(2011) Dinâmica natural e transformação antrópica das florestas do Noroeste Ibérico

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Los que ayer fueron bosques y selvas/ de agreste espesura, / donde envueltas en dul-ce misterio / al rayar el día / flotaban las brumas, /y brotaba la fuente serena / entre flores y mus-gos oculta, / hoy son áridas lomas que ostentan / deformes y negras / sus hondas cisuras.Rosalia de Castro de Murgía (1837-1885)

Resumo: As florestas são o resultado histórico da interação entre a evolução das espé-cies e das biocenoses, com as dinâmicas climáticas e ambientais globais e regionais. Nes-te processo o Homem exerceu, inicialmente, um papel semelhante ao dos restantes ne-crófagos-predadores, convertendo-se depois num fator determinante na sucessão, ex-tinção e manutenção das florestas nativas, assim como na substituição destas por forma-ções artificiais de escassa biodiversidade.

No presente trabalho apresenta-se uma síntese desta evolução complexa, analisan-do os efeitos dos grandes processos climáticos na configuração da paisagem florestal no Ter-ciário e Quaternário no noroeste ibérico, assim como as posteriores interações e perturba-ções causadas pelas distintas fases culturais humanas, até atingirmos a configuração paisa-gística atual.

NATURAL DYNAMICS AND ANTHROPOGENIC TRANSFORMATION OF THE FORESTS IN NW IBERIA

Abstract: Forests are the historical result of the interaction between the evolution of species and bio-

coenosis, with the climate and environmental global and regional dynamics. In this process, humans

had, at first, a role similar to that of other scavengers and predators, only to become, later on, the

determinant factor in the succession, extinction and maintenance of native forests, as well as in the

replacement of these by artificial formations with little biodiversity.

In this work we present a synthesis of this complex evolution, analyzing the effects of major climate

processes in shaping the forest landscape in the Tertiary and Quaternary in the northwest Iberian Pe-

ninsula, as well as subsequent interactions and disturbances caused by human distinct cultural phases,

until we reached the current configuration of landscape.

Pablo Ramil Rego1, Luis Gómez-Orellana Rodríguez1, Castor Muñoz Sobrino2, João Pedro Tereso3

1 GI-1934 TB Laboratorio de Botánica & Biogeografía, IBADER, Universidade de Santiago, E-27002 Lugo, Spain2 Depto. de Bioloxía Vexetal e Ciencias do Solo, F. de Ciencias, Universidade de Vigo, Campus de Marcosende s/n, E-36200 Vigo, Spain3 InBio / CIBIO-Centro de Investigação em Biodiversidade e Recursos Genéticos, Universidade do Porto

Florestas no Norte de Portugal: História, Ecologia e Desafios de Gestão

Ramil Rego P, Gómez-Orellana L, Muñoz Sobrino C, Tereso JP (2011). Dinâmica natural e transformação antrópica das florestas do noroeste ibérico. In Tereso JP, Honrado JP, Pinto AT, Rego FC (Eds.) Florestas do Norte de Portugal: História, Ecologia e Desafios de Gestão. InBio - Rede de Investigação em Biodiversidade e Biologia Evolutiva. Porto. ISBN: 978-989-97418-1-2. Pp 14-54.

DINÂMICA NATURAL E TRANSFORMAÇÃO ANTRÓPICA DAS FLORESTAS DO NOROESTE IBÉRICO

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1. Os estudos paleecológicos

A configuração paisagística que temos na atualidade é o resultado de um complexo conjun-to de acontecimentos que decorreram ao longo de um amplo espaço temporal. No longo de-vir da história vegetal, os fatores orogénicos e climáticos, ligados a fenómenos de deriva con-tinental, alterações atmosféricas, alterações na órbita terrestre, entre outros, tiveram um pa-pel primordial na estrutura e distribuição das florestas do noroeste ibérico. Apesar disto, nos úl-timos 500,000 anos emergiu um novo fator-chave para a compreensão da atual paisagem ve-getal: a chegada de uma nova espécie, o Homem. A sua marca sobre os ecossistemas foi len-tamente crescendo até aumentar exponencialmente, a partir do último terço do Holocéni-co, de forma a converter-se no elemento mais perturbador e transformador dos ecossistemas.

Até à expansão e hegemonia do Homem, a configuração espácio-temporal dos ecossis-temas terrestres dependia diretamente da dinâmica climática global, modulada por varia-ções na configuração das massas continentais (altitude, latitude), sucedendo-se amplos perí-odos de estabilidade e períodos, geralmente mais curtos, de grandes mudanças provoca-das por processos orogénicos e de deriva, assim como pelo impacto de asteroides.

A interpretação destes processos foi originalmente sustentada pelas teorias do gradualis-mo (Hutton 1778), catastrofismo (Cuvier 1812), atualismo (Lyell 1830) e evolucionismo (Lamar-ck 1809, Darwin 1859). Algumas destas propostas foram formuladas sob princípios antagóni-cos mas, ao longo do tempo, foram complementadas, constituindo os fundamentos das te-orias integrais da tectónica de placas ou da deriva continental, para fortalecer o papel de fato-res externos (alterações orbitais, impacto de asteroides, etc.). Independentemente da teo-ria, o papel atribuído ao Homem, como motor ou catalisador de mudança era ínfimo.

O interesse desta dialética está no ponto de viragem que representam os primeiros traba-lhos e estudos de caráter científico sobre restos de organismos que se realizam na Penín-sula Ibérica desde o século XVIII. Além das notas acerca da descoberta de ossos de gran-de dimensão ou troncos carbonizados, o século XVIII deixou-nos escritos nos quais se de-batem as mudanças na distribuição dos seres vivos e a sua vinculação com pro-cessos de alteração na configuração da Terra. Entre estes escritos devemos salien-tar aqueles que foram efetuados pelo galego Benito Jerónimo Feijoo y Montenegro [1676-1764] que, influenciado por trabalhos franceses dessa época, se refere à problemática dos fos-seis nas suas duas obras, Teatro Crítico Universal (1726-1740) e as Cartas Eruditas y Curio-sas (1742-1760) nas quais refuta as ideias clássicas sobre a existência de gigantes ou so-bre a sua vinculação ao dilúvio universal. A José Torrubia [1698-1761] se deve o primeiro tra-tado de paleontologia espanhol, publicado em 1754 com o título Aparato para la Histo-ria Natural Española. Torrubia considera imprescindível para o trabalho dos naturalis-tas a observação direta dos objetos naturais e a descrição do maior número possí-vel de amostras de forma a servir de apoio aos seus estudos (Perejón 2001).

O século XIX foi marcado por um contínuo, ainda que posteriormente não mantido, incre-mento nos estudos paleontológicos, tanto de vestígios animais como de vegetais. Aumenta o nú-mero de investigadores dedicados a estes temas e com eles aumentam os achados, as co-


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leções e os trabalhos científicos. Apesar de a mudança ser inerente à formulação das te-orias geológicas, o conceito de mudança sucessional só será introduzida no debate cientí-fico no início do século XX, através do botânico F. E. Clements [1874-1945]. Este postula-va a existência de um processo de alteração de comunidades, de caráter unidirecional e deter-minista, que determinava a convergência de todas as comunidades presentes numa mes-ma região climática, em direção a uma etapa de equilíbrio (clímax), cujas características se-riam controladas exclusivamente pelo clima da região (Clements 1916).

Coincidindo com a publicação da teoria sucessional de Clements, o naturalista sue-co Ernst Jakob Lennart von Post [1884-1951] publica em 1916 a primeira análise quanti-tativa de pólen (Manten 1967). Considerado um dos fundadores da palinologia, juntamen-te com O. Gunnar Erdtman, Knut Fægri e Johannes Iversen, constituirá as bases da moder-na paleobotânica – paleopalinologia ao longo da primeira metade do século XX.

Em sintonia com este processo, na década de 1940 publica-se a primeira análise políni-ca da Península Ibérica, efetuada por M. Montenegro de Andrade (1944 a, b) e orien-tada para o estudo da distribuição do género Pinus durante o Terciário (Figu-ra 1). Um ano mais tarde, a partir do laboratório de botânica da Universidade de San-tiago de Compostela, publica-se a primeira análise polínica do Quaternário espa-nhol (Bellot e Vieitez 1945). De novo, o pinheiro marca o objeto deste trabalho, ainda que nes-te caso se orientasse para avaliar o caráter autóctone das populações de pinheiro atu-ais num momento em que o governo autárquico apostava nesta espécie para iniciar uma cru-zada florestal no território espanhol, que traria graves consequências ambientais e so-ciais (cf. López Andion 1985, Rico Boquete 1995, 1999, 2000).

Figura 1 Madeira fossil de Gimnospérmica (aprox. 150 MA), recolhida pelo Professor Montenegro de Andrade no Casal de

Frade-Alvorninha, Caldas da Rainha (Portugal). Edifício da reitoria da Universidade do Porto.


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A teoria sucessional de Clements dominará parte do pensamento científico durante a pri-meira metade do século XX. A visão holística de Clements será modificada pelas con-tribuições de Gleason (1927, 1939), Tansley (1946), Whittaker (1967, 1975), Marga-lef (1958, 1963) e Odum (1969). Desde meados da década de 1970, o monoclimax de Cle-ments foi substituído por duas orientações: a daqueles investigadores que salienta-vam as causas próximas para explicar as alterações nas comunidades, particularmente re-lacionadas com o enfoque da ecologia de populações; e aqueles que proponham a subs-tituição dos paradigmas de equilíbrio pelos da inexistência de equilíbrio (De Angelis e Wa-terhouse 1987, Luken 1990, Glenn-Lewin et al. 1992, Kandus 2000, Sghugart 2003). Na for-mulação e validação das novas teorias sucessionais, a paleoecologia, definida como a eco-logia que estuda o passado (Birks e Birks 1980), constitui uma ferramenta essencial para a va-lidação de modelos e da eficiência das suas previsões (cf. Birks e Birks 1980, Hun-tley 1996, 2001, Rull 1990, Johnstone e Chapin 2003, Gilson 2004).

Apesar dos avanços científicos, o clímax, como proposta de uma sucessão única, dirigi-da e autogénica, afirmar-se-á em algumas escolas botânicas, nas quais o passado e a di-nâmica pretérita dos ecossistemas são relegados para um aspeto puramente formal ou in-trodutório. Deste modo, estabelecem-se séries de vegetação reducionistas que são in-congruentes com a dinâmica recente, histórica, dos ecossistemas florestais e menos ain-da servem para analisar as mudanças sofridas por estes em períodos temporalmen-te mais amplos. (cf. Ramil-Rego et al. 2005).

O uso incorreto dos conceitos sucessionais não se restringiu à esfera da discussão científi-ca. Estes foram amplamente utilizados como justificação para estratégias de gestão de ecos-sistemas naturais e seminaturais, frequentemente com consequências nefastas. As-sim, em muitos casos, justificou-se a plantação de espécies exóticas sobre urzais e zonas hú-midas, como uma estratégia destinada a estabelecer um paraclímax, que atuasse como fa-cilitador de uma posterior fase de clímax. Para justificar este tipo de propostas, alude--se, sem provas científicas, à degeneração genética das populações de espécies autóc-tones ou à degradação das massas nativas residuais. Em outros casos, planeiam-se atua-ções de gestão sobre determinadas formações permanentes (urzais de cumeada e mata-gais orófilos) com o intuito de propiciar o desenvolvimento de biocenoses nemorais, em lo-cais onde limitações de caráter climático e edáfico condicionam mais a sua presen-ça que a presumível competição que podem representar as formações arbustivas.

A inadequada compreensão dos processos sucessionais conjuga-se, em muitas ocasi-ões, com significativas inexatidões no momento de estabelecer o caráter autóctone de uma de-terminada espécie e a sua capacidade de se expandir territorialmente e provocar efei-tos competitivos sobre as biocenoses pré-existentes. Incongruências desta natureza de-correm, por exemplo, nas menções à presença e distribuição do género Pinus e ao pa-pel dos pinhais na vegetação, e à cronologia e fases de expansão e retração de elemen-tos como Fagus, Castanea, Tilia, Juglans, Quercus ilex.


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2. A grande colonização vegetal dos continentes

Os primeiros vestígios de fosseis correspondem a cianobactérias que deixaram a sua mar-ca em sedimentos Pré-câmbricos de há cerca de 3.460 milhões de anos (3.460 Ma). As pri-meiras plantas de vida terrestre surgem na Era Paleozoica, durante o período Ordoví-cico, há cerca de 450 Ma (Wellman et al. 2003). Destas primeiras plantas, de ape-nas 5cm de altura, surgem e evoluem desde o Silúrico-Devónico (443-359 Ma) os dis-tintos grupos de “fetos” (Lycopodiophyta, Trimerophyta, Sphenophyta, Pteridophyta). Posteriormente, entre o Devónico Superior e o Carbonífero Inicial, aparecem as “Pro-gimnospérmicas” (Psilophyton, Archaeopteris, Aneurophyton) e as primeiras plan-tas que formam sementes, os chamados “fetos com sementes” ou Pteridosper-mas (Archaeosperma, Lyginopteris, Genomosperma, Eurstoma, Stamnostoma). Os vínculos evolutivos entre estes dois grandes grupos, assim como com os posterio-res que derivam do aparecimento das Gimnospérmicas (Bennettitales, Cycadophyta, Gingkophyta, Conipherophyta, Gnetophyta) e Angiospérmicas, continua sem estar total-mente esclarecido (Krassilov 1997, Stewart e Rothwell 1993).

No Devónico Superior (360-380 Ma) apareceram as primeiras florestas no planeta. Os ves-tígios mais antigos recolheram-se na jazida de Gilboa (Nova Iorque, EUA). Nesta jazi-da, os primeiros fósseis foram recolhidos no ano de 1870. Tratava-se de restos de tron-cos em posição primária, assim como de folhas e raízes (Goldring 1927). A falta de co-nexão anatómica entre os restos determinou que as folhas, típicas de grandes fetos, te-nham sido identificadas como de um feto gigante, Wattieza (Pseudosporochnales) en-quanto os troncos, semelhantes aos das palmeiras atuais, de cerca de 8m de altu-ra e 1m de largura, foram identificados como de outra espécie, Eospermatopteris (Di-visão Pteridophyta, Classe Cladoxylopsida). Cem anos mais tarde, recolheram--se novos exemplares, agora de plantas inteiras, comprovando a conexão anató-mica entre o que antes se julgava serem restos de duas espécies diferentes (Stein et al. 2007). No final do Devónico aparecem florestas de Progimnospérmicas domi-nados por Archaeopteris, que foram documentados em distintas partes do plane-ta (Scheckler 1986, Meyer-Berthaud et al. 1999) tendo chegado a alcançar os 20m de altura.

As florestas do Devónico desenvolveram-se em de condições climáticas tropicais/subtropicais/termotemperadas e com uma elevada concentração de CO2 na atmosfera, ocupando peque-nas depressões das áreas litorais e sublitorais, onde se acumulava água procedente das fre-quentes precipitações e se mantinha uma elevada humidade edáfica e ambiental. Nos bos-ques pantanosos, as árvores cresciam muito próximas entre si, separadas por poucos me-tros. A cobertura de copas não seria total, deixando penetrar a luz solar até aos estratos infe-riores. Entre as grandes árvores, cresciam fungos, musgos, fetos e os precursores das pri-meiras Gimnospérmicas. No sub-bosque acumulavam-se restos de folhas e ramos, que da-vam sustento e abrigo a uma rica fauna edáfica, composta por centopeias, diplópodes e ou-tros invertebrados parecidos com as aranhas, muitos dos quais só restam vestígios no re-gisto fóssil. Os paleoecólogos sugerem que a extensão das primeiras florestas devónicas im-plicaram um aumento significativo na absorção de CO2, o qual ficaria retido nas folhas e ra-mos que se acumulam que, ao não serem totalmente decompostos, devido à sua composi-


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ção química e às condições ambientais, se integrariam nos depósitos edáficos, constituin-do os horizontes superficiais destes. A redução global da taxa de CO2 atmosférico, gera-da em grande medida pela atividade vulcânica e por outros processos geológicos, determi-naria uma diminuição da temperatura, até condições parecidas às atuais (Berner 1979).

No Carbonífero (359-299 Ma), as massas continentais convergiram para formar os su-percontinentes Euroamérica (Norte América e W-C Europa), Angra (NE Ásia, E. Euro-pa) e Gondwana (África, Austrália, Índia e Antártida) e finalmente juntaram-se os supercon-tinentes para formar a Pangeia, que inicia a sua fragmentação até 215 Ma (Pós-Pan-geia). O clima do planeta manterá na primeira metade do Carbonífero o seu caráter tropical/subtropical ou até termotemperado. Na segunda metade do Carbonífero e devido ao des-locamento de Gondwana, produz-se um arrefecimento prolongado deste superconti-nente, que culmina num largo período de ciclos glaciares, que afetaram fundamentalmen-te o continente Gondwana, mas que tiveram igualmente repercussões nas áreas polares, as-sim como no resto do planeta.

Os movimentos orogénicos e as glaciações provocaram alterações importantes no ní-vel do mar ao longo do Carbonífero. Estas tiveram repercussões sobre a configuração das zo-nas costeiras, afetando a dinâmica dos sistemas de praia/dunas, falésias e estuários, e ainda, as-sociados a estes, amplas zonas húmidas que, neste período, aparecem colonizadas por espé-cies de porte arbóreo. À medida que nos afastamos das áreas litorais e se reduz a disponibilida-de de água, os bosques pantanosos tornam-se menos frequentes, até desaparecer. Dando lu-gar a amplas superfícies de paisagens abertas, nas quais somente se desenvolvem alguns ti-pos de musgos e líquenes.

As florestas do Carbonífero adquirem um aspeto gigantesco; as espécies de maior por-te superam os 30-40m. Entre as espécies dominantes encontram-se os licopó-dios de porte arbóreo, alcançando os 30-40m de altura (Lepidodendron, Sigillaria) e equi-setos gigantes (Calamites), com portes de 30m e 60m de largura, fetos gigan-tes (Angiospteris, Alienopteris), pertencentes às Cyatheales, ordem que en-globa os grandes fetos que ainda assim persistem no nosso plane-ta (Cyathea, Dicksonia, Culcita), progimnospermicas (Archaeopteris) e fetos com semen-tes (Pecopteris, Neuropteris, Neuropteris, Sphenopteris, Lyginopteris). No final do período re-gista-se o aparecimento das primeiras Gimnospérmicas (Cordaites). A taxa de CO2 at-mosférico que havia começado a descer no final do Devónico, contínua a sua redução, al-cançando até há 300Ma o seu valor mínimo, com níveis semelhantes aos da atualida-de (Berner 1997), enquanto se registam os valores máximos de taxa de oxigénio.

O último período da Era Paleozoica corresponde ao Pérmico. Desde um ponto de vista cli-mático representa uma etapa de transição, com fortes variações que desencadearam a re-tração e quase desaparecimento dos bosques pantanosos e das biocenoses com uma gran-de dependência de elevados aportes de água ou de uma elevada humidade atmosfé-rica. Os ambientes áridos e as paisagens desarborizadas vão progressivamente ganhan-do mais superfície. Os Lycopodiophyta e os Sphenophyta arbóreos reduziram drastica-mente a sua presença e desapareceram no final do Pérmico, enquanto aparecem e se ex-pandem novos grupos de fetos com semente (Glossopteridales, Dicroidium) e gru-


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pos de Gimnospérmicas como as Cordaites ou Walchia, assim como os precurso-res dos ginkgos e cycas.

No final do Pérmico regista-se uma extinção em massa (Extinção P-T, Pérmico-Triási-co), que supõe o desaparecimento de 90% das espécies marinhas e 70% dos vertebra-dos, sendo utilizada para assinalar o final da Era Paleozoica e o início da Era Mesozoica (251-65,5Ma), também conhecida como a “Era dos dinossauros”.

No início do Mesozoico (225-200 Ma) dá-se a fragmentação da Pangeia, a par-tir da qual as massas continentais se distribuíram gradualmente até à sua disposição atu-al. Estas alterações tiveram importantes consequências na distribuição e evolução das espé-cies, afetando tanto a sua migração, o seu isolamento geográfico, como a sua capacida-de de adaptação face às grandes mudanças climáticas.

Nas florestas do Mesozoico existia um predomínio das Gimnospérmicas; as cy-cas, ginkgos, coníferas e gnetófitas são agora dominantes, colonizando uma grande va-riedade de biótopos, desde áreas húmidas a meios secos e pedregosos, enquanto os fe-tos com sementes vão ficando restringidos às áreas mais húmidas. No princípio do Cre-tácico (145 Ma), numa paisagem vegetal dominada pelas florestas de Gimnospérmicas, sur-gem as primeiras Angiospérmicas, as plantas com flores e frutos, que se diversificam mui-to rapidamente. Estudos recentes (Smith et al. 2010, Wang 2010) parecem, no entanto, indi-car que o seu aparecimento é mais antigo, em pleno período Jurássico. Após o seu surgimen-to, as Angiospérmicas irão sofrer uma importante diversificação e uma rápida expansão terri-torial, chegando a suplantar as Gimnospérmicas na maioria dos ecossistemas a partir de 75-65 Ma, situação que se mantém até à atualidade.

Esta grande evolução das plantas durante o Mesozoico foi acompanhada por um proces-so semelhante no mundo animal. Na transição entre o Triásico Médio e Superior (230 Ma) surgi-ram os dinossauros, cuja fase de apogeu ocorreu no Jurássico, tendo se extinguido em mas-sa há cerca de 66 Ma. A maioria das espécies era herbívora e os mais antigos podiam ca-minhar com quatro patas ou apoiando-se sobre as patas traseiras (Prosauropodes). Algu-mas destas criaturas, como os braquiosauros, foram os maiores animais terrestres que já vi-veram no planeta, medindo cerca de 23m de comprimento e 12m de altura e pesando 78 to-neladas. A partir do estudo do conteúdo estomacal dos saurópodes e da sua dentição, sa-bemos hoje que a dieta destes enormes animais consistia fundamentalmente em galhos e fo-lhas de ginkgos e cycas. Provavelmente as manadas de braquiosauros deslocavam-se en-tre os bosques subtropicais de coníferas, consumindo as partes mais tenras das árvores.

Quando no Cretácico inferior se produz a expansão das coníferas e das Angiospérmicas, al-tera-se a composição e estrutura das massas arbóreas. Os saurópodes deram lugar a ou-tro grupo de dinossauros herbívoros, os ornitópodes, que graças às suas mandíbulas po-diam alimentar-se de tecidos vegetais mais duros (galhos, casca, etc.) já que as grandes fo-lhas das Cycadopsida que os saurópodes consumiam eram mais escassas. No final do Me-sozoico, um grupo de répteis logrou controlar a temperatura do seu corpo, evoluindo posterior-mente para formar os denominados terapsídeos, que teriam uma importante expansão a par-tir do Pérmico Superior. Os elementos deste grupo são hoje considerados os antecesso-res dos atuais mamíferos.


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O final da Era Mesozoica e início do Cenozóico foi marcado de novo por um epi-sódio de extinção em massa, o evento K/T (Cretácico-Terciário), ocorrido há cer-ca de 65,5 Ma. Este episódio foi vinculado desde finais da década de 1970 ao im-pacto de um grande asteroide sobre a superfície terrestre (Alvarez et al. 1979, Alva-rez 1983), relacionando-se este evento com o desaparecimento de mais de 50% dos gé-neros de organismos, incluindo a totalidade dos dinossauros. A teoria do impacto úni-co foi criticada por muitos autores, tanto pela coincidência cronológica entre am-bos os eventos como pelo facto de não ter afetado todos os grupos de animais. Da-qui derivam diversas hipóteses explicativas, tais como: a formulação de teorias de múlti-plo impacto; a consideração de outros fatores, tais como o vulcanismo, como desenca-deantes deste processo de extinção (cf. Keller e MacLeod 1996, Archibald et al. 2010, Courtillot e Fluteau 2010); ou até, inclusivamente, a defesa da teoria do impacte úni-co (Schulte et al. 2010).

Em termos gerais, as floras carboníferas da Península Ibérica são semelhantes às que se co-nhecem para o Norte da Europa, o que se explica pelo facto de refletirem as mesmas con-dições climáticas: pertencem à mesma franja paleoequatorial. As floras Carboníferas ibéri-cas contêm escassas plantas que viveram fora de áreas pantanosas, ou seja, em lo-cais com solos bem drenados. Esta situação alterou-se com o aumento global de tempera-tura no Pérmico, registando-se, à semelhança do continente americano, espécies caracte-rísticas de solos bem drenados, geralmente fetos com sementes e coníferas (Wagner 2005).

Depois do Mesozoico inicia-se a Era Cenozóica (desde 65,5 Ma até à atualida-de), a “Era dos animais novos”, também designada de “Era dos mamíferos”, em con-traste com a precedente, dominada pelos grandes répteis. Durante o Cenozóico continu-am as modificações nas massas continentais, iniciadas no Mesozoico, que determi-nam a configuração atual dos continentes. Estas mudanças, em conjunto com as varia-ções climáticas, terão repercussões notáveis na evolução das estirpes biológicas e na con-figuração da paisagem.


Figura 2 Periodização do Cenozóico.

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Tradicionalmente o Cenozóico dividia-se em dois períodos, o Terciário, englobando o Paleo-génico e o Neogénico, e o Quaternário, subdividido entre Plistocénico e Holocénico. Des-de o ano de 2009, a Comissão Internacional de Estratigrafia recomenda a divisão do Ceno-zóico em três períodos, o Paleogénico (Paleoceno, Eoceno, Oligoceno), Neogénico (Miocé-nico, Pliocénico) e o Quaternário, este último dividido em Plistocénico e Holocénico (Figura 2).

O Paleogénico, com uma duração de 43 Ma (65,5 – 23,03 Ma) representa uma fase de tran-sição entre as condições quentes do Mesozoico e as frias que se irão impor em fi-nais do Cenozóico. No início do Paleogénico o nível do mar situava-se muito acima do nível atual. A temperatura aumenta até alcançar, há 55 Ma, o máximo térmico do Cenozói-co (Paleocene-Eocene Thermal Maximum); para depois diminuir, mas mantendo-se ele-vada até há 50 Ma. Coincidindo com o máximo térmico, regista-se uma importante extin-ção de fauna marinha e continental, a partir do que o registo geológico evidencia a presen-ça de novos grupos de mamíferos, que passam a dominar o reino animal.

Pelo contrário, a flora do Paleogénico foi marcada pelo domínio das Angiospérmi-cas na maioria dos ecossistemas terrestres, iniciado no final do Cretácico (Figura 3). A adap-tabilidade das Angiospérmicas é mais adequada para a colonização tanto dos meios hú-midos e pantanosos, como das regiões de menor disponibilidade de água, onde os bosques tropicais/subtropicais e temperados dão lugar a bosques abertos (estepes arbori-zadas), matagais e finalmente formações herbáceas. As Gimnospérmicas só cons-eguem resistir a esta invasão nas áreas florestais que marcam o limite altitudi-nal ou latitudinal das florestas de maior altitude. Estas limitações foram interpre-tadas (Willis e McElwain 2002), como resultado da dificuldade em adaptar-se a regi-ões condicionadas por uma escassa disponibilidade de luz e humidade.

Figura 3 Distribuição dos principais tipos de florestas no início do período Eocénico (modificado a partir de Tallis 1991).


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As florestas de Angiospérmicas do Paleogénico caracterizavam-se, nas áreas tropicais--subtropicais, pelo desenvolvimento de selvas húmidas ou florestas tropicais, nas quais do-minavam, entre outras, as Magnoliaceae (Magnolia, Michelia, Liriodendron), Lau-raceae (Laurus, Cinammomum, Persea, Lindera), Moraceae (Ficus), Gesneriace-ae (Raminda, Haberlea), Palmaceae (Nypa, Elais). Nas áreas temperadas do plane-ta desenvolveram-se florestas de Angiospérmicas de folha larga e caduca (planocadu-cifólias), entre as quais se destacam: Fagaceae (Quercus, Fagus, Castanea); Coryla-ceae (Corylus, Carpinus, Ostrya) e Juglandaceae (Juglans, Engelhardia); Ulmace-ae (Ulmus, Celtis, Zelkova). Uma terceira cintura de vegetação cobria as áreas setentrio-nais, com climas mais frios, nas quais cresciam bosques mistos de caducifolias e um gran-de número de coníferas (aciculifólias). Entre estas últimas encontravam-se sobretudo Taxodia-ceae, Taxaceae (Taxus, Cephalotaxus), Pinaceae (Pinus, Abies, Picea), Cupressaceae, en-tre outros. Ao conjunto desta flora tropical que se desenvolvia nas áreas mais setentrio-nais do planeta atribui-se a designação de flora Arto-terciária (Arctos = Urso; Ursa Maior).

O Neogénico (23,03 Ma) divide-se em Miocénico e Pliocénico. Entre ambas as épo-cas produz-se, a nível global, um progressivo arrefecimento do clima, que se agudiza des-de a segunda metade do Miocénico (13 Ma) e que culminará no Quaternário com o apare-cimento das glaciações. As áreas de floresta transformam-se e reduzem-se. Pelo con-trário, aumentam as superfícies ocupadas por formações de espécies herbáceas e/ou arbustivas (Figura 4). Nas grandes áreas continentais estabelecem-se formações seme-lhantes às savanas ou pradarias atuais, que serão o sustento de um complexo ecossiste-


Figura 4 Representação esquemática dos principais biomas presentes no planeta durante o Terciário (Períodos Miocénico e

Eocénico, respetivamente), em relação à atualidade, em função da temperatura e precipitação (modificado a partir de

Tallis 1991).

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ma no qual convivem manadas de grandes e gigantescos herbívoros (pastadores e ramo-neadores), controlados por distintos grupos de carnívoros.

As mudanças climáticas ocorridas no Neogénico reduzem consideravelmente a forma-ção de depósitos de lenhite sendo cada vez menos frequentes as espécies tropicais e subtropi-cais, enquanto aumentam progressivamente os elementos arto-terciários e esclerófilos (Figura 5).Neste momento formaram-se as jazidas de lenhite existentes na Galiza - As Pontes, Meira-ma, Xinzo, entre outras (Medus 1965, Nonn 1966) - e em Portugal (Tabla 1)- Baixo Tejo, Monde-go e Alvalade (Diniz 1984, 2003, Pais 1981, 2010, Teixeira 1942a,b, Teixeira e Pais 1976).

Figura 5 Distribuição geral dos principais biomas em meados do período Miocénico (modificado a partir de Tallis 1991).

As Gimnospérmicas surgem representadas por taxa próprios de meios pantanosos (Taxodium) assim como elementos característicos de regiões secas (Abies, Cathaya., Cedrus, Crypto-meria, Cupressus, Metasequoia, Pinus, Picea, Podocarpus, Sequoia, Torreya). Os taxa tro-picais, escassos nos depósitos galegos, encontram-se amplamente representados nos de-pósitos portugueses: Ailanthus, Bombax, Gronophyllum, Lauraceae, Magnolia, Nyssa, Palmae, Sapotaceae, Sapindus, Spirematospermum, Tamaricoxylon, Toddalia. Muitos des-tes taxa tropicais encontram-se atualmente confinados: Paleotropicais (Ailanthus, Bombax, Nyssa, Tamaricoxylon), Australianos (Gronophyllum);ou com uma ampla distribuição tro-pical (Lauraceae, Magnolia, Plamae, Sapotaceae, Sapindus). O grupo melhor representa-do corresponde aos elementos típicos da flora arto-terciária: Acer, Alnus, Araliaceae, Arbu-tus, Carpinus, Carya, Castanea, Carpinus, Celtis, Chamaeropos, Cistus, Comptonia, Corylus, Diospyros, Engelhardia, Ephedra, Erica, Hylodesmum, Liquidambar, Juglans, Morus, Myrica, Myrtus, Olea, Phillyrea, Platanus, Platycaria, Populus, Quercus, Rhus, Salix, Smilax, Tilia, Ulmus, Viburnum, Zelkova, entre outros.


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As espécies aquáticas, ainda que bem representadas (Alnus, Clethraceae – Cyrillaceae, Glyp-tostrobus, Myrica, Myriophyllum, Nelumbo, Nuphar, Potamogeton, Populus, Salix, Sphag-num, Sparganium, Stratiotes, Taxodium, Typha, Trapa), são menos numerosas que aque-las características de zonas secas.

3. Mudanças climáticas e ambientais das florestas durante o Qua-ternário

O final do período Terciário corresponde ao final da época da polaridade nor-mal de Gauss, há aproximadamente 2,43 Ma (Figura 2). Este limite, estabelecido com base em es-tudos de paleomagnetismo, mostra-se coerente com os resultados de Shackle-ton et al. (1984) que situam as primeiras deposições importantes de materiais glaciares nos sedi-mentos do Atlântico Norte em torno a 2,4 Ma, o que representaria a primeira glaciação qua-ternária e o limite Pliocénico-Plistocénico mais aceite (Watts 1988, Mörner 1993).

Os primeiros dados paleobotânicos atribuídos a este período na Europa ociden-tal reduzem-se aos estudos realizados em sedimentos depositados no delta do Rhine--Maas (Zagwijn 1960, 1985, Van der Hammen et al. 1971). O conjunto da flora Terciá-ria reconhecida nestes registos durante o Interglaciar Reuverian (Reid e Reid 1915, Za-gwijn 1960, 1974, 1985, Van der Hammen et al. 1971) é muito similar à observada em algu-mas bacias sedimentares do noroeste ibérico (Medus 1965) e caracteriza-se pela eleva-da presença de elementos tanto pertencentes ao elenco paleotropical como ao arto-terciário (Sequoia, Taxodium, Nyssa, Sciadopitys, Liquidambar, Aesculus, Pterocarya, Carya, Tsuga, Magnolia). As mudanças climáticas que caracterizam este período causaram uma progres-siva redução na área de distribuição de muitos taxa, conduzindo finalmente ao seu confi-namento nos territórios mais meridionais da Europa, ao seu desaparecimento do continen-te europeu ou inclusive à sua extinção (Figuras 6 e 7a e b).

Ao longo do Quaternário (2,588-0 Ma), o clima do planeta experiencia uma irregularida-de periódica, estabelecendo-se, em áreas afastadas da zona tropical, uma sucessão de perí-odos frios (Glaciares) intercalados por fases mais térmica (Interglaciares), enquanto nas zo-nas tropicais a sucessão se estabeleceria entre períodos de grande pluviosidade segui-dos de outros mais secos.

A partir da década de 1980, os estudos isotópicos de foraminíferos bentónicos ou a análi-se de bolhas de ar contidas nos gelos da Gronelândia permitiram conhecer com algu-ma exatidão as principais oscilações climáticas que afetaram o Atlântico Norte durante o Plis-tocénico (Figura 8). As variações isotópicas registadas nas sondagens marinhas permi-tem reconstruir as alterações nas condições marinhas e, indiretamente, permitem reconhe-cer a quantidade de água doce retida em forma de gelo nos pólos e nos glaciares (Shackle-ton e Opdyke 1973). Os estudos dos testemunhos retidos no gelo são particularmente im-portantes na obtenção de registos paleoclimáticos. Assim, as observações das variações iso-tópicas de oxigénio indicam oscilações de temperatura, enquanto as alterações na concen-tração de gás metano contêm informação relativa à humidade ambiental (Figura 9). Finalmen-te, é possível estabelecer uma relação entre as variações relativas entre os isótopos de oxigé-nio e as flutuações do nível marinho.


Figura 6 Presença de taxa arbóreos nos períodos interglaciares do Pliocénico final, Plistocénico e Holocénico (modificado

a partir de Van der Hammen et al. 1971).

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Figura 7a Registo dos principais taxa no noroeste Ibérico desde o Terciário até à atualidade (elaborado a partir de: Medus

1965, Nonn 1966, Van Mourik 1986, Ramil-Rego 1992, 1993, Maldonado 1994, Muñoz Sobrino et al. 1996,

2005, Ramil-Rego et al. 1996b, d, 1998b, Muñoz Sobrino 2001).

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Figura 7b Registo dos principais taxa no noroeste Ibérico desde o Terciário até à atualidade (elaborado a partir de: Medus

1965, Nonn 1966, Van Mourik 1986, Ramil-Rego 1992, 1993, Maldonado 1994, Muñoz Sobrino et al. 1996b,

Ramil-Rego et al. 1996a, b, 1998, Muñoz Sobrino 2001).


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Figura 8 Curva isotópica de oxigénio derivada da sondagem oceânica V 28-

238 (Shackleton & Opdyke, 1973) para o período compreendido en-

tre a atualidade e a inversão de Matuyama-Gauss. Mostra-se ainda a

denominação dos estádios isotópicos (OIS) e uma escala cronológi-

ca para os últimos 700.000 anos (modificado a partir de Tallis 1991).

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Figura 9 Concentrações de CH4 (linha descontínua) e δ18O (linha contínua) registados no core GRIP (The Greenland Sum-

mit Ice Cores, 1997) durante o final do Plistocénico e o Holocénico inicial. Azul: períodos frios. Amarelo: períodos

mais quentes. Trama diagonal: períodos mais secos. Dados procedentes do National Snow and Ice Data Center,

University of Colorado at Boulder, e the WDC-A for Paleoclimatology, National Geophysical Data Center, Boulder,

Colorado. UW (Upper Würm ou Último máximo glaciar), D-1 (Dryas –I ou Oldest Dryas); D-2 (Dryas-II ou Older

Dryas); D-3 (Dryas-III ou Younger Dryas); 11.2 (11.2 event); 8.2 (8.2 event).

Atualmente considera-se que a evolução climática do Quaternário foi marcada por uma sé-rie de oscilações relacionadas com as variações no balanço energético do planeta. Desde o iní-cio deste fenómeno cíclico, há 2,4 Ma, relacionado com a inversão Gauss-Matuyama (Sha-ckelton et al. 1984, Watts 1988), estas perturbações sucederam-se com alguma regularida-de, obedecendo a padrões temporais bastante precisos (Imbrie e Imbrie 1979). Desta for-ma, ao longo deste período, encadearam-se uma série de fases glaciares marcadas por for-tes descidas de temperatura global e pela acumulação de extensas massas de gelo sobre o oce-ano e grande parte do norte da Eurasia e América do Norte. As glaciações tinham uma du-ração de cerca de 100.000 anos e foram-se alternando com períodos muito mais cur-tos (10.000 anos) denominados de Interglaciares, nos quais ocorria uma melhoria climáti-ca que provocava a retirada das massas de gelo até aos pólos (Shackleton e Opdyke 1973).

As mudanças da órbita da Terra foram o principal motor destas oscilações climáticas, de-terminando a quantidade de insolação que o planeta recebe e como esta se distribui ao lon-go da sua superfície. Assim, durante os longos períodos glaciares a quantidade de radia-ção que os pólos recebiam era mínima, incrementando-se levemente durante as fases inter-glaciares. Estas alterações modificaram os padrões de distribuição da energia, as corren-tes oceânicas e os sistemas atmosféricos, conferindo um caráter global às alterações climáti-cas. Finalmente, os mecanismos de distribuição da energia, assim como fatores de caráter re-gional (orografia, latitude, entre outros) contribuem diversificando as consequências des-tas mudanças globais, amplificando-as ou minimizando-as à escala regional.


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As reconstruções globais mostram uma progressiva implementação dos biomas não arbó-reos, beneficiados por amplos períodos glaciares durante os quais predominavam con-dições ambientais de intenso frio e aridez. Deste modo, o domínio exercido pelas flores-tas durante as eras precedentes é interrompido durante o Quaternário, período no qual as for-mações não arbóreas alcançam uma hegemonia paisagística. Durante as fases glacia-res verifica-se um predomínio das paisagens de estepes e tundras, não se descartando a pre-sença, em áreas meridionais do continente, de formações arbóreas de reduzida exten-são ou de caráter disperso, instaladas entre a vegetação herbácea e arbustiva dominan-te. Durante estes longos períodos, as áreas de refúgio dos bosques tiveram um papel funda-mental atuando como reservas a partir das quais as massas arbóreas colonizaram o territó-rio durante as curtas fases interglaciares.

Apesar da existência de refúgios, a sucessão de ciclos glaciares conduziu a que no decur-so do Plistocénico se registassem periódicas extinções regionais de flora ou, pelo contrário, a ir-rupção de novos taxa em resposta às modificações da área de distribuição da flora em fun-ção das modificações climáticas (Figuras 6 e 7a e b). Estas migrações foram mais frequen-tes nas latitudes médias que constituíram a área de contato entre a flora arto-terciária e as flo-restas planocaducifólias. As mudanças climáticas também modificaram a extensão e com-posição dos diferentes pisos de vegetação, já que a distribuição altitudinal da flora é um re-flexo das suas preferências latitudinais, condicionadas pelo clima. Este paralelismo comple-xificou sobremaneira a distribuição natural da vegetação, já que a perda de condições pró-prias para o desenvolvimento de um taxon num território não impediu que algumas popula-ções pudessem acantonar-se em áreas de refúgio. O resultado final de toda esta comple-xa interação entre clima, vegetação e condicionantes locais foi o reconhecimento atual de territó-rios biogeográficos cujos limites são geralmente difusos e difíceis de precisar com exatidão.

4. Plistocénico Superior, último ciclo glaciar

As simulações obtidas para os períodos-chave do último ciclo glaciar-interglaciar indi-cam que a reorganização rápida da circulação oceânica deve ter exercido um contro-lo importante sobre as modificações no clima que afetaram o noroeste peninsular. A co-nexão entre as mudanças na circulação geral do Atlântico Norte e as tendências da ve-getação é evidente em muitos territórios adjacentes (Birks & Koç 2002, Ramil-Re-go et al. 2005, Muñoz Sobrino et al. 2005). No caso da Península Ibérica, parece que a sua his-tória paleoecológica foi mais complexa devido à sua posição meridional, por estar rodea-da de massas de água e possuir uma extensa e complexa superfície continental cujas di-ferenças determinam a existência de importantes variações ao nível regional e subregio-nal. Neste sentido, o noroeste ibérico constitui, do ponto de vista biogeográfico, um ter-ritório amplo e de grande complexidade no qual se estabelece atualmente o limite en-tre as ecoregiões Atlântica e Mediterrânica, esta última representada por territórios conti-nentais com condições climáticas e biocenoses muito diferentes das existentes nos territó-rios costeiros mediterrânicos (cf. Rodríguez-Guitián e Ramil-Rego 2007, 2008).

A constatação de que o noroeste ibérico se comporta como um território amplo e hetero-géneo introduz uma componente espacial de grande importância para a sua interpretação pa-


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leoambiental e obriga a considerar outras referências para auxiliar à compreensão das dife-rentes dinâmicas regionais identificadas no conjunto do território. Os registos isotópicos pa-recem ser uma boa opção já que compilam as principais variações climáticas que afeta-ram o Atlântico norte durante milhares de anos e tais oscilações parecem coincidir com as prin-cipais alterações que afetaram o quadrante noroeste da Península Ibérica pelo menos du-rante o último ciclo Glaciar-Interglaciar (Van der Knaap e Van Leeuwen 1997, Muñoz Sobri-no 2001, Ramil-Rego et al. 2005, Gómez-Orellana et al. 2007a).

A periodização paleoclimática do último ciclo Glaciar-Interglaciar do Plistocénico (Figu-ra 10) inicia-se após o término do Interglaciar Eemiano e o começo de uma fase de transi-ção (Prewürm) constituída pelos estádios isotópicos 5d a 5a, caraterizada por uma suces-são de fases frias e quentes que termina com o início do período glaciar, o Würm. Esta últi-ma glaciação estruturou-se em duas grandes fases frias, marcadas pelo avance dos glacia-res e dos gelos no oceano (OIS 4 e OIS 2), que mantêm caraterísticas diferenciadas em rela-ção às condições climáticas registadas, diferenciação que teve uma repercussão desigual tan-to na capacidade modeladora do território como na configuração das formações vege-tais que se desenvolveram, sobretudo em áreas de baixa e média altitude e latitude (Gómez--Orellana et al. 2002).

As fases frias ou estadiais do Würm encontram-se separadas por um complexo perío-do no qual se produz um aumento de temperatura e, por conseguinte, a retração par-cial dos gelos (OIS 3). Após a última fase estadial (OIS 2), regista-se uma fase de transi-ção até ao atual Interglaciar (Holocénico), que se designa de Tardiglaciar. Finalmente, a dinâmi-ca climática durante o Holocénico no sodoeste da Europa pode relacionar-se com os prin-cipais estádios, mais comummente aceites: uma fase anatérmica, um período de ótimo cli-mático e uma fase catatérmica de agravamento do clima.


Figura 10 Reconstrução das variações de temperatura superficial (SST) no Atlântico Norte durante o último ciclo glaciar

(azul) e curva de tendencia expressa como as medidas móveis de cinco dados (vermelho). Dados de Bard 2003.

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4.1. Dinâmica das florestas durante o último ciclo Glaciar-Interglaciar

O início do Interglaciar Eemiano (OIS 5e – 125-115ka BP) marca a transição entre o Plisto-cénico médio e superior e o início do último ciclo Glaciar-Interglaciar do Plistocénico. A sua finalização corresponde à última fase glaciar Quaternária (Würm ou Weichselian). As análises isotópicas definiram para o Würm uma série de fases paleoclimáticas de caráter global que constituem um estratotipo global ou de magnitude pelo menos hemisférica (Figura 11). Estes modelos dividem o último máximo glaciar numa fase de transição ou Prewürm, seguida de dois grandes avanços dos glaciares (Estadiais Inicial e Final) intercalados por uma fase de retirada parcial dos gelos (OIS 3: Interestadial Würmiense).

Figura 11 Quadro sintético das periodizações do Plistocénico final e Holocénico estabelecidas para o noroeste e sudoeste

da Europa.

A informação paleobotânica no noroeste ibérico para a última glaciação localiza-se em for-mações fossilizadas localizadas na atual linha de costa, constituindo o depósito de Area Longa (Figuras 12a e b), na costa de Lugo, a principal referência (Gómez-Orellana et al. 2007a). Tal como no conjunto das glaciações quaternárias e em consonância com os dados disponíveis para o continente europeu, a fisionomia das formações não arbóreas marca o mosaico vegetal no noroeste ibérico.

Os níveis correspondentes ao Prewürm em Area Longa (Figura 13) indicam uma paisagem dominada por bosques caducifólios nos quais se incluiriam espécies mesófilas (carvalhos,


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aveleira, faia, ulmeiro, freixo) e termófilas (tília, carpino, castanheiro). À medida que o clima se foi deteriorando, produziu-se uma redução do bosque mesotermófilo, que gradualmente é substituído por um notável desenvolvimento dos vidoais.


Figura 12a Vista do nivel prewürmiano do depósito de Area Longa (Fazouro, Lugo).

Figura 12b Detalhe dos macrorrestos de Erica arborea/australis no nivel prewürmiano do depósito de Area Longa.

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A transição para o primeiro avanço glaciar (OIS 4) representa um marcado agravamento climá-tico no noroeste ibérico, com um efeito direto sobre os ecossistemas do território. Os dados refletem a substituição das florestas por urzais, formações que manterão a sua hegemonia ao longo de milhares de anos, durante os quais as únicas modificações paisagísticas registadas afetam a fisionomia dos urzais: em algumas fases estas formações apresentavam uma es-trutura mais aberta, dando mais espaço a espécies herbáceas.


Figura 13 Proposta de correlação entre os principais níveis polínicos de Area Longa (Gómez Orellana et al. 2007a), o re-

gisto isotópico (Dansgaard et al. 1993) e outras sequências polínicas europeias. H-n Heinreich event n; D-O n, Dansgaard-Oeschger cycle n.

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O período 60-32 ka BP (Interestadial Würmiano, OIS 3) concentra uma ampla sucessão de rá-pidas oscilações da temperatura no Atlântico Norte, cuja incidência se vê refletida na paisagem do noroeste ibérico. Assim, o registo paleoecológico de Area Longa mostra uma sucessão de fases de recuperação das florestas caducifólias entre momentos de predomínio do urzal (Figura 13). Estas fases de moderado desenvolvimento da floresta registam-se igualmente em outras sequencias do noroeste ibérico, definindo uma importante modificação paisagís-tica determinada pela presença de amplas zonas de bosque de carvalhos, vidoeiros e faias, estes últimos localizados em posições muito mais a ocidente que o seu limite atual.

Após esta fase climática regista-se um novo avanço dos gelos que se estende até 16.000 BP (Figura 11). Este novo agravamento do clima determina importantes mudanças na paisagem do noroeste ibérico. São mais abundantes os dados paleobotânicos disponíveis ao longo do litoral do território e mostram uma dilatada fase de domínio de fácies abertas de urzais deno-tando uma maior aridez em relação ao primeiro avanço glaciar do Würm. Por outro lado, nas regiões mais interiores e nas áreas mais meridionais do território regista-se um predomínio de prados de caráter húmido (Gómez-Orellana 2002).

Ao longo do período glaciar destaca-se a escassa incidência dos pinhais no conjunto dos territórios próximos da costa no noroeste ibérico, formações que, não obstante, apresentam uma maior relevância nas partes mais meridionais do território, como mostra a persistência do pinhal fóssil de Maceda, perto de Espinho, na costa portuguesa (Granja e Carvalho 1995). Por outro lado, o absoluto domínio temporal dos urzais constitui um marco diferencial face a outros territórios europeus nos quais estas formações apresentam uma escassa incidência na paisagem. A posição meridional e o caráter oceânico do noroeste da península determi-nariam, num ambiente global de aridez, a presença das condições de humidade ambiental necessárias para o desenvolvimento destas formações, pelo menos nos territórios de baixa altitude mais próximos do oceano.

4.2. Áreas de refúgio para os taxa arbóreos

Apesar do amplo domínio paisagístico dos urzais durante a última glaciação no noroeste ibérico, as sequências polínicas refletem uma contínua e diversa presença de elementos arbó-reos no território. Aliás, a rápida expansão das florestas durante as curtas fases de melhoria climática, assim como o estudo da dinâmica pósglaciar dos diferentes taxa permitiu definir a presença, no território, de áreas de refúgio para praticamente a totalidade da flora arbórea atual (Ramil-Rego et al. 2000, Gómez-Orellana 2002, Gómez-Orellana et al. 2008, Muñoz Sobrino et al. 2009).

A existência destes refúgios teve um importante papel na atual distribuição da flora arbórea do noroeste da Península Ibérica e dos territórios adjacentes, ainda que o seu significado ao nível continental tenha sido menor, por comparação com as penínsulas balcânica e itálica. Os dados paleobotânicos refletem o facto de, nesta região, a humidade não ser um fator limitante para o desenvolvimento arbóreo, permitindo o seu crescimento a baixas altitudes. A existência de ambientes microclimáticos constituiriam um abrigo face à descida térmica e terão propiciado a sobrevivência de pequenas populações de árvores de espécies mesófilas e termófilas nas fases de maior rigor do último período glaciar (Figura 14).


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Figura 14 Territórios avaliados como possíveis áreas de refúgio, segundo Huntley e Birks (1983): 1- W Grã-bretanha;

2- Golfo de Biscaya; 3- W França; 4- NW Ibérico; 5- SE Península Ibérica; 6- Córsega e Sardenha; 7- Itália; 8- S

Grécia; 9- SE França; 10- Alpes; 11- E Alpes e Cárpatos; 12- Balcãs; 13- Polónia; 14- Mar Negro e Sul de Rússia;

15- S e Rússia Central; 16- N e Rússia Central; 17- N Rússia. NOTA: na coluna 4 mostram-se os taxa registados

durante o último período glaciar nos territórios litorais do noroeste ibérico. Dados de Huntley e Birks, 1983 e

Birks e Line, 1991.

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4.3. O degelo

A fusão dos gelos continentais não ocorreu como um processo de aquecimento contínuo; as reconstruções elaboradas a partir de registos oceânicos, glaciares ou com base na análise de sedimentos de turfeiras ou lagoas coincidem ao estabelecer entre o final do Würm e o atual interglaciar (OIS 1) um período de melhoria climática denominado de Tardiglaciar (Figuras 9 e 10). Os estratotipos estabelecidos para o sudoeste da Europa diferenciam, durante o mesmo, duas fases frias (Dryas) separados por uma fase temperada denominada Interestádio Tardi-glaciar (Pons e Reille 1988, Ramil-Rego 1992, Ramil-Rego et al. 1996b, Muñoz Sobrino 2001, Muñoz Sobrino et al. 2003, 2004). Durante este período dá-se o início da sedimentação num


Figura 15 Mapas do noroeste ibérico indicando as principais mudanças ocorridas na distribuição da vegetação ao longo da

última transição glaciar/interglaciar. Modificado a partir de Muñoz Sobrino et al. 2004.

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grupo importante de depósitos limnéticos das montanhas do noroeste ibérico, ao mesmo tempo que profundas alterações ambientais determinam a selagem e fossilização das se-quências costeiras que registaram a dinâmica da paisagem até ao momento.

Os registos polínicos disponíveis indicam que, no final do último máximo glaciar, as condi-ções a Este das principais cadeias montanhosas do noroeste ibérico foram especialmente áridas e, por isso, pouco favoráveis à proliferação de ecossistemas florestais. Ainda assim, as sequências indicam que a colonização arbórea da quase totalidade das unidades bio-geográficas do noroeste ibérico foi relativamente rápida (Muñoz Sobrino et al. 2004, 2005).

Nas montanhas do noroeste ibérico, a melhoria iniciada após a finalização do Würm propi-ciou que os pisos de vegetação começassem a ganhar altitude, ganhando espaços aber-tos à medida que retrocediam os ambientes glaciares e periglaciares, confinados agora a zonas de maior altitude. As sequências indicam que, na quase totalidade das unidades


Figura 16 Comparação das variações de uma seleção de curvas polínicas (percentagens) registadas ao longo do final do

Plistocénico e no Holocénico inicial em diferentes locais do Noroeste Ibérico. Azul: períodos frios. Amarelo:

períodos mais quentes. Trama: períodos mais secos. Modificado a partir de Muñoz Sobrino et al. 2004.

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biogeográficas do noroeste ibérico, a colonização arbórea foi relativamente rápida (Muñoz Sobrino et al. 2004, 2005), de modo que as formações arbóreas regionais deveriam ter per-sistido ao período glaciar nas zonas baixas das vertentes oceânicas (Ramil-Rego et al. 1998). Os vidoais e pinhais são as formações que mostram um maior desenvolvimento nas áreas de montanha durante a fase inicial do degelo (Figuras 15 e 16).

Com o início do Interestadial Tardiglaciar, o degelo estendeu-se paulatinamente à quase totalidade do território, talvez com a exceção dos maciços sublitorais da Cantábria (Muñoz Sobrino et al. 2007). Os espectros polínicos indicam uma combinação de vidoais, carvalhais e prados de gramíneas (Figura 15). A melhoria climática geral reativaria a subida do limite arbóreo na maior parte dos territórios montanhosos do noroeste ibérico, o que reforçaria, paralelamente, a penetração das formações florestais nos territórios interiores. Um facto a salientar é o intenso desenvolvimento dos carvalhais registado na sequência de Lagoa de Marinho (Figuras 16 e 17), visto que em nenhuma outra sequência do noroeste ibérico se verifica um domínio equiparável do bosque caducifólio durante este período (Ramil-Rego et al. 1996a, Muñoz Sobrino et al. 1997).

As novas condições existentes durante o Dryas Recente provocaram uma descida generali-zada do limite arbóreo em toda a região. Nos locais mais oceânicos registaram-se importan-tes aumentos na representação polínica das gramíneas, enquanto nos territórios interiores


Figura 17 Diagrama polínico sintético da Lagoa de Marinho. As curvas cinzentas mostram os resultados multiplicados por

10. (T1: Oldest Dryas; T2: Late-glacial Interstadial; T-3: Late-glacial Interstadial; He: fase holocénica de expansão

das florestas; Hd: fase de domínio arbóreo do Holocénico; Ha: período holocénico de incremento da influência

antrópica.

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existem evidências de novos aumentos de taxa mais xéricos. A incidência destas mudanças de temperatura foi mais intensa nas zonas altas próximas do mar mas, por outro lado, a seca foi mais evidente nos territórios mais continentais.

Paralelamente, também se verificaram alterações importantes na distribuição das florestas (Figura 15). No final do Interestadial Tardiglaciar verificavam-se percentagens de Quercus relativamente elevadas (>35%) em alguns locais interiores com condições favoráveis. No en-tanto, a nova situação climática levou a que se remetessem para ambientes mais oceânicos, pelo que no Dryas Recente os bosques caducifólios foram substituídos em alguns territórios por pinhais, menos sensíveis ao frio e às secas, ou inclusive deram lugar a formações aber-tas, dominadas por gramíneas, matagais e urzais (Muñoz Sobrino et al. 2004).

5. A configuração das florestas no Holocénico

O atual Interglaciar, o Holocénico, iniciou-se há aproximadamente 10.000 anos. Em termos climáticos definiram-se três fases: uma fase inicial ou anatérmica (10-7 ka BP) que marca um progressivo aquecimento; de seguida, uma fase temperada, Ótimo Climático (7-2,5 ka BP), momento em que se alcança a temperatura mais elevada no sudoeste da Europa, assim como umas condições ambientais especialmente húmidas nos territórios de caráter oceâni-co; por último, a fase catatérmica (2.5-0 ka BP), que se pode definir como uma sucessão de períodos frios e quentes que deram lugar às condições climáticas atuais (Ramil-Rego 1993, Ramil-Rego et al. 2008).

5.1. A expansão da floresta e o ocaso das sociedades de caçadores

Até 12000-11800 cal BP, a maior parte dos registos polínicos do noroeste ibérico mostra uma recuperação dos bosques caducifólios, com incrementos de pólen arbóreo total que oscilam entre 30% e 65% (Figuras 15 e 16). No entanto, nesses mesmos locais podemos apreciar uma descida mais ou menos acentuada das percentagens de Quercus durante o intervalo 11400-11200 cal BP, que coincide com incrementos de outras formações mais tole-rantes ao frio (pinhais, vidoais, e formações herbáceas de Gramineae e Asteraceae) e a recu-peração de vegetação crioxérica (formações com Artemisia) em localidades mais próximas da Meseta Setentrional. Esta dinâmica generalizada sugere que o evento frio GH-11.2 descrito nas sequências de gelo da Gronelândia (Walker et al. 1999) deve ter tido uma incidência mais ou menos acusada nos territórios no noroeste ibérico, cujo efeito mais relevante seguramen-te consistiu na desaceleração da propagação dos bosques caducifólios.

As sequências polínicas obtidas no noroeste ibérico, em coerência com as do resto do sudoeste europeu, mostram a sucessão de diversas formações arbóreas, seguindo um gra-diente de termicidade que, na maioria das localidades, ficou restringido aos primeiros mil e quinhentos anos, coincidindo com a etapa inicial do incremento térmico.

Após este episódio, a colonização arbórea do noroeste ibérico foi retomada, até estar esta-belecida na totalidade do território no intervalo 9800-8800 cal BP. Com a melhoria climática, os bosques caducifólios (especialmente carvalhais, mas também bosques mistos, aveleirais, vidoais) completaram a sua expansão, relegando as formações de coníferas para pequenos núcleos montanhosos das zonas oriental e meridional do território (Muñoz Sobrino et al.


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1997). Neste momento, a vegetação arbórea climácica alcança a sua máxima distribuição nos distintos territórios, permanecendo desflorestadas unicamente parte das áreas costeiras, assim como as linhas de cumeada dos principais maciços montanhosos e outros ambientes nos quais as condições particulares do clima e/ou substrato favorecem a substituição das formações climácicas por comunidades azonais, nas quais predominam juntamente com ecossistemas limnéticos, os matagais e distintos tipos de urzais. As condições mesoclimáti-cas específicas das montanhas sublitorais da Cantábria ocidental (que foram especialmente propícias ao desenvolvimento de turfeiras e comunidades arbustivas) limitaram a subida do limite arbóreo aos 700-600m. De este modo, os urzais foram um componente natural da paisagem destes territórios, pelo menos ao longo do Würm (Gómez-Orellana 2002) e do Holocénico (Ramil Rego et al. 1998), o que lhes confere um especial valor paisagístico e ecológico (Izco e Ramil 2001).

Uma última flutuação climática, equivalente ao Gh-8.2 registado no gelo da Gronelândia, marca o final do Holocénico Inicial no noroeste ibérico. Só nos locais mais sensíveis são verificadas alterações relevantes nos espectros polínicos, com um significativo incremento dos taxa criófilos (Gramineae, Erica, Pinus, Betula). As sequências mais próximas da costa e em particular aquelas das montanhas sublitorais da Cantábria Ocidental refletem de forma especialmente nítida os efeitos deste breve episódio frio (8400-7800 cal BP). Este evento afetou de forma significativa o padrão de ocupação das populações de caçadores-recoletores. Na fase prévia ao agravamento climático registam-se nos territórios montanhosos da serra do Xistral (Ramil Rego 1992) um importante número de campos de caça e abrigos com ocupações temporárias que se distribuem entre os 650m e os 800m de altitude. À medida que se evi-denciam os efeitos deste evento, os abrigos situados a maior altitude são abandonados, enquanto nas áreas mais próximas das zonas de ocupação se verifica uma importante des-florestação. Durante o momento de maior rigor climático detetam-se as últimas ocupações na serra, não sendo aí encontradas evidências de presença humana até à chegada dos primeiros grupos neolíticos.

Depois deste evento, as percentagens de pólen arbóreo estabilizam-se na quase totalidade das sequências do noroeste ibérico em torno dos seus valores máximos do Holocénico, o que se pode interpretar como uma evidência de que a expansão arbórea estava quase ter-minada (Figura 16).

Nas montanhas Galaico-Asturianas, inicialmente regista-se a expansão dos carvalhais de folha caduca. Depois desta fase, dá-se a expansão de Corylus, que marca o começo do domínio regional dos elementos arbóreos caducifólios. O caráter oceânico das fases de expansão arbórea estabelecidas nas montanhas Galaico-Asturianas, que determina uma singularidade subregional, perde-se no resto das áreas montanhosas, onde as percentagens de Corylus se manterão muito reduzidas, enquanto que Betula adquire um papel cada vez mais preponderante. A sucessão vegetal estabelecida no início do Holocénico conduzirá à retração definitiva das percentagens de Pinus, evidenciando que os pinhais serão reduzidos em todos os setores montanhosos a um papel meramente vestigial.

A maior continentalidade das zonas de montanha interiores é também refletida pelos registos de Quercus ilex tp. que indicam a presença de formações de azinhal semelhantes às que


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hoje existem em determinados enclaves dos territórios orocantábricos. É também interes-sante destacar a presença em algumas destas sequências de outros elementos arbóreos, como Ulmus, Frangula, Sambucus, Populus, Fraxinus, Olea, Ilex, que testemunham uma importante diversidade arbórea nestas montanhas desde o início do Holocénico.

Nas montanhas Galaico-Minhotas (Peneda, Xurés-Gerêz, Larouco), a sequência obtida em Lagoa do Marinho (Ramil-Rego et al. 1993), mostra uma fase de expansão de Betula man-tendo-se sem variações as percentagens de Pinus. O máximo de Betula marca o início da expansão de Quercus spp. (Q. robur tp., Q. ilex tp.), iniciando-se assim o período de hegemonia dos elementos arbóreos. A dinâmica estabelecida em Lagoa do Marinho pode igualmente observar-se no setor mais ocidental das montanhas Galaico-Durienses, onde o registo de Arroyo das Lamas (Maldonado 1994) evidencia, ao longo do Holocénico inicial, uma regressão das percentagens de Pinus e um breve incremento das percentagens de Betula; eventos coetâneos com o início da expansão de Quercus, que passará a dominar definitivamente o diagrama.

5.2. A última fase de hegemonia das florestas naturais

Este trata-se, sem dúvida, do período mais propício ao desenvolvimento das florestas no noroeste da Península Ibérica durante o atual Interglaciar (Allen et al. 1996, Ramil Rego et al.1998, Muñoz Sobrino et al.1997, 2001, 2004). Depois de 8300 cal BP os registos políni-cos procedentes das montanhas cantábricas ocidentais indicam uma rápida recuperação dos bosques caducifólios, essencialmente carvalhais, aveleirais e, em menor medida, vido-ais. Em todo o caso, as sequências recolhidas em depósitos ombrotróficos da área cantá-brica, especialmente sensíveis às modificações ocorridas nas condições do Atlântico Norte, sugerem que ao longo deste amplo período deverão ter ocorrido duas fases de expansão arbórea bem diferenciadas, a primeira entre 8000-7500 cal BP e a segunda a partir de 5000 cal BP. Esta última fase foi marcada por uma maior termicidade que se reflete na difusão ou expansão de elementos de caráter termófilo como Arbutus, Ulmus, Hummulus e Celtis, ainda que em nenhum caso adquiram suficiente importância de forma a dominar face aos elementos mesófilos (Quercus, Corylus, Alnus, Fagus).

A impossibilidade de diferenciar ao microscópio ótico os distintos taxa incluídos no tipo polínico Quercus robur (Q. robur, Q. pyrenaica, Q. petraea), ou inclusive a dificuldade em distinguir entre estes e os perenifólios, Q. ilex tp. (Q. ilex ilex, Q. ilex subsp. ballota) e Q. suber, constitui uma séria limitação para a análise da dinâmica da vegetação arbórea do Norte peninsular e em especial do seu extremo noroeste. A esta dificuldade há que somar a amplitude ecológica destes taxa, cujos níveis de tolerância e de máximo se sobrepõem frequentemente. Coincidindo com o início da fase de hegemonia de Quercus existe uma grande diversidade de condições ecológicas e de comunidades arbóreas cuja perceção é muitas vezes ofuscada pelos taxa polínicos dominantes (Figura 18).

As modificações que se produzem no coberto vegetal ao longo do Ótimo Climático refletem uma maior termicidade em todas as regiões, mantendo-se na área litoral-sublitoral, assim como em pequenas elevações próximas da costa, um nível semelhante de pluviosidade, enquanto nos vales e montanhas mais continentais o incremento de temperatura conduziu


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a um maior grau de termicidade do clima. Em resposta às distintas condições ecológicas que se estabelecem no território, dentro das massas dominadas por quercíneas, regista-se a difusão, ou pequenos episódios de expansão, de um numeroso e variável contingente de elementos arbóreos, arbustivos e inclusive lianoides, cuja composição e cronologia varia entre locais, em função das suas características biogeográficas e da distância a que se situam das zonas que serviram de refúgio para esta flora mesófila ao longo das fases frias pré-holocénicas.

Na área litoral-sublitoral, o reduzido número de diagramas não permite, por agora, uma interpretação detalhada da vegetação. Os escassos registos mostram o predomínio das formações arbóreas caducifólias, nas quais Quercus e, em menor medida, Alnus, Betula, Corylus, Ulmus, Fraxinus, constituem-se como elementos maioritários. Juntamente com es-tas formações, relacionáveis com os carvalhais atlânticos e com formações ripícolas e pan-tanosas, existem outras formações como os sobreirais, medronhais ou, inclusive, pinhais, cujo conhecimento é muito limitado.

Nos territórios montanhosos do extremo setentrional, a elevada humidade ambiental pro-piciará o predomínio de Quercus robur tp. e Corylus formando distintas comunidades arbóreas, entre as quais predominariam os carvalhais, aveleirais e bosques mistos, sen-do estes últimos os que apresentavam um maior número de espécies: Ilex, Ulmus, Tilia, Fagus, Fraxinus, Carpinus, Sambucus, Taxus, Castanea, entre outras. Menor importância tiveram as formações de coníferas (Pinus sylvestris e Pinus pinaster) e outras de caráter mais termófilo e/ou xérico - bosquetes de carvalho-negral, medronhais, louriçais, zambujais - cujo registo é muito problemático.


Figura 18 Principais domínios arbóreos do noroeste da Península Ibérica durante o Holocénico médio (7000-2500 BP

aproximadamente). Modificado a partir de Muñoz Sobrino 2001.

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Nas serras mais ocidentais da cordilheira cantábrica a vegetação dominante consistiria de carvalhais caducifólios (Quercus petraea, Q. pyrenaica, Q. robur e seus híbridos), em massas puras ou misturadas com outros elementos (Fraxinus, Acer, Ulmus, Tilia, Salix, Fagus) entre os quais se intercalariam pequenas manchas de faia. Acima dos carvalhais, em zonas som-breadas, situar-se-ia um piso de vidoal, enquanto que os pinhais formariam o piso superior da área arborizada nas vertentes com maior exposição solar. Pequenas áreas de azinhal, re-lacionadas com a vegetação de caráter mediterrânico, estabeleceram-se preferencialmente nos sopés das vertentes sudeste (Ramil-Rego et al. 1998).

A heterogeneidade climática e ecológica das montanhas continentais é ainda mais patente nas montanhas Galaico-Minhotas e Galaico-Durienses. Nestes ambientes, a vegetação de cumeada seria formada por um mosaico de matagais (Erica, Calluna, Vaccinium, Juniperus) e bosques mistos de vidoeiros com pinheiros (Betula, Pinus sylvestris) e, a menor altitude localizar-se-iam os bosques mesófilos de quercíneas. Estes seriam dominados por carva-lhos, incluindo-se também como espécies dominantes Corylus, Alnus, Ulmus, Fagus, Fraxi-nus, Ilex, Castanea. Junto a estas florestas reconhece-se ainda a presença de um número considerável de elementos termófilos (Arbutus, Olea, Quercus ilex tp.) para os quais se pode supor uma maior afinidade com áreas mais meridionais (Ramil Rego et al. 1996c, Muñoz Sobrino et al. 2005).

Na maior parte das sequências, Ulmus e Castanea aparecem representados durante a pri-meira parte do Interglaciar, mas com os dados atuais parece que a sua presença no noro-este peninsular é anterior ao início do Holocénico (Nonn 1966, Mary et al. 1977, Ramil-Rego 1993, Gómez-Orellana 2002, Gómez-Orellana et al. 2007) e que em geral, pelo menos nas montanhas mais meridionais deste setor, tenderiam a difundir-se durante os períodos mais quentes e húmidos. Castanea mostra uma presença irregular, já que se regista durante o interestadial Tardiglaciar nos diagramas da Turbera de Suárbol (Muñoz Sobrino et al. 1997), Laguna de Lucenza (Muñoz Sobrino et al. 1997) e Lagoa de Marinho (Ramil-Rego et al. 1993), desaparecendo durante o Dryas Recente e inicio do Interglaciar e voltando a identifi-car-se pontualmente em meados do Holocénico, tanto nas três sequências já mencionadas como na de Arroyo de las Lamas (Maldonado 1994). Na sequência de Tremoal do Chan do Lamoso regista-se antes de 7.785 BP (Ramil-Rego 1992).

Outros dados interessantes dizem respeito ao aparecimento, durante este período, de Olea, Fraxinus e Arbutus nas serras de Peneda-Gerês (Ramil-Rego et al. 1993); Fraxinus, Acer e Carpinus na Serra do Courel (Muñoz Sobrino et al. 1995); e a presença de Juglans, Tilia, Fraxinus, Sambucus, Frangula, Taxus e Arbutus, antes de 5.475 BP nas montanhas Galaico-Asturianas (Ramil-Rego 1992, Muñoz Sobrino et al. 2005).

A amplitude ecológica das quercíneas e o seu domínio nos espectros polínicos atribuídos a este período dificultam a reconstrução ao detalhe das condições climáticas desta fase, so-bretudo quando as oscilações das percentagens arbóreas coincidem com o aparecimento dos primeiros sintomas da difusão dos modelos agropastoris (cf. Ramil-Rego 1992, 1993, Muñoz Sobrino et al. 2005). Estes eram dominados pelo cultivo de diferentes cereais de


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origem mediterrânica e, em menor medida, leguminosas, assim como pela criação de gado, em especial ovinos, caprinos e bovinos (Tereso et al. neste volume).

Nas áreas montanhosas de maior altitude evidenciam-se, no entanto, neste período de do-mínio das percentagens de Quercus, diversas fases de expansão de Betula e/ou Pinus, que não parecem corresponder à colonização por estas formações dos ecossistemas azonais. Assim, na Serra de Queixa, a expansão de Betula iniciou-se em 5.620±100 BP, muito similar ao observado nos Montes do Cebreiro, e com anterioridade a 5.230±50 BP na Laguna de la Roya. Também o incremento das percentagens de Pinus nos diagramas da denominada “Laguna de las Sanguijuelas” (datado a partir de 6.670±145 BP ), no Lago de Sanabria e, em menor medida, nas sequências da Lagoa de Marinho, poderia interpretar-se como o equiva-lente deste processo nos setores orientais de ambiente mais continental.

Tendo em conta a elevada altitude da maioria das sequências, situadas em muitos casos acima do limite altitudinal do bosque, a expansão dos taxa criófilos (Pinus, Betula) poderia dever-se a mudanças nas formações arbóreas altimontanas, que alcançariam neste mo-mento o seu máximo nível altitudinal, aparecendo agora sobrerrepresentados nos diagramas devido à sua proximidade face aos depósitos analisados. Precisamente por isto, esta expan-são não se regista nas áreas de montanha de menor altitude, como é o caso das montanhas Galaico-Asturianas (Ramil-Rego 1992, Muñoz Sobrino et al. 2005).

5.3. Declínio das florestas e ruralização do território

Existe uma clara dificuldade metodológica em estabelecer uma periodização global para o último terço do Holocénico, ou pelo menos uma aplicável às grandes biorregiões do con-tinente europeu. Esta dificuldade deve-se, em grande medida, ao facto de, nas áreas mais meridionais do continente, como é o caso do noroeste ibérico, este período coincidir com um incremento progressivo da ação humana sobre os ecossistemas. Assim, a partir de 3500 BP, as perturbações antrópicas adquirem uma grande intensidade, com exceção das áreas de montanha de maior altitude. A desflorestação, os incêndios e as transformações de habitats naturais em espaços agrícolas, num processo de territorialização que conduziu a uma mais efetiva exploração do espaço pelas comunidades, modificaram dramaticamente a paisagem antes da invasão romana, afetando desde áreas litorais até áreas de montanha de baixa altitude. A reduzida população que habita os castros antes da romanização, em comparação com a atual, deixará no entanto, uma importante pegada ecológica, levando a que a superfície ocupada pelas florestas se reduza em muitas áreas para valores simila-res ou inclusive inferiores aos registados durante o período estadial do Würm. O esforço desflorestador e transformador que caracteriza o designado “período castrejo” (Bronze final e Idade do Ferro), manter-se-á durante a invasão romana. Posteriormente, as crises políticas e as invasões verificadas na Alta Idade Média reduzirão a pressão humana sobre a paisagem, que, no entanto, será novamente incrementada e tornar-se-á preponderante a partir da Baixa Idade Média.

A paisagem vegetal durante o Antigo Regime encontrava-se fortemente perturbada. A floresta natural reduz-se sendo relegado para áreas de montanha e áreas onde as limitações topográfi-cas ou edáficas dificultavam o estabelecimento da agricultura ou da criação de gado. Em torno


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das cidades e vilas mantêm-se pequenas áreas arborizadas, com castanheiros, carvalhos ou pinheiros. A expansão dos cultivos americanos (Zea, Phaseolus, Solanum) implicou uma im-portante mudança na configuração dos agroecossistemas, abandonando-se ou reduzindo--se as áreas de algumas culturas que haviam sido amplamente cultivadas para a alimentação humana e do gado (Secale cereale, Avena spp., Hordeum spp., Panicum miliaceum, Vicia spp.), enquanto se incrementa a superfície agrícola à custa das áreas ocupadas por forma-ções arbustivas ou arbóreas.

5.4. O Antropocénico

A partir do inicio da Revolução Industrial, o planeta sofreu importantes mudanças induzidas ou derivadas de perturbações antrópicas (alterações climáticas globais, aumento da deser-tificação, aumento da contaminação de águas, solos e atmosfera, perda de naturalidade e superfície das biocenoses naturais, extinção regional ou global de espécies, etc.), que fica-ram documentados nos registos sedimentológicos e biológicos. As consequências destas mudanças ao nível da biodiversidade, são equiparáveis àquelas verificadas aquando dos processos de extinção maciça registados em fases anteriores da História da Terra. A magni-tude e repercussões destas mudanças levaram Paul Crutzen (Crutzen e Stoermer 2000, Za-lasiewicz et al. 2008) a diferenciar na história do planeta um último episódio, o Antropocénico, que se iniciaria aquando da Revolução Industrial e se estenderia até à atualidade.

Na maior parte da Europa as primeiras etapas da Revolução Industrial apenas geraram al-terações na economia rural, mantendo-se, ao longo do século XIX, os sistemas e estruturas herdados do Antigo Regime, que são incapazes de melhorar a qualidade de vida das popu-lações constituídas maioritariamente por camponeses. O auge das cidades e a crescente in-dustrialização gerarão um progressivo êxodo dos camponeses, incrementando grandemente a separação entre mundo rural e urbano.

No inicio do século XX, uma vez eliminadas as estruturas agrárias do Antigo Regime, o agros-sistema minifundista aparece consolidado. No que respeita aos cultivos agrícolas mantém-se a diferença entre as áreas litorais-sublitorais e as interiores. Nas primeiras o milho, batatas, cereais do velho mundo e os nabos serão as espécies dominantes, enquanto que nas áreas interiores, a inexistência de variedades de milho adaptadas às condições destes territórios determina a supremacia dos restantes cereais, das batatas e dos nabos. A partir de 1945, os agrossistemas capitalizam-se e intensificam-se. A mecanização irrompe nos trabalhos agrícolas substituindo a força animal, incorporam-se de forma massiva agroquímicos e as variedades e raças tradicionais, forjadas ao longo da história, são substituídas por híbridos artificiais de origem recente, que se difundem em grandes extensões. O agrossistema tradi-cional muda, desta forma, rapidamente até converter-se num agrossistema industrial que in-crementará a sua produção à custa da qualidade e do incremento da sua pegada ecológica, afastando-se completamente da sustentabilidade. As reformas empreendidas são incapazes de remediar os problemas do meio rural, provocando, nas décadas de 1950 e 1960 um importante êxodo para as cidades e para os países europeus mais industrializados. A emi-gração e a redução da natalidade que ocorreu ao longo do século XX, levou a uma drástica redução da população rural.


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As alterações no meio rural produzidas desde finais do século XIX conduzem à incorporação de um novo modelo de exploração florestal que, em muitos casos, se impõe coercivamente, e se orienta para a obtenção de grandes quantidades de madeira, destinadas a satisfazer as necessidades industriais do momento. Esta politica leva ao fomento do cultivo de pinheiro--bravo (Pinus pinaster), em detrimento do cultivo de castanheiro (Castanea sativa) e de outras folhosas, para satisfazer as exigências da construção civil e da mineração (pontões), e para a obtenção de celulose destinada à indústria química e indústria de armamento. A gestão funesta destas plantações realizadas à margem, ou mesmo contrárias, dos interesses dos sistemas de exploração territorial mantidas pelos agricultores, saldou-se numa onda de in-cêndios que dizimaram grande parte dos repovoamentos.

A falta de visão da administração ou a necessidade de satisfazer determinados interesses empresariais não locais, levaram a repetir de forma cíclica esta mesma política ao longo do século XX, com as mesmas consequências funestas e com custos económicos muito difí-ceis de justificar num território geo-politico com escassos recursos económicos. No decur-so deste período de repovoamento, produziram-se modificações no que respeita à seleção das espécies utilizadas, empregando-se inicialmente espécies dos géneros Acacia, Robinia, juntamente com os pinheiros europeus (P. pinaster, P. sylvestris), para posteriormente impul-sionar-se os repovoamentos com eucaliptos (Eucalyptus globulus, Eucalyptus nitens), que progressivamente irão suplantar em superfície ocupada as coníferas (Pinus pinaster, Pinus sylvestris, Pinus radiata, Pseudotsuga menziesii).

Na atualidade, a superfície arbórea do noroeste ibérico está dominada por formações de espécies exóticas, em cultivo intensivo. Um meio de escassa diversidade e caracterizado pelos seus fortes desequilíbrios ecológicos. As florestas nativas mostram uma escassa re-presentação em todo o território, desaparecendo ou cingindo-se a formações residuais, for-temente perturbadas. A retração e desaparecimento das formações arbóreas são semelhan-tes aos sofridos pelas formações arbustivas naturais (urzais húmidos, urzais secos, urzais subalpinos, etc.). A perda destes ecossistemas supõe perder uma parte viva e insubstituível da história ambiental do continente europeu. São ecossistemas que guardam uma grande biodiversidade, tanto ao nível da sua flora, como da fauna, com numerosas espécies raras, endémicas e subendémicas, assim como de elementos catalogados como ameaçados ao nível europeu, nacional, regional.

O Ano Internacional das Florestas deveria servir para refletir sobre o papel e o estado em que se encontram as florestas nativas nas distintas regiões do planeta e especialmente no extremo noroeste ibérico, procurando consciencializar a sociedade de modo a favorecer a mudança nos modelos de gestão vigentes, baseados na exploração irracional destes recur-sos e sua substituição por formações alóctones de reduzida biodiversidade. É também o momento de exigir outro modelo de relação entre o Homem e as florestas, que proteja estas e as comunidades rurais da espoliação e da irracionalidade.

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(2011) Dinâmica natural e transformação antrópica das florestas do Noroeste Ibérico

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