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TAXONOMANIA REVUE de TAXONOMIE et de NOMENCLATURE

BOTANIQUES Éditeur D.J.P. De Blaay - rue des Basses 16 - B 6940 Durbuy

N° 31 8/9/2010

Tiré-à-part

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Afropteris repens (C. CHR.) ALSTON (Pteridaceae)

et Triplophyllum varians (MOORE) R.E. HOLTTUM (Dryopteridaceae) :

deux nouvelles espèces pour la flore ptéridologique

de l’Est de la RD Congo

par Jean de Dieu MANGAMBU MOKOSO 1. 2. 3

& Honorine NTAHOBAVUKA HABIMANA 3.4

1 Jardin Botanique National de Belgique, Domaine du Bouchout, BE_1860 Meise 2 Service d’Eco-éthologie Evolutive et Taxonomie végétale, Lange Sint- Annastraat 7, B-2000 Antwerpen 1,

Universiteit Antwerpen/Belgique 3 Université Officielle de Bukavu, Faculté des Sciences, B.P. 570, Bukavu/RD Congo

4 Université de Kisangani, Faculté des Sciences, B.P. 2012, Kisangani Bukavu/RD Congo ; email : Courriels : mangambu2000@yahoo.fr, − JeandeDieu.MangambuMokoso@student.ua.ac.be − honobis2004@yahoo.fr

Abstract - MANGAMBU MOKOSO J.D.D. & NTAHOBAVUKA HABIMANA H., Afropteris repens and Triplophyllum varians, two species hitherto only known from West Africa, are newly reported from eastern RD Congo, in Kahuzi Biega national Park. Both species occur there in submontana and lower montana forest at altitudes 1350-1675 m. Afropteris

repens sparse colonies on rather dry and sunny slopes, rarely in valleys, while Triplophyllum varians grows on shady banks of streams or in marsh edges. Key words: Afropteris repens, Kahuzi Biega National Park, Pteridophyta, RD Congo, Triplophyllum varians Résumé : Afropteris repens et Triplophyllum varians, deux espèces jusqu’à présent connues seulement de l’Afrique de l’Ouest, sont signalées pour la première fois dans la flore ptéridologique de l’Est de la République Démocratique du Congo (RD Congo), au Parc National du Kahuzi-Biega. Les deux espèces s’y rencontrent dans les forêts submontagnardes et montagnardes inférieures entre 1350 à 1675 m d’altitude. Afropteris repens forme des colonies éparses sur les versants et rarement dans les vallées plutôt secs et ensoleillés, tandis Triplophyllum varians croît sur les berges ombragées des ruisseaux ou en bordure des marais.

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I. Introduction

Les espèces Afropteris repens (C. CHR.) ALSTON et Triplophyllum varians (MOORE) R.E. HOLTTUM décrites par TARDIEU-BLOT (1964) étaient reconnues jusqu’à présent comme se trouvant uniquement dans le Domaine Bas-Guinéen de la Région Guinéo-Congolaise de l’Afrique de l’Ouest, TARDIEU BLOT & collab. (1973). Les travaux de RAUX (2009) basés essentiellement sur l’assemblage des différentes littératures au sujet des Ptéridophytes de l’Afrique et Madagascar, ont reconnus que l’espèce Triplophyllum

varians est présente dans l’enclave de Cabinda (Angola) près de la frontière avec la RD Congo et Afropteris repens au Congo-Brazzaville dans la préfecture de Madingou au Congo-Brazzaville plus au mois 230 Kilomètre à la frontière avec la R D Congo. Les études actuelles que les auteurs de cet article mènent dans le Parc National de Kahuzi Biega (PNKB), ont permis la découverte de ces deux espèces. Ce parc du PNKB est composé essentiellement de forêts ombrophiles de basse altitude et de montagnes reliées par une zone de transition. Les parties montagnardes et submontagnardes sont formées par les massifs des chaines des monts « Mitumba » dans la région du rift Albertin, préci-sément dans la branche occidentale du graben Africain. Cette situation au carrefour des Régions phytogéographiques Guinéo-Congolaise et Afromontagnarde, pleinement reconnues comme centres régionaux d’endémisme par WHITE (1983), explique l’extraordinaire biodiversité inféodée au PNKB du point de vue écologique. L’objectif de présent article est de décrire ces deux espèces suivant les conditions écologiques et leur mode d’adaptatif au PNKB, de donner des informations nouvelles sur leur présence dans la flore de la RD Congo et d’élaborer des nouvelles cartes de distribution phytogéographique de ces deux espèces en Afrique subsahélienne.

II. Matériel et méthodes

II. 1. Récoltes et identification

Au total 53 spécimens à frondes fertiles appartenant aux deux espèces ont été récoltés et plus de 100 spécimens ont été observés sur terrain. Pour une étude approfondie, une collection de frondes fertiles était constituée en vue de les comparer aux herbiers de référence. Sur l’ensemble du matériel, nos observations se sont basées sur les paramètres suivants : - port général de la plante (mesuré la hauteur et diamètre de la plante) ; - forme de rhizome (rampante, dressé, tuberculeux, etc...) ; - présence ou absence et couleur des écailles ; - forme des frondes et la nervation ; - forme et disposition des sores. Les facteurs écologiques à savoir le type d'habitat, l'intervalle d'altitude correspondant aux spéci-mens récoltés, l’adaptation de l’espèce ont été enregistrés sur le terrain. Les coordonnées géogra-phiques fournies par le GPS pour chaque spécimen, ont étés mentionnées en vue d’ établir les cartes de distribution des ces espèces.

II. 2. Milieu d’étude

Le Parc National du Kahuzi-Biega (PNKB) est situé entre 27° 33’ et 28° 40’ de longitude Est et entre 1°36’ et 2°37’ de latitude Sud, à l'ouest du lac Kivu près de la ville de Bukavu, principalement dans la province du Sud-Kivu mais aussi s’étend partiellement aux provinces du Nord-Kivu et de Maniema. En 1937 par ordonnance n°81/Agri, cette aire protégée fut dénommée «Réserve Zoologique et Forestière du Mont Kahuzi». La raison majeure pour la création de ce parc est le souci de protéger les gorilles des plaines orientales (Gorilla gorilla graueri) et son habitat, GTZ (2007). Il a acquis le statut de Parc National par l’ordonnance loi n° 70/31630/11/70, ICCN (2000) avec une étendue initiale de 75.000 km2. Il fut agrandi à 6000 km2 en 1975, avec l’annexe de la partie basse altitude qui s’étend du bassin du Congo près d’Itebero/Utu jusqu’au Nord-Ouest de

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Bukavu afin d’éviter l’extinction du gorille des plaines orientales et de son habitat. Pour la même raison, ce site fut institué Patrimoine Mondial en 1980 [http://whc.unesco.org/archive/2006/whc06-30com-

19f.pdf]. Sa végétation s’échelonne entre 650 à 3300 m d’altitude sur des ceintures formées successivement par la forêt ombrophile guinéenne de basse altitude, la forêt ombrophile de transition et par celle de montagne, à à son tour relayée par la bambousaie et/ou l’ensemble des bruyères arborescentes selon le niveau de l’étage afro-subalpin. Certaines surfaces circonscrites à chacun de ces étages sont occupées par les végétations des sols hydromorphes. Il en ainsi de la fougeraie arborescente au niveau montagnard, (FISCHER, 1996).

Fig.1 : Carte du Parc National du Kahuzi-Biega

Dans son ensemble, la région bénéficie de pluies abondantes, oscillant entre 1750 - 2000 mm/an (LEONARD 1962). Elles tombent sous forme d'averses abondantes entre 2400 et 2600 m d'altitude, tandis qu'elles sont atténuées mais de plus longue durée au dessus de cet intervalle. La température varie selon l’altitude et s'abaisse d'environ 0,6° C/100 m (TROCHAIN, 1980) à 0,7° C/100 m (LIBEN 1962) dans les conditions adiabatiques. La moyenne annuelle à l’étage montagnard est de 19° C (Mulungu) à 14,8° C (Bukulumisa). L'humidité atmosphérique est constamment élevée parallèlement à la variation de la couverture nuageuse. Le sol est superficiel et acide, à pH variant de 4 ,8 à 6 ,2. La fraction sableuse y représente 60 % en moyenne, tandis que les particules limoneuses et argileuses ne totalisent que 12 à 28 %. Ce sol se range donc dans la catégorie des sols sablo-argileux (MANGAMBU & collab. ,2008a).

II. 3. Traitement taxonomique et chorologie de deux espèces

Le traitement taxonomique de ces deux espèces est basé sur l’étude d’herbiers (DE VOGEL 1987 et AUTREY & collab., 2008) dont l’identification taxonomique s’effectue avec des spécimens de référence dans les différents herbariums où les collections sont déposées. Nous avons donc vu ceux du Jardin Botanique national de Belgique à Meise (BR), du Nationaal Herbarium Nederland à Wageningen (WAG) et du Centre de Recherches en Sciences Naturelles de Lwiro (CLW). Nous avons eu aussi recousit aux ouvrages botaniques et flores diverses concernant l’Afrique subsaharienne, en particulier, AGNEW & collab. (1994), JOHN (1991) et TARDIEU-BLOT (1964). Pour cet article nous avions opté pour la subdivision phytogéographique de l’Afrique par WHITE (1979 et 1993), qui est la plus acceptée actuellement. Ce système repose sur l’établissement de phytochories basées surtout sur la richesse de leur flore endémique au niveau des espèces. Mais l’utilisation potentielle de la distribution de ces taxons est basée sur les domaines phytogéographiques des facteurs spatio-temporels comptant parmi les bases de l’individualisation des communautés végétales ; les concepts stigmatisés ne sont pas moins influencés par cette réalité.

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III. Résultats

III. 1. Systématique, écologie et chorologie Ces deux espèces font parti de l’embranchement des Pteridophyta, classe des Pteridospida, sous-classe des Polypodiidae. Triplophyllum varians appartient à l’ordre des Blechnales, famille des Dryopteridaceae, tandis qu’Afropteris repens fait partie de l’ordre des Pteridales et de la famille de Pteridaceae.

III. 1.1 Afropteris repens (C. CHR.) ALSTON Traitement taxonomique

Pteris nitida METT. ex KUHN, Fil. Afr. : 86 (1868) non R. BR. (1810). Afropteris repens (C .CHR.) ALSTON, Bol, Soc, Brot., Sér. 2, 30 : 5 (1956).

Matériel analysé MANGAMBU 1863(BR) : Lushasha, 1320 m (679221 N-S, 9723809 E-O) ; MANGAMBU 1892b (CLW) : Kamosso, 322 m (645110 N-S, 9714078 E-O) ; MANGAMBU 1900 (BR, CLW) : Kamosso, 1322 m (646714 N-S, 9713543 E-O) ; MANGAMBU 1903b (BR, CLW) : Kaniosa, 1506 m (683392 N-S, 6825841 E-O ) ; MANGAMBU 2024 (CLW) : Mulume-munene, 1667 m (676963 N-S, 9717286 E-O) ; MANGAMBU, 2429 m (BR et CLW) : Ihembe, 1517 m (669811 N-S, 9715361 E-O) ; MANGAMBU 1455 (BR, WCL) : Ihembe, 1417 m (674926 N-S, 9721607 E-O) ; MANGAMBU 1457a (BR, WCL) : Ihembe, 1411 m (674681 N-S, 9722587 E-O) ; MANGAMBU 1458 (BR, CLW) : Ihembe, 1416 m (674681 N-S, 9722587 E-O).

Description Fougère terrestre, parfois épilithe, à rhizome rampants portant des racines solénostéliques, à écailles brunes, lancéolées. Frondes coriaces, éclatantes, espacées, portant des écailles caduques ; pétiole brunâtre, généralement long de 25 à 35 cm, nu, foncé à la base mais staminé au sommet ; limbe pentagonal, 3-penné ou parfois 4-pennatifide dans sa partie basale, denté. Pennes inferieures, moyennes et supérieures alternes, longuement pétiolées, longues respec-tivement d’environ 17, 4 et 6 cm ; les moyennes espacées et les supérieures toutes obtuses, très dentées et divisées en pinnules oblongues, lobées ou parfois pennatipartites, oblongues ; rachis généralement nu, à nervation pennée dans les lobes. Sores marginaux, occupent environ la moitié de la longueur du limbe ; présence d’indusie.

Fig. 3 : Deux spécimens montées (code : 516 919) récoltés au PNKB et se trouvent au BR.

Écologie et habitat L’espèce est fréquente dans le couloir et se rencontre souvent dans la jachère et/ ou dans les endroits humide exposés au soleil, parfois au bord des routes et/ou dans les clairières. Elle est rare en haute altitude mais occasionnellement dans les forêts à Ocotea spp. des milieux hydromorphes, périodiquement inondés mais ensoleillés. Altitude : de 1320 à 1670 m.

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Distribution phytogéographique Cameroun, Gabon, Congo-Brazzaville, RD Congo.

Fig. 3 : Nouvelle carte de distribution de l’espèce Afropteris repens

III.1.2 Triplophyllum varians (MOORE) R.E.HOLTTUM Traitement taxonomique

Dictyopteris varians MOORE, Gard. Chron. 1863 : 1108 (1863). Polypodium sparsiflorum HOOKER, Sp. Fil., 5: 92 (1863) Aspidium sparsiflorum (HOOKER) DIELS in ENGLER & PRANTL, Pflanzenf. I(4):185 (1899). Triplophyllum varians (MOORE) R.E. HOLTTUM, Kew Bull. 41: 249 (1986). Tectaria varians (MOORE) C. CHR., Index Filic.,Suppl. 3, 1917-1933: 180 (1934) ; emend. TARD., Mém. IFAN, 28 : 142, pl. 27 (1995).

Matériels analysés MANGAMBU 1461 (BR, CLW) : Ihembe, 1399 m, (669811 N-S, 9715789 E-O) ; MANGAMBU 1462b (BR, CLW) : Ihembe, 1399 m (669811 N-S, 9715361 E-O) ; Mangambu 1464c (CLW) : Ihembe, 1401 m (670025 N-S, 9715789 E- O) ; MANGAMBU 1877 (BR, CLW) : Lushasha, 1303 m (673232 N-S, 9714185 E-O) ; MANGAMBU 1885 (BR, CLW) : Kamosso, 1363 m (650884 N-S, 9713223 E-O) ; MANGAMBU 1991 (BR) : Mulume-munene, 1691 m (681680 N-S, 9723301 E-O) ; MANGAMBU 1994 (BR) : Mulume-munene, 1672 m (689059N-S, 9790598E-O) ; MANGAMBU 1994b (BR, CLW) : Mulume-munene, 1673 m (689059 N-S, 9790598 E-O) ; MANGAMBU 2008 (CLW) : Mulume-munene, 1622 m (681360N-S, 9723809 E-O) ; MANGAMBU 2025a (CLW) : Mulume-munene, 1662 m (676963N-S,9717286E- O) ; MANGAMBU 2028 (BR, CLW) : Mulume-munene, 1632 m (676441 N-S, 9718355 E-O) ; MANGAMBU 2431 (BR, CLW) : Ihembe, 1511 m (670346N-S, 9715618E-O).

Description Plante terrestre, à rhizome rampant, épais et long, portant des écailles. Frondes espacées, pennées ; pétiole long de 60 à 105 cm, brun clair ou parfois staminé, devenant noir brillant à maturité, généralement nu, canaliculé, sauf à l’extrémité basale. Pennes longues de 35 à 55 cm sur 15 à 35 cm de large. Pennes latérales 4-5 paires, alternes, espacées de 3-4 cm, ayant 13-18 cm de long et larges de 3,5-6 cm ; les inferieures très courtement pétiolées, les supérieures sessiles, à base cunéiforme, à sommet brusquement rétréci, à marges entières ou parfois irrégulièrement ondulées ; penne terminal semblable aux latérales, long d’environ 4 cm, très courtement décurrente, portant parfois à la base un lobe aigu ; texture subcoriace, à coloration généralement brunissante à la dessiccation et à surfaces nues ; nervilles incluses, formant 2 ou 3 rangées d’aréoles allongées entre les nervures latérales. Sores irrégulièrement éparses, suballongées ou globuleuses ;.indusies absentes. Présence de bourgeon à l’aisselle des pennes latérales, assurant la multiplication végétative.

Écologie et habitat L’espèce est très rependue dans la partie altitudinale moyenne dans les milieux hydromorphes, aux bords des rivières et des marais et/ou des endroits humides périodiquement inondées dans les forêts hydromorphes à Uapaca guineensis et Anthocleista vogelii, ainsi que les galeries forestières à Macaranga spp. Dans les forêts des montagnes inferieures, elles se rencontrent uniquement aux bords des rivières et des marais de la forêt primaire à Lebrunia bushaie et parfois à

Garcinia punctata. Altitude : 1300 à 1675 m.

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Fig. 4: Spécimens montés de Triplophyllum varians (code : 516. 904/ BR)

Distribution phytogéographique Ghana, Côte d’Ivoire, Nigeria, Cameroun, Guinée équatoriale, Gabon, Congo Brazzaville, RD Congo, Angola (enclave de Cabinda).

Fig. 4 : Nouvelle carte de distribution de l’espèce Triplophyllum varians

IV. Discussion et conclusion

L’étude du matériel récolté a démontré que les espèces Afropteris repens et Triplophyllum

varians sont présentes dans le PNKB. Auparavant, elles étaient considérées comme endémiques du Domaine Bas-Guinéen de la Région Guinéo-Congolaise. Nous suggérons que ces deux espèces qui sont largement répandues, soient considérées comme plurirégionales africaines, avec une large disjonction. La situation observée pour les deux espèces se manifeste aussi chez d’autres espèces. GREY (1980), a montré que l’espèce Impatiens bourtonii très répandue dans les parties montagnardes d’Afrique tropicale de l’Est se trouve aussi dans les montagnes du Cameroun et du Gabon, mais est absente dans la cuvette centrale africaine ; tandis qu’Impatiens mannii très répandue dans le Domaine Bas-Guinéen s’observe également tout au long du secteur de montagnes du graben de l’Afrique orientale, notamment du fossé Est, occupé par des monts Elgon, Kenya, Kilimandjaro, mont Menu (Tanzanie) et le fossé ouest occupé par le Ruwenzori ainsi que les chaines du Virunga, du Mitumba et du Marungu (Katanga).

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Fig. 5 : La nouvelle carte de distribution des espèces Afropteris repens et Triplophyllum varians

en Afrique subsahélienne et au PNK. Légendes : ▲ = Afropteris repens, ● = Triplophyllum varians

LACHENAUD & collab. (2010) ont fait les mêmes observations pour l’espèce Chassalia pteropetala qui forme une large disjonction. Elle est répandue à l’est de la RD Congo, le long de la chaine de « Mitumba » dans le secteur des montagnes et au nord dans le secteur de transition Congolo-Soudanien mais se rencontre ponctuellement dans certaines régions du Cameroun, du Gabon et de la Guinée équatoriale. Cette situation de large disjonction que les chercheurs observent chez cer-tains groupes d’espèces est peut-être due au problème de refuge des espèces. D’après ROBBRECHT (1996a), les forêts submontagnardes et montagnardes de l'Est de la RD Congo, le long de la dorsale traversant l'Ouest Cameroun et se prolongeant sur les îles de Bioko (Guinée Équatoriale), de Saõ Tomé et Principe, ont en commun certaines espèces mais celles-ci peuvent être plus diversifiées dans une région par rapport à l’autre. Cela peut être expliqué par le fait que durant les périodes géologiques passées, l'Afrique a subi des alternances de périodes humides et de périodes sèches. Au cours de ces dernières années, la couverture forestière du continent s'est modifiée ; les forêts denses humides ne subsistant que dans des refuges forestiers où le climat est resté favorable. C’est en particulier le cas dans les régions soumises aux influences océaniques et les piémonts des massifs montagneux. Dans ces refuges forestiers, de nombreuses espèces ont pu subsister et l'évolution s'est perpétuée, permettant à la fois la conservation des espèces anciennes et la naissance de nouvelles espèces. De cette façon, de nombreuses espèces végétales possèdent une large répartition et se retrouvent aussi bien en Afrique occidentale que centrale ; d'autres sont endémiques à l'une ou l'autre région. [www.forafri.org/index_2vegetation.php]. On peut aussi penser au nombre limité des explorations botaniques en RD Congo depuis l’indépendance et que certaines de ces espèces ne sont pas encore rencontrées car non récoltées dans des zones peu ou pas encore explorées. C’est particulièrement le cas pour les deux espèces traitées ici ; soit elles ont trouvées des refuges forestiers soit elles sont plus étendues en réalité. Le présent article montre que ces espèces se rencontrent dans les forêts submontagnardes et montagnardes inférieures du PNKB dans des intervalles altitudinales variant entre 1350 à 2000 m d’altitude. Afropteris repens se rencontre souvent dans la jachère et/ ou dans les endroits humides exposées à la luminosité tandis que Triplophyllum varians vit dans les milieux hydromorphes ou humides périodiquement inondés. Elles sont donc plurirégionales africaines.

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Bibliographie

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Remerciement

Le présent travail s’est réalisé grâce à l’appui matériel et financier accordé par la Direction Générale de la Coopération au Développement (DGCD) à travers la Coopération Technique Belge (CTB), l’Institut Royal des Sciences Naturelle de Belgique (IRScNB) ainsi que l’UNESCO dans leurs programmes de renforcement des capacités des chercheurs congolais. Les auteurs remercient sincèrement ces organisations.

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