XV

III.

LOS

AU

ST

RA

LOP

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GIN

OS

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edo.

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dual

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pien

s sa

pien

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ia.

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ica.

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ríam

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hom

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nos

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do,,o

qui

zá o

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dis

tinto

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mo

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n ei

gor

ilâ y

ei c

him

panc

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uánt

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omín

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tiero

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tonc

es e

n ei

con

tine

nte

es o

bjet

o de

deb

ate

ein

cert

idum

bre;

no

men

os d

e tr

ês, q

uizá

sei

s, a

unqu

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digr

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erm

ás. En

cual

quie

r ca

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tra

tánd

ose

de n

ume-

rosa

s es

péci

es Ia

s qu

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vier

on e

n ei

Áfr

ica

de 2

milí

ones

de

anos

atrá

s, p

odía

n di

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os g

rupo

s: u

noco

nsti

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de c

éreb

ros

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ente

ga

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uela

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nien

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en_g

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o en

cont

rari

amos

cér

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s pe

quen

os y

mue

las

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ti-va

men

te g

rand

es. L

ãs e

spéc

ies

de c

éreb

ro g

rand

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dei g

êner

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pmo.

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ta e

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ento

una

soí

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orm

alm

ente

des

crita

—-H

omo

habi

lis—

, au

nque

mu-

|

213

Austnriopttftvcus robustas

AustnlopU

haeus africana»

Cresta sagrtal (en

los machos)

Sm

cresta

Arco zigom

âticom

ás robusto

Arco zigom

álicom

enos robusto

Frente huidiza

Cara

aplanada V

Frente más vertical

Morro m

ás cortoM

orro más largo

5 cm

Com

paracíón de

cráneo* La

principal diferencia existente entre los australopi-

tecinos robustos y graciles es e! aparato dentário; Ia espécie

robusta debió

ati-m

entarse a

base de una

dieta que

reaueríe una m

ayor masticación, tal com

o que-da refleiado

en ei m

ayor tamano de

Ias rnuelas, ei incremento

de robustez de

táquijada

y Ia am

pliación de

Ias zonas de inserción

de los m

úsculos masticatorios.

La mecânica

mastícatoria

dieta Ia form

a general de Ia cara y dei cráneo. (P

or cor-tesia

de A

. Walker'y R

.E.F. Leakey/S

créníífic Am

erican, 1978, todos los derechosreservados.)

LOS

AU

STR

ALO

PITE

CIN

OS

; estudiosos creen que pueden identificarse otras. En ei caso \

e que hubieran existido distintas espécies de Hom

o en aquella, solo una pudo haber sido ancestral a los hom

bres moder-

fiíiòs, mientras que ei resto se habría extinguido. L

a identificaciónIas form

as dei segundo grupo es más discutible, pero en aras a

lá simplicidad lês denom

inaremos australopitecinos (m

iembros

dei gênero Australopithecus): todos están extinguidos.

En este capítulo tratarem

os de Ia anatomia y Ia biologia de los

australopitecinos, mientras que ei capitulo X

IX se ocupará dei

grupo Hom

o, principalmente de H

omo habilis, y en ei capítulo

XX

consideraremos Ias hipótesis actuales acerca dei parentesco

entre Ias diversas espécies de homínidos, es decir, de su árboí de

família o filogenia.Igual que todos los hom

ínidos primitivos, losjm

stra>opíte£inosfueron esencialm

ente sumos bípedos con denttción m

odificada. Es

probablêTque eYm

õdo de locomoción hom

ínido y ei aparato den-tário hum

ano fueran adaptaciones ai hábitat —y por tanto a Ia

dieta— distintas de Ias tradicionalm

ente asociadas a los símios

(capítulo XV

). Es probable que los hom

ínidos vivieran en terre-nos m

ás abiertos; no tanto en Ias praderas de Ias narraciones tra-dicionales, com

o en sabanas arbuslivas y arboladas. En ellas ei

alimento se encontraba probablem

ente en áreas francamente dis-

persas y, a juzgar^or Ia estructura de Ias mandíbulas y dientes de

los bomínidos, parece haber requerido una m

ayor trituración queIa dieta de los sím

ios.L

os australopitecinos machos tenían un tam

ano corporal signi-ficativam

ente mayor que ei de Ias hem

bras (un 20-40 más altos, un

30-40 más pesados), Io que probablem

ente implica una com

petên-cia entre los m

achos para ei acceso a Ias hembras (capítulo X

II).L

os australopitecinos fueron animales sociales, con una estructura

social no díspar de Ia de los chimpancés (capítulo X

III).A

juzgar por Ia comparación de los fósiles de 2 m

iliones deanos conocidos, los australopitecinos fueron tan com

unes en aquelpaisaje com

o otros primates grandes, de espacios abiertos. espe-

cialmente los babuinos. E

sto implica que Ias estratégias alim

enta-rias de los hom

ínidos y los babuinos no eran radicalmente distin-

tas; por ejemplo, si los australopitecinos hubieran sido carnívoros,

su densidad de población deberia haber sido menor que Ia de los

215

EV

OLU

CIÓ

N H

UM

AN

ALO

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ALO

PIT

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mas

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cia

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bas

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rosa

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m

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in

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Io q

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cia

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rohu

sío>

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mod

o. t

enie

ndo

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cies

rob

usta

s un

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r, í.

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basa

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n pe

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s. c

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a üu

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sus

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mos

sir

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s. a

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c '.I

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si.y

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próx

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os .%

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itul

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'o M

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ras:

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-i..

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qu

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an e

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om

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nal

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oni«

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on

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que

216

EV

OLU

CIÓ

N H

UM

AN

A

en los símios, Io que lês confiere un perfil facial m

enos saliente yuna eficácia m

asticatona superior. En los australopitecinos robus-

tos este desplazamiento es especialm

ente marcado, ai tiem

po queIa robustez de Ia m

andíbula inferior (quijada), que es una caracte-rística de los hom

ínidos en comparación con los sím

ios, es particu-larm

ente aparente en Ias espécies robustas. Io que es un reflejo deuna m

ás potente acción masticatoria

El increm

ento de Ia fuerza muscular necesaria para esta acción

masticatona en Ias form

as robustas tiene dos consecuencias anatô-m

icas. En prim

er lugar, uno de los músculos que acciona Ia m

andí-bula inferior —

ei músculo tem

poral— se inseria en una prom

men-

cia ósea en forma de cresta que se levanta en Ia parte superior de!

franco, de dclante a atrás. Esta denom

inada cresta sagita!. que(arnbién presentan los gonlas. esiá ausente en Ias form

as grácilesEn segundo lugar, cl gran tam

ano de l músculo tem

poral en losauslraiopitecínos robustos y de un segundo m

úsculo masticaiorio.

ei masetero. es causa dei desarrollo y prom

inencia de! hueso de Iam

ejilla (arco zigomático). T

odo esto junto con e) reforzamienlode

Ia parle central de Ia cara por pilares óseos confiere a Ia cara de los;iustralopitecinos robustos su característico aspecto «discai».

La m

uy obvia diferencia en los aparatos dentários de los aus-tralopilecm

os robustos y gráciles había sido interpretada como ei

resultado de una diferencia sustância! de dietas; hipoteticamente

ias formas robustas serian principalm

ente vegetarianas mientrds

que Ias gráciles serian mucho m

ás carnívoras. En Já últim

a década,sín em

bargo, investigadores de) The John H

opkins Universitv. de

Ia State University de N

ueva York y de Ia D

uke Universitv han

oblenido. de forma indcpendiente, datos acerca dei m

icrodesgasiedental que im

plican una dieta vegetariana para los australopiteci-nos. A

sí por ejemplo. A

lan Walker ha encontrado, utilizando ei

microscópio elecírónico de barrido, que ios m

odelos de microdes-

gaste en los australopitecmos robustos se parecen

más bien a los

de los chimpancés y orangutanes. am

males que se alim

entan dediversos tipos de frula.

Más recientem

ente Frederick Grine >

Richard K

ay han con-cluído que ias espécies

robustas consumían alim

entos más duros

que los ingeridos por ias espécies gráciles. La diferencia, han suge-

rido, se parece a Ia que existe entre ei mono araria, que se alim

enta

LOS

AU

ST

RA

LOP

ITE

CIN

OS

Com

paraO

ión

de Ias calaveras

de lo

s australo

pitecin

os

grácifes y ro

bu

s-to

». Calavera dei austraiopitecino gracti. A

ustralopithecus africanas, de Sterkfon-

teín, en África de! S

ur (arriba) y catavera d"? un australoprtecino robusto dei lagoT

urkana, en Ker-/a (abajo). O

bservese Ia cara mas m

aciza. Ia cresta sagital ylos arcos zigom

áticos mas pronunciados en Ia form

a boisei; se trata de adapia-ciones anatôm

icas a Ia recia musculatura que accionaba Ia rnayor m

andíbulade esta

espécie de auslraiopitecino. (P

or cortes.a de P

eter K

ain /

R.charcl

Leakey.)

218219

EV

OLU

CIÓ

N H

UM

AN

A

de f

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os, y

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akí b

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las c

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das

bajo

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iert

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dif

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cia

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pr-

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denc

ia d

e qu

e lo

s au

stra

iopi

teci

nos

robu

stos

viy

fan

en h

ábit

ats

más

sec

os,

dond

e fr

utos

y h

ojas

bla

ndos

j_en

an p

oço

frec

uent

esT

Ãnd

rew

Silí

en.

un~ã

ntro

pólò

go d

e Ia

Uni

vers

idad

de

Cíu

dad

de!

Cab

o, e

n Á

fric

a de

i Su

r ha

pue

sto

en d

uda

reci

ente

-m

eníe

Ia

natu

ralc

za e

stri

ctam

ente

veg

etar

iana

de

ios a

ustr

aiop

i-te

cino

s ro

bust

os.

Su d

eter

min

ació

n de

i co

nten

ido

en e

stro

ndo

de

los

fósi

les

impl

ica

por

anal

ogia

con

Ias

esp

écie

s m

oder

nas,

que

A.

robu

stas

inc

luía

una

can

tida

d si

gnif

icat

iva

de c

arne

en

sudi

eta. En

térm

inos

de

func

ión

y de

íam

afio

gío

ba!,

!os

esq

uele

tos

post

cran

eale

s (e

s de

cir,

a p

arti

r de

i cue

llo)

de

los

aust

raio

pite

cino

sro

bust

os y

grá

cile

s so

n m

uy s

emej

ante

s en

tre

si. p

or I

o qu

e pu

ede

dedu

cirs

t a

part

ir d

e Sá

red

ucid

a ca

ntid

ad d

e m

ater

ial

fósi

l dis

po-

nibl

e. L

ãs e

stim

as d

ei t

arna

no c

orpo

ral s

on s

olo

tent

ativ

as d

ebic

loa

Ia n

atur

aiez

a fr

agm

enta

na d

ei r

egis

tro

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i y

a Ia

s in

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idum

-br

es q

ue p

laní

ea i

a ex

írap

olac

ión

de e

xper

iênc

ias

rela

tiva

s a

ans-

rnal

es v

ivie

ntes

a c

riat

uras

ext

ingu

idas

.W

illi

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unge

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e Ia

Sta

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nive

rsit

y de

Nue

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ork.

en S

to-

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rook

, y H

enry

Nfc

Hen

ry, d

e !a

Uni

vers

idad

de

Cal

ifór

nia,

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Dav

is,

han

trao

ajad

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n di

stin

tos

mod

eios

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in d

e ob

tene

r est

i-m

as d

e! p

eso

corp

oral

. Ia

s cu

aies

pre

sent

an u

na e

stre

cha

coiii

ci-

denc

ia.

Lãs

cif

ras

para

!o

s pe

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corp

orai

es m

acho

/hem

nra

cnA

ustr

alop

ithec

ws

afri

canu

s so

n de

41/

30 k

ilog

ram

os, d

e 52

/40

para

A.

robu

stus

y d

e 49

/34

para

A.

bois

ei.

La

peiv

is a

ustr

aiop

itec

ina

de 2

mil

lone

s de

ano

s at

rás

es m

uypa

reci

da a

Ia

de L

ucy,

de

tm m

iiló

n de

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s an

tes

y qu

e en

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apí-

tulo

XV

des

crib

imos

com

o m

ás a

dapt

ada

a Ia

mar

cha

ergu

ida

que

ai c

uadr

uped

isrn

o. E

i gro

sor

óseo

dif

iere

dei

hab

itua

i en

Hom

o; ia

cabe

za d

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émur

es

más

peq

uena

que

en

Hom

o y

se h

alla

uni

da a

un c

uell

o m

ás l

argo

y d

elga

do.

Inte

rpre

tado

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guam

ente

com

oun

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edis

mo

men

os e

fici

ente

que

en

Hom

o, a

ctua

lmen

te s

e co

n-si

dera

que

est

e di

seri

o re

flej

a si

mpl

erne

nte

un d

isti

nto

esti

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ebi

pedi

smo,

con

, inc

luso

, una

rna

yor

efic

iênc

ia b

íom

ecán

ica.

Por

eí

mom

ento

no

ha s

ido

posi

ble

iden

tifi

car d

e fo

rma

ineq

uívo

ca e

! pie

aust

raio

pite

cino

; ni e

i de

los

robu

stos

ni e

i de

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grác

iles.

Sin

em

-ba

rgo,

alg

unos

hue

sos

proc

eden

tes

de y

acim

iení

os s

uraf

rica

nos

in-

220

LOS

AU

ST

RA

LOP

1TE

CIN

OS

Had

ar

Om

oK

oobi

For

aR

iber

aoc

cide

nía!

de

Lago

Tur

hana

Pen

inj

Old

uvai

Taun

g

Laet

oli

., |_.

_. M

aHao

aris

gaat

- - S

terk

foní

ein

Sw

artk

rans

y K

rorn

sdra

ai

Yac

imie

nto

» de

au

stra

iop

iteci

no

s. L

os a

ustr

aiop

iteci

nos

fósi

les

han

sido

en-

cont

rado

s un

icam

ente

en

Áfr

ica.

El p

rimer

des

cubn

mie

nío

fue

real

izad

o en

Tau

ng,

•Mnc

a de

i Sur

O

tros

yac

imie

ntos

sur

afric

aros

. Ste

rkfo

ntei

n. S

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tkra

ns y

Kro

ro-

•Jra

ai s

igus

eron

poç

o de

spuè

s. M

as t

arde

aur

> 'u

e s

xcav

ado

Mak

apan

sgaa

i. C

uan-

dn e

n 19

59 s

e pr

odui

o e

i des

cubr

imie

nto

de Z

in/a

ntrir

opus

en

Ia G

arga

nta

de O

l-ci

uvai

. er

. Tan

zâni

a, e

i ènf

asis

en

los

halla

zgos

tõsd

es s

e de

spla

zo h

acia

ei A

fnca

One

ntal

. Ade

rnás

de

Olü

uvai

, ios

prin

cipa

les

yaci

mie

ntos

son

Koo

bi l~

"ora

{K

enya

iei

«aH

e ba

jo d

ei O

rno

(Etió

pia)

y, d

espu

ès.

Had

ar (

Eho

pía)

.

dica

n qu

e. s

i bie

n ta

les

espé

cies

era

n co

mpl

etam

ente

bi'p

eda:-

>. e

s-la

ban

adap

tada

s a

trep

ar,

com

o en

ei

caso

de

Aus

iral

nint

hecn

sat

tiren

six

(cap

ílui

o X

V}.

Exi

ste

sin

emba

rco

una

dife

renc

ia e

ntn;

Ias

man

o^^e

JU

jcvj

.Ia

s de

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aus

trai

opit

ecin

os P

jost

er[o

res.

Los

hue

sos

de i

a m

ano

deA

ustr

ulop

iihec

us a

fare

nsis

era

n cl

aram

ente

sim

iesc

os —

con

fala

n-ge

s cu

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, pun

tas

de l

os d

edos

del

gado

s y

pulg

ar c

orto

—.

Por

eico

ntra

rio,

rec

ient

ts a

náii

sis

de l

os h

ueso

s de

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man

o de

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o-pi

teci

nos

robu

stos

dei

yac

imíe

nto

de S

war

tkra

ns in

dica

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e so

nm

ucho

más

par

ecid

os a

Ios

hum

anos

. Ran

daíí

Sus

man

. de

Ia S

tate

221

EV

OLU

CIÓ

N H

UM

AN

A

University de N

ueva York, en Stone B

rooks, senala que ei pulgaies m

ás largo y más m

óvil y que Ias puntas de los dedos eran mucho

más anchas. un rasgo que puede asociarse con un m

ayor aportesangüíneo y de term

inaciones nerviosas a Ias sensibles yemas de

los dedos. Susman considera que, desde un punto de vista anatô-

mico, los australopitecinos robustos poseían probablem

ente Ia su-ficiente destreza m

anipulativa para poder fabricar herramientas

de piedra, una habilidad que tradicionalmente ha sido considera-

da como algo perteneciente ai estricto dom

ínio de Hom

o.E

xisten, sin embargo, diferencias de opinión con respecto a ta-

les conclusiones. Herram

ientas de hueso simples —

paios para ca-var—

han sido recientemente descubiertos en Ia cueva de Sw

artk-rans, en Á

frica dei Sur, de donde se conocen también fósiles de

A. robustus, Io que puede ser considerado com

o un ulterior apoyoa Ia hipótesis de Susm

an. Sin embargo, existe Ia posibilidad de que

Ias herramientas fueran

fabricadas por espécies de Hom

o, deicual. asim

ismo, han sido hallados fósiles en Sw

artkrans. Adem

ásalgunos estudiosos ponen en duda Ia naturaleza de los huesos de Iam

ano estudiados por Susman, que opinan, podrían ser de H

omo y

no de Australopithecus robustus, com

o ella cree.A

menudo-los australopitecinos gráciles y robustos son vistos

como basicam

ente ei mism

o animal, aunque construído a escalas

distintas Funcionalm

ente hablando, esta idea es correcta en nu-m

erosos aspectos. Dicha relación fue considerada asim

ismo en

términos de progresión evolutiva, siendo Ias espécies gráciles an-

cestrales a Ias espécies robustas, en Ias cuales los caracteres austra-lopitecinos se habrían exagerado ai m

áximo; y en especial ei apa-

rato masttcatoric que se habría hecho m

ás robusto. Si esto fueracierto, entonces ei registro fósil deberia m

ostramos un increm

entosostenido a Io largo dei tiem

po de Ia robustez dentaria, facial ym

andibular.El descubrim

iento en 1985, en Ia orilla occidental dei lago Tur-

kana desbarato finalmente esta relación sim

ple. Se trataba deidescubrim

iento, hecho por Alan W

alker. dei cráneo de un austra-lopiteco, de 2,5 m

illones de anos de anügüedad, más robusto que

cualquier otro conocido hasta entonces. Evidentem

ente aquellosgrandes m

olares, grandes huesos de Ias mejillas y aquella cara dis-

coidal no podían ser ei producto final de una línea evolutiva si ya

222

LOS

AU

STR

ALO

PIT

EC

INO

S

.„; encontraban presentes ai inicio de aquella supuesta línea. Tal

f descubrimiento hizo que Ia form

a dei árbol genealógico de Ia fa-r m

itia de los homínidos siga siendo m

otivo de controvérsia, unacuestión que tratarem

os en ei capítulo XX

.E

l descubrimiento de W

alker, conocido como Ia calavera N

e-gra, era sorprendente no solo por su gran antigüedad, sino porpresentar una inesperada com

bmación de rasgos anatôm

icos. Esto

es, aunque Ia cara era claramente parecida a Ia de los australopite-

cinos más robustos —

Australopithecus boisei—

ei cráneo. y enparticular Ias partes superior y posterior, eran iguales que Ias deihom

ínido primitivo m

ás antiguo conocido: Aitstralopuhecus

afa-rensis.T

emporal

Arco

ngomático

Masetero

Masetero

Temporal

Arco

zigomático

Chim

pancéH

ombre

Tem

poral

Arco

zigomáttco

Masetero

Australopithecus

Anato

mia

d* Ia

martica

ción

Dos m

úsculos son im

portantes para ei movim

en-to

de to

martòbula

inferior durante Ia

masticación: ei m

asetero. que se

inseria en

ei arco zigom

ático (hueso

masticaterio), y ei tem

poral, que pasa a

través de d:cho

arco. Cuanto

mayores son los m

úsculos masetero

y temporal m

ayor es ei arcozigom

ático. El tam

ano de

los músculos

masticatorios dei chim

pancé es unas três

veces superior ai de los hum

anos y ei de los australopitecinos es m

ayor aún.

223

EV

OLU

CIÒ

N H

UM

AN

A

Tal

com

bina

ción

ana

tôm

ica

fue

una

sorp

resa

par

a Ia

may

oría

de I

a ge

nte

y un

rec

orda

tori

o de

que

Ia

biol

ogía

-de

los

hom

ínid

osde

2 m

illon

es d

e af

ios

atrá

s era

más

com

plic

ada

de Io

que

sup

onía

nIa

s hi

póte

sis

en b

oga.

Alg

unos

est

udio

sos

han

suge

rido

que

Ia i

nusu

al co

mbi

naci

ónde

car

acte

ríst

icas

ana

tôm

icas

pre

sent

es e

n Ia

cal

aver

a N

egra

de-

berí

a se

r re

cono

cida

po

r ia

den

omin

ació

n de

Aus

tral

opith

ecus

aeth

iopi

cus.

224

XIX

. LO

S P

RIM

ER

OS

HO

MO

Dos

gru

pos

dist

into

s de

hom

ínid

os c

oexi

stie

ron

hace

dos

mi-

llone

s de

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s en

Áfr

ica.

Un

grup

o, lo

s aus

tral

opite

cino

s (c

apítu

loX

VII

), es

taba

for

mad

o po

r es

péci

es d

e cé

rebr

o pe

quen

o: e

i ot

roIo

for

mab

an h

omín

idos

de

gran

des c

éreb

ros,

mie

mbr

os d

e! g

êner

oH

omo.

En

este

cap

ítulo

trat

arem

os d

e lo

s que

se

cono

ce a

cerc

a de

ía a

nato

mia

y b

iolo

gia

de !

os p

rim

eros

Hom

o y c

onsi

dera

rem

osal

guna

s de

Ias

inc

erte

zas

que

rode

an e

i or

igen

y c

ompo

sici

ón d

ees

te g

rupo

. En

los

últi

mos

anos

han

sid

o pr

opue

stas

muc

has

idea

snu

evas

ace

rca

de e

ste

grup

o.La

def

inic

ión

dei g

êner

o H

omo

ha s

ido

siem

pre

algo

pol

êmic

a,al

go n

o de

i to

do a

jeno

, co

nsci

ente

o i

ncon

scie

ntem

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, a s

u es

-ta

lus

de «

ser

hum

ano»

. Exi

ste

ioda

una

ser

ie d

e ca

ract

eres

ana

tô-

mic

os q

ue s

e en

cuen

tran

de f

orm

a ún

ica

en H

omo

—al

guno

s as

-pe

ctos

de

Ia p

elvi

s, d

e ío

s hu

esos

dei

mus

lo. d

e lo

s di

ente

s. c

ara

ycr

áneo

, por

eje

rnpl

o— p

ero

ío q

ue s

iem

pre

se d

esta

ca d

e m

aner

asi

gnif

icat

iva

en I

as d

efin

icio

nes

de l

os e

stud

ioso

s es

ei t

aman

o de

icé

rebr

o. S

er H

omo

es s

er u

n ho

mín

ido

de c

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ro g

rand

e, a

lgui

enpr

obab

lem

ente

más

ade

lant

ado

tecn

oióg

icam

entc

que

los

aus

tra-

lopi

teci

nos.

La

cues

tión

es, <

,que

exp

ansi

ón c

ereb

ral

calif

ica

para

su a

dmis

ión

en e

i gên

ero

Hom

olEl

pr

omed

io

dei

cére

bro

hum

ano

mod

erno

es

de

un

os13

50 cm

* de

cap

acjd

ad. c

on u

na g

ama

de v

alor

es q

ue o

scila

n en

tre

ÍOOO

cm

1 y 2

000

cm\

;.Cua

nto

rnjis

_p£g

ueno

_que

100

0 cr

n1 pue

dese

runc

ereb

ro h

uman

o pa

ra s

egui

r si

endo

con

side

rado

çor

noja

l.A

ntes

de

1964

exi

stía

n di

stin

tas

estim

as d

e ta

l «r

ubic

ón c

ereb

ral»

que

osci

laba

n en

tre

700

cm3 y

800

cm

3. A f

inal

es d

e lo

s an

os c

ua-

rent

a, e

i ant

ropó

logo

bri

tâni

co s

ir A

rthu

r K

eith

pro

puso

una

cifr

ade

750

cm

?, a m

édio

cam

ino

entr

e lo

s m

ás g

rand

es c

éreb

ros

de 225

EV

OLU

CIÔ

N H

UM

AN

A

Oaiau

era de H

om

o h

abilis K

NM

ER

1470 C

ráneo reconstruído a partir de num

erosos fragmentos haJlados en Ia onlla oriental dei lago T

urkana. en Kenya

Ob-

servese (a cara menos prom

inente y ei cráneo mayor. m

as redondeado, que e<de los austraiopitecinos

El eiem

oiar 1470 tiene- una capac>dad craneai de unos750 cm

" v esta dataao eri '• Q m

iliones de aiíos

(Po

r cortesia de Peter K

air. yR

ichatd Leakey )

tíorila con

ocid

os \

U^ céreb

ros h urna nos m

as peq

uen

os. L

a pro-

pueM.: de

Keílh J'UL

unaninienienle aeeptad

a hastu ly

o-í.eu

and

oL

ouis Leak

e\. Phillip lo

bias \ Jo

hn N

apier avanxaron una nueva

deimicion

dei y

énero íít»ni>

. ijne incluía

on rubic<'in

cerebral ;:

k

nueva deíimeion de

l eakey s

sus colenav iba asociada

a!an

un

cio de una

nueva espécie de H

om

o l os i l —

lloin

o hubilix—

Já en ia Ciarganta de O

lduvui entre !%

() v IV63. L

a ra/ón

t para !a reduceión dei rubieón cereb

ral en Ia nueva

definición de

HIID

IO

lue ejue ei cran

eo losi! po

rlenecien

te a Ia nueva espécie te-m

a una eapaeid

ad de :»ulo oSl) em . an

a cifra qu

e hu

biera q

ued

ado

por deb

ato dei stand

ard de K/.-ith.

Los iosiles de L

eakey procedían dei mism

o yacimiento donde

habia sido descubierto '/.nnítnihrnpus. \ eran. por lanlo, de Ia mis-

ma edad: j_.75jriiiiones de anos de aniiguedad. H

omo /uibiin, era

por lanto ei miem

bro más antiguo idenlificado dei Im

aje Hom

o. v

LOS

PR

IME

RO

S H

OM

O

Leakey Io considero un antepasado directo de H

omo sapiens, asu-

miendo que H

omo erecius era una rarna lateral y no una espécie

intermedia. Por ei contrario. Ia m

ayor pan

e dei resto de estudio-sos consideran una línea evolutiva continua desde H

omo habilis.

pasando por Hom

o erecius. hasta Hom

o sapiens.

E! anuncio de H

omo habilis origino trem

endas objeaonec en

ei seno de Ia comum

dad antropológica, algunas de Ias cuales no sehan acallado todavia

En un artículo publicado en 1986. ei antro-

pólogo britânico Chnsiopher Siringer expücaba así Ia substancia

de aquclla reacción negativa: «L

os dos principales argumentos

contra Ia existência de H

omo hubili:, se centraban en Ia supuesta

falta de «espado morfológico». entre A

ustralopithecus afriramu

vH

o/nu rrcciit* para una tal espccie y en Ia cabal vanación existenteentre los especim

encs asignados a Ia espécie». El título dei artículo

de Stringer <-La credibilidad de H

umc- habilis- da idca de Ia m

ag-nitud de Ias m

cerndumbres en boga acerca de Ia espécie putativa

Hom

o habilis.E

l primero de los dos argum

entos —Ia cueslión dei espacio

rnorfolótüco— descansa sobre Ia propuesta de que A

ustralopithe-cus africanus

es un anitpasado de Hom

o erecms

El argum

ento esque, si bien existen algunas diferencias anatôm

icas claras entream

bas espécies —especialm

ente un mayor cérebro en Ia segun-

,-•

'--< -

W

f''--v,

^,, v>íe—

r i\ i •

Ttv;> p

erspectivas

de Ia calavera d

e Ho

mo

hab

ilis KN

ME

R

' 470, p

roce-

den

te d

e Ko

ob

i Fo

ra (Kenya). E

ste cráneo es mas redondeado que ei de ios

australopitecinos y ei estrechamiento postorbital (Ia distancia entre Ias sienes! es

rnenos pronunciado, a causa dei agrandarnlento dei cérebro, de unos 750 cnr\

(Por cortesia de A W

alker y R.E

.F. Leakey/Sc/enfí/íc A

mencan. 1978

todos losderechos reservados.)

226227

EV

OU

UC

IÓN

HU

MA

NA

da—

son

de

hech

o m

uy s

emej

ante

s en

muc

hos

aspe

ctos

. Son

tan

sem

ejan

tes,

seg

ún e

i arg

umen

to,

que

es d

ifíci

l im

agin

ar al

go in

ter-

méd

io e

ntre

am

bas

que

no p

ueda

ser

des

crito

fac

ilmen

te c

omo

una

vari

ante

nor

mal

o b

ien

dei

ante

pasa

do p

utat

ivo

o bi

en d

eide

scen

dien

te p

utat

ivo.

(L

a ex

pres

ión

«esp

ado

mor

foló

gico

» al

u-de

sim

piem

ente

aí g

rado

de

dife

renc

ia a

natô

mic

a en

tre

ias

dos e

s-pé

cies

). R

ealm

ente

, ai m

enos

Ia m

itad

de lo

s esp

ecím

enes

que

ha-

bian

sid

o as

igna

dos

por

algu

nos

estu

dios

os a

Hom

o ha

bilis

han

sido

atr

ibui

dos

por

otro

s, d

e fo

rma

dist

inta

a A

ustr

alop

ithec

usaf

rica

nus

o a

Hom

o er

ectu

s.El

seg

undo

arg

umen

to s

e re

fier

e a

Ia g

ama

de v

aria

ción

ana

tô-

mic

a en

tre

los

espe

cím

enes

que

, de

for

ma

vari

ada,

han

sid

o co

n-si

dera

dos

pert

enec

ient

es a

Hom

o ha

bilis

. E

sta

vari

ació

n ti

ene

que

ver

tant

o co

n Ia

mor

folo

gía

cran

eana

y d

entá

ria

com

o co

n ei

tam

ano

cere

bral

que

osc

ila d

esde

cer

ca d

e 60

0 cm

3 has

ta m

ás d

eSO

O cm

3. Lãs

ínt

erpr

etac

ione

s de

est

a va

riaci

ón a

natô

mic

a di

fie-

ren.

Alg

unos

est

udio

sos

sost

iene

n qu

e es

ta g

ama

de d

ifer

enci

asan

atôm

icas

en

ei s

eno

dei g

rupo

no

es o

tra

cosa

que

una

var

iàbi

ü-da

d no

rmal

en

ei i

nter

ior

de u

na e

spéc

ie, i

nclu

yend

o Ia

s di

fere

n-ci

as e

ntre

mac

hos

gran

des

y he

mbr

as p

eque

nas.

Otr

os e

n ca

mbi

osi

guen

Ia lí

nea

argu

men

tai d

e ia

obj

eció

n de

i esp

aeio

mor

foló

gico

y af

irm

an q

ue n

o ex

iste

una

tal

esp

écie

Hom

o ha

bilis

. Otr

os,

por

su p

arte

, con

side

ran

que

los

fôsi

ies

repr

esen

tan d

os e

spéc

ies,

una

de I

as c

uale

s es

Hom

o ha

bilis

. mie

ntra

s qu

e Ia

otr

a se

ria u

na s

e-gu

nda

espé

cie

de H

omo,

que

por

ei m

omen

to n

o ha

sid

o aú

n de

s--

crita

for

mal

men

te.

En

una

revi

sión

gen

eral

re

cien

te,

Ber

nard

Woo

d, d

e Ia

uni

vers

idad

de L

iver

pool

sug

iere

que

pud

o ha

ber

has-

ta t

rês

espé

cies

dis

tint

as d

e H

omo

hace

men

os d

e do

s m

illon

es d

êan

os. Vam

os a

tra

tar

ahor

a br

evem

ente

de

algu

nos

dejo

s ra

sgos

anat

ômic

os q

uê~s

epar

an l

os p

rim

eros

Hom

o de

sus

con

tem

po-

râne

os a

ustr

alop

iteci

nos,

y a

con

side

rar

en q

ue m

iner

a pu

dier

õnes

tar

rela

cion

ados

con

nue

vas

adap

taci

ones

con

duct

uale

s. F

inal

-m

ente

dis

cutir

emos

aig

unos

asp

ecto

s de

Ias

hip

ótes

is m

ultie

spec

í-fic

as. En

prim

er l

ugar

Ia

capa

cida

d ce

rebr

al,

com

o ya

hem

os s

efia

-la

do a

nter

iorm

ente

, es

may

jor

que

en l

os a

ustr

alop

iteci

nos,

un

cam

bio

que

trae

com

o co

nsec

uenc

ia d

iver

sas

cara

cter

ístic

as a

él

228

LOS

PR

IME

RO

S H

OM

O

asoc

iada

s. P

or e

jem

plo.

Ia z

ona

de I

as si

enes

se e

stre

cha

mar

cada

-m

ente

.en

los a

ustr

alop

iteci

nos (

algo

que

es m

ás c

lara

men

te o

bsér

-va

ble

cuan

do se

mir

a ei

crá

neo

desd

e ar

riba

), u

n ra

sgo

que

se c

o-no

ce c

on e

i nom

bre

de c

onst

ricc

ión

post

orbi

tari

a. E

n lo

s pri

mer

osH

omo

dich

a co

nstri

cció

n es

tá m

uy r

educ

ida

debi

do a

i au

men

-to

cer

ebra

l. A

dem

ás,

en_j

os a

ustr

ajop

iteci

nos

Ia c

ara

es a

ncha

con

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ción

ai

tam

ano

de I

a bó

veda

cra

nean

a, U

níT

rãtiõ

que

se

redu

ce e

n ia

s esp

écie

s de

Hom

o pr

ovis

ías d

e gr

ande

s cé

rebr

os. E

lpr

opio

hue

so c

rane

ano

es m

ás d

elga

do e

n H

omo

que

en A

ustr

a-lo

pith

ecus

.La

jLai

gada

s de

ntár

ias

está

n de

spla

zada

s po

r de

bajo

de

Ia c

ara

com

o en

otr

os h

omín

idos

pri

miti

vos,

un

rasg

n qu

p-.<

e ex

ager

a aú

nm^l

_?JL

e^E?£

ÍÊ?-

£??Í

Êr'oI?

?^-^

Í2ff

ío *

-a n

iand

íbul

a y

Ia d

entic

ión

de H

omo

hahi

üs e

s, s

in e

mba

rgo,

men

os p

oder

osa_

quê~

iã~c

k lo

sau

stra

lopi

teci

nos.

Aun

que

ios

dien

tes

está

n cu

bier

tos

por

una

grue

sa c

apa

de e

smal

te d

entá

rio,

su a

spec

to g

ener

al n

o es

tant

o e!

de u

na m

áqui

na d

e m

oler

com

o en

e!

caso

de

los

hom

ínid

os d

ecé

rebr

o pe

quen

o. L

ãs m

uela

s so

n m

ás p

eque

nas

y lo

s die

ntes

de

Iaca

ra m

ás g

rand

es q

ue i

os d

e lo

s au

stra

lopi

teci

nos,

y lo

s pre

mol

ares

más

est

rech

os. L

ãs p

auta

s de

desg

aste

de l

os d

ient

es d

e H

omo

ha-

bilis

son

. sin

em

barg

o, in

dist

ingu

ible

s de

Ias

de

los a

ustr

alop

iteci

-no

s; d

mod

elo

es e

j_dc

una

aii

men

taci

òn f

m^v

ora_

gene

raliz

^da.

Sola

men

te c

on I

a ev

oluc

ión

de H

omo

erec

ius

hace

í,6

miil

ones

de

anos

exp

erim

enta

n la

sjja

utas

de

desg

aste

den

tári

o un

cam

bio

drás

tico,

cam

bio

que

podr

ia jn

dica

r Ia

incl

usió

n de

una

can

tidaü

sign

ifica

tiva

de c

arne

en

!a d

ieta

."E

Xfif

lüiu

nto

de, r

ésto

sfós

iles

de H

omo

habi

lis o

rigin

ales

de

IaG

arga

nta

de O

lduv

ai in

cluy

e un

a m

ano

rela

tivam

ente

com

plet

a.Ia

est

ruct

ura

de I

a cu

ahrg

sulta

com

patib

le c

on u

na h

abüi

dad

para

fabr

icar

y u

tiliz

ar h

erra

mie

ntas

. con

cluy

e Jo

hn N

apie

r. P

or c

iert

oqu

e Ia

den

omin

ació

n H

omo

habi

lis si

gnifi

ca h

ombr

e co

n de

stre

zam

anua

l. L

os a

rtef

acto

s de

pie

dra

—«r

aspa

dore

s» y

lasc

as a

filad

asde

tec

nolo

gia

oldu

vens

e (c

apítu

lo X

XI)

— a

pare

cen

por

prim

era

vez

en e

i re

gist

ro fó

sü h

ace

unos

2.5

mill

ones

de

anos

. A

quel

los

que

asum

en q

ue s

olo

Hom

o fa

bric

aba

herr

amie

ntas

(vé

anse

ios

capí

tulo

s X

VII

I y

XX

I pa

ra o

tros

pun

tos

de v

ista

) pre

dije

ron

que

even

tual

men

te s

e en

cont

rarí

an e

vide

ncia

s fó

sile

s de

esp

écie

s pr

i-m

itiva

s de

Hom

o de

aqu

ella

aní

igüe

dad.

A p

rinc

ípio

s de

199

2 un

a

229

B/O

LU

CIÓ

N H

UM

AN

A

tal evidencia fue publicada por Andrew

Hill de Ia U

niversidad deY

ale y Steven W

ard de) Northeastern O

hio Universities C

olle-ge of M

edicine. El espécim

en. un pequeno fragmento de hueso

temporal derecho fue descubierto en Ia Form

ación Caraerún de

Kenya en 1%

7 y reanalizado recientemente. L

a datación radio-m

étrica da una edad de 2,4 miilones de anos de antigüedad. aun-

que algunos observadores cuestionan ei hecho de que ei huesoproceda dei estrato ai que ha sido asignado. Si fuera así, enton-ces dicho espécim

en constituiria !a más antigua ocurrencia

cono-cida de H

omo y su apariciòn vendría a coincidir con ei origen de

una espécie de australopitecino robusto y con un destacado even-to de enfriam

iemo. cuya naturaleza prom

overia, en opmión de ai-

«junos. Ia especiacion. En caso contrario, su edad y significado son

Lu evulución de Ias habilidades tecnológicas asociadas a ia ía-bncacion de hcrram

ienlas de piedra ha sido considerada siemprc

comu una explicación satisíaciona para Ia expansión de Ia capaci-

dad cerebral en ei linaje Hom

o. Si los australopitecinos fueran enrcalidad igualm

ente habites entonces dicha explicación perderiafundam

ento. D

ebió de haber. presumiblem

ente. algún tipo depresión de seleccion sobre Ias de^t rezas m

entales que separara loslinajt!-. H

omC

r\ australopitecino: Lo que resulta difícil de determ

i-nar cs si iba asociada a! dcsarrollo de actividade? de subsistênciam

ás complejas o se enm

arcaba en ei dominio de unas m

íeraccio-nes sociales m

ás complejas (capítulo X

XV

III).C

on independência dei grado de cornplejidad conduciual rela-cionado con una m

ayor exigência de vigor cerebral, H orno habilis

inajnuyo.jj_rjarecer. ia capacidad para trepar que resulta evidenteen Ia anatom

ia de! homínido m

ás antíguo. Australopiihecus

afa-rensis. En 1982 R

andall Susman y Jack Stern de ia State U

niversi-ty de N

ueva York. en Stony B

rooks, pub_licarori_un análisis de }&huesosje ja_m

anp y de! pie, que formaban pane dei hallazgo ini-

cial de Hom

o habüis en Ia Garganta de O

lduvai. «El esqueleto

representa un mosaico de rasgos prim

itivos y derivados que indi-cãn un hólrT

rnido^rimitivo capaz de andar de íorm

a bípeda y defabricar herram

ientas de piedra pero que ai mism

o tiempo m

ante-nía Ia capãodad hjD

itjiai^ejo^Hõm

mo^dFs"paira trepar a los árbo-

Ses» decían. Esta afirm

ación es puesta en dudajjor algi«ios_esiu-

230

LOS

PR

IME

RO

S H

OM

O

Rsco

nstm

cción

d» to» hua»OB

f6*U«c

d« Ia m

ano y oi pie (som

breado) deH

omo

heb

lli» d* Ia

Garg

anta

de Old

uvai, T

anzân

ia. £1 pie t iene todo ei aspec-to de uno m

oderno, aunque por su ausência, nada se puede decir de los dedos

La mano es tam

bién esencialm

ente moderna, pero ia curvatura en los huesos de

los dedos v los tuertes puntos de suiecíon muscular son indícios de una poderosa

mano

prénsil, utilizada probablem

ente en una vida

arbórea. Los nervios y los va-sos sangüíneos en

Ia ponta

de los dedos son

mas num

erosos en H

omo hsbilis que

an hominidos anteriores, Io

que indica

msyor sensibüidad

y mayor habilidad

mani-

puladora.

diosos así como Ia certeza de que

ei pie y Ia mano estudiados

pertenecieran a un mism

o indivíduo, de 13 anos de edad.

En térm

inos absolutos Ias colecciones.de homínidos fosiies son

bastante dispersas, a excepción de algunos espectaculares hallar-

gos de «esqueletos parciales» de Ausiralopiíhecus afarensis

y deH

omo erectus. en los últim

os, anos. Sin embargo parece bastante

claro que en los homínidos m

ás primitivos, y de m

odo general enlos australopilecinos existió. en cada espécie, una diferencia consi-derable en ei tam

ano corporal de machos y hem

bras. Tam

bien pa-

231

EV

OLU

CIÓ

N H

UM

AN

A

rece

evi

dent

e qu

e es

te p

ronu

ncia

do d

imor

fism

o se

xual

se

vio

am-

plia

men

te r

educ

ido

en H

omo

erec

tus,

una

esp

écie

que

evo

luci

onó

hace

uno

s 1,

6 m

ülon

es d

e an

os, d

ebid

o pr

inci

palm

ente

a u

n in

cre-

men

to d

ei t

aman

o de

ias

hem

bras

. Se

ha

argu

men

tado

a m

enud

oqu

e Ia

dis

min

ució

n de

un

tan

mar

cado

dim

orfi

smo

sexu

al p

odrí

aha

ber

empe

zado

ya

en e

i pri

mer

mie

mbr

o de

i lin

aje

Hom

o, q

uizá

incl

uso

de m

aner

a to

tal.

Gua

ndo

Don

ald

Joha

nson

y s

us c

oleg

as d

iero

n cu

enta

en

1986

^djd

^es^

u^n

mie

^^^j

in_es

que|

etp

par

cial

muy

fra

jgng

nUid

q.de

Hom

o ha

büis

en

ia G

arga

nta

de O

lduv

ai,

esta

sup

osic

ión

pare

ció

desa

huci

ada.

Se

trat

aba

de u

n ha

llazg

o de

1,8

mill

ones

de

anos

de

anti

güed

ad. E

l fós

il —

sus

más

de

300

frag

men

tos—

, pe

rten

ecía

n a

una

hem

bra

mad

ura

que

med

ia s

olam

ente

un

met

ro, a

lgo

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osqu

e lá

dim

inut

a L

ucy.

Sus

bra

zos

eran

muy

larg

os:

!a ra

tio

long

itud

dei

braz

o co

n re

spec

to a

Ia

iong

ítud

de

Ia p

iern

a er

a de

i 95

% u

npo

ço m

ayor

que

en

Aus

tral

opith

ecus

afa

rens

is—

com

para

da c

on e

i70

% p

ropi

o de

íos

hom

bres

mod

erno

s. A

unqu

e ei

fósi

l cod

ific

ado

com

o O

H 6

2— e

s m

uy p

arec

ido

en n

umer

osos

sen

tidos

a A

ustr

a-lo

pith

ecus

afa

rens

is,

sus

desc

ubri

dore

s so

stie

nen

que

se tr

ata

de u

nH

omo

habi

lis e

n ba

se a

Ia

com

para

ción

con

un

ejem

plar

de

pa-

lada

r de

Ste

rkfo

ntei

n. en

Áfr

ica

dei S

ur.

p S

i O

H 6

2 er

a re

alm

ente

un

Hom

o ha

bilis

ent

once

s. d

ado

supe

quen

o ta

man

e, e

i di

mor

fism

o se

xual

con

res

pect

o a!

tam

ano

pudo

hab

er s

ido

tan

gran

de e

n es

ta e

spéc

ie c

omo

Io e

ra e

ntre

los

aust

raio

pite

cino

s. S

in e

mba

rgo

exis

ten

vons

ider

able

s du

das

acer

cade

Ia

iden

tida

d de

est

e es

péci

men

tan

fra

gmen

tado

y m

ucho

s em

-r

piez

an a

arg

umen

tar q

ue c

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ituy

e de

hech

o ot

ra i

ndic

ació

n de

Ia

dive

rsid

ad d

e es

péci

es d

e aq

uel

perí

odo.

Así

por

eje

mpl

o, A

lan

Wal

ker

y R

icha

rd L

eake

y ha

n po

stul

ado

que

por

Io m

enos

dos

espé

cies

de

no-r

obus

tos

coex

istie

ron

en K

oobi

For

a ha

ce u

nos

2 m

ilio

nes d

e an

os;

una

de e

llas

ser

ia H

omo

habi

lis.

mie

ntra

s que

Ia o

tra.

toda

via

no d

escr

ita,

incl

uiri

a a

OH

62.

Act

ualm

ente

se a

su-

me

que

Hom

o ha

bilis

, eje

mpl

ific

ado

por

KM

NE

R 1

470,

es

un a

n-te

pasa

do d

e H

omo

erec

tus,

mie

ntra

s qu

e Ia

rec

ient

e re

visi

ón d

eB

erna

rd W

ood

prop

one

un á

rbol

evo

lutiv

o pa

ra H

omo

aún

más

ram

ific

ado.

En

su a

náhs

is d

e Ia

s pr

opor

cion

es c

orpo

rale

s de

los

hom

ínid

ospr

imiti

vos,

Les

lie

Aie

llo

ha e

ncon

trad

o un

a fo

rma

hum

ana

de

232

LOS

PR

IME

RO

S H

OM

O

Aum

ento

de

táen

cefa

lizac

ión

Ten

dên

cias

evo

lutiv

as e

n lo

s h

om

ínid

os

La

tran

sici

ón d

esde

Aus

tralo

p/th

e-

jeu

s a

Hom

o es

tuvo

aco

mpa

rtada

por

un

incr

emen

to d

et t

aman

o c

ereb

ral

y tm

/de

crec

imie

nto

de

Ia ro

bust

ez d

e Ia

s m

uela

s. E

sta

tend

ênci

a c

ontin

uo e

n es

péci

es (

post

erio

res

de H

omo.

cuer

po p

eque

no e

n pr

opor

ción

a I

a es

tatu

ra, q

ue s

e di

fere

ncia

de

!a f

orm

a si

mie

sca,

de

cuer

po g

rand

e en

pro

porc

ión

a ia

est

atur

a.T

odos

los

aus

trai

opit

ecin

os p

erte

nece

n a

!a f

orm

a si

mio

: H

omo

erec

nu.

por

su p

arte

es

de I

a fo

rma

hum

ana,

así

com

o al

guno

sej

empl

ares

atr

ibuí

dos

a H

omo

habi

lis.

En

cam

bio,

OH

62

enca

jam

ejor

en

ei g

rupo

sim

io. E

ste

desp

iaza

mie

nto

desd

e ia

s pr

opor

cio-

nes

corp

oral

es p

ropi

as d

e un

sím

io h

asta

Ias

pro

porc

ione

s hu

ma-

nas

se d

a un

icam

ente

en

Hom

o y

se a

cept

a co

mo

algo

aso

ciad

o 3

un c

ambi

o ad

apta

tivo

que

inc

luye

una

may

or a

cliv

idad

hab

itua

lL

os a

ntro

pólo

gos

está

n ex

peri

men

tand

o m

ás i

ncer

tidu

mbr

esac

erca

de

Ia in

terp

reia

cíón

üe

los

fósi

les

de H

omo

hubi

lis y

de

sus

cont

empo

râne

os q

ue e

n cu

aiqu

ier

otro

mom

ento

des

de q

ue d

icha

espé

cie

fuc

desc

rita

, exe

eptu

ando

quí

/.á e

i per

íodo

de

su r

ece (

cio

nin

icia

l. T

al c

omo

Ber

nard

Woo

d ha

dic

ho r

ecie

ntem

ente

. Ia

solu

-ci

ón d

e es

te r

ompe

cabe

zas

fiio

gené

tico

req

ueri

rá m

ás f

ósile

s de

ipe

ríod

o de

üem

po d

e un

os 2

mil

ione

s de

ano

s de

ant

igüe

dad

ym

étod

os m

ás p

oten

tes

para

ana

iíza

rlos

.

233

FU

ND

AM

EN

TO

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TO

RIA

Pro

f. D

ra.A

. M. A

GU

ER

RE

Uni

dad

D.ii

.L

ewin

. Rog

er 1

993

Evo

luci

ón h

uman

a. F

unda

men

tos

para

ei e

stúd

io d

e Ia

evo

luci

ón h

uman

a

Cap

ítulo

s: X

XH

- X

XT

H- X

XIV

XX

II. H

OM

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RE

CT

US

«Es

algo

am

plia

men

te a

cept

ado

que

pobl

acio

nes

sem

ejan

tes

aH

omo

erec

tus f

uero

n an

tepa

sado

s di

rect

os d

e lo

s prim

eros

mie

m-

bros

de

Ia e

spéc

ie a

ctua

l H

omo

sapi

ens,

aun

que

sigue

sie

ndo

ob-

jeto

de

cont

rové

rsia

Ia

tem

poriz

ació

n ex

acta

, Ia

geo

graf

ia y

ei

mod

o de

tra

nsfo

rmac

ión»

. E

sta

afir

mac

ión

de E

ric D

elso

n de

iA

mer

ican

Mus

eum

of N

atur

al H

isto

ry, e

n N

ueva

Yor

k, p

one

dem

anifi

esto

alg

unos

de

los

aspe

ctos

rel

evan

tes

en to

rno

a H

omo

erec

tus.

Des

cubi

erto

por

pjri

mer

a ve

z en

189

1 po

r E

ugen

e D

uboi

s en

Java

^Cen

tral,

los

fósi

les

de H

omo

erec

tus

han_

sido

^nco

ntra

dos

desd

e en

tonc

esen

Áfr

ica

y en

Chi

na. D

icha

esp

ètiê

Tpar

ece

habe

r- ?

sé o

rigin

ado

lírTÃ

fric

a ha

ce 1

,8 m

illon

es d

e an

os; a

lgun

as d

e su

s jpo

blac

ione

s em

igra

ron

prim

era

a Á

sia,

y d

espu

és,

a E

urop

a. L

a ,

espé

cie

se e

xtin

guió

hac

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go m

enos

de

méd

io m

illón

de

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.E

sta

secu

enci

a co

loca

Hom

o er

ectu

s en

tre

Hom

o ha

bilis

y Ia

pri-

mer

a ap

aric

ión

de H

omo

sapi

ens

y, ta

l co

mo

sena

la D

elto

n, e

sal

go a

mpl

iam

ente

asu

mid

o qu

e fo

rma

part

e de

dic

ha c

aden

a an

-ce

stra

l. Si

n em

barg

o, c

omo

vere

mos

más

ade

lant

e, e

n Ia

act

uali-

dad

esta

sup

osic

ión

está

sie

ndo

pues

ta e

n te

la d

e ju

icio

.La

épo

ca e

n Ia

que

pob

laci

ones

de

Hom

o er

ectu

s em

igra

ron

por

prim

era

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fuer

a de

Áfr

ica

sigu

e si

endo

inci

erta

. El

prob

le-

ma,

com

o si

empr

e, e

s Ia

segu

rida

d en

Ia d

atac

ión

de lo

s yac

imie

n-to

s fós

iles.

Muc

hos e

stud

ioso

s so

stie

nen

que

ei m

ovim

ient

o po

bla-

cion

al tu

vo lu

gar h

ace

l mill

ón d

e an

os, a

unqu

e pr

osig

ue e

i deb

ate

acer

ca d

e cu

anto

tiem

po a

ntes

pud

o ha

bers

e in

icia

do. A

ntig

üeda

-de

s de

más

de

l m

illón

de

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han

sid

o pr

opue

stas

par

a ei

Sud

es-

te A

siát

ico,

aun

que n

o ha

n si

do c

onfi

rmad

as. R

ecie

ntem

eníe

se h

ade

scub

iert

o un

a m

andí

bula

infe

rior

de

Hom

o er

ectu

s en

Geó

rgia

,

263

EV

OLU

CIÓ

N H

UM

AN

AH

OM

O E

RE

CT

US

' de Ia que se ha dicho que tenía 1,6 millones de anos de antigüedad.

j Si este dato es correcto —existen considerables dudas ai respec-

to— significaria que H

omo erectus habría dejado Á

frica poço des-\ pués de haber

aparecido.l

Durante ei m

ás dei millón de anos de existência de H

omo erec-

i tus se registraron un número im

portante de «primeras veces» en Ia

prehistoria humana: Ia prim

era aparición de ios homínidos fuera

de África, Ia prim

era aparición de Ia caza sistemática, Ia prim

eraaparición de cualquier cosa parecida a un «cam

pamento», Ia pri-

j mera fabricación sistem

ática de herramientas, Ia prim

era utiliza-i ción dei fuego y Ia prim

era indicación de Ia prolongación de Iainfância. E

videntemente, H

omo ereclus fue capaz de llevar un tipo

de vida más com

plejo y variado dei que previamente había sido

posible.E

ljamano cerebral se vio aum

entado con respecto ai de Hom

ohabilis, oscilando entre 850 y 1100 cm

3. Tam

bién aumento ei tam

a-1ífcfcorporal, alcanzando Ios m

achos cerca de 1,8 metros, y unos !

1,55 metros Ias hem

bras. El propio cráneo es largo y bajo, algo

aplastado en Ia frente y en Ia parte posterior y con un grosor de Ioshuesos craneales m

ayor que en Ios primitivos hom

ínidos. La cara

es corta, aunque relativam

ente ancha

y Ia apertura

nasal seproyecta hacia adelante, Io que sugiere Ia aparición por prim

eravez de Ia típica nariz hum

ana externa con Ias ventanas nasales diri-gidas hacia abajo. Pronunciados arcos superciliares están presen-tes sobre

Ias órbitas. El esqueleto postcraneal, que hasta hace

poço tiempo no estaba m

uy bien representado en ei registro fósil,es sim

ilar ai de Ios modernos hum

anos, aunque es robusto y es-taba, claram

ente, fuertemente m

usculado. Evidentem

ente Ios in- ;dividuos de H

omo erectus ejercitaron de ordinário una fuerte acti- j

vidad física.L

osjjrincipaies caracteres distintivos entre Hom

o habilis y Ho-

mo erectus incluyèrrèT

ãurnentõ dei tamano cerebral, Ia presencia

de arcos superciliares, ei acortamiento de Ia cara y Ia prom

inenciade Ia apertura nasal. L

a estructura de Ia nariz, de acuerdo con Erik

Trinkaus, perm

itiria Ia condcí;sación dei vapor contenido en ei ai-

re exhalado, Io que habría sido beneficioso en una espécie con unaestratégia activa de subsistência en habitais cálidos y áridos com

oIos ocupados por Ios prim

eros Hom

o erectus.

Hom

o erectu

s, K

NM

ER

3733. Datado con

1,6 m

i-llones de anos

!3 antigüe-

dad este

espécimen

es eim

ás completo y m

ás anti-guo que se conoce de sutipo.

Nótense

Ios promi-

nentes arcos superciliaresy

ei cráneo

redondeado(con

una capacidad

de

unos 850 cm3). (P

or corte-sia de P

eter Kain y R

ichardLeakey.)

ejJsey y sus colegas dieron a conocer ei des-cubrim

iento dei esqueleto remarcablem

ente completo de un_/fp-

moerecjui juvenil, de aproxim

adamente

10 anos de edad, que re-velaba algunos rasgos anatôm

icos sorprendentes. Por ejempio, en

ias vértebras cervicales y torácicas eí agujero a través dei cual pasaIa m

edula espinal es significativamente m

ás pequeno que en Ioshum

anos modernos, Io que presum

iblemente indicaria una m

enordem

anda de circulación de senales nerviosas. Adem

ás, Ias protu-berancias de todas Ias vértebras son m

ás largas y no tan dirigidashacia atrás com

o en Ios humanos m

odernos, algo cuyo significadoes incierto.

El hueso de Ia cadera es inusual, en cuanto ei cuello dei fémur

es relativamente largo m

ientras que Ia cabeza dei mism

o es gran-de. E

sta combinación es una espécie de m

ezcla de Ia anatomia de

Ios humanos m

odernos y de Ia de Ios avstralopitecinos, por cuantoIos hum

anos modernos tienen un cuello fem

oral corto unido a unacabeza grande m

ientras que en Ios australopitecinos ei cuello eslargo y Ia cabeza pequena.

La propia pelvis indica que ei canal natal era m

ás pequeno queen Ios hum

anos modernos Io que im

plica que Ios ninos nacidos dem

adres Hom

o erectus habrían necesitado continuar ei ritmo dei

desarrollo fetal después dei nacimiento. A

lan Walker, de Ia Johns

264265

EV

OLU

CiÓ

N H

UM

AN

A

Hop

kins

Uni

vers

ity,

ha

calc

ulad

o ei

tam

ano

cere

bral

neo

nata

i de

los

Hom

o er

ecíu

s pr

imit

ivos

en u

nos

275

cm3 Io

que

sig

nifi

ca q

ue e

ide

sarr

oljo

pcg

tnat

al c

nj-f

onio

er

ecíu

s se

guir

ia m

ás b

ien

ei m

odel

ohu

man

o de

tri

plic

ar e

i ta

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o ce

rebr

arde

sde

èl n

acim

íent

o ha

sta

Ia m

adur

ez a

ntes

que

ei

mod

elo

sím

io q

ue i

mpl

ica

un a

umen

toha

sta

ei d

oble

dei

tam

ano

cere

bral

ai n

acer

. Est

a de

nom

inad

a co

rt-

dici

ón a

ítri

cial

sec

unda

ria

hace

ine

vita

bie

un a

umen

to d

e Ia

dur

a-ci

ón d

ei p

erío

do d

e cu

idad

o de

los

peq

ueno

s, I

o qu

e pu

do h

aber

i le

nido

im

port

ante

s co

nsec

uenc

ias

soci

ales

. Po

r ej

empl

o, e

i co

n-te

xto

soci

al d

et c

reci

mie

nto

infa

ntil

podr

ía h

aber

se p

rolo

ngad

o,of

reci

endo

en

co

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uenc

ia

una

opor

tuni

dad

para

un

m

ayor

apre

ndiz

aje

cult

ural

.E

n su

aná

lisi

s de

i de

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olío

den

tári

o co

rno

indi

cado

r de

i m

o-de

lo d

e ci

clo

biol

ógic

o, H

olly

Sm

ith

de I

a U

nive

rsid

ad d

e M

ichi

-ga

n ha

pro

porc

iona

do a

lgun

as e

vide

ncia

s qu

e co

rrob

oran

est

eca

mbi

o ha

cia

un m

odel

o de

cic

lo b

ioló

gico

com

o ei

de

los

hum

a-no

s m

oder

nos

(cap

ítul

o X

I). E

n lo

s sí

mio

s, !

a er

upci

ón d

ei p

rim

erm

olar

tie

ne l

ugar

poç

o de

spué

s de

los

3 a

nos

de e

dad

y Ia

dur

ació

nde

Ia

vida

es

de u

nos

40 a

nos,

mie

ntra

s qu

e en

los

hum

anos

est

asci

fras

son

deJ

5,9

y 66

ano

s. E

n ot

ras

pala

bras

, ei

mod

elo

de c

iclo

biol

ógic

o hu

man

o ha

exp

erim

enta

do u

n re

tard

o co

n re

laci

ón a

i de

los

gran

des

sim

ios;

este

ret

ardo

incl

uye

Ia e

dad

dei d

este

te, I

a ed

adde

Ia

mad

urez

sex

ual

y Ia

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ació

n de

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gest

acíó

n. M

ient

ras

que

''lo

s H

omo

erec

íus

tard

ios

resp

onde

n a!

mod

elo

hum

ano

mod

erno

,ig

uai

que

Io h

acen

los

nea

nder

tale

s y

oíra

s fo

rmas

arc

aica

s de

sa-

pien

s, lo

s H

omo

erec

íus

prim

itiv

os,

entr

e io

s cu

ales

ei

muc

hach

o,de

Tur

kana

, era

n aí

go i

nter

méd

ios

ai r

espe

cto

entr

e lo

s hum

anos

y l

los

sim

ios:

Ias

cif

ras

son,

en

este

cas

o, d

e 4,

6 y

52 a

nos.

El

Hom

o er

ecíu

s ju

veni

l pr

oced

ente

de

un

os d

epós

itos

de

1,6

mil

lone

s de

ano

s de

anti

güed

ad d

e ia

ori

üa o

ccid

enta

l de

! la

goT

urka

na,

en K

enya

, es

impo

rtan

te n

o so

lo p

orqu

e re

pres

enta

ei

prim

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escu

brim

ienl

o de

num

eros

os e

lem

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s po

stcr

anea

les

dees

ta e

spéc

ie s

ino

tam

bién

por

que

nos

ilus

tra

acer

ca d

e Ia

s pr

opor

-ci

ones

y r

elac

ione

s de

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njun

to d

e! c

uerp

o. E

l es

quel

eto,

obs

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van

Lea

key

y su

s co

lega

s, «

es e

i pr

imer

o fh

omín

ido

fósi

l pr

imit

i-vo

) en

que

ei

tam

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cere

bral

y e

i ta

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o co

rpor

al p

uede

n se

rm

edid

os c

on p

reci

sión

cn

ei m

ism

o in

diví

duo»

.U

na d

e Ia

s m

arca

s de

ley

de

Hom

o er

ecíu

s fu

e un

tip

o pa

rtic

u-

266

HO

MO

ER

EC

TU

S

Ten

dên

cias

den

tári

as c

on

tin

uad

as.

La fo

togr

afia

de

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andí

bula

infe

rior

deH

omo

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íus

(aba

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com

para

da c

on I

a de

Aus

trat

oplth

ecus

boi

sei r

evel

a Ia

con

-tin

uaci

ón d

o Ia

redu

cció

n de

Ia

robu

stez

dei

apa

rato

mas

ticaf

orio

de

Hom

o. (

Por

cort

esia

de

Milf

ord

Wol

poff.

)

26

7

HU

MA

N/'

El m

uch

acho

dp T

nri'n

"3 '

iiviriuo d<= Hum

o erectus. que

murió

aproxi-íiiadgm

ent'- • ; i ;.. ,.!!•,..

w edad, vivió h

nc" ''"

• í :"iics de anos a! neste deilago lu

ikan

a, en ei norte de K

?nv;i S

» ti '••'•

' >M i.ino prim

itivo ma

scou

-piei-

"lescubierto nunca "

i.- •

.• -ri elem

t." !"•: "squ

elé

ticos de

Hom

oerei <

•, •• 10 se r-o

tiooin

" < «nonte. (P

or cortes'»' 1 'lr> Alan W

alke

r/Nati rin

al

Muspim

is ut Kenya.)

tá dc_picdra, et hacha de mano en form

a de lágri-m

a. Estos im

plementos, que usualm

ente se <'< nominan acheulcn-

scs. a raiV dei nombrc d

e un yacim

icnto francês en donde lucrou |descubierlos por nrim

era vez, aparecen en depósitos de 1,4 millo-

m:

de anos de antigücdad '-n Ia Garganta de O

lduvai. de for-"-contem

porânea a Ia aparicion de espt ''m

cnes de Honw

erectiis.E

specímenes m

ás antiguos han sido encontrados en K

oobi Fora,

en Kenya. L

ãs hachas de mano. a veces construídas toscam

ente,hellam

ente disenadas en otros casos y en ocasiones con indicacio-nes de estilos indi.i-Juales o localcs han sido encontradas

desdeestas prim

eras épocas hasta hacc 200.000 anos en Europa y Á

sia.C

uriosamente, sin em

bargo, en Ásia O

riental Ia tecnologia de Iaslierram

ienlas de piedra no ticnc un caracter importante.

Lãs acum

ulacioncs de piedras y huesos que aparecen en ei re-gistro arqueológico —

que coinciden evidentemente con ei origen

dei gênero ffonio, y se hacen m

ás frecuentcs durante los tiempos

de Hm

no erectus— nos proporcionan una se fiai indicadora, cada

vê/ '"ás clara, de ai 'i'm tipo de actividad de ca/a (vêase ei capítulo

XX

I"). AlgLinos investigadores especulan con que una dieta de

base más ancha.que indnycia una m

ayorprop<- i.ión de carne qw

Ia que comían Ias espécies d<

- homínidos m

ás primitivos fue un

factor cn Ia miurnción de Iloiuo erectnx fucra de Á

frica.A

lgum:

••ambios de conducta sitv

" ativos -i M

C se habían ini-ciado con Iluino ltu/'ili\ se prolunui/aioii en lio/»» erectu*. l luaindicación''<• •' K

M|

l ales câmbios es Ia reducción dei dim

orfismo

cnn icspei io ai

tamano corporal enlix

uís sc\i_». E

l dim

orfis-nii' sexual

n los homínidos

más

primitivos fue

grande, •

.dolos m

achos (asi dos veces más corpulentos que Ins hcivoras. :

.,sittiacit"! t|iu:

:ie varias posü-l-• im

plicacioivs < - >nJitcliiales.l'or ejem

plo. pudo implicar una stgnilicativa cotnpciviicia em

iLlos m

achos para cl acccso a Ias hu^bras (capítulo

X! v M

l).ro

n Ifonio

crccüts esta dr proporción decayó considerai a .siendo los m

achos solo r }.'<•• ! "!(t " , m

avoi r s que Ias hemhnis,

Io que qui/a im

plíc:)ii.i una reducción si^nilicalivi <'.- !a c'>'-ipe-

tición entre Kc- •-•(,*-'« /Q

uizá Ia m;r-ir com

plc|uKid dei estilo

de vida de Ili>»u> ercitm i'"-!uía nn cicrl<- r','A

.aõ de cooperacióneutic m

achos? Si esta innyor com|>lcj'd.>.d .r> «,<:,} i\

uso dei lfr>guaje hatȒado es m

atéria de especulado!) (^ •; 'n|n v v ]\).

269

EV

OLU

CIÓ

N H

UM

AN

A

Con

su

aspe

cto

dei

todo

más

«hu

man

o», H

omo

ered

u- h

r- s

ido

cons

ider

ado

dura

nte

larg

o ti

empo

com

o ei

ant

epas

ado

díre

cto

deH

omo

sagi

cns.

Sin

em

barg

o, m

uy r

eeie

ntem

ente

, est

a su

posi

ción

ha s

ido

cues

tion

ada.

Con

cret

amen

te, a

lgun

os i

nves

tiga

dore

s p

ro-

pone

n qu

e io

s nu

mer

osos

hom

ínid

os f

ósile

s do

tado

s de

gra

ndes

cere

bros

proc

eden

f.es

dei

Pki

stoc

eno

Méd

io q

ue t

radi

cion

alm

ente

han

sido

asi

gnad

os a

Hom

o er

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s pe

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sas

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n ei

más

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ple

de l

os c

asos

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de

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ntem

ente

se a

sign

ana

Hom

o er

ecíu

s se

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una

esp

écie

, qu

e se

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270

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271

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NM

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3733, d

eK

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ora, en

Ken

ya. La expansión evolutiva dei cérebro observada en H

omo

habilis continuo en esta

espécie; ei volumen

craneal es de unos 850 cm3 en este

espécimen. Los pronunciados arcos superciliares caracterizan a este ejem

plarclaram

ente como

Hom

o erectus. Obsérvese que ei cráneo term

ina casi en puniaen Ia región occipital (detrás de Ia cabeza), característica observada en algunasotras poblaciones de

Hom

o erectus, en particular en

ei hombre

de P

ekín (d). La

población de P

ekín vivió un míilón de anos después que Ia de K

oobi Fora. (Por

cortesia de W

.E. Lê G

ros Clark/C

hicago University P

ress, 1955, y A

. Walker y

R.E

.F. Leakey/Sc/enf/fíc A

merican, 1978, todos los derechos reservados.)

erectus podría entonces haber sido ei primer antecesor de los ar-

caicos sapiens europeos y, posteriormente, de los hum

anos anató-m

icamente m

odernos (capítulo XX

V).

La contrapartida de este análisis cladístico es que diferencias

anatômicas dei tipo de Ias observadas entre H

omo ereciits defini-

do a Ia manera tradicional, son precisam

ente Ias que cabría espe-rar en una espécie dispersada geográfica y tem

poraimente.

272

HO

MO

ER

EC

TU

S

En los últim

os anos algunos investigadores han utilizado losfósiles de H

omo erectus com

o un test para comprobar Ia estasis

versus gradualismo en Ia prehistoria hom

ínida (véase capítulo IV).

Concretam

ente, Ia medida utilizada ha sido d tam

ano cerebral:i,ha perm

anecido más o m

enos estable entre hace 1,6 y hace0,5 m

illones de anos, tal como argum

enta Philip Rightm

ire de IaState U

niversity de Nueva Y

ork, Bingham

ton? ^o, por ei contra-rio, ha experim

entado un gradual incremento a Io largo dei tiem

poa m

edida que Ia espécie evolucionaba hacia Hom

o sapiens, talcom

o sostiene Ilford Wolpoff, de Ia U

niversidad de Michigan?

Tal debate —

no resuelto— es interesante y suele ir seguido de

controvérsias acerca de Ia utilización apropiada de los fósiles y deIa certidum

bre en Ia datacíón de los fósiles clave. Y si significara

que en aquella época existió más de una espécie de H

omo los aná-

lisis de los fósiles asiáticos y africanos dei grupo podrían resultarinválidos.

Esta últim

a parte de Ia prehistoria humana —

ei PleistocenoM

édio y Tardio—

está empezando a ser un punto caliente de Ia

paleoantropología, incluyendo ei origen de los humanos m

oder-nos (capítulo X

XV

).

273