS X VAP CA 22537 NS X AMNH F 56264 NS X X

Tremarctos ornatus

USNM 100657 H X X USNM 155575 NS X X USNM 170656 H X X USNM 194309 H X USNM 210321 M X USNM 210323 M X X

1

USNM 210324 M X USNM 271418 M X X USNM 271419 NS X X USNM 271420 M X X USNM 271421 NS X USNM 282620 H X X USNM 582002 H X X MACN Zool. 50.87 NS X MACN Zool. 17830 NS X MACN Zool. 17831 NS X MLP DVZ 1.I.03.62 H X X X X MLP DZV. 2329 H X X X X

Ursus spelaeus

IFG 906 NS X IGF 11.600 NS X NHM 18923 NS X NHM 18966 NS X MLP 10-69 NS X X MLP 80-XII-1-1 NS X X AMNH F: AM 95675 NS X

Ursus americanus

AMNH42791 NS USNM 156597 NS X USNM 230788 NS X USNM 234627 NS X USNM 234628 M X USNM 135141 M X USNM 146371 M X USNM 150643 M X USNM 08704 M X USNM 157339 M X USNM 170869 M X USNM 135322 M X USNM 170868 M X USNM 159337 M X USNM 223500 H X USNM 247319 H X USNM 138681 H X USNM 08706 H X USNM 08705 H X USNM 243982 H X USNM 232488 H X USNM 215134 H X USNM 211749 H X USNM 216420 H X USNM 215202 M X USNM 224537 M X USNM 227660 M X USNM 244509 H X USNM 227070 H X X (Digimorph)

Ursus arctos

AMNH 30780 M X AMNH 95595 H X CA07707 M X ETVP5587 M X USNM 181100 M X USNM 201586 M X USNM 203284 M X

2

USNM 203290 M X USNM 203526 M X USNM 212817 M X USNM 213007 M X USNM 213706 M USNM 215453 H X USNM 242262 H X USNM 211677 H X USNM 213698 H X USNM 222493 H X USNM 221627 H X USNM 221614 H X USNM 215456 H X USNM 224801 H X USNM 228095 H X USNM 235098 H X USNM 242261 H X USNM 225816 M USNM 227847 M X USNM 242262 M X USNM 242261 H X USNM 235098 H X USNM 234240 H X (TMM M-2749) NS X X (Digimorph) USNM 98062) H X X (Digimorph)

Ursus maritimus

USNM 227105 NS X USNM 227104 M X USNM 227099 M X USNM 82002 M X USNM 512116 M X USNM 511225 M X USNM 512117 M X USNM 512134 M X USNM 512149 H X USNM 512163 H X USNM 512124 H X USNM 512105 H X USNM 512112 H X USNM 228309 H X USNM 227111 NS X USNM 227096 NS X USNM 174801 NS X USNM 512129 NS X USNM 512143 H X USNM 512157 H X USNM 512103 H X USNM 512151 H X USNM 227107 H X USNM 174803 NS X USNM 275072 NS X X (Digimorph) H 001-05 M X X (Digimorph)

Ursus thibetanus

USNM 271090 M X USNM 218152 M X USNM 021845/A36565 M X

3

USNM 240670 M X USNM 240669 M X USNM 259000 H X USNM 258647 H X USNM 199684 H X USNM 084092 H X USNM A22998 H X USNM 083453 H X USNM 258430 H X USNM 258593 NS X USNM 358644 NS X USNM 084093 NS X USNM 187866 M X USNM 258646 NS X MN 354 M X X

Melursus ursinus

CA RB0909 M X CA RB2899 M X USNM 535017 NS X USNM 581890 M X USNM 199518 H X USNM 125506 H X USNM 253302 H X USNM 253300 NS X USNM 253301 NS X USNM 232553 NS X USNM 151532 NS X MN 82724 NS X X

Helactos malayanus

USNM 198713 NS X USNM 151866 M X USNM 538095 M X USNM 123139 M X USNM 198715 M X USNM 198714 M X USNM 197254 H X USNM 197255 H X USNM 399301 H X USNM 153835 H X USNM 153839 H X USNM 142344 H X USNM 153838 NS X USNM 358645 NS X USNM 267586 NS X USNM 395845 NS X USNM 239451 NS X USNM 115695 NS X USNM 019206/A34925

NS X

MN 1030 NS X X

Ailuropoda melanoleuca

USNM 399447 H X USNM 258834 H X USNM 259401 M X USNM 259076 M X USNM 259402 M X USNM 259074 NS X USNM 259029 M X

4

USNM 259400 M X USNM 258423 H X USNM 259027 M X USNM 258836 M X

5

Tabla 2- Descripción de landmarks utilizados en el estudio de morfometría geométrica

Número Definición de landmarks Homología 1 y 15 Punto más lateral de la sutura entre escamoso y timpánico. Tipo I

2 y 14 Contacto más lateral entre timpánico y proceso mastoideo. Tipo I

3 y 13 Punto más lateral del proceso mastoideo. Tipo II

4 y 11 Punto más posterior del proceso paraoccipital. Tipo II

5 y 12 Punto más lateral de la sutura entre el proceso paraoccipital y el timpánico. Tipo I

6 y 10 Punto más lateral del cóndilo. Tipo II

7 y 9 Punto más posterior del cóndilo. Tipo II

8 Punto medial del foramen magnum. Tipo II

16 y 21 Borde medial del foramen postglenoideo. Tipo II

17 y 20 Contacto entre timpánico, basioccipital y basiesfenoides Tipo I

18 y 19 Contacto posterior entre timpánico y basioccipital Tipo I

22 Contacto entre basioccipital y basiesfenoides en la línea media Tipo II

6

Tabla 3- Lista de especímenes utilizados en el estudio de morfometría geométrica, donde se detallan número de colección, especie, sexo, procedencia y subfamilia (H: Hembra, M: macho y NS: No Sexado).

Nº de colección Especie Sexo Ubicación Subfamilia MACN12529 A. angustidens H América del Sur Tremarctinae MLP00-VII-10-1 A. angustidens M América del Sur Tremarctinae MLP82-X-22-1 A. angustidens H América del Sur Tremarctinae MMP1491 A. angustidens NS América del Sur Tremarctinae MMP162S A. angustidens NS América del Sur Tremarctinae AMNH99209 A. simus NS América del Norte Tremarctinae AMNH56264 T. floridanus NS América del Norte Tremarctinae AMNH98965 T. floridanus NS América del Norte Tremarctinae MMP1233 A. vetustum NS América del Sur Tremarctinae MMP971 A. tarijense NS América del Sur Tremarctinae GP-2T 04 A. wingei NS América del Sur Tremarctinae MLP MLP 1-I-03-62 T. ornatus H América del Sur Tremarctinae MLP 2329 T. ornatus H América del Sur Tremarctinae USNM 100657 T. ornatus H América del Sur Tremarctinae USNM155575 T. ornatus NS América del Sur Tremarctinae USNM170656 T. ornatus H América del Sur Tremarctinae USNM194309 T. ornatus H América del Sur Tremarctinae USNM210323 T. ornatus M América del Sur Tremarctinae USNM271418 T. ornatus M América del Sur Tremarctinae USNM271419 T. ornatus NS América del Sur Tremarctinae USNM271420 T. ornatus M América del Sur Tremarctinae USNM282620 T .ornatus H América del Sur Tremarctinae USNM582002 T. ornatus H América del Sur Tremarctinae AMNH104758 U. vitavilis NS América del Norte Ursinae AMNH30780 U. arctos NS América del Norte Ursinae AMNH95595 U. arctos NS América del Norte Ursinae CA07707 U. arctos NS América del Norte Ursinae ETVP5587 U. arctos NS América del Norte Ursinae USNM 181100 U. arctos M América del Norte Ursinae USNM 201586 U. arctos M América del Norte Ursinae USNM 203284 U. arctos M América del Norte Ursinae USNM 203290 U. arctos M América del Norte Ursinae USNM 203526 U. arctos M América del Norte Ursinae USNM 211460 U. arctos M América del Norte Ursinae USNM 211677 U. arctos M América del Norte Ursinae USNM 212817 U. arctos M América del Norte Ursinae USNM 213007 U. arctos M América del Norte Ursinae USNM 213698 U. arctos H América del Norte Ursinae USNM 213698 U. arctos H América del Norte Ursinae USNM 215453 U. arctos M América del Norte Ursinae USNM 215456 U. arctos H América del Norte Ursinae USNM 221614 U. arctos H América del Norte Ursinae USNM 221627 U. arctos H América del Norte Ursinae USNM 222493 U. arctos H América del Norte Ursinae

7

USNM 222494 U. arctos H América del Norte Ursinae USNM 224801 U. arctos H América del Norte Ursinae USNM 227847 U. arctos M América del Norte Ursinae USNM 228095 U. arctos H América del Norte Ursinae USNM 234240 U. arctos H América del Norte Ursinae USNM 235098 U. arctos H América del Norte Ursinae USNM 242261 U. arctos H América del Norte Ursinae USNM 242262 U. arctos M América del Norte Ursinae AMNH42791 U. americanus NS América del Norte Ursinae USNM 08705 U. americanus H América del Norte Ursinae USNM 08706 U. americanus H América del Norte Ursinae USNM 138681 U. americanus H América del Norte Ursinae USNM 156597 U. americanus M América del Norte Ursinae USNM 159337 U. americanus H América del Norte Ursinae USNM 170868 U. americanus H América del Norte Ursinae USNM 174801 U. americanus NS América del Norte Ursinae USNM 174803 U. americanus NS América del Norte Ursinae USNM 211749 U. americanus M América del Norte Ursinae USNM 215134 U. americanus M América del Norte Ursinae USNM 215202 U. americanus H América del Norte Ursinae USNM 216420 U. americanus M América del Norte Ursinae USNM 223500 U. americanus H América del Norte Ursinae USNM 224509 U. americanus H América del Norte Ursinae USNM 224537 U. americanus H América del Norte Ursinae USNM 227660 U. americanus M América del Norte Ursinae USNM 230788 U. americanus H América del Norte Ursinae USNM 232488 U. americanus H América del Norte Ursinae USNM 243982 U. americanus H América del Norte Ursinae USNM 247319 U. americanus H América del Norte Ursinae USNM080704 U. americanus M América del Norte Ursinae USNM135141 U. americanus M América del Norte Ursinae USNM135322 U. americanus M América del Norte Ursinae USNM146371 U. americanus M América del Norte Ursinae USNM150643 U. americanus M América del Norte Ursinae USNM157339 U. americanus M América del Norte Ursinae USNM170869 U. americanus M América del Norte Ursinae USNM234627 U. americanus M América del Norte Ursinae USNM234628 U. americanus M América del Norte Ursinae CA RB0909 M. ursinus NS Asia Ursinae CA RB2899 M. ursinus NS Asia Ursinae USNM 151532 M. ursinus NS Asia Ursinae USNM125506 M. ursinus H Asia Ursinae USNM199518 M. ursinus H Asia Ursinae USNM253300 M. ursinus NS Asia Ursinae USNM253301 M. ursinus NS Asia Ursinae USNM253302 M. ursinus NS Asia Ursinae USNM535017 M. ursinus M Asia Ursinae USNM581890 M. ursinus H Asia Ursinae USNM232553 M. ursinus NS Asia Ursinae USNM 021845 U. thibetanus M Asia Ursinae

8

USNM 187866 U. thibetanus M Asia Ursinae USNM 199684 U. thibetanus H Asia Ursinae USNM 218152 U. thibetanus M Asia Ursinae USNM 240670 U. thibetanus H Asia Ursinae USNM 2506069 U. thibetanus H Asia Ursinae USNM 258647 U. thibetanus H Asia Ursinae USNM 259099 U. thibetanus H Asia Ursinae USNM 271090 U. thibetanus M Asia Ursinae USNM083453 U. thibetanus NS Asia Ursinae USNM084092 U. thibetanus H Asia Ursinae USNM084093 U. thibetanus M Asia Ursinae USNM258430 U. thibetanus NS Asia Ursinae USNM258546 U. thibetanus M Asia Ursinae USNM258593 U. thibetanus M Asia Ursinae USNM258645 U. thibetanus M Asia Ursinae USNMA22998 U. thibetanus NS Asia Ursinae USNM 174801 U. maritimus NS América del Norte Ursinae USNM 174803 U. maritimus NS América del Norte Ursinae USNM 215149 U. maritimus H América del Norte Ursinae USNM 227096 U. maritimus NS América del Norte Ursinae USNM 227111 U. maritimus NS América del Norte Ursinae USNM 228309 U. maritimus H América del Norte Ursinae USNM 512103 U. maritimus H América del Norte Ursinae USNM 512105 U. maritimus H América del Norte Ursinae USNM 512117 U. maritimus M América del Norte Ursinae USNM 512124 U. maritimus H América del Norte Ursinae USNM 512129 U. maritimus NS América del Norte Ursinae USNM 512134 U. maritimus M América del Norte Ursinae USNM 512143 U. maritimus H América del Norte Ursinae USNM 512151 U. maritimus H América del Norte Ursinae USNM 512157 U. maritimus H América del Norte Ursinae USNM082002 U. maritimus M América del Norte Ursinae USNM221000 U. maritimus M América del Norte Ursinae USNM227099 U. maritimus M América del Norte Ursinae USNM227104 U. maritimus M América del Norte Ursinae USNM227105 U. maritimus M América del Norte Ursinae USNM227107 U. maritimus M América del Norte Ursinae USNM291756 U. maritimus NS América del Norte Ursinae USNM511225 U. maritimus M América del Norte Ursinae USNM512112 U. maritimus M América del Norte Ursinae USNM512116 U. maritimus H América del Norte Ursinae USNM U. maritimus H América del Norte Ursinae USNM19206 H. malayanus M Asia Ursinae USNM115695 H. malayanus M Asia Ursinae USNM123139 H. malayanus H Asia Ursinae USNM142344 H. malayanus NS Asia Ursinae USNM151866 H. malayanus M Asia Ursinae USNM153835 H. malayanus M Asia Ursinae USNM153838 H. malayanus NS Asia Ursinae USNM153839 H. malayanus NS Asia Ursinae

9

USNM197254 H. malayanus H Asia Ursinae USNM197255 H. malayanus H Asia Ursinae USNM198713 H. malayanus M Asia Ursinae USNM198714 H. malayanus H Asia Ursinae USNM198715 H. malayanus H Asia Ursinae USNM239451 H. malayanus H Asia Ursinae USNM267586 H. malayanus NS Asia Ursinae USNM358645 H. malayanus NS Asia Ursinae USNM395845 H. malayanus H Asia Ursinae USNM399301 H. malayanus H Asia Ursinae USNM538095 H. malayanus M Asia Ursinae USNM 258423 A. melanoleuca NS Asia Ailuropodinae USNM 258836 A. melanoleuca M Asia Ailuropodinae USNM 259027 A. melanoleuca M Asia Ailuropodinae USNM 259029 A. melanoleuca M Asia Ailuropodinae USNM 259074 A. melanoleuca M Asia Ailuropodinae USNM 259076 A. melanoleuca M Asia Ailuropodinae USNM 259402 A. melanoleuca M Asia Ailuropodinae USNM258834 A. melanoleuca M Asia Ailuropodinae USNM259400 A. melanoleuca H Asia Ailuropodinae USNM399447 A. melanoleuca NS Asia Ailuropodinae USNMA259401 A. melanoleuca M Asia Ailuropodinae

10

Tabla 4- Tabla de medidas de los Tremarctinae y especies de Ursus utilizados para comparación en los distintos análisis . Volumen del encéfalo,

oído medio, fosa subarcuata y medidas de los canales semicirculares. CSA: canalis semicircularis anterior, CSP: canalis semicircularis posterior,

CSL: canalis semicircularis lateral. RCSA: radius canalis semicircularis anterior, RSCP, radius canalis semicircularis posterior, RCSL: radius

canalis semicircularis lateral, AGIL: índice de agilidad locomotora (véase capitulo II y III). Estos valores fueron estimados para aquellos taxa a

los que se les realizaron TACs. La masa corporal es un promedio a partir de las ecuaciones CR4, CR5 y CR6 (Van Valkenburgh, 1990; véase

Materiales y Métodos).

Especie Nº de

colección Masa Kg

Vol. Encefalo mm3

Vol oído medio mm3

Vol fosa subarcuata mm3

CSA mm CSP mm CSL mm Radio de curvatura mm Valor min-máx AGIL

Der izq H W H W H W RCSA RSCP RCSL SCR 2.72 - 2.88

Arctotherium tarijense MACN 971

231,0 586381.70 11902.47 194.04 259.87 7,42 7,59 8,20 6,82 6,29 5,18 3,75 3,57 2,87 3,39 2,18-2,80


MLP 82-X-22-1

743,6 770811.86 11380,72 151.86 104.04 6,98 7,19 7,42 5,07 7,66 6,54 3,54 3,07 3,55 3,38

Arctotherium bonariense

MLP 00-VII-1-1

335,5/ / 10994,54 243.93 103.27 6,92 6,22 6,60 5,20 6,73 6,85 3,29 2,95 3,39 3,213 2,34 – 3,08

Tremarctos ornatus MLP 2329

85,76 260095.75 1523,3 116.12 104.40 4,84 4,96 5,96 5,04 4,77 4,70 2,45 2,75 2,37 2,52 2,16 - 2,81

Tremarctos ornatus

MLP 1-I-03-62 85, 13 234935.16 1366,4 134.49 132.96 4,39 4,37 4,97 4,08 4,47 4,82 2,19 2,26 2,326 2,25 2,49 - 2,67

Arctodus pristinus UF 154288 162,20 / 5079,26 399.66 / / / 6.98 5.39 4.94 5.02 / 3.09 2.49 2.79 2,54 - 2,58

Tremarctos UF 7454 142,15 352594.10 2658,7 169.92 255.54 7.00 6.27 6.82 4.66 4.40 4.78 3.31 2.87 2.29 2.82 2,30 - 2,81

11

floridanus

Ursus

spelaeus MLP 10-69 546,12 451645.30 8342,3 22.90 21.77 6.47 7.03 7.75 6.24 6,21 5,89 3,37 3,49 3.18 3,4 2,21 – 2,69

Ursus

maritimus H 001-05 637,1 561422.88 3592,79 507.48 495.57 7.46 6.29 8.16 5.30 6.42 4.78 3.43 3.36 2.80 3.2 2,4 – 2,75

Ursus

maritimus USNM 275072

307 630638.81 4366,51 303.76 332.40 8.00 7.23 7.45 5.03 6.62 5.05 3.80 3.12 2.92 3.28 2,13 – 2,5

Ursus americanus USNM 227070 123,8 284032.33 2289,195 187.56 171.66 5,97 5,67 5,69 4,43 4,19 3,18 2,91 2,53 1,84 2,42 1,97 – 2,78

Ursus arctos (TMM M-2749) 139,4 411334.14 4090,83 309.64 309.64 5.63 5.33 6.06 4.89 5.67 4.44 2.14 2.14 2.53 2.33 2,63 – 2,66

Ursus arctos USNM 98062)

145 388166.92 2620,875 172.56 80.40 6.49 6.55 7.03 4.99 5.52 4.06 3.26 3.00 2.39 2.89 2.72 - 2.88

Ursus thibetanus MN 354 68,15 / 4151,01 278,57 339,38 6,84 6,93 6,09 4,11 4,99 4,06 3,442 2,550 2,262 2,751 2,66 - 3,08

Helarctos malayanus MN 1030

68,52 / 1199,2 133,75 151,61 7,12 6,43 3,387 3,390 3,22

Melursus ursinus MN 82724 81,33 / 2142,28 147,81 149,37 6,89 5,19 5,75 4,22 4,2 4,16 3,02 2,492 2,09 2,534 2,58 - 2,73

12

Tabla 5- Valores obtenidos a partir de mediciones sobre los ángulos que forman los canalis semircularis de Tremarctinae. 90var (promedio de la

desviación de la ortogonalidad), coplanaridad, simetría angular, ángulos entre los canales ipsilaterales (IPS) y canales semicirculares sinérgicos

(SYN).

90var Coplanaridad Simetría

angular

RCSA-

RCSP IPS

RCSP-

RCSL IPS

RCSA-

RCSL IPS

LCSA-

LCSP IPS

LCSP-

LCSL IPS

LCSA-

LCSL IPS

LASC-

RPSC

SYN

LPSC-

RASC

SYN

LLSC-

RLSC

SYN

Arctotherium

tarijense 4.90 16.55 7.6 75.71 91.12 87.79 89.25 89.1 80.53 18.84 21.92 8.9

Arctotherium

angustidens 9.22 13.03 9.7 103.97 98.45 77.76 95.85 85.35 69.62 13.34 17.02 8.74

Arctotherium

bonariense 6.90 8.33 2.68 87.72 98.45 81.77 90.04 102.96 80.54 15.88 3.63– 2.49

Tremarctos ornatus 4.71 20.71 0.38 91.54 89.11 78.57 92.03 88.74 78.85 36.35 22.3 3.19

Tremarctos

floridanus 7.12 4.55– 5.85 84.61 90.77 78.17 95.64 91.50 72.38 8.13 4.54 1.09

Arctodus pristinus 4.73 - - 93.65 90.91 80.36 – – – – – –

13

Tabla 6- Resumen de medidas utilizadas para hacer comparaciones. 90var: desviación de los canalis semicircularis de la ortogonalidad; AGIL: índice de agilidad; CSL: canalis semicircularis lateral; RD, receso dorsal; RV, receso ventral; Vol bulla: volumen de la bulla tympanica.

A. tarijense

A. angustidens

A. bonariense

T. ornatus

A. pristinus

T. floridanus

U. spelaeus

U. maritimus

U. americanus

U. arctos

U. thibetanus

H. malayanus

M. ursinus

Orientación con CSL (º) 40 32 24 27,93 48 38 36,92 29,13 43,88 43,62 25,02 21,8 42,81 Orientación Línea de Reid (º) 18,03 14,43 - 12,99 10,59 14,59 15,87 18,02 18,89 16,02 8,51 11,77 13,33

AGIL 2,82 2,26 2,49 2,58 2,49 2,52 2,42 2,39 2,29 2,39 2,89 3,22* 2,58

90var (º) 4,9 9,22 6,9 6,43 4,73 7,12 4,38 6,47 5,89 5,22 10,9 - 5,93 Vol bulla (mm3) 11,90 11,38 10,9 1,44 5,07 2,65 8,34 3,97 2,28 3,35 4,15 1,19 2,14

Septos en el oído medio

RD – RV >

RD – RV >

RD = RV =

RD> RV -

RD > RV -

RD > RV -

Septo ausente

RD > RV -

RD > RV -

RD > RV -

RD >> RV -

RD > RV -

RD > RV -

Masa (Kg) 231 743,5 335,5 85,45 162,2 142,15 546,12 472,05 123,8 142,2 68,1 68,5 81,3 Ambiente - - - cerrado - - - abierto cerrado abierto cerrado cerrado cerrado

14

Tabla 7- Regresión entre el tamaño de los canales semicirculares y el tamaño corporal. (RCS: promedio de los canalis semicircularis, M: masa corporal).

Tabla 8- Regresión entre la desviación de la ortogonalidad y el tamaño de los canales semicirculares. 90var: desviación de la ortogonalidad, RCS: promedio de los canalis semicircularis.

Tabla 9- Regresión entre la ortogonalidad y el tamaño corporal. 90var: desviación de la ortogonalidad, M: tamaño corporal.

Tabla 10- Regresión entre el índice de agilidad y el tamaño corporal. AGIL: agilidad, M: tamaño corporal.

VARIABLE REGRESIONADA

PENDIENTE A

INTERCEPCION B

INTERV. CONF A R R2 p

RCS/M

0,1231 -0,18258 (0.10832,

0.14149) 0,87473 0,76515 1.36e-

11


PENDIENTE A

INTERCEPCION B


90var/RCS

-0,12868

0,84599

(-1,3026, 0,48572)

-0,08194

0,006714

0,77158


PENDIENTE A

INTERCEPCION B


90var/M

-0,04387

0,89871

(-0,29408, 0,30006)

-0,11545

0,013328

0,72088


PENDIENTE A

INTERCEPCION B


AGIL/M

-0,08178

0,58972

(-0,14158, -0,03633)

-0,63472

0,40287

0,019

15

Tabla 11- Regresión entre el volumen de oído medio y el largo cóndilo-orbital LCO: distancia del cóndilo a la órbita.


PENDIENTE A

INTERCEPCION B


Vol oído medio/LCO

0,93656 -0,96849

(0.40497, 1.3699)

0,73421 0,53906 0,0018291

16


Fig. I.1- Representación gráfica de la distribución geográfica de la subfamilia Ursinae en la actualidad.

17


Fig. I.2- Representación gráfica de la distribución geográfica de la subfamilia Ailuropodinae en la

actualidad.

18


Fig. I.3- Representación gráfica de la distribución geográfica de los taxones fósiles y de la única especie

actual (Tremarctos ornatus) de la subfamilia Tremarctinae.

19


Fig. I.4- Esquema que muestra la distribución cronoestratigráfica de la subfamilia Tremactinae. Modificado de

Tonni y Cione (1999).

20


Fig. I.5- Representación artística del GIBA (Gran Intercambio Biótico Americano). Modificado de

Soibelzon et al. (2013).

21


Fig. I.6- Cladograma original presentado por Trajano y Ferrarezzi (1994) mostrando la posición

filogenética de Tremarctos y especies fósiles de Arctodus y Arctotherium. Modificado de Soibelzon

(2002).

Fig. I.7- Cladograma obtenido por Soibelzon (2002) a partir de la matriz de datos morfologicos

construida en base a los caracteres considerados por Perea & Ubilla (1998), mostrando la relacion

filogenética de los Tremarctinae.

22


Fig. I.8- Cladograma obtenido por Soibelzon (2002) a partir de caracteres morfológicos.

23


Fig. 1.9- Cladograma obtenido por Krause et al (2008) a partir de genoma mitocondrial.

24


Fig. 1.10- Primer análisis filogenético que testea las relaciones entre los géneros de Tremactinae incluyendo

genoma mitocondrial de Arctotherium sp. El rango temporal aproximado de los taxones de interés fue

ploteado basado en el registro fósil, y coloreado de acuerdo a la distribución (América del norte en gris y

América del Sur en negro. Modificado de Mitchell et al. (2016)

25


1857-1966

consenso relativo

Kurtén (1967)

Berman (1994) Trajano y

Ferrarezzi

(1994)

Perea y Ubilla

(1998)

Soibelzon (2004)

Arctotherium

A. latidens

A. angustidens

A. candiotti

A. bonariense

A. vetustum

A. tarijense

Arctodus (Arctotherium)

A. (A.) bonariense

Arctodus (Arctotherium)

A. (A.) angustidens

A. (A.) candiotti

A. (A.) bonariense

Arctotherium

(Arctotherium)

A.(A.) bonariense

Arctodus A. bonariense

Arctotherium A. angustidens

A. vetustum

Pararctotherium

P. enectum

P. pamparum

A. (A) pamparum

Arctodus (Pararctotherium)

A. (P.) enectum

A. (P.)

pamparum

Arctotherium

(Pararctotheriu

m)

A. (P.)

pamparum

Pararctotherium P. pamparum

A. bonariense A. tarijense

P. brasiliense

A. wingei

Arctodus

A. brasiliense

A.(P.) brasiliense A.(P.)

brasiliense

P. brasiliense A. wingei

Apéndice A-Tabla que sintetiza la historia taxonómica de las especies de Tremarctinae registradas en

América del Sur

26


ABREVIATURAS:

AT: annulus tympanicus

ATE: apófisis del tubo de Eustaquio.

BO: pars basilaris os occipitale

BS: os basisphenoidale

BT: bulla tympanica

C: cochlea

CC: canalis caroticus

CCR: cavum cranii

CER: cavidad del cerebellum

CF: canalis facialis

CO: condylus occipitalis

CSA: canalis semicircularis anterior

CSL: canalis semicircularis lateral

CSP: canalis semicircularis posterior

CT: cavum tympani

CTPP: cresta transversa del processus paraoccipitalis

DC: ductus cochlearis

DEN: ductus endolymphaticus

FC: fenestra cochleae

FH: foramen n. hypoglossis

FJ: foramen jugulare

FL: foramen lacerum

FM: foramen magnum

FPG: foramen postglenoideum

FS: foramen stylomastoideum

FSU: fosa subarcuata

FV: fenestra vestibuli

MAE: meatus acusticus externus

MAI: meatus acusticus internus

OC: os occipitale

27


PE: pars petrosa os temporale

PM: processus mastoideus

PPG: processus postglenoideus

PPO: processus paraoccipitalis

RD: recessus dorsal

RE: recessus epytimpanicus

RV: recessus ventral

S: septum

SQ: squamosal

SR: septas radiales

TE: tubo de Eustaquio

TI: timpánico

V: vestibule

VII: nervi facialis

VIII: nervi vestibulocochlearis

28


Fig. II.1- Vista en sección transversal de la región auditiva externa, media e interna de un mamífero. Las estructuras del laberinto membranoso están pintadas en azul, las estructuras del laberinto óseo, en amarillo, la membrana timpánica y la membrana secundaria, en rojo. Modificado de Ekdale, 2016

29


Fig. II.2- Tremarctos ornatus. Imagen en la que se observan las diferentes partes que conforman el complejo óseo temporal (regio temporalis, en verde). A, Vista lateral l; B, vista medial o cerebelar; C, vista ventral.

30


Fig. II.3- Vistas ventrales de los cráneos correspondientes a: A) Ailuropoda melanoleuca (USNM 258423) y B) Tremarctos ornatus (MLP 1-I-03-62) en la que se observa la expansión lateral de los arcos zigomáticos.

31


Fig. II.4- Arctotherium angustidens (MLP 82-X-22-1). Vista ventral del cráneo donde se observan las estructuras anatómicas presentes en el basicráneo. Abreviaturas: BO, pars basilaris os occipitale; BT, bulla tympanica; CO, condylus occipitalis; FH, foramen n. hypoglossis; FJ, foramen jugulare; FL, foramen lacerum; FPG, foramen postglenoideum; FS, foramen stylomastoideum; MAE, meatus acusticus externus; PM, processus mastoideus; PPG, processus postglenoideus; PPO, processus paraoccipitalis; TE, tubo de Eustaquio. Escala: 5 cm.

32


Fig. II.5- Esquema que muestra el desarrollo embrionario del oído externo y medio de un mamífero. A, desarrollo a los dos meses; B, a los tres meses; C, a los seis meses y D, en el adulto. Modificada de Kardon (2012).

33


Fig. II.6- Esquema que muestra la embriología y desarrollo del oído medio. A- Los arcos faríngeos están rellenos por células de las crestas neurales; el primer arco faríngeo (Af1) está relleno de células de las crestas neurales provenientes del mesencéfalo (M), del rombómero 1 (R1) y del rombómero 2 (R2), mientras que el segundo arco faríngeo (Af2) está lleno con células de las crestas predominantemente del rombómero 4 (R4). El oído deriva de los tejidos del AF1 y del Af2. B) Distintos tejidos que dan origen a las estructuras de la región auditiva (MAE- meatus acusticus externus, deriva del ectodermo, en rojo; AT- anulus tympanicus, g-gonial, I- incus; M- malleus; mm- manubrium del malleus, S-stapes, en verde, derivan de células de las crestas neurales; 1bf- primer bolsa faríngea, deriva del mesodermo). C- Cavitación del oído medio. Modificado de Anthwal & Thompson (2016).

34


Fig. II.7- Ilustraciones que muestran las caras que forman la cavidad del oído medio. A, pared membranosa o paries membranaceus; B Pared anterior, medial, dorsal y ventral; C, corte transversal de la cavidad del oído medio donde se observa la pared posterior, media y dorsal. Modificado de Drake et al. (2005)

35


Fig. II.8- Esquema que muestra la configuración anatómica interna de la bulla tympanica sobre la cual se basa la clasificación de los Carnivora según la presencia/ausencia de septos en la cavidad del oído medio. A, Aeluroidea (Feliformia); B, Cynoidea (Caniformia) y C, Arctoidea (Caniformia), en gris se observa el entotimpánico y en blanco se graficó al ectotimpánico. Abreviaciones: CC- canalis caroticus, CTY- crista tympanica, S- septum, SR- septas radiales. Modificado de Ivanoff (2001).

36


Fig. II.9- Esquema de los huesecillos del oído medio. A, martillo (Malleus); B, yunque (incus); C, estribo (stapes). Modificado de Drake et al. (2005)

37


Fig. II.10- Esquema de la región auditiva externa, media e interna que muestran los ligamentos y músculos que se encuentran en la cavidad del oído medio. Abreviaturas: FC, fenestra cochleae; FV, fenestra vestibuli; I, incus; LA, ligamento anterior; LP ligamento posterior; LS, ligamento superior; M, malleus; MAE, meatus acusticus externus; MT, membrana timpánica; RE, recessus epitympanicus; S, stapes; ST, stapedius; TT, tensor tympani. Modificado de Anthwal & Thompson (2016).

38


Fig. II.11- Ilustración del oído interno típico de un mamífero. Abreviaturas: CSA, canalis semicircularis anterior; CSL, canalis semicircularis lateral y CSP, canalis semicircularis posterior.

39


Fig. II.12.1- Arctotherium angustidens (MLP 82-X-22-1). Vistas del cráneo: A, occipital; B, lateral derecha; C, ventral. Abreviaturas: BO, pars basilaris os occipitale; BT, bulla tympanica; CO, condylus occipitalis; FH, foramen n. hypoglossis; FJ, foramen jugulare; FL, foramen lacerum; FM, foramen magnum; FPG, foramen postglenoideum; FS, foramen stylomastoideum; MAE, meatus acusticus externus; PM, processus mastoideus; PPG, processus postglenoideus; PPO, processus paraoccipitalis; OC, os occipitale; TE, tubo de Eustaquio. Escala: 5 cm.

40


Fig. II.12.2- Arctotherium angustidens. Imágenes del cráneo en vista ventral de los siguientes ejemplares: A, MMP 3980; B, MMP 1491; C, MACN 43; D, MLP 10-4; E, MLP 00-VII-10-1; F, MMP 162S. Abreviaturas: ATE, apófisis del tubo de Eustaquio, BO, pars basilaris os occipitale; BT, bulla tympanica; CO, condylus occipitalis; FH, foramen n. hypoglossis; FJ, foramen jugulare; FL, foramen lacerum; FPG, foramen postglenoideum; FS, foramen stylomastoideum; MAE, meatus acusticus externus; PM, processus mastoideus; PPG, processus postglenoideus; PPO, processus paraoccipitalis; TE, tubo de Eustaquio. Escala: 5 cm.

41


Fig. II.12.3- Arctotherium angustidens (MLP 82-X-22-1). (A) Vista anterior de la reconstrucción 3D del oído medio izquierdo, (B) Vista lateral de la reconstrucción 3D del oído medio, (C-D) Imagen en corte coronal de la TAC del cráneo de A. angustidens. Abreviaturas: BO, pars basilaris del os occipitale, CC, canalis caroticus; CCR, cavum cranii; CT, cavum tympani; DC, ductus cochlearis; MAE, meatus acusticus externus; RE, recessus epytimpanicus; PE, pars petrosa os temporale; RD, recessus dorsal; RV, recessus ventral; S, septum; SQ, escamoso; SR, septas radiales. Escala de la reconstrucción 3D del oído medio: 5mm. Escala de la TAC: 1 cm.

42


Fig II.12.4- Arctotherium angustidens (MLP 82-X-22-1). Detalle del oído medio derecho en vista posterior. Abreviaturas: AT, annulus tympanicus; BO, pars basilaris of os occipitale; BS, os basisphenoidale; FPG, foramen postglenoideum; PM, processus mastoideus; PPO, processus paraoccipitalis; SR, septas radiales; TI, timpánico. Escala: 2cm

43


Fig. II.12.5- Arctotherium angustidens MLP 82-X-22-1. (A, B) imagen de la TAC del cráneo en corte coronal. (C-F) Reconstrucciones 3D del oído interno izquierdo (C- vista dorsal, D- vista posterior, E- vista lateral, F- Vista dorso anterior). Abreviaturas: C, cochlea; CCR, cavum cranii; CF, canalis facialis; CSA, canalis semicircularis anterior; CSL, canalis semicircularis lateral; CSP, canalis semicircularis posterior; CT, cavum tympani; DEN, ductus endolymphaticus; FC, fenestra cochleae; FSU; fosa subarcuata FV, fenestra vestibuli; MAI, meatus acusticus internus; PE, pars petrosa os temporale; PM, processus mastoideus; V, vestibulum. Escala de la TAC: 1 cm. Escala de la reconstrucción del oído interno: 1 mm

44


Fig. II.13.1- Arctotherium bonariense (MLP 00-VII-1-1). Vistas del cráneo: A, occipital; B, lateral izquierda; C, ventral. Abreviaturas: BO, pars basilaris os occipitale; BT, bulla tympanica; CO, condylus occipitalis; FH, foramen n. hypoglossis; FJ, foramen jugulare; FL, foramen lacerum; FM, foramen magnum; FPG, foramen postglenoideum; FS, foramen stylomastoideum; MAE, meatus acusticus externus; PM, processus mastoideus; PPG, processus postglenoideus; PPO, processus paraoccipitalis; OC, os occipitale; TE, tubo de Eustaquio. Escala: 5 cm.

45


Fig. II.13.2- Arctotherium bonariense (MLP 00-VII-1-1). (A) Vista anterior de la reconstrucción 3D del oído medio izquierdo, (B) Vista lateral de la reconstrucción 3D del oído medio, (C-D) Imagen en corte coronal de la TAC del cráneo. Abreviaturas: BO, pars basilaris del os occipitale; C, cochlea; CC, canalis caroticus; CCR, cavum cranii; CT, cavum tympani; MAE, meatus acusticus externus; RE, recessus epytimpanicus; PE, pars petrosa os temporale; PM, processus mastoideus; RD, receso dorsal; RV, receso ventral; S, septum; SR, septas radiales. Escala de la reconstrucción 3D del oído medio: 5mm. Escala de la TAC: 1 cm.

46


Fig. II.13.3- Arctotherium bonariense (MLP 00-VII-1-1). Reconstrucciones 3D del oído interno izquierdo (A- vista dorsal, B- vista posterior, C- vista lateral, D- forma del canalis semicircularis anterior, E- forma del canalis semicircularis posterior y F- forma del canalis semicircularis lateral. Imágenes en corte coronal de la región auditiva media e interna (G y H). Abreviaturas: C, cochlea; CF, canalis facialis; CSA, canalis semicircularis anterior; CSL, canalis semicircularis lateral; CSP, canalis semicircularis posterior; DEN, ductus endolymphaticus; FC, fenestra cochleae; FSU; fossa subarcuata; FV, fenestra vestibuli; PE, pars petrosa os temporale; V, vestibulum. Escala de la reconstrucción 3D del oído interno: 1mm. Escala de la TAC: 1 cm.

47


Fig. II.13.4- Arctotherium bonariense (MLP 00-VII-1-1). Reconstrucciones 3D del oído interno izquierdo (A, B) y corte sagital de la TAC. Abreviaturas: CSA, canalis semicircularis anterior; CSL, canalis semicircularis lateral; CSP, canalis semicircularis posterior; CT, cavum tympani; FSU, fossa subarcuata; PE, pars petrosa os temporale; TEN, tentorium; VII, N. facialis; VIIIve, porción vestibular del N. vestibulocochlearis; VIIIco, porción cochlear del N. vestibulocochlearis.

48


Fig. II.14.1- Arctotherium tarijense. A-C: MACN 971. Vistas del cráneo: A, Ventral; B, lateral derecha; C, occipital. D-F: MHJ 544, vistas del cráneo: D, Ventral; E, lateral derecha; F, occipital. G-I: MLP 10-5, vistas del cráneo G, Ventral; H, lateral derecha; I, occipital. Abreviaturas: BO, pars basilaris os occipitale; BT, bulla tympanica; CTPP, cresta transversa del processus paraoccipitalis; CO, condylus occipitalis; ET, Eustachian tube; FH, foramen n. hypoglossis; FJ, foramen jugulare; FL, foramen lacerum; FM, foramen magnum; FPG, foramen postglenoideum; FS, foramen stylomastoideum; MAE, meatus acusticus externus; PM, processus mastoideus; PPG, processus postglenoideus; PPO, processus paraoccipitalis; OC, os occipitale. Scale bar: 5 cm

49


Fig. II.14.2- Artotherium tarijense (MACN 971). (A) Vista anterior de la reconstrucción 3D del oído medio derecho, (B) Vista lateral de la reconstrucción 3D del oído medio derecho, (C-D) Imagen en corte coronal de la TAC del cráneo. Abreviaturas: BO, pars basilaris del os occipitale; C, cochlea; CC, canalis caroticus; CCR, cavum cranii; CT, cavum tympani; MAE, meatus acusticus externus; RE, recessus epytimpanicus; PE, pars petrosa os temporale; PM, processus mastoideus; RD, receso dorsal; RV, receso ventral; S, septum; SR, septas radiales. Escala de la reconstrucción 3D del oído medio: 5mm. Escala de la TAC: 1 cm

50


Fig. II.14.3- Arctotherium tarijense (MACN 971). Reconstrucciones 3D del oído interno izquierdo (A, lateral; B, anterior; C, medial; D, postero-medial) e imágenes de las TACs en corte coronal. Abreviaturas: C, cochlea; CC, canalis caroticus; CCR, cavum cranii; CF, canalis facialis; CSA, canalis semicircularis anterior; CSL, canalis semicircularis lateral; CSP, canalis semicircularis posterior; CT, cavum tympani; DEN, ductus endolymphaticus; FC, fenestra cochleae; FV, fenestra vestibuli; MAE, meatus acusticus externus; MAI, meatus acusticus internus; RE, recessus epytimpanicus; PE, pars petrosa os temporale; VIII, opening for the nervi vestibulocochlearis; V, vestibulo; VR, ventral recess; S,septum; VII, nervi facialis; VIII nervi vestibulocochlearis; VIIIaa, nervi ampularis anterior of the nervi vestibulocochlearis; VIIIap, nervi ampularis posterior of the nervi vestibulocochlearis; VIIIco, nervi cochlearis of the nervi vestibulocochlearis. Escala de la reconstrucción 3D del oído interno: 1mm. Escala de la TAC: 1 cm

51


Fig. II.14.4- Arctotherium tarijense (MACN 971). Imágenes de las TACs (A, en corte coronal y C, en

corte sagital) y reconstrucción 3D oído interno izquierdo. Abreviaciones: BO, pars basilaris os occipitale;

C, cochlea; CER, cavidad del cerebellum; CCR, cavum cranii; CSA, canalis semicircularis anterior; CSL,

canalis semicircularis lateral; CSP, canalis semicircularis posterior; CT, cavum tympani; DEN, ductus

endolymphaticus; FSU, fossa subarcuata; PE, pars petrosa os temporale; PPO, processus paraoccipitalis;

SQ, squamosus; TEN, tentorium cerebelli osseum; TI, timpanico; V, vestibule. Escala: 1 cm.

52


Fig. II.15.1- Arctotherium vetustum (MMP 1233). Imágenes del cráneo en diferentes vistas: A, occipital;

B, lateral derecha; C, ventral. Abreviaturas: BO, pars basilaris os occipitale; BT, bulla tympanica; CO,

condylus occipitalis; FH, foramen n. hypoglossis; FJ, foramen jugulare; FM, foramen magnum; FPG,

foramen postglenoideum; FS, foramen stylomastoideum; MAE, meatus acusticus externus; PM,

processus mastoideus; PPG, processus postglenoideus; PPO, processus paraoccipitalis; OC, os occipitale.

Escala: 5 cm.

53


Fig. II.15.2- Arctotherium vetustum (MMP 1233). Imágenes en corte coronal de la TAC en las que se observa el estado del material. Abreviaturas: C, cochlea; CT, cavum tympani; FSU, fosa subarcuata; PE, pars petrosa; PM, processus mastoideus; SQ, pars squamosa. Escala de la TAC: 1 cm.

54


Fig. II.16.1- Arctotherium wingei GP-2T 04. Imágenes del cráneo en vista: A, Occipital; B, lateral

derecha; C, Ventral. Abreviaturas: BO, pars basilaris os occipitale; BT, bulla tympanica; CO, condylus

occipitalis; CTPP, cresta transversal del processus paraoccipitalis; FH, foramen n. hypoglossis; FJ,

foramen jugulare; FL, foramen lacerum; FM, foramen magnum; FPG, foramen postglenoideum; FS,

foramen stylomastoideum; MAE, meatus acusticus externus; PM, processus mastoideus; PPG, processus

postglenoideus; PPO, processus paraoccipitalis; OC, os occipitale; TE, tubo de Eustaquio. Escala: 5 cm.

55


Fig. II.17.1- Tremarctos ornatus (MLP 1-I-03-62). Cráneo en vistas occipital (A), lateral derecha (B) y

ventral (C). Abreviaturas: ATE, apófisis del tubo de Eustaquio; BO, pars basilaris os occipitale; BT, bulla

tympanica; CO, condylus occipitalis; FJ, foramen jugulare; FL, foramen lacerum; FM, foramen magnum;

FPG, foramen postglenoideum; FS, foramen stylomastoideum; MAE, meatus acusticus externus; PM,

processus mastoideus; PPG, processus postglenoideus; PPO, processus paraoccipitalis; OC, os occipitale;

TE, tubo de Eustaquio. Escala: 5 cm.

56


Fig. II.17.2- Tremarctos ornatus (MLP 1-I-03-62). Vista occipital del cráneo correspondiente a los

ejemplares USNM 210323 (A), USNM 210324 (B) y USNM 271418 (c). Abreviaturas: CO, condylus

occipitalis; FM, foramen magnum; PM, processus mastoideus; PPO, processus paraoccipitalis. Escala:

1cm

57


Fig. II.17.3- Tremarctos ornatus (MLP 1-I-03-62). (A) Vista anterior de la reconstrucción 3D del oído medio izquierdo, (B) Vista lateral de la reconstrucción 3D del oído medio izquierdo, (C-D) Imagen en corte coronal de la TAC del cráneo. Abreviaturas: BO, pars basilaris del os occipitale; CC, canalis caroticus; CCR, cavum cranii; CT, cavum tympani; DC, ductus cochlearis; MAE, meatus acusticus externus; MAI; meatus acusticus externus; RE, recessus epytimpanicus; PE, pars petrosa os temporale; PR, promontorium; RD, receso dorsal; RV, receso ventral; S, septum; TI timpánico. Escala de la reconstrucción 3D del oído medio: 5mm. Escala de la TAC: 1 cm.

58


Fig. II.17.4- Tremarctos ornatus (MLP 1-I-03-62). Reconstrucciones 3D del oído interno izquierdo: A- vista anterior, B- vista lateral, C- vista posterior, D- Canalis semicircularis anterior, E- canalis semicircularis lateral, F, canalis semicircularis posterior, e imágenes en corte coronal de la TAC del cráneo (G, H). Abreviaturas: BO, pars basilaris os occipitale; C, cochlea; CC, canalis caroticus; CCR, cavum cranii; CSA, canalis semicircularis anterior; CSL, canalis semicircularis lateral; CSP, canalis semicircularis posterior; CT, cavum tympani; DEN, ductus endolymphaticus; FC, fenestra cochleae; FSU, fossa subarcuata; FV, fenestra vestibuli; MAE, meatus acusticus externus; MAI, meatus acusticus internus; PE, pars petrosa os temporale; RE, recessus epytimpanicus; V, vestibulum. Escala de la reconstrucción 3D del oído interno: 1mm. Escala de la TAC: 1 cm.

59


Fig. II.17.5- Tremarctos ornatus (MLP 1-I-03-62). Reconstrucción 3D del oído interno izquierdo (A) e

imágenes en corte sagital de la TAC del cráneo (G, H). Abreviaturas: C, cochlea; CCR, cavum cranii;

CSA, canalis semicircularis anterior; CSL, canalis semicircularis lateral; CSP, canalis semicircularis

posterior; CT, cavum tympani; DEN, ductus endolymphaticus; PE, pars petrosa os temporale; SPT, sutura

entre pars petrosa os temporale y el tentorium; TEN, tentorium; V, vestibule. VII +VIII, meatus acusticus

internus por el que pasan el n. facialis (VII) y el n. vestibulocochlearis (VIII).

60


Fig. II.18.1- Tremarctos floridanus. Imágenes del cráneo en vista occipital: A, AMNH F 98965; B, UF 7454. En vista lateral izquierda: C, UF 7454 y en vista ventral: D, UF 7454. Abreviaturas: BO, pars basilaris os occipitale; BT, bulla tympanica; CO, condylus occipitalis; CET, contacto exoccipital-timpánico; FJ, foramen jugulare; FL, foramen lacerum; FM, foramen magnum; FPG, foramen postglenoideum; FS, foramen stylomastoideum; MAE, meatus acusticus externus; PM, processus mastoideus; PPG, processus postglenoideus; PPO, processus paraoccipitalis; OC, os occipitale; TE, tubo de Eustaquio. Escala: 5 cm.

61


Fig. II.18.2- Tremarctos floridanus (UF 7454). (A) Vista anterior de la reconstrucción 3D del oído medio izquierdo, (B) Vista lateral de la reconstrucción 3D del oído medio izquierdo, (C-D) Imagen en corte coronal de la TAC del cráneo. Abreviaturas: BO, pars basilaris del os occipitale, CC, canalis caroticus; CCR, cavum cranii; CT, cavum tympani; DC, ductus cochlearis; MAE, meatus acusticus externus; RE, recessus epytimpanicus; PE, pars petrosa os temporale; RD, receso dorsal; RV, receso ventral; S, septum. Escala de la reconstrucción 3D del oído medio: 5mm. Escala de la TAC: 1 cm.

62


Fig. II.18.3- Tremarctos floridanus (UF 7454). Reconstrucciones 3D del oído interno izquierdo (A- vista anterior, B- vista lateral, C- vista posterior, D- Canalis semicircualris anterior, E- canalis semicircualris lateral, F, canalis semicircularis posterior) e imágenes en corte coronal de la TAC del cráneo (G, H). Abreviaturas: BO, pars basilaris del os occipitale; C, cochlea; CC, canalis caroticus; CCR, cavum cranii; CSA, canalis semicircularis anterior; CSL, canalis semicircularis lateral; CSP, canalis semicircularis posterior; CT, cavum tympani; DEN, ductus endolymphaticus; FC, fenestra cochleae; FSU, fosa subarcuata; FV, fenestra vestibuli; MAE, meatus acusticus externus; MAI, meatus acusticus internus; PE, pars petrosa os temporale; RE, recessus epytimpanicus;V, vestibule. Escala de la reconstrucción 3D del oído interno: 5mm. Escala de la TAC: 1 cm.

63


Fig. II.18.4- Tremarctos floridanus (UF 7454). Reconstrucciones 3D del oído interno izquierdo junto al N. facialis y el N. vestibulocochlearis en vista postero-lateral (A) y dorso-medial (B). Abreviaturas: C, cochlea; CSA, canalis semicircularis anterior; CSL, canalis semicircularis lateral; CSP, canalis semicircularis posterior; VII +VIII, meatus acusticus internus por el que pasan el N. facialis (VII) y el N. vestibulocochlearis (VIII); VIIIves, porción vestibular del n. VIII; VIIIco, porción cochlear del N. vestibulocochlearis.

64


Fig. II.19.1- Arctodus pristinus. Imágenes de diferentes vistas del cráneo correspondientes a los ejemplares UF 154288 (A, occipital; B, lateral derecha; C, ventral) y AMNH 95696 (D, occipital; E, lateral, F, ventral). Abreviaturas: BO, pars basilaris os occipitale; BT, bulla tympanica; CO, condylus occipitalis; FH, foramen n. hypoglossis; FJ, foramen jugulare; FL, foramen lacerum; FM, foramen magnum; FPG, foramen postglenoideum; FS, foramen stylomastoideum; MAE, meatus acusticus externus; PM, processus mastoideus; PPG, processus postglenoideus; PPO, processus paraoccipitalis; OC, os occipitale; TE, tubo de Eustaquio. Escala: 5 cm.

65


Fig. II.19.2- Arctodus pristinus (UF 154288). (A) Vista anterior de la reconstrucción 3D del oído medio derecho, (B) Vista lateral de la reconstrucción 3D del oído medio derecho, (C-D) Imagen en corte coronal de la TAC del cráneo. Abreviaturas: BO, pars basilaris del os occipitale; CCR, cavum cranii; CT, cavum tympani; DC, ductus cochlearis; MAE, meatus acusticus externus; RE, recessus epytimpanicus; PE, pars petrosa os temporale; RD, receso dorsal; RV, receso ventral; S, septum. Escala de la reconstrucción del oído medio: 5 mm. Escala de la TAC: 1 cm

66


Fig. II.19.3- Arctodus pristinus (UF 154288). Reconstrucción del oído interno derecho en vista A) dorsal, B) lateral, C) posterior. Imágenes de la TAC del oído derecho en corte coronal, que es el que se encuentra preservado (F,G,H). Abreviaturas: C, cochlea; CF, canalis facialis; CSA, canalis semicircularis anterior; CSL, canalis semicircularis lateral; CSP, canalis semicircularis posterior; DEN, ductus endolymphaticus; FC, fenestra cochleae; FS, fosa subarcuata; FV, fenestra vestibuli; MAI, meatus acusticus internus; V, vestibulo; VIII, N. vestibulocochlearis. Escala de la reconstrucción del oído interno: 1 mm. Escala de la TAC: 1 cm.

67


Fig. II.20- Arctodus simus. Vistas del cráneo en vistas occipital: A, AMNH 8222; B, AMNH 99209; C, AMNH 30492; lateral izquierda: D, AMNH 8222; E, AMNH 30492; ventral: F, AMNH 95607; G, AMNH 8222; H, AMNH 95607; I, AMNH 30492. Abreviaturas: BO, pars basilaris os occipitale; BT, bulla tympanica; CO, condylus occipitalis; CTPP, cresta transversa del processus paraoccipitalis; FH, foramen n. hypoglossis; FJ, foramen jugulare; FL, foramen lacerum; FM, foramen magnum; FPG, foramen postglenoideum; FS, foramen stylomastoideum; MAE, meatus acusticus externus; PM, processus mastoideus; PPG, processus postglenoideus; PPO, processus paraoccipitalis; OC, os occipitale; TE, tubo de Eustaquio. Escala: 5 cm.

68

CAPÍTULO III – TOMO II M. E. Arnaudo

Fig. III.1- Visualización en vista ventral de los landmarks en el basicráneo de Tremarctos ornatus usados

en el análisis de morfometría geométrica.

69


Fig. III.2- Superárbol reconstruido a partir de la filogenias de Soibelzon (2002) y Krause et al. (2008).

(Ver Materiales y Métodos, Capítulo III, pag. 99)

70


Fig. III.3- Morfoespacio obtenido a partir del Análisis de Componentes Principales de las variables de

forma relevadas en Ursidae actuales y fósiles (Tabla 2). CP1 vs CP2. Las áreas elípticas delimitan las tres

subfamilias (véase Materiales y Métodos, Capítulo III, pag. 98).

71


Fig. III.4- Detalle de las grillas de deformación con el consenso para ejemplares de Ursidae obtenidos

en el análisis de morfometría geométrica para cada uno de los dos . a) PC1 negativo, b) PC1 positivo, c)

PC2 negativo, d) PC2 positivo.

72


Fig. III.5- Análisis de componentes principales. CP1 vs CP2 en el que se muestra la distribución

geográfica de las especies de Ursidae (véase Materiales y Métodos, Capítulo III, pag. 98)

73


Fig. III.6- Regresión de las coordenadas de forma (coordendas de landmarks alineadas) para

cada espécimen de Ursidae contra el logaritmo en base 10 del tamaño del centroide (véase

Materiales y Métodos, Capitulo III, pag. 98).

74


Fig. III.7- Superárbol (Fig. III.2) mapeado sobre los resultados obtenidos a partir del Análisis de

Componentes Principales (Fig. III.3) para evidenciar las relaciones filogenéticas entre las especies. Los

taxones y los nodos están indicados por puntos y la raíz por un círculo. Las áreas elípticas engloban cada

una de las tres subfamilias.

75


Fig. III.8- Gráfico que resume la variación de la forma dentro del género Arctotherium (véase Materiales

y Métodos, Capítulo III, pag. 99). La línea verde representa a Arctotherium tarijense (ubicado en el

extremo izquierdo de la línea) y la línea azul corresponde a Arctotherium angustidens (ubicado en el

extremo derecho de la línea).

76


ABREVIATURAS:

90var: desviación de la ortogonalidad

AGIL: Índice de agilidad locomotora

CR4: ecuación obtenida para calcular la masa a partir de una muestra de Carnivora

CR5: ecuación obtenida para calcular la masa a partir de una muestra de Ursidae

CR6: ecuación obtenida para calcular la masa a partir de especies cuya categoría de

tamaño es mayor a 100 kg

CS: canalis semicircularis

CSA: canalis semicircularia anterior

CSL: canalis semicircularis lateral

CSP: canalis semicircularis posterior

l: largo (length) del canalis semicircularis

LCB: largo cóndilo-basal

LCO: largo cóndilo-orbital

M: masa corporal

MA: Major Axis

R: radius de curvatura

R3Vol/LCO: índice entre la raíz cúbica del volumen de la bulla y el largo cóndilo-

orbital

RCS: promedio del radius de los canalis semicircularis

RCSA: radius del canalis semicircularis anterior

RCSL: radius del canalis semicircularis lateral

RCSP: radius del canalis semicircularis posterior

SE: smearing error

TACs: tomografias axiales computalizadas

VOL: volumen

w: es el ancho (width) del canalis semicircularis

77


Fig. IV.1- Medidas lineales tomadas sobre la reconstrucción 3D del oído interno derecho de A. tarijense.

Se muestran las medidas tomadas sobre el canalis semicircularis anterior (A) y en el canalis

semicircularis lateral (B). El canalis semicircularis posterior se midió en la misma posición que

el anterior. Abreviaturas: aCSA, ancho del canalis semicircularis anterior; ACSL, ancho del

canalis semicircularis lateral; C, cochlea; CSA, canalis semicircularis anterior; CSL, canalis

semicircularis lateral, CSP, canalis semicircularis posterior; DEN, ductus endolynphaticus;

lCSA, largo del canalis semicircularis anterior; lCSL: largo del canalis semicircularis lateral.

78


Fig. IV.2- Reconstrucción del oído interno derecho (amarillo) e izquierdo (verde) de Arctotherium

tarijense (MACN 971) en la que señalan los pares de canales ipsilaterales, sinérgicos y

contralaterales. Abreviaturas: CSA, canalis semicircularis anterior, CSL canalis

semicircularis lateral; CSP, canalis semicircularis posterior.

79


Fig. IV.3- Regresión entre el tamaño de los canalis semicircularis y la masa corporal de una muestra de

Carnivora. Abreviaturas: RCS, promedio del radio de curvatura de los canales semicirculares; Masa, masa

corporal.

80


Fig. IV.4- Regresión la ortogonalidad y el tamaño de los canalis semicircularis de Ursidae.

Abreviaturas: 90var, desviación de la ortogonalidad; SCR, promedio del radio de curvatura

de los canales semicirculares.

81


Fig. IV.5- Regresión entre la ortogonalidad y la masa corporal de Ursidae. Abreviaturas: 90var,

desviación de la ortogonalidad; Masa: masa corporal.

82


Fig. IV.6- Regresión entre el índice de agilidad y el la masa corporal de Ursidae. Abreviaturas: AGIL,

índice de agilidad; Masa: masa corporal.

83


Fig. IV.7- Regresión entre el volumen de la bulla tympanica y el largo cóndilo-orbital de Ursidae.

Abreviaturas: Vol, volumen de la cavidad del oído medio, LCO, largo cóndilo-orbital del

cráneo.

84


Fig. IV.8-. Grafico comparativo entre los valores de la ortogonalidad y el índice del agilidad de

Ursidae. Las especies están ordenadas de izquierda (mayores) a derecha (menores) según su tamaño

corporal. Abreviaturas: 90var, desviación de la ortogonalidad; AGIL, índice de agilidad.

02468

10121416

Arctotheri

um angu

stide

ns

Ursus s

pelaeus

Ursus m

aritim

us

Arctotheri

um bonariense

Arctotheri

um tarije

nse

Arctodus

pristin

us

Ursus a

rctos

Tremarc

tos florid

anus

Ursus a

merican

us

Tremarc

tos orn

atus

Melursu

s ursi

nus

Ursus t

hibetanus

90 var

AGIL

85

GLOSARIO M. E. Arnaudo

GLOSARIO Y SINONIMOS DE LA REGION DEL BASICRÁNEO Y AUDITIVA

En este apartado se encuentran los términos anatómicos utilizados en este Trabajo de

Tesis. Los mimos se han divido en dos partes, por un lado los correspondientes a la región

basicraneana y por otro, los de la región ótica. Los términos que no han sido incluidos por

Loza (2016) fueron agregados y se los diferenció con un asterisco al final de la palabra.

Términos correspondientes a la región del basicráneo

A. carotis interna*: es una rama terminal de la arteria carótida común

A. stapedis (o arteria estapedial)*: arteria embrionaria que pasa por entre las ramas del estribo y solo persiste en el estadío adulto de algunos grupos de mamíferos como ratones (Muridae), ratas (Muridae) y damanes (Hyracoidea).

A. stylomastoidea (o arteria estilomastoidea): es una rama de la arteria carótida externa. Entra por el foramen estilomastoideo. Irriga la cavidad timpánica, el antro mastoideo, las celdillas mastoideas y los conductos semicirculares (Gray).

Cavidad glenoidea (fossa mandibularis): cavidad donde articula el cóndilo de la mandíbula inferior.

Condylus occipitalis: protuberancia (par en mamíferos y reptiles) en la región basal del hueso occipital de los vertebrados que articulan a través de las caras articulares con el atlas.

Cresta transversa del processus paraoccipitalis*: cresta ósea pequeña que une la porcion posterior de la bulla tympancica con el processus paraoccipitalis. Se ubica el foramen jugulare y el foramen stylomastoideum.

Foramen magnum: orificio mayor situado en la parte póstero-inferior del cráneo, a través del cual se continúa el encéfalo con la medula (Gray).

Fossa condylaris ventralis: fosa ubicada en la región posterior del cráneo, entre el foramen jugulare y el condylus occipitalis, en el que se encuentra el foramen N. hypoglossis, que conecta con el canalis N. hypoglossi (XII).

86


M. digastricus: está constituido por dos porciones o vientres, uno anterior y otro posterior, unidos entre sí por un tendón intermedio. El vientre posterior se une al processus mastoideus e interviene en la apertura de la mandíbula.

M. longissimus capitis: músculo flexor lateral de la cabeza (Sisson, 1977) que surge de las apófisis transversas de las tres últimas vértebras cervicales y se une al vértice y al borde posterior del processus mastoideus.

M. rectus capitis lateralis: músculo flexor lateral de la cabeza (Sisson, 1977), se inserta en la superficie posterior del processus mastoideus, próximo a su borde lateral.

M. sternomastoideus: músculo flexor lateral de la cabeza (Sisson, 1977) que se inserta en los bordes lateral y ventral del processus mastoideus.

N. hypoglossi (XII): es el nervio motor de la lengua, inerva tanto la musculatura extrínseca como intrínseca. Emerge a través del foramen hipogloso

Os occipitale: también conocido como hueso occipital. Hueso impar, posterior, que forma la región posterior y medial del cráneo.

Pars basilaris del os occipitale: región basal del hueso occipital.

Processus mastoideus (Proceso mastoides o apófisis mastoides): apófisis ventral y caudal al meato acústico externo, se desarrolla del hueso mastoides.

Processus paraoccipitalis: apófisis que se desarrollan a partir de los occipitales.

Processus postglenoideus: localizado por delante del meato auditivo externo. Es una cresta articular posterior a la cavidad glenoidea que aumenta de altura lateralmente para formar una prominencia con forma de cono engrosado. Su función es la de limitar el desplazamiento postero-lateral del cóndilo.

Processus zygomaticus: porción del hueso temporal que se proyecta hacia delante y que forma el arco cigomático junto al proceso temporal del cigomático.

Ramus auricularis del N. vagus: rama del N. Vago (X) que inerva la piel que recubre el meatus acusticus externus y la pinna o aurícula (Sisson, 1977)

Términos correspondientes a la región región ótica

87


Aditus ad antrum o canal tímpano-mastoideo: pequeña abertura que comunica la caja timpánica con el antro mastoideo.

Ala dorsal del surco medial del petroso: es la lámina que queda definida dorsal al surco medial del petroso en su cara medial en Arctocephalus australis.

Ala petro-mastoidea: extensión en forma de ala de la fosa cerebelar posterior, ubicada en la cara dorsal del petroso.

Ala ventral del surco medial del petroso: lámina que queda definida ventral al surco medial del petroso, en su cara medial. Está presente en Arctocephalus australis.

Alas epitimpánicas (epitympanic wing): forma parte del piso del meato acústico interno, corre a lo largo de la region lateral del promontorio y emerge en la region rostral de la ventana oval.

Alero del tegmen: es una saliencia que se ubica en la cara dorso-lateral del petroso, por debajo se encuentra el foramen del N VII en los fócidos.

Ampullae membranaceae (Ampollas membranosas): son dilataciones fusiformes de los conductos semicirculares, cerca de la unión con el utrículo. Existe una por cada conducto; en estas dilataciones existen las crestas ampullares.

Ampullae osseae (Ampollas óseas): son excavaciones fusiformes situadas en un extremo de cada uno de los tres canales semicirculares para contener a las ampollas membranosas, que son la ampolla ósea anterior, posterior y lateral u horizontal.

Ampullae osseae anterior (Ampolla ósea anterior): dilatación del canal semicircular anterior.

Ampullae osseae lateralis (Ampolla ósea lateral): dilatación del canal semicircular lateral.

Ampullae osseae posterior (Ampolla ósea posterior): dilatación del canal semicircular posterior.

Annexae mastoidae (Anexos mastoideos): son los espacios de aire que se encuentran en el mastoides del hombre.

anulus tympanicus* anillo óseo formado por el timpánico, sobre el que se extiende la membrana timpánica.

Apertura externa aqueducto vestibuli (Abertura externa del conducto vestibular): es el orificio de abertura del conducto vestibular.

88


Apertura externa canal cochlear (Abertura externa del canalículo de la cóclea): es el orificio de abertura del canalículo coclear.

Apex partis petrosae (Vértice de la parte petrosa): extremo del hueso petroso, dirigido antero-ventralmente.

Ápice central o posterior del petroso: es el extremo más posterior de la region ventral del promontorio del petroso, y se ubica entre la abertura coclear y la ventana oval (se desarrolla marcadamente en Mirounga leonina y Lobodon carcinophagus).

Ápice lateral del petroso: es el extremo de la parte ventral del promontorio, que se ubica entre la ventana oval y la cara lateral (se desarrolla marcadamente en Mirounga leonina).

Ápice medial del petroso: es el extremo de la parte ventral del promontorio, que se ubica entre la cara medial propiamente dicha y la abertura del canal coclear (se desarrolla marcadamente en Mirounga leonina).

Apófisis anterior del canalis caroticus: apófisis que rodea el foramen anterior del canal carotideo.

Apófisis del tubo de Eustaquio: rodea y/o solapa parcialmente al foramen externo del tubo de Eustaquio.

Apófisis del brazo corto del yunque: es una pequeña prolongación que está presente en el brazo corto del yunque en Arctocephalus gazella.

Apófisis jugulare (Apófisis jugular): apófisis que se desarrolla en el ectotimpánico de los pinnípedos. Es la más conspicua en de todas y en los otáridos es donde presenta un mayor desarrollo, pudiendo ser diferenciada a veces en apófisis jugular anterior y posterior con formación de una cresta o un oto-tubérculo.

Apófisis larga: presente en en borde anterior de la bulla timpánica de odobénidos, probablemente formada a partir de la unión entre la apófisis de Eustaquio y la apófisis postglenoidea.

Apófisis postglenoidea: apófisis que se ubica en las inmediaciones del foramen posglenoideo, detrás de la cavidad glenoidea.

Apófisis posterior del canalis caroticus: apófisis que se ubica rodeando al foramen posterior del canalis caroticus.

Apofisis stylomastoidea (Apófisis estilomastoidea): es la apófisis que rodea a la abertura del forámen estilomastoideo.

89


Aqueductus cochleae o canaliculus cochleae (Acueducto de la cóclea o canalículo coclear): es el canal óseo que contiene al conducto perilinfático.

Aqueductus vestibuli (Acueducto del vestíbulo): canal óseo que contiene al conducto endolinfático de la parte membranosa.

Area vestibularis inferior (Área vestibular inferior o Fosita sacular): véase receso esférico.

Area vestibularis superior (área vestibular superior o Fosita utricular): véase receso elíptico

Arruga de la búrsula: es una constricción que se forma en el cuello de la búrsula dejando una abertura que parece obliterada en el petroso de Hydrurga leptonyx.

Arteria labyrinthi (Arteria del laberinto o arteria auditiva): rama de la arteria basilar o de la arteria cerebelosa caudal que se introduce en el petroso por el meato acústico interno.

Articulatio incudomallearis (Articulación incudomaleolar): articulación entre el cuerpo del yunque y la cabeza del martillo.

Articulatio incudostapedia (Articulacion incudoestapedial): articulación entre la apófisis larga del yunque el hueso lenticular y la cabeza del estribo.

Aureola del brazo corto: es una marca circular ubicada en el brazo corto del yunque de Lobodon carcinophagus.

Barra de Bill: tabique horizontal en el fondo del meato acústico interno que lo separa en una parte izquierda y una derecha.

Base del modiolo (Base del modiolo): corresponde a la base del meato acústico interno.

Basis cochleae (Base coclear): parte más ancha de la cóclea, donde se forma la primera vuelta.

Basis stapedis (Base del estapedio o platina): base del estribo que cierra la ventana vestibular.

Borde medial del petroso (margo medialis): borde de la cara medial del petroso que delimita las caras dorsal y ventral.

90


Bulla tympanica: dilatación ventral que encierra la cavidad timpánica, formada por ectotimpánico y en agunos grupos que puede estar formada también por un segundo hueso que surge por vía condral, el entotimpánico.

Búrsula: es una bolsa o cavidad de forma variable, mayormente esférica, que se profundiza dentro del petroso, alojando al paraflóculo del cerebelo y se vincula íntimamente con los canales semicirculares del oído interno. Es homóloga a la fossa subarcuata de los otros mamíferos.

Canal aferente de la lámina espiral: véase Sauvage 2000.

Canal central de la columella: es el canal de mayor tamaño por el que salen las fibras nerviosas que provienen del órgano sensorial (véase Sauvage 2000).

Canales semicircularis ossei (Canales semicirculares óseos): contienen a los conductos semicirculares del laberinto membranoso, y presentan una orientación en los tres planos ortogonales, ellos son: anterior o superior, horizontal o lateral y posterior.

Canaliculi caroticotympanici (Canalículos carotidotimpánicos): pequeños canales, que se proyectan desde el canalis caroticus por la pared de la bulla timpánica.

Canaliculus chordae tympani (Canalículo para la cuerda del tímpano): canal para el paso de la cuerda del tímpano.

Canalis caroticus (Canal carotideo): es el conducto que da paso a la carótida interna, atravesando el entotimpánico.

Canalis facialis (Canal facial) o acueducto de Falopio: canal ubicado en la cara ventral del petroso, que lleva el nervio facial.

Canalis longitudinales modioli (Canales longitudinales del modiolo): llevan fibras nerviosas hacia el canal central de la columella y a la base de la cóclea, desde el ganglio espiral.

Canalis n. petrosi majoris (canal del nervio petroso mayor): ubicado en la pared rostral del hueso petroso, por el que pasa el nervio petroso mayor.

Canalis n. petrosi minoris (canal del nervio petroso menor): ubicado en la pared rostral del hueso petroso, para el paso del nervio petroso menor.

Canalis semicircularis anterior (Canal semicircular anterior o superior): pendicular al lateral, y paralelo al canal posterior del oído contario, actuando así como pares funcionales, se estimulan cuando la cabeza gira de adelante hacia atrás.

91


Canalis semicircularis lateral (Canal semicircular lateral u horizontal): ambos canales, derecho e izquierdo, están en el mismo plano. Estos determinan el plano orto-vestibular de la cabeza. Se estimulan cuando la cabeza gira de derecha a izquierda.

Canalis semicircularis posterior (Canal semicircular posterior): es perpendicular al canal lateral y es paralelo al canal anterior del oído opuesto.

Canalis spiralis cochleae (Canal coclear): es el tubo que conforma la cóclea.

Canalis spiralis cochlearis (Canal espiral de la cóclea): conducto enrollado en espiral alrededor del modiolo.

Canalis spiralis modioli (Canal espiral del modiolo o conducto de Rossental o canal espiral coclear): espacio en la base de la lámina espiral ósea donde se ubica el ganglio espiral de la cóclea. También llamado criba espiroidea o tracto criboso espiral o habénula perforata (tractus spiralis foraminosus).

Caput mallei (Cabeza del martillo): parte redondeada del martillo que articula con el yunque.

Caput stapedis (Cabeza del estribo o ápice del estribo): parte del estribo que articula con el yunque mediante el hueso lenticular.

Cara ventral del petroso, timpánica (Facies ventralis partis petrosae): es la superficie ventral del petroso.

Carillas articulares del martillo: caras o lóbulos que articulan con las faceta articulares del yunque, existen una mayor y una menor.

Carillas articulares del yunque: caras o lóbulos que articulan con las caras articulares del martillo, son una mayor y una menor.

Cartílago auricular: cartílago que forma el pabellón auricular u oreja.

Cavum tympani (Cavidad timpánica): es parte del oído medio, es una cavidad que aloja a los huesecillos estribo, yunque y martillo.

Cavum cranii*: cavidad craneana

Cecum cupulare (Ciego cupular): es la terminación en fondo de saco del conducto coclear a nivel de la cúpula de la cóclea.

Cecum vestibulare (Ciego vestibular): fondo de saco inicial del conducto coclear.

92


Cellulae tympanicae (Celdas mastoideas o celdillas timpánicas): subdivisiones de la parte ventral de la cavidad timpánica, ausentes en los carnívoros.

Chorda tympani (Cuerda del tímpano): es una rama del nervio facial.

Cochlea (Cóclea o caracol): es la estructura espiral que se forma a partir del enrollamiento del tubo coclear, o de lo que se denomina lagena.

Collum mallei (Cuello del martillo): estrechamiento entre la cabeza y el mango del martillo.

Comisura suprafacial: parte de la cara dorsal del petroso que se ubica por encima del conducto facial.

Concavidad posterior del petroso: es una depresión que se encuentra en la cara posterior del petrosos; esta presente en fócidos.

Conducto auditivo externo: véase meato acustico externo.

Conducto auditivo interno: véase meato acustico interno.

Conductos semicirculares (Ductus semicircularis): son los canales semicirculares que forman parte del laberinto membranoso, se originan y terminan en el utrículo. En la mayoría de los mamíferos están ubicados en ángulos rectos entre sí.

Constricción del meato: es la parte más angosta del meato acústico externo en su cercanía con la paries membranácea de la bulla tympanica.

Corpus incudis (Cuerpo del yunque o corona): parte más grande del huesecillo que articula con el martillo.

Cresta convexa: es una elevación que separa las carillas de articulación mayor y menor de la cabeza del martillo.

Cresta del ala pertro-mastoidea: elevación que se forma en el ala petromastoidea de la cara dorsal del petroso en las especies de pinnípedos analizadas.

Cresta interfenestralis: es el espacio entre la ventana redonda y la ventana oval, en la cara ventral del hueso petroso.

Cresta medial del entotimpánico: es una pequeña prominencia que se encuentra en la parte medial y ventral del entotimpánico en Otaria byronia.

93


Cresta oblicua: se encuentra por debajo de las carillas articulares de la cabeza del martillo de M. leonina.

Cresta transversa del processus paraoccipitalis*: proyección anterior pequeña del exoccipital (processus paraoccipitalis) que contacta con la región posterior de la bulla tympanica. Esta presente en todos los Ursidae, donde se encuentra más o menos desarrollado.

Criba spiroidea o habénula perforata (tracto espiral perforado): vèase canal espiral del modiolo.

Crista ampullaris (Cresta ampullar): es una cresta que forma un relieve en la ampolla membranosa. Está formada por conjuntivo y fibras nerviosas, cubierta por un neuroepitelio del que se proyectan grupos de pelos sensoriales al interior de la cúpula suprayacente.

Crista basilaris (Cresta basilar): cresta del ligamento espiral que se continúa con la lámina basilar.

Crista parótica: es parte lateral del petroso que bordea al canal semicircular anterior.

Crista partis petrosae (Cresta de la parte petrosa): elevación aguzada entre las caras rostral y medial del hueso petroso. En los pinnípedos se encuentra entre el meato acústico interno y la fossa subarcuata, en la cara dorsal del petroso.

Crista transversa (Cresta falciforme o transversa): divide al fondo del meato acústico interno en dos partes, una superior y otra inferior.

Crista vestibuli (Cresta del vestíbulo): cresta en la pared medial del vestíbulo que separa los recesos esférico y elíptico.

Crura membranácea ampullaria (Pilar membranoso ampullar): parte de los conductos semicirculares situados entre las ampollas y el utrículo.

Crura osea (Pilar óseo): es la unión de los canales semicirculares óseos con el vestíbulo.

Crura osseo ampullaria (Pilar óseo ampullares): extremo dilatado de los canales en el vestíbulo.

Crus anterius o rostrale (Rama anterior o Pilar rostral o Crus rostral o anterior): rama del estribo que se une rostralmente a la cabeza y la base del mismo.

Crus brevis (Brazo corto o Rama corta o posterior o posterior u horizontal): es la apófisis más corta del yunque.

94


Crus caudale*: rama del estribo que se une posteriormente a la cabeza y la base del mismo.

Crus longum (Brazo largo o Rama larga): es la apófisis más larga del yunque y se orienta en la misma dirección que el mango del martillo.

Crus membranácea commune (Pilar membranoso común): estructura común de dos extremos no dilatados de los conductos semicirculares anterior y posterior que desembocan en el utrículo.

Crus membranácea simplex (Pilar membranoso simple): extremo simple, no dilatado, del conducto semicircular lateral.

Crus osseum commune (Pilar óseo común): rama común formada por la unión de los extremos no dilatados de los canales anterior y posterior.

Crus osseum commune secundaria (Pilar óseo común secundario): rama común formada por la unión de los extremos no dilatados de los canales posterior y lateral.

Crus posterius (Rama posterior o Pilar caudal o Crus posterior): rama del estribo que se une caudalmente a la cabeza y a la base del mismo.

Cuello o abertura de la búrsula: es el poro de entrada de la misma dentro del petroso.

Cuerpo de la búrsula: es la parte más voluminosa de la misma, que se encuentra excavada en el petroso.

Cupula cochleae (Cúpula coclear o vértice del caracol): es el vértice de la cóclea

Cúpula: es una capa gelatinosa, campaniforme, situada sobre la cresta ampullar y formada por fibrillas que alternan con espacios endolinfáticos, para los pelos sensoriales del neuroepitelio.

Depresión circular: es una depresión circular y profunda en el ápice del estribo de M. leonina, adyacente a la apófisis de encastre del estribo.

Depresión curva: es la depresión que se encuentra en la cara dorsal del petroso de M. leonina, justo antes del porus acusticus internus.

Depresión de Weddell: surco profundo desarrollado en el ectotimpánico de Leptonychotes weddellii. Esta depresión también se encuentra en otras especies de fócidos pero no es tan conspicua.

95


Depresión del acueducto: concavidad donde se aloja la abertura del acueducto vestibular, en la cara medial del hueso petroso. En general se encuentra más desarrollado en adultos de Otaria byronia.

Depresión del brazo largo del yunque: depresión posterior a la carilla de articulación en la base del brazo largo del yunque y que se evidencia en Artocephalus gazella, Lodobon carcinophagus y Ommatophoca rosii.

Depresión oval: depresión del ápice del estribo, que está contenida en una elevación del mismo hueso.

Depresión para la inserción muscular: depresión en la cara opuesta a la cara articular del yunque. Presente en Leptonychotes weddellii, Ommatophoca rossii, Hydrurga leptonyx y Lobodon carcinophagus.

Depresión posterior a la carilla de articulación menor del yunque: esta depresión, ubicada justo por detrás de la carilla menor del yunque se encuentra en Lobodon carcinophagus.

Ductus cochlearis (Conducto coclear): es la porción espiralada del laberinto membranoso, de sección transversal triangular, que se sitúa en el caracol o cóclea (correspondería a la escala media). Puede prestar a confusión con el canal coclear que corresponde al tubo óseo que forma la cóclea. Por lo tanto aquí vamos a diferenciar al conducto coclear como sinónimo de escala media y como canal coclear o tubo coclear a la parte ósea que conforma las vueltas de la cóclea.

Ductus endolinfaticus (Conducto endolinfático): conducto situado en el acueducto del vestíbulo y se extiende desde el sáculo hasta la duramadre.

Ductus endolymphaticus (Conducto endolinfático): está situado dentro del acueducto del vestíbulo y va desde el sáculo hasta la duramadre.

Ductus perilymphaticus (Conducto perilinfático): conducto que comunica el espacio perilinfático, próximo a la base de la cóclea, con la cavidad subaracnoidea.

Ductus reuniens (Canal de Hensen o Conducto concurrente o Conducto reuniens): conductillo corto que une el sáculo con el conducto coclear.

Ductus semicircularis anterior (Conducto semicircular anterior): es el que tiene una orientación rostro-medial con respecto al cráneo.

96


Ductus semicircularis lateralis (Conducto semicircular lateral u horizontal): es de orientación dorsal y ligeramente caudal respecto del cráneo.

Ductus semicircularis posterior (Conducto semicircular posterior): con orientación rostrolateral y ligeramente dorsal con respecto al cráneo.

Ductus utrículo-saccularis (Conducto utrículo-sacular): como su nombre lo indica, es el conducto que une el utrículo con el sáculo.

Ectotimpánico: es un hueso de origen dérmico, que probablemente deriva del angular o suprangular y puede formar la bulla timpánica.

Embudo del yunque: depresión cónica que existe en la region ventral a las carillas articulares de los yunques. Presente en L. weddellii, O. rossii, H. leptonyx y L. carcinophagus.

Eminencia arqueada: es una elevación presente en la cara dorsal del petroso, que indica la posición del canal semicircular anterior, ya que este lo recorre internamente.

Entotimpánico o endotimpánico: hueso de origen condral que participa junto con el ectotimpánico en la formación de la bulla timpánica.

Escala media o coclear: véase rampa.

Escala timpánica o inferior: véase rampa.

Escala vestibular o superior o escala del vestíbulo: véase rampa.

Espina rostral del petroso: es una prolongación en forma de ápice que se proyecta anteriormente desde la cara anterior del petroso. Tiene un desarrollo moderado en Mirounga leonina y más conspicuo en Ommatophoca rossii.

Espiras o vueltas de la cóclea: cada una de las vueltas que forma el conducto coclear, enrollado sobre sí mismo.

Estría carotídea: surco longitudinal que recorre el endotimpánico a nivel del canal carotideo en L. carcinopahgus.

Estría del meato: estría que corre transversalmente en el ectotimpánico de A. tropicalis.

Facies cerebelaris partis petrosae (Cara anterior del petroso): es la pared anterior del petroso.

97


Facies cerebelaris partis petrosae (Cara dorsal del petroso): es la pared dorsal del petroso.

Facies lateralis partis petrosae (Cara lateral del petroso): es la pared lateral del petroso.

Facies lateralis partis petrosae: cara lateral del petroso.

Facies medialis partis petrosae (Cara medial del petroso): es la pared medial del petroso.

Facies medialis partis petrosae: cara medial del petroso.

Facies occipitalis partis petrosae (Cara posterior, mastoidea del petroso): es la cara posterior del petroso.

Facies occipitalis partis petrosae: cara posterior del petroso.

Facies rostralis partis petrosae: cara rostral del petroso.

Facies ventralis partis petrosae: cara ventral del petroso.

Fenestra cochleae (Ventana coclear o rotunda o redonda): orificio redondeado situado en la pared interna del oído medio que comunica con la cóclea y que está tapizado por una membrana timpánica secundaria.

Fenestra vestibuli u ovalis (Ventana vestibular o foramen o ventana oval): abertura oval en la pared interna de la caja timpánica que comunica con el vestíbulo.

Fisura petro-escamosa: es el límite entre el escamoso y el petroso.

Fisura petro-timpanica: es el punto de unión entre el petroso y la parte timpánica.

Fisura tímpano-escamosa: la unión entre la parte timpánica y el escamoso.

Fisura tímpano-mastoidea: unión entre la parte timpánica y el mastoides.

Flexión del brazo largo: es una curvatura marcada sobre la parte distal del brazo largo del yunque.

Flóculo del cerebelo: es una estructura bilateral localizada en la región postero-inferior del cerebelo, este lóbulo floculonodular también recibe el nombre de arquicerebelo porque es la parte filogenéticamente más antigua del cerebelo. Tiene conexiones reciprocas con los núcleos vestibulares y reticulares y participa en el equilibrio y los movimientos oculares.

98


Foramen anterior del canalis caroticus, o Foramen lacerum (foramen lacerado medio o agujero rasgado): se encuentra por detrás del aliesfenoides, da paso a una rama de la carótida interna. En algunos grupos (e.g. Primates) este foramen es llamado “foramen lacerado medio”.

Foramen estilomastoideo del petroso: atraviesa el petroso por su parte ventral.

Foramen externo del tubo de Eustaquio sensu Pocock (1916) o surco para la trompa auditiva (Sulcus Tubae auditivae): es la abertura anterior ósea de la cavidad del oído medio que se continua con la trompa de Eustaquio. En otros carnívoros, e.g. prociónidos, hiénidos, úrsidos, se lo denomina “abertura anterior del tubo auditivo” (ver Ivanoff 2001).

Foramen hipogloso o condilar: da paso al nervio hipogloso (XII), y por su ubicación cerca de los cóndilos también es llamado condilar.

Foramen jugulare (agujero yugular): ubicado entre la bulla timpánica y el hueso occipital dando lugar al paso de los nervios glosofaríngeo (IX), vago (X), accesorio (XI), y la vena yugular interna; en esta especie su eje mayor es perpendicular al plano sagital. En algunos textos se lo menciona como “foramen lacerado posterior” (eg. canidos, úrsidos, procyonidos).

Foramen ovale u oval: ubicado sobre el aliesfenoides, da paso a la rama mandibular del trigémino (V3).

Foramen posterior del canalis caroticus o foramen lacerum posterior: es una abertura posterior del entotimpánico por donde pasa la carótida. En muchos trabajos, este foramen no es identificado como tal ya que en algunos otros mamíferos abre en un vestíbulo común con el foramen jugulare, por lo que se lo describe junto a este.

Foramen postglenoideum: se encuentra inmediatamente por detrás del ángulo postero-medial de la cavidad glenoidea, por delante de la bulla timpánica. Da paso a la vena yugular externa.

Foramen rotumdum (Foramen redondo): comunica la cavidad craneana con la fosa pterigo-palatina para dar paso el nervio maxilar.

Foramen singulare (Foramen singular o agujero singular de Morgani): ubicado posteriormente a la fosa sacular, y da paso a las fibras de la rama ampullar posterior.

Foramen stylomastoideum (Foramen estilomastoideo): está ubicado póstero-lateralmente a la bulla timpánica y lateral al proceso mastoideo; por este foramen pasan el nervio facial (VII), y la vena estilomastoidea que atraviesa además el oído interno.

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Fossa cerebelaris (Fosa para el cerebelo): es una depresión amplia, dorsal al poro acústico interno (descripta para carnívoros en general). Puede considerarse homóloga a la fosa cerebelaris anterior.

Fossa cerebelaris anterior (Fosa cerebelar anterior): depresión de la cara dorsal del petroso presente en el género Arctocephalus, bordeada anteriormente por una cresta y medialmente por la cresta petrosa.

Fossa cerebelaris medialis (Fosa cerebelar medial): ubicada entre la cuarta punta y una cresta del ala petro-mastoidea.

Fossa cerebelaris posterior (Fosa cerebelar posterior o petromastoidea): es una depresión posterior de la cara dorsal del hueso petroso que contacta con el mastoides.

Fosa de encastre del estribo: es una depresión en el ápice del estribo de M. leonina que contacta con la apófisis lenticular del yunque.

Fosa del brazo largo: depresión profunda en la rama del brazo largo del yunque de Leptonychotes weddellii.

Fossa musculus tensor tympani*: fosa en la que se encuentra el músculo tensor del tímpano.

Fossa musculus stapedialis*: fosa en la que se encuentra el músculo tensor del stapes.

Fosita sulciforme: está en el límite posterior de la fosa ovoide y en su parte posterior se abre al acueducto del vestíbulo (Sauvage 2000).

Fossa subarcuata: Profunda depresión dorsal al poro acústico interno, que aloja al paraflóculo del cerebelo.

Fundus meatus acusticus internus (Fondo del meato acústico interno): corresponde a la parte más profunda del meato, donde se encuentran una serie de estructuras como la barra de Bill y la cresta transversa o falciforme, que lo dividen en cuadrantes.

Ganglio vestibulococlear: ganglio formado por las fibras provenientes de las ramas vestibulares y cocleares.

Ganglion spirale cochleae (Ganglio espiral de la cóclea): acumulo de células nerviosas bipolares en el modiolo, las dendritas proceden de las células sensoriales del órgano de Corti y los axones dan lugar al nervio coclear.

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Hamulus laminae spiralis (Hamulus o gancho o pico de la lámina espiral): es el extremo de la lámina espiral en forma de gancho.

Helicotrema: es una pequeña abertura en el extremo de la cóclea que comunica las rampas vestibular y timpánica del conducto coclear.

Labium limbi tympanicum (Labio timpánico del limbo): labio inferior del limbo en el lado timpánico del surco espiral interior y que se continua con la membrana basilar.

Labium limbi vestibulare (Labio vestibular del limbo): labio superior del limbo de la lámina espiral ósea, del lado vestibular del surco espiral interno y que se continúa con la membrana tectoria.

Labyrinthus membranaceus (Laberinto membranoso): sistema cerrado de cavidades y conductos membranosos rellenos de endolinfa, que se encuentra alojado en el laberinto óseo y está cubierto o bañado por perilinfa.

Labyrinthus osseus (Laberinto óseo): cavidad presente en el hueso petroso, que aloja al laberinto membranoso.

Lagena: es una prolongación ventral del sáculo que en los mamíferos se alarga y forma el conducto coclear.

Lamina basilaris (Lámina basilar o membrana basilar o lámina espiral secundaria): lámina de tejido conjuntivo que forma parte de la pared timpánica del conducto coclear que va desde la lámina espiral ósea hasta el ligamento espiral de la cóclea.

Lámina de los contornos: es la pared más lateral del tubo coclear.

Lámina espiral ósea 2° o cresta espiral o cresta horizontal o lámina espiral secundaria (Lamina spiralis ossea secundaria): es la cresta que está en contacto con la pared externa del conducto coclear, y se proyecta hacia el interior de dicho conducto, en general se encuentra en la primera vuelta de la cóclea.

Lámina espiral ósea o cresta espiral o cresta horizontal o lámina espiral (Lamina spiralis ossea): es la cresta que está en contacto con la pared interna de la columella, no alcanza el otro extremo del tubo y se continúa con la lámina basal o basilar.

Lámina interna del ectotimpánico: lámina del ectotimpánico que se desprende desde la parte interna del mismo hacia el interior de la cavidad timpánica, se observó en Arctocephalus tropicalis.

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Lámina lateral del canalis caroticus: fina capa de hueso laminar que se proyecta desde el borde lateral del canalis caroticus que atraviesa la bulla timpánica, esta lámina hace de piso al hueso petroso está bien desarrollada en M. leonina y en menor desarrollo en las otras especies de fócidos australes.

Lámina medial del petroso: es una lámina que se extiende desde la cara medial del petroso en Artocephalus tropicalis.

Ligamento anulare stapedis (o ligamento anular del estribo)*: parte del ligamento ossicalorum auditus une la base del estribo con el borde de la ventana vestibular.

Ligamento incudis (o ligamento del yunque)*: parte del ligamento ossicalorum auditus que se encuentra unida al incus

Ligamento mallei (o ligamento del martillo)*: parte del ligamento ossicalorum auditus que se encuentra unida al malleus.

Ligamento spirale cochleae (Ligamento espiral de la cóclea): condensación del periostio de sección transversal triangular que va desde la periferia de la cóclea a la lámina basilar.

Ligamento ossicalorum auditus (Ligamentos de huesecillos): son los ligamentos que fijan los huesecillos auditivos a las paredes de la cavidad timpánica. Se denominan ligamento del martillo, ligamento del yunque y ligamento anular del estribo que une la base del estribo con el borde de la ventana vestibular.

Limbus laminae spiralis osseae (Limbo de la lámina espiral ósea): tejido conjuntivo denso situado sobre la superficie vestibular de la lámina espiral ósea.

Macculae saccullii (Mácula del sáculo o macula media): situada en la pared medial del sáculo.

Macculae utriculi (Mácula del utrículo o macula superior): situada en la pared medial del utrículo.

Maculae (Máculas): son áreas ovales de neuroepitelio, situadas en la pared del laberinto membranoso, encargados del control de la posición de la cabeza.

Maculae cribosae (Mácula cribosa): áreas perforadas para el paso de las fibras de los nervios.

Malleus (Martillo): es el huesecillo más externo de la cadena osicular.

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Manubrium mallei (Mango o manubrio del martillo): apófisis del martillo en forma de mango que se encuentra incluida en la membrana del tímpano.

Meatus acusticus externus (Meato acústico externo): es el conducto que corresponde a una porción del oído externo, se continúa desde el pabellón auricular hasta la membrana timpánica.

Meatus acusticus internus (Meato acústico interno o conducto auditivo interno): orificio que abre en la porción petrosa del hueso temporal. Por este canal pasan el n. facialis, el n. vestibulococlear y a la arteria del laberinto.

Membrana basalis del conducto semicircularis (Membrana basal del conducto semicircular): capa delgada entre el epitelio y la membrana propia.

Membrana basilaris*: membrana situada en el interior de la coclea, formada por el epitelio sensitivo, responsable de la respuesta en frecuencia del oído.

Membrana espiral o pared timpánica del conducto coclear: es la pared del conducto coclear dirigido hacia la rampa timpánica.

Membrana oval: contacta con la platina del estribo está ubicada en la cara lateral del vestíbulo.

Membrana propia del ductus semicircularis (Membrana propia del conducto semicircular): capa externa mucosa de la pared de los conductos semicirculares.

Membrana redonda: corresponde a la ventana redonda.

Membrana reticularis (Membrana reticular): reviste las células sensoriales del órgano espiral, formada por las prolongaciones de las células falángicas.

Membrana statoconium (Membrana de las estatoconías): capa gelatinosa que cubre las células neuroepiteliales de la macula y contiene las estatoconias y pelos sensoriales de células neuroepiteliales.

Membrana statocornium (Membrana otolítica): material gelatinoso ubicado sobre las maculas del sáculo y del utrículo.

Membrana tectoria: membrana que continúa al labio vestibular del limbo y está por encima del órgano de Corti y del surco espiral interno.

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Membrana tympani (Membrana del tímpano o tímpano): membrana semitransparente que está en el límite lateral de la cavidad timpánica y comunica con el meato acústico externo.

Membrana tympani secundaria*: membrana que cubre la fenestra cochleae.

Membrana vestibularis (Membrana vestibular o de Reissner o pared vestibular): membrana entre la rampa vestibular y coclear.

Modiolus (Columella o modíolo o columella de Breschet): es el eje formado a partir del enrollamiento del tubo o canal coclear.

M. tensor tympani (Musculo del martillo o tensor del tímpano): se origina en la pared interna de la cavidad timpánica y se inserta en la apófisis muscular del martillo.

M. stapedis (Musculo del estribo): se origina en la pared de la cavidad timpánica y se inserta en la cabeza del martillo; amortigua las vibraciones de los huesecillos.

N. accessorius spinalis*: un nervio motor que está formado por la unión de la raíz espinal y otra neurocraneal.

N. coclear: nervio formado por varias fibras que provienen del conducto coclear, atraviesa el meato acústico interno y se une al nervio vestibular y formar el nervio vestibulococlear.

N. estatoacustico o vestibulococlearis (VIII): responsable del equilibrio y la función auditiva, formado por las ramas vestibular y coclear.

N. facialis (VII): fibras nerviosas que recorren el hueso temporal. Ingresan por el meato acústico interno y luego se dividen en tres partes: una parte se relaciona con el vestíbulo y cóclea, un segundo segmento timpánico recorre la caja timpánica y una tercera parte mastoidea que termina en el foramen estilomastoideo. En toda la región intertemporal este nervio está recubierto por una envoltura que es el acueducto de Falopio.

N. tensoris tympani*: rama mandibular del N. trigeminus.

N. trigeminus (V)*: es un nervio craneal mixto que cuenta con una porción sensitiva y una porción motora. Las ramas motoras se originan en el núcleo motor trigeminal que se localiza cerca del núcleo sensitivo del trigémino. La porción motora eferente inerva así los músculos aductores mandibulares (temporal, el masetero, pterigoideo interno y externo), además del tensor del tímpano, tensor del velo palatino, el milohioideo y el vientre anterior del digástrico. La región sensitiva de este nervio se divide en tres porciones principales: el nervio oftálmico o V1, el nervio maxilar o V2 y el nervio mandibular o V3.

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N. vagus: Nace del bulbo raquídeo e inerva la faringe, el esófago, la laringe, la tráquea, los bronquios, el corazón, el estómago, el páncreas, el hígado y vísceras que irriga la arteria mesentérica superior

Ombligo del ectotimpánico: depresión formada en el lado postero-lateral del ectotimpánico en la bulla timpánica de algunos fócidos.

Ombligo del estribo: pequeña depresión conformada por el engrosamiento de las dos ramas del estribo en Mirounga leonina.

Ombligo del yunque: es una profunda depresión ventral a las carillas de articulación del yunque en Mirounga leonina.

Organum spirale (Órgano de Corti u órgano espiral): estructura neuroepitelial situada sobre la pared timpánica del conducto coclear que transforma las ondas sonoras en impulsos nerviosos.

Os lenticularis (Hueso lenticular): huesecillo auditivo diminuto ubicado a nivel de la articulación entre el yunque y el estribo.

Ossicula auditus (Huesecillos auditivos): cadena de huesecillos del oído medio: estribo, yunque y martillo.

Oto-tubérculo: prolongación de la apófisis yugular en forma de tubérculo que se desarrolla en los otáridos.

Papila posterior del promontorio: prolongación posterior de la región ventral del promontorio de Otaria byronia.

Paries caroticus (Pared carotídea): corresponde a la pared anterior de la cavidad timpánica, en otros grupos de mamíferos no pinnípedos.

Paries de Eustaquio (Pared de Eustaquio): corresponde a la pared anterior de la cavidad timpánica de pinnípedos, no es homologa a la pared carotidea de otros grupos.

Paries entotimpanica o medial: corresponde a la pared medial de la bulla timpánica de pinnípedos, en otros grupos se denomina laberíntica.

Paries externus ductus cochlearis (Pared externa del conducto coclear): es la pared adyacente al ligamento espiral.

Paries jugularies (Pared ventral): es la pared ventral de la cavidad timpánica.

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Paries labyrinthica (Pared laberíntica): es la pared medial de la cavidad timpánica en otros mamíferos.

Paries mastoideus (Pared mastoidea): es la pared posterior de la cavidad timpánica.

Paries membranacea (Pared membranosa): es la pared lateral de la cavidad timpánica.

Paries petrosa-laminar: es la region dorsal de la bulla timpánica en Mirounga leonina, tiene un origen doble ya que está conformada por la lámina lateral del canal carotideo y por el petroso.

Paries tegmentalis (Pared tegmentaria): pared dorsal de la cavidad timpánica descripta para algunos carnívoros y el hombre.

Paries tegmentalis o petrosa: corresponde a la pared dorsal o techo de la cavidad timpánica conformada por el tegmen tympani y además por el petroso en pinnípedos.

Pars esquamosa (Parte escamosa): parte de la región auditiva que corresponde al hueso escamoso.

Pars flaccida*: Porción dorsal de membrana timpánica, que se sitúa dorsalmente a la pars tensa, por encima de los pliegues del malleus y es relativamente más frágil.

Pars mastoidea (Parte mastoidea): parte de la región auditiva que corresponde al hueso mastoides; en otáridos está bien diferenciado.

Pars petrosa (Parte petrosa): parte de la región auditiva que corresponde al hueso petroso.

Pars tensa*: Porción ventral de la membrana timpánica. Es una estructura tensa, de naturaleza fibrocartilaginosa y poco móvil. Forma la mayor parte de la membrana timpánica.

Pars timpánica (Parte timpánica): parte de la región auditiva que corresponde al hueso timpánico.

Pilar óseo simple (Crus osseum simplex): extremo no dilatado simple del canal lateral.

Pilares membranosos (Crura membranacea): Son los extremos de los conductos semicirculares que se unen al utrículo.

Pirámide: es el ángulo formado en la parte ventral de la bulla timpánica por el ecto y entotimpánico. Está presente en H. leptonyx.

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Placa cribosa: es una placa perforada por donde pasan fibras nerviosas en el fondo del meato acústico interno.

Plataforma del poro: es una repisa que se forma en la entrada del poro acústico interno del petroso. En Arctocephalus australis y Arctocephalus tropicalis se extiende por su cara medial.

Plica mallearis caudalis (Pliegue malear caudal): pliegue caudal que une la parte proximal del mango del martillo con el anillo timpánico.

Plica mallearis rostralis (Pliegue malear rostral): pliegue rostral que une la parte proximal del mango del martillo con el anillo timpánico.

Pliegue del poro: es un pliegue que se encuentra en el porus acusticus internus del petroso de Arctocephalus australis.

Porus acusticus externus (Poro acústico externo): abertura del meato acústico externo.

Porus acusticus internus (Poro acústico interno): es la abertura del meato acústico interno.

Processus lateralis (Apófisis lateral o corta del martillo): apófisis corta del mango del martillo.

Processus lenticularis (Apófisis lenticular): es el extremo de la apófisis larga del yunque que articula con el estribo.

Processus muscularis (Apófisis muscular del martillo): apófisis del mango del martillo en la que se inserta el músculo tensor del tímpano.

Processus retroarticularis (Apófisis retroarticular): apófisis que sobresale del borde posterior de la cavidad glenoidea.

Processus rostralis (Apófisis anterior o rostral del martillo): apófisis larga del martillo que se extiende hasta la proximidad del anillo timpánico.

Processus styloideus (Apófisis estiloides): es la parte más dorsal del arco hioideo cuando se encuentra soldada al oído.

Prominentia mallearis (Prominencia malear): elevación de la membrana del tímpano originada por la apófisis lateral del martillo.

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Prominentia spiralis (Prominencia espiral): eminencia situada a nivel de la pared externa del conducto coclear ydorsal al surco espiral externo.

Promontorium (Promontorio): elevación del hueso petroso que evidencia la ubicación interna de la cóclea.

Protuberancia de Ross: es una protuberancia que existe en la cara dorsal del petroso en Ommatophoca rossii, seguramente se corresponda con la crista petrosa.

Quilla: es la elevación que separa las carillas articulares de la cabeza del martillo.

Rampa coclear o media o escala media o coclear: parte de la cóclea entre la membrana de Reissner y la membrana basilar y contiene endolinfa.

Reborde de cara articular: rodea a la cara articular de la cabeza del martillo.

Receso dorsal*: receso ubicado en la región antero-dorsal del cavum tympani.

Receso ventral*: receso ubicado en la región antero-ventral del cavum tympani

Recessus cochlearis (Receso coclear o Fosita o fosa coclear): se encuentra en la pared rostroventral del receso esférico para el ciego vestibular del conducto coclear, es decir que recibe la parte caudal del canal coclear.

Recessus cupularis: pequeña excavación que se ubica en la parte más dorsal del receso epitimpánico.

Recessus ellipticus (Receso elíptico o Fosita ovoide o semiovoide o semioval): es el receso de la parte posterior del vestíbulo que aloja al utrículo (nomina anatómica) tiene una mancha cribosa superior por donde pasan las fibras del nervio utriculoampullar (nervio vestibular superior) destinadas al utrículo y canales lateral y superior o anterior (Sauvage 2000).

Recessus epitympanicus (Receso epitimpánico): excavación en el techo de la cavidad timpánica, aloja la cabeza del martillo y el cuerpo del yunque.

Recessus hipotympanicus (Receso hipotimpánico): excavación de la pared lateral de la bulla justo por debajo del meato acústico externo.

Recessus sphericus (Receso esférico o Fosita hemisférica o semiesférica): es una fosa pequeña en la parte anterior del vestíbulo que aloja al sáculo (Nomina anta vet). Su fondo esta perforado por una mancha cribosa por donde pasan las fibras del nervio vestibular inferior (Sauvage 2000). Es la más voluminosa.

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Region temporalis*: hueso temporal, constituye gran parte de la región ventral de la pared lateral del cráneo. Formado por la pars squamosa, pars petrosa y pars tympanica.

Sacculus (Sáculo): ensanchamiento o saco del laberinto membranoso, ubicado a nivel del receso esférico del vestíbulo, es de posición anterior.

Saccus endolymphaticus (Saco endolinfático): es el extremo ensanchado del conducto endolinfático.

Scala tympani (Rampa timpánica o inferior o escala timpánica): parte de la cóclea que se encuentra por debajo de la lámina basilar y la lámina espiral, se comunica con la ventana redonda y contiene perilinfa.

Scala vestibuli (Rampa vestibular o superior o escala vestibular o del vestíbulo): parte de la cóclea por encima de la membrana de Reissner, contiene perilinfa.

Seno timpánico (Senus tympani): espacio entre la ventana oval y la redonda.

Septas radiales*: pequeños septos radiales que corren desde el anulus tympanicus pasando por el piso de la región medial y posterior del cavum tympani.

Septo horizontal anterior*: pequeña cresta ósea horizontal incompleta, formada por el ectotimpánico probablemente, que divide a la porción anterior del cavum tympani en dos recesos, uno dorsal y uno ventral. Presente en todos los Ursidae, excepto U. spelaeus, más desarrollado en A. pristinus.

Septum bullae (Septo de la bulla timpánica): septo de la bulla presente en algunos grupos de carnívoros.

Spatium perilymphaticum (Espacio perilinfático): espacio entre los laberintos óseo y membranoso, dividido por trabéculas finas excepto en las rampas.

Stapes o Estribo: es el huesecillo más interno de la cadena osicular se articula con el yunque a través del hueso lenticular.

Statoconias (Estatoconias): formaciones diminutas de carbonato de calcio que están en la superficie de las membranas otolíticas.

Stria mallearis (Estría malear): banda clara de la membrana del tímpano causada por el mango del martillo.

Stría vascularis (Estría vascular): capa gruesa de epitelio pigmentado rico en capilares, se cree que secreta endolinfa.

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Sulcus sigmoideus sinus (Surco del seno sigmoideo): surco que divide la pars cochlearis de la pars canalicularis, en la cara ventral del petroso.

Sulcus spiralis externus (Surco espiral externo): situado en el extremo periférico del órgano espiral a nivel de la unión de las paredes timpánica y externa del conducto coclear.

Sulcus spiralis internus (Surco espiral interno): surco entre los labios del limbo de la lámina espiral ósea y está cubierto por la membrana tectoria.

Surco de anclaje: surco presente debajo de las carillas articulares del yunque y del martillo de los pinnípedos. Funcionan como anclaje para las fibras de colágeno de ambos huesos en su articulación con el martillo.

Surco de la Eminencia: es el surco que recorre la eminencia arqueada del petroso en algunas especies de fócidos.

Surco lateral del cuello: surco que recorre lateralmente el cuello del martillo en Mirounga leonina.

Surco lenticular o surco del brazo largo: depresión que se proyecta a lo largo del brazo largo del yunque en Mirounga leonina.

Surco medial del petroso: surco profundo ubicado en la cara medial del petroso de Artocephalus australis.

Surco petro-mastoideo: surco que recorre la parte latero-posterior del ala petromastoidea de la cara dorsal y posterior del petroso.

Surco profundo del yunque: surco formado entre las dos carillas articulares del yunque, esta presente en fócidos.

Tegmen tympani (Techo del tímpano): protrusión craneal anterior de la cresta parótica (Graupp, 1900). Forma parte del techo de la cavidad timpánica.

Tentorium cerebeli osseum*: Plataforma ósea sobre la superficie dorsal del cerebellum, formado por el processus tenturicus del os occipitale y el os interparietalis. Separa el cerebelo del lóbulo occipital del cerebro.

Tuba pharingotympanica (Tubo o trompa de Eustaquio o auditiva o tuba auditiva): es el tubo que comunica la cavidad timpánica con la cavidad orofaríngea.

Tubérculo de la eminencia: es una formación bulbosa de la eminencia arqueada que se manifiesta el petroso de Lobodon carcinopahgus.

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Tubérculo lateral del ectotimpánico: es una proyección formada a partir de la constricción lateral del ectotimpánico en los fócidos.

Umbo membranaceae tympani (Ombligo de la membrana del tímpano): vértice de la membrana del tímpano que se proyecta en la cavidad timpánica producido por el extremo distal del mango del martillo.

Utriculus (Utrículo): saco membranoso ubicado posteriormente en el vestíbulo, dentro del receso elíptico.

Vaso espiral (vas spirale): vena ventral al órgano espiral del lado timpánico de la membrana basilar.

Vaso prominente (Vas prominens): vaso en la prominencia espiral.

Vena del acueducto del vestíbulo: irrigan el utrículo y conductos semicirculares.

Vena del canalículo coclear: principalmente irriga el oído interno.

Vena espiral del modiolo: irriga el modiolo.

Venas del laberinto (V. labyrinthi): irriga el oído interno a través del canalículo coclear y el acueducto del vestíbulo.

Venas vestibulares: irrigan el utrículo, sáculo y canales.

Vestíbulo (Vestibulum): parte del laberinto óseo que contiene al utrículo y al sáculo.

Yunque (Incus): es el segundo de los huesecillos de la cadena osicular, está ubicado entre el estribo y el martillo.

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