[1]

                                 

Prólogo

Sobre los experimentos de Mendel se ha escrito mucho, no cabe duda, pero

siempre interpretándolos, no exponiendo sus experimentos como tales. Pero

cabría decir a esto que para eso ya está el Versuche über Pflanzen-

Hybriden, donde son expuestos los experimentos de Mendel tal como los

concibió. Es verdad. Pero las interpretaciones son tales, que se le atribuyen a

Mendel cosas, ideas o procesos, hoy llamados genéticos, que jamás los

concibió ni pudo hacerlo, por la falta de información que en aquella época

podía obtener, respecto de la constitución celular. Y de esta podríamos

atrevernos a afirmar que la más importante era la existencia de los

cromosomas. Y en cambio no se describe, no se explica aquellas otras ideas y

conceptos científicos que en aquella época fueron verdaderamente

adelantadas a su tiempo.

El presente libro versa sobre la monografía de Mendel titulada Versuche über

Pflanzen-Hybriden, en la cual, como es sabido, expone su autor los

experimentos y la explicación de los experimentos, reconocidos actualmente

como el origen histórico y el fundamento primero, tanto teórico como

experimental, de la moderna ciencia de la genética. Más concretamente, el

presente libro, o trabajo científico histórico, es un estudio de índole teórico-

crítica, que comprende cinco partes principales: La primera, relativa a dar una

breve semblanza de Mendel como abad y prelado; la segunda, la más

importante, está subdividida, a su vez, en otras dos: una, relativa a reconocer y

definir el significado de los entes biológicos considerados por Mendel en sus

experimentos y en la explicación de ellos; la otra, destinada a esclarecer el

significado preciso de las fórmulas y las expresiones formales empleadas por

Mendel para simbolizar, a la vez que aquellos entes, las relaciones biológicas

entre ellos, necesarios tanto para exponer cuanto para explicar los resultados

de los propios experimentos. En la parte tercera, exponemos sensu

[2]

matematico, a estilo de Mendel, lo que debe ser el significado de fenotipo y de

genotipo de forma rigurosa, análogo a lo que hace las matemáticas con el

significado, por ejemplo, del signo de ∫; la integral definida, cuyo significado

huye, se escapa a las ideas y conceptos subjetivos. Ya que esta podrá ser

explicada -su significado- con conceptos más o menos acertados, pero el

significado es uno y solo uno. Pues lo mismo creemos que se debe proceder

con el significado de fenotipo y genotipo.

En la parte anteúltima, la cuarta, exponemos de la forma más clara posible

aquel proceder teórico-práctico en los experimentos de Mendel en el

Versuche über Pflanzen-Hybriden, y que hoy viene a ser llamado el Método

Científico.

Y para terminar, una pequeña descripción histórica, que aportará alguna

claridad a la información de ciertos artículos y libros, sobre la introducción de la

genética en España.

En fin, el presente libro está principalmente concebido con objeto de aclarar y

puntualizar cuál es propiamente la auténtica teoría sostenida por Mendel en

aquella monografía suya, en realidad más famosa que verdaderamente

conocida.

Así que, este libro que hemos realizado tiene mucho más interés que el

meramente histórico o el puramente epistemológico que al pronto se advierte.

Cuando nuestras ya clásicas y tradicionales ideas acerca del gen se hallan,

como ocurre en el momento actual, en evidente y profunda crisis, es

sumamente importante, incluso para el progreso de la ciencia misma -no solo

de la teoría de la ciencia-, averiguar hasta qué punto las fundamentales

llamadas leyes de Mendel implican o presuponen la noción de algo como gen,

factor o determinante, conforme se ha venido creyendo, o lo que realmente

implican o presuponen. Y no digamos de ese otro casi inexistente modo de

investigar en las Universidades, donde casi todos los jóvenes y los no tan

jóvenes están ayunos de lo que es el método científico.

Y en esta tarea de exponer el Versuche über Pflanzen-Hybriden según

Mendel, es obvio que el reconocimiento de los conceptos y relaciones bilógicas

[3]

considerados por él, y el estudio del significado de los símbolos y fórmulas

utilizados también por Mendel importa sobremanera llevarlos a cabo a través

de las propias palabras de Mendel. Y esto es lo que justifica el título del libro

“Mendel según Mendel”. Para ello, me he servido del “Versuche Ubber

Pflanzenhybriden” en los Verhandlungen des naturforschenden Vereines in

Brünnn, Band IV,1865 (publicado en 1866), Abhandlungen pag. 3 a 47

(reproducción facsímil editada por la revista The journal of Heredity, en el num.

1 del Vol. 42, correspondiente al año 1951). Pero, además, he tenido en

cuenta, como no debía ser de otra manera, las páginas web:

http://www.mendel-museum.com/, http://himetop.wikidot.com/tutorials-how-to-add-new-items-to-himetop,

http://www.mendelmuseum.muni.cz/en/news/, http://archive.fieldmuseum.org/mendel/story_life.asp,

http://www.mendelmuseum.muni.cz/en/contact/ http://economictimes.indiatimes.com/topic/Mendel-

Museum-of-Genetics/photos, http://www.mendelmuseum.muni.cz/en/photogallery/garden/ y

http://www.mendelweb.org/, entre otras. También en nuestro estudio hemos tenido en

cuenta el libro de Sinnot, Dunn y Dobzhansky “Principios of Genetica”, 5ª

edición 1958, págs. 419 a 443. Asimismo, he tenido en cuenta la versión

española, de aquella misma memoria de Mendel, hecha por Arturo Burkart y

publicada, primero en la Revista Argentina de Agronomía, 1934, 1,3; y luego,

en el tomo titulado “Cuatro estudios sobre Genética” de la colección Maestros

de la Ciencia de EMECË Editores, S.A. Buenos Aires, 1946.

Todos estos lugares, así como libros de la memoria de Mendel, me han

ayudado sobremanera, aunque no siempre los haya encontrado por completo

de mi gusto y, en consecuencia, haya optado por insertar - particularmente al

final del libro- la traducción hecha por nosotros, la cual creemos que es

rigurosa, entre otras cosas, por ser del alemán al español.

Y para terminar y no cansar al lector, no puedo ni podemos por menos que

recordar con este libro a un gran maestro y científico. Es para nosotros el más

alto honor dedicar este libro a la memoria de un hombre, genial en la labor

científica, pero que fue un proscrito por la sociedad científica de su tiempo, el

Prof. Galán. Un hombre con una sed insaciable de saber y una ponderable

capacidad de trabajo que eclipsaba la labor de sus colaboradores. Pero

además, nos mostró ese anhelo por legalizar en su espíritu la innumerable

[4]

información sobre la ciencia que había acumulado en su memoria tras la

lectura y la observación. No solo fue un adelantado a su tiempo, sino también a

sus más íntimos colaboradores.

Y ahora me viene al pensamiento que <<.. desde la remota antigüedad la

enseñanza ha tenido dos problemas básicos: atinar acerca de qué

conocimientos se debían transmitir al discípulo y atinar acerca de cómo había

de hacerse esa transmisión… de la sabiduría a la ignorancia…>>.

[5]

PAGINA

1) Introducción…………………………………………………………………….6

2) El abad y prelado Gregor Johann Mendel………………………………...11

3) La obra científica de Mendel. Su índole teórica y experimental…………18

4) El significado del Fenotipo y Genotipo en la genética mendeliana…. 61

5) Concepto del método científico……………………………………………..80

6) Introductores de la Genética experimental en España………………….98

7) Versuche über Pflanzen-Hybriden por Gregor Mendel……………...122

(Traducción del Alemán al Español por F. Galán-Gutiérrez y Sonia Blasco Sancho).

BIBLIOGRAFÍA……………………………………………………………….170

[6]

INTRODUCCIÓN.

Este libro, que versa sobre la obra científica de Mendel titulada Versuche über

Pflanzen-Hybriden, constituye un estudio exhaustivo hecho con el doble

propósito: por un lado, de precisar exactamente la teoría genética formulada

por el propio Mendel, destacando -dentro de la explicación de los resultados

dada por Mendel- cuáles son los enunciados que tienen la categoría de

principios fundamentales, y cómo estos mismos enunciados que son principios

fundamentales se relacionan lógicamente con las proposiciones que se

expresan en los resultados experimentales; y de reconocer, por otro lado, la

forma de proceder experimental puesta en práctica por Mendel, la cual

constituye, a la postre, el paradigma de lo que hoy conocemos como Método

Científico.

A nuestros lectores podrá, en principio, parecerles plausible nuestro propósito

por que piensen, con razón, que los clásicos son siempre merecedores de

estudio, y Mendel lo es no solo de la Biología moderna, sino también del

método teórico experimental de la ciencia. Pero, quizá, ese mismo propósito

nuestro también pueda resultarles extraño y algo injustificado, ocioso y fatuo

por el hecho de que tratemos de explicar de nuevo la teoría genética

formulada por Mendel, sabedores de la existencia de numerosísima bibliografía

al respecto. Nosotros pensamos, sin embargo, que, aunque han pasado 147

años desde que Mendel dio a conocer la memoria de sus investigaciones,

todavía no se conocen de forma rigurosa, a pesar de haber sido objeto de

[7]

intenso estudio, pues todavía se atribuyen caprichosamente a Mendel

conocimientos, conceptos y datos experimentales que jamás propuso, tuvo o

realizó. Bibliografía de artículos, libros y direcciones web, ejemplo de esto

La memoria de Mendel, que figura con el número 121 en la colección de

monografías Ostwalds Klassikerf der exakten Wissenschaften, ha sido

traducida prácticamente a todos los idiomas. La traducción al español hecha

por el profesor Prevosti, publicada en el libro “Principios de Genética” de

Sinnott, Dunn y Dobzhansky de 1961, puede considerarse la más rigurosa y la

más acreditada de las españolas, aunque contiene numerosas incorrecciones

arrastradas de la traducción inglesa de la monografía de Mendel. Bibliografía

de algunas traducciones en español ordenadas según sus incorrecciones, de

menos a más.

A pesar de esta difusión, y aunque parezca increíble, no se conoce todavía

con el rigor que merece cuál es exactamente la teoría formulada por Mendel

para explicar los resultados de sus experimentos en los guisantes. Pruebas

indiciarias de lo poco riguroso que es todavía el conocimiento que se tiene de

la teoría de Mendel las hay en gran número. Baste citar que hay una gran

diversidad de sistemas de enunciados que, con el nombre de leyes de Mendel

o leyes mendelianas de la herencia, son ofrecidas al estudiante universitario

de genética por los tratadistas como propuestas por Mendel, cuando son una

simple interpretación actual de los experimentos de Mendel. Y no digamos del

empeño palpable de que Mendel formuló el concepto de factor mendeliano,

como hoy lo podemos entender, cuando, en realidad, jamás utilizó tal concepto,

pues no es necesario para entender sus experimentos ni sus hipótesis

explicativas (incorrectamente las llamadas teorías). Y entrando en este empeño

[8]

de los factores mendelianos, llegamos al craso error que cometen los grandes

tratadistas de la historia de la ciencia de creer que los “elementos” que utilizo

Mendel en sus “ Schluss-Bemerkungen / Concluding Remarks/

Consideraciones finales” vienen a ser los famosos factores mendelianos. Y lo

cierto es que Mendel, como decíamos y con el riesgo de ser reiterativos, no

necesitó de esa idea de la bolita o trocito en el cromosoma, que, sin embargo,

parece necesaria para nuestras pobres mentes.

Ciertamente, en el transcurso de los años, entre los autores se ha ido

acentuando cada vez más la tendencia a no enunciar como ley ninguna de las

expresiones que en los primeros tiempos del mendelismo se solían dar con los

nombres de “ley de dominancia” o "ley de la uniformidad de la 1ª generación

filial", reduciéndose, así, el conjunto de principios mendelianos, más o menos

formalmente enunciados, a dos: el de la ley de la segregación o disyunción (

como 1ª ley de Mendel); y el de la ley de la segregación independiente o de la

recombinación al azar (como 2ª ley de Mendel). Pero se sigue creyendo en los

factores mendelianos, y únicamente el concepto biológico que utilizó Mendel,

como ente biológico fundamental de sus experimentos, fue el carácter. Nada

parecido, pues, al concepto de factores que atribuyen a Mendel los genetistas

al tratar ellos mismos de entender los experimentos de Mendel mediante ese

concepto de factor mendeliano.

Importa mucho insistir sobre la índole no solo experimental, sino también

teórica de la obra científica de Mendel, por cuanto en libros de texto,

manuales, monografías, comentarios, etc., los autores destacan la parte

experimental de ella, pero pasan de puntillas por la parte teórica, sin dedicarle

la muy especial atención que requiere, y que desde luego merece. Porque la

[9]

parte teórica de la obra de Mendel es genuina y resulta ser una rigurosa teoría

científica, y no una vaga especulación pseudofilósofica. No olvidemos que las

hipótesis son el germen de las teorías (hipótesis explicativas en la filosofía de

la ciencia), y las teorías, a su vez, la esencia del conocimiento científico.

Conscientemente imbuidos de este reconocimiento acerca de la índole, no

menos teórica que experimental, de la obra de Mendel, hemos escrito este

libro, aspirando a contribuir a la pública y rigurosa divulgación de la obra de

Mendel. Recordemos que aquel sencillo, pero genial fraile agustino, cultivando

vulgares guisantes en el jardín de su convento y reflexionando more

mathemático sobre los resultados de estos cultivos, estableció los fundamentos

y concibió el método de una de las más nuevas, originales, heurísticas y

fecundas orientaciones de la Biología moderna, La Genética.

Merece la pena, para terminar esta introducción, hacer referencia a la genética

molecular por su impacto experimental y mediático. Y esto se debe a que,

siendo una ciencia metodológicamente tan distinta de la genética mendeliana -

aunque originariamente suscitada por esta misma-, que el nombre de genética

molecular con el que se la conoce no resulta, en verdad, ni el más apropiado ni

el más significativo. Sensacionales, resonantes y revolucionarios son los

hallazgos biológicos de la genética molecular, los más sensacionales y

resonantes quizá de la Biología de todos los tiempos, pero que, no obstante,

versan acerca de la química o bioquímica del material genético, por lo cual ya

no son genética propiamente dicha, sino Química o Bioquímica, más

concretamente hablando. Así, se da una vez más en la historia de las ciencias

el interesante caso de que de las manos de los más recientes o adelantados

[10]

cultivadores de una ciencia surge otra ciencia metodológica muy distinta de la

originaria.

[11]

El abad y el prelado Gregor Johann Mendel

El abad y prelado Gregor Johann Mendel

El 6 de enero de 1884, a los 61 años de edad (había nacido el 22 de julio de

1822), moría en el convento de Santo Tomás de Brünn, del que era abad y

prelado, el religioso agustino Gregor Johann Mendel, quien, algún tiempo

después, habría de pasar a la historia de la ciencia como el descubridor de las

leyes de la herencia que llevan su nombre; las famosas “leyes de Mendel”.

Dicho convento (el “Königns-Kloster de Brünn”), regido por la orden

agustiniana, estaba situado (dentro de la histórica región de Moravia) en la

ciudad que, perteneciente en tiempos de Mendel, primero al imperio austriaco y

luego al imperio austro húngaro, llevaba en lengua alemana el nombre de

Brünn, y que hoy, como perteneciente a la actual república Checa, lleva, en

cambio, en idioma checo, el nombre de Brno.

http://www.mendel-museum.com/eng/2visit/

[12]

El convento se cerró definitivamente en 1949, siendo destinado hasta hoy a

Museum Mendelianum.

Este monasterio fortificado se realizó a tal efecto para la defensa de los

habitantes de localidades cercanas. Los monjes cistercienses, que residían

desde 1322, tuvieron que abandonar el monasterio en el siglo XVIII, lo que

originó serios desperfectos en sus instalaciones. En 1793 fue rehabilitado por

los monjes agustinianos que procedían de un céntrico edificio en Brno, al ser

desalojados por el emperador austro-húngaro Francisco José, con el fin de

instalar allí su residencia y fijar sus oficinas.

Próximo a 1854, el monasterio de Santo Tomás estaba regido por el abad

Napp. La orden agustiniana venía precedida por una fama de excesivo

liberalismo, asunto éste que al abad no le preocupaba en demasía. Asimismo,

Napp presidía desde 1827 la más que prestigiosa Real Sociedad Imperial para

el desarrollo de las ciencias naturales y la mejora de la Agricultura en Moravia

(conocida popularmente como la sociedad para la agricultura, fundada por el

emperador Francisco I, el cual ordenó a los monjes del monasterio de santo

Tomás que enseñasen en el propio instituto local las asignaturas de religión y

matemáticas). El mismo año de 1854, comienzan los trabajos experimentales

del monje Gregor Mendel en los huertos del monasterio, con el consentimiento

total del abad.

Hasta la fecha el monje Gregor Mendel pasaba bastante desapercibido a los

ojos de muchos otros. Nacido en 1822, era el hermano mediano y único chico

de una familia de tres hijos, que crecieron en el seno de una familia de

[13]

agricultores de Moravia, que por aquel entonces pertenecía al imperio austriaco

y que hoy forma parte de la república checa.

La personalidad de Gregor Mendel era cambiante y oscilaba entre el

pesimismo del padre, Anton, de carácter rudo; al igual que su hermana mayor

Veronica, y la bondad de la madre Rosine, al igual que su hermana pequeña,

Teresa, que gozaban de un carácter más dulce y sosegado.

Gregor fue un niño brillante e incluso ambicioso, pero los escasos recursos

familiares hacían difícil que lograse una educación mayor que la obtenida en la

escuela primaria. Además, los continuos brotes de una enfermedad

psicosomática que padecía, hacían que tuviese que mantenerse en la cama

durante semanas. El padre y su hermana mayor no aceptaban esta clase de

comportamiento, pero su madre y la hermana pequeña eran bastante

indulgentes con él. Teresa, además, tuvo un papel fundamental en la

educación de su hermano, puesto que le cedió parte de la dote que le

correspondía para que, tras graduarse en la escuela secundaria, pudiese

realizar un curso de dos años, requerido para todos los estudiantes que

deseaban ir a la universidad, en el instituto de filosofía de la localidad de

Olomuc. Este sacrificio fue posteriormente recompensado por Gregor Mendel

cuando colaboró activa y económicamente en la educación de los tres

sobrinos, hijos de Teresa. Sin embargo, ni el obtener una beca escolar, ni sus

esfuerzos para ganar dinero proporcionaban los recursos suficientes si quería

recibir una formación superior (por aquel entonces, para una persona sin

recursos, el único modo de conseguirlo era ordenarse sacerdote).

Mendel tuvo la fortuna de tener como profesor de física en el instituto de

filosofía a Friedrich Franz, que además de monje era un gran amigo del abad

[14]

Napp. Así, con la recomendación del propio Franz por las habilidades

intelectuales de Mendel, el abad accedió a aceptarlo en el monasterio de Santo

Tomás en 1843, a la edad de 20 años, y en él estudió durante los siguientes

cinco años con el fin de ordenarse sacerdote, comenzando como novicio y

pasando por subdiácono y diácono. Ciertamente, estos pasos fueron más

rápidos de los habituales, debido a la ausencia de párrocos por la zona.

Los monjes de la época atendían a los pacientes terminales del hospital de

Santa Ana, de manera que acababan contrayendo enfermedades fatales, que

fueron las causantes de ese bajo número de monjes. Así, Mendel fue ordenado

sacerdote el 6 de agosto de 1847, a la edad de 25 años, y añadió un año más a

su formación antes de tomar responsabilidades pastorales. Pronto, su timidez e

inseguridad hicieron ver que no conectaba con sus parroquianos y, además,

tuvo un nuevo brote de esa extraña enfermedad que le mantenía en cama

durante tiempo indefinido. El abad Napp, consciente de esta situación, decidió

que sería más útil como profesor, de modo que el obispado le envió a la

localidad de Znojmo como instructor de matemáticas y de griego en la escuela

secundaria secular de esta ciudad. Siendo un acierto la decisión del abad Napp

ya que como profesor fue todo un éxito; y aquellas indisposiciones de Mendel

en su labor pastoral no aparecieron con los niños. Incluso estaba bien

considerado entre sus compañeros docentes.

Su deseo por entonces era obtener el título de profesor universitario de

ciencias, pero en 1850 no superó los exámenes oral y escrito necesarios para

esa acreditación. Muchos biógrafos del monje checo han especulado sobre

este fracaso y lo han atribuido a una enfermedad de ansiedad relacionada con

su trastorno psicosomático.

[15]

Seis años después se volvió a presentar y obtuvo el mismo resultado, a pesar

de haberse preparado durante dos años para ese examen en la Universidad de

Viena. Así que Mendel siguió enseñando el grado escolar durante muchos

años, pero su fracaso en los exámenes anteriores confirieron a sus trabajos un

cierto grado de amateurismo entre la gente de su época. Sin embargo, Mendel

recibió unos conocimientos matemáticos superiores, lo que le permitió aplicar el

rigor matemático a sus experimentos en guisantes como nadie lo había

practicado.

Podríamos decir que era un joven de gran talento, pero sin el grado académico

suficiente para su independencia económica. No obstante, cabe especular que,

si Gregor Mendel hubiese aprobado los exámenes para ser docente en la

universidad, probablemente no hubiese tenido tiempo para desarrollar esos

experimentos que le hicieron pasar a la posteridad.

Entre los intentos de ganar acreditación, el monje Mendel inició sus primeros

experimentos cruzando ratones. Sin embargo, el estamento eclesiástico

católico no comulgaba con ese tipo de trabajos ni con la ciencia experimental

en general. Pero las influyentes amistades del abad Napp y la reputación de

sus monjes como profesores impidieron que se parase la actividad científica del

monasterio; las cuales, por cierto, trató de impedir el obispo Antón Ernst

Schaffgostch .

A finales de 1854 Mendel dejó los ratones y comenzó sus experimentos con

guisantes en el jardín experimental del monasterio. De estos experimentos no

sabemos si Mendel guardó anotaciones, puesto que la única referencia que

tenemos es su artículo en la sociedad de agricultura de 1865. Se piensa que

dichas anotaciones fueron quemadas.

[16]

Los experimentos de Mendel finalizaron en el verano de 1863. En ese mismo

año podemos decir que la condición física de Gregor Mendel estaba bastante

deteriorada y comenzaba, además, a tener problemas de visión.

Durante dos años Mendel trabajó en un artículo que describiese sus

experimentos. Una vez realizado este, lo llamó Versuche über Pflanzen-

Hybriden (experimentos de hibridación en plantas), el cual lo presentó a la

sociedad agrícola de Brno en dos entregas: una el miércoles 8 de febrero y

otra, también un miércoles, el 8 de marzo. La sociedad lo publicó, con una

extensión de 44 páginas, y entregó a Mendel 40 copias que había solicitado

con la intención de enviarlo a los científicos europeos más prestigiosos,

incluyendo al propio Charles Darwin.

La primera impresión que se extrae de su trabajo de 1865 es que Mendel tenía

una mente extraordinariamente ordenada.Desgraciada y sorprendentemente, la

reacción a su trabajo no pudo ser más fría. Sin embargo, Mendel envió a

finales de 1866 una copia de su trabajo al profesor de botánica Karl von Nageli

de la Universidad de Munich, y dos meses después recibió respuesta del

científico alemán, en la que alaba su trabajo experimental, pero considera que

no es lo suficientemente explícito como para establecer a partir de él unas

leyes generales. Mendel decidió responder a esa carta con otra misiva que

contenía explicaciones aclaratorias de su trabajo. Al no recibir respuesta a esta

última carta, Mendel escribe una tercera y una cuarta carta solicitando que él

mismo podría establecerse como asistente de Nageli. Esta última carta no

recibió contestación pero la correspondencia continuó de manera intermitente

durante siete años.

[17]

En marzo de 1868 fue elegido abad del monasterio de Santo Tomás en una

turbulenta segunda vuelta, sucediendo así al abad Napp, que había fallecido a

la edad de 75 años. Sus obligaciones administrativas le hicieron abandonar el

trabajo experimental, y, además, un tornado en 1870 destruyó el invernadero

que había construido para el cultivo de sus plantas.

Finalmente, continuó al servicio del monasterio y de la orden agustiniana hasta

su muerte, el 6 de enero de 1884. En sus últimos años de vida Mendel comenta

a algunos amigos -respecto del anonimato de sus trabajos experimentales-

que “su día llegaría”. Posteriormente, Anselm Rambousek, al que Mendel

había vencido en las elecciones a abad, fue nombrado nuevo abad y todas las

notas y apuntes de su predecesor, Mendel, fueron quemadas.

[18]

La obra científica de Mendel.

Glosario de algunos términos 

FPf: forma de plantas (en el sentido menos utilizado por Mendel) = lo que hoy se “

llama” fenotipo. 

FPg:  forma de plantas (en el sentido más utilizado por Mendel) = lo que hoy se “ llama” genotipo.

CE: carácter esencial 

CD:  carácter diferente = caracteres que se excluyen recíprocamente, caracteres alelomorfos

CED: carácter esencialmente diferente = caracteres no alelomorfos

CP: células polen. 

CG: células germen. 

Su índole teórica y experimental.

Los principalísimos y básicos conceptos para entender la obra de

Mendel.

1). El principal ente biológico considerado por Mendel.

Antes de entrar en la cuestión del significado de algunas palabras utilizadas por

Mendel, conviene conocer los diversos entes, cosas, elementos, factores

biológicos -en rigor, las diversas clases o géneros de entes biológicos- que

Mendel considera en la explicación de sus resultados experimentales:

[19]

Entre todos los géneros de entes biológicos considerados por Mendel, el más

elemental y fundamental de todos, es el de los caracteres. Todos los demás

géneros de entes biológicos considerados, lo son de entes definidos o

definibles por referencia más o menos mediata a entes del género carácter, es

decir, por referencia a algún carácter.

entes biológicos considerados = ƒ (carácter)

El género carácter, o cualquiera de los caracteres considerados por Mendel,

resultan indefinibles porque no pueden ser definidos por referencia a otros

entes biológicos de género alguno.

2). Entes biológicos definidos o definibles por referencia inmediata a

algún carácter. Usados por Mendel como formas de plantas; esto es

“clases” de plantas que pueden observarse un carácter o varios, en ella,

directamente.

[20]

De los entes biológicos definidos o definibles por referencia inmediata

(contigua) a entes del género carácter, es decir, por referencia inmediata a

algún carácter, Mendel considera dos géneros de ellos distintos, y de muy

diferente importancia, a los cuales, sin embargo, no distingue nominalmente, y

habla en todo caso de formas de plantas al referirse a estos entes. Nosotros

los distinguiremos diciendo “formas de plantas”, FP, en el sentido menos usado

por Mendel, que vendría a ser lo que hoy llamamos fenotipo; y que lo

simbolizaremos por FPf, esto es, vendría a ser la clase de planta definida por el

carácter que es observado en esa misma, planta;

<< Eintheilung und Ordnung der Versuche................ Erbsenformen zeigten

Unterschiede in der Länge und Färbung des Stengels, in der Grösse und Gestalt

der Blätter, in der Stellung, Farbe und Grösse der Blüthen, in der Länge der

Blüthenstiele, in der Farbe, Gestalt und Grösse der Hülsen, in der Gestalt und

Grösse der Samen, in der Färbung der Samenschale und des

Albumens...............>>

[21]

<< Clasificación y orden de los experimentos……….las diferentes formas de

guisantes elegidas para fecundación mostraron diferencias en la longitud y coloración

del tallo, en el tamaño y forma de las hojas, en la posición, color y tamaño de las

flores, en la longitud del pedúnculo floral, en el color, forma y tamaño de las

legumbres,…>>>

 

Pero debemos de hacer una puntualización en honor al rigor de esta clase de

plantas. Forma de plantas en el sentido menos usado por Mendel, que hoy es

equivalente al fenotipo de las plantas, como ya hemos dicho; puede ser unas

veces de fenotipo simple, respecto a un carácter, o fenotipo complejo, respecto

a los caracteres 1,2,.....n. En estas expresiones verbales que Mendel utiliza de manera

inmediata con referencia a los entes del género carácter, no distingue entre

formas y clases. Así, todas las plantas que tienen la misma forma, para

Mendel, son todas las plantas que están incluidas en la misma clase. Por tanto

es más claro entender clase de plantas que por “formas”.

3). Entes biológicos usados por Mendel como formas/clases de plantas

que se definen en función de los caracteres observados en su

descendencia obtenida por autopolinización.

Y por “formas de plantas” FP en el sentido más usado por Mendel, vendría a

ser lo que hoy designamos como genotipo mendeliano, y podemos simbolizarlo

como, FPg, y por ende, podemos verlo esto es, comprobarlo en cualquiera de

los tantos párrafos en los que se refiere a esta clase de formas de plantas; en

el sentido que acabamos de apuntar;

<<..Bei jedem dieser Versuche wird eine bestimmte Anzahl Pflanzen mit dem

dominirenden Merkmale constant. Für die Beurtheilung des Verhältnisses, in

welchem die Ausscheidung der Formen mit dem constant bleibenden Merkmale

erfolgt, sind die beiden ersten Versuche von besonderem Gewichte, weil bei

diesen eine grössere Anzahl Pflanzen verglichen werden konnte. Die

[22]

Verhaltnisse 1.93 :1 und 2.13 : 1 geben zusammen fast genau das Durchschnitts-

Verhältniss 2 :1..>>

<<… En cada uno de estos experimentos cierto número de plantas fueron constantes

con el carácter dominante. Para apreciar la proporción según la cual ocurre la

separación de las formas con el carácter constante, son de particular importancia los

dos primeros experimentos porque en ellos cabe comparar gran número de plantas.

Las proporciones 1'93:1–2´13:1 dan reunidas casi exactamente la proporción-

promedio 2:1..>>.

<<..Das Durchschnitts-Verhältniss 2:1 erscheint demnach als gesichert. Es ist

damit erwiesen, dass von jenen Formen, welche in der ersten Generation das

dominirende Merkmal besitzen, zwei Theile den Hybriden Character an sich

tragen, ein Theil aber mit dem dominirenden Merkmale constant bleibt...>>

<<… La relación promedio 2:1 parece, pues, como segura. Con esto resulta probado

que, de aquellas formas que en la primera generación poseen el carácter dominante,

dos terceras partes llevan el carácter híbrido, pero una permanece constante con el

carácter dominante.…..>>

Donde se puede comprobar que el carácter de ser “plantas constantes” o

“aquellas formas que en la primera generación poseen el carácter

dominante” es algo que no puede ser observado directamente, pero si

observando la proporción de las formas de plantas que se obtenga, de dicha

planta, en su descendencia por autopolinización. ¡¡ No por el carácter que

pueda verse en ella directamente !!.

Por tanto, podemos afirmar, que la forma de plantas en el sentido menos usado

por Mendel; equivaldría hoy al fenotipo, FPf. Y formas de plantas en el sentido

más usado por Mendel; es hoy a lo que llamamos genotipo, FPg .

Forma de plantas en el sentido más usado por Mendel significa: clase de

plantas, cada una de las cuales tiene la propiedad que, entre todos sus hijos

originados por autopolinización, se presenta un determinado carácter, en la

proporción determinada

[23]

.

Ya que, entre todos sus hijos, aparecen otras plantas, en su respectiva

proporción, hijas de la autofecundación1, en las que no se observa tal carácter,

sino, el respectivo “carácter diferente”.

______________________________________________________________

1. Aquí la autofecundación esta contemplado según el lenguaje bilógico de hoy, ya que según Mendel autopolinización.

[24]

En el preciso sentido mendeliano del término “diferente”. Esto es, refiriéndose a

dos caracteres “alelomorfos”, según el lenguaje de hoy. Pero hemos de aclarar,

que lo que tienen en común todas las plantas pertenecientes a una forma de

plantas respecto a un carácter, en el sentido más usado por Mendel, y que, por

tanto, sirve para definir a esta forma, no es un carácter cualquiera observable

en aquellas plantas, sino únicamente aquel carácter observable en una

proporción determinada para cada forma específica de plantas de que se trate,

en los hijos, producto de la autopolinización

<<.. In der weiteren Besprechung werden jene Merkmale, welche ganz oder fast

unverändert in die Hybride-Verbindung übergehen, somit selbst die Hybriden-

Merkmale repräsentiren, als dominirende, und jene, welche in der Verbindung

latent werden, als recessive bezeichnet. Der Ausdruck "recessiv" wurde

desshalb gewählt, weil die damit benannten Merkmale an den Hybriden

zurücktreten oder ganz verschwinden, jedoch unter den Nachkommen

derselben, wie später gezeigt wird, wieder unverändert zum Vorscheine

kommen.………>>

<<.. En lo sucesivo aquellos caracteres que se transmiten completamente o casi

completamente invariables, a la combinación híbrida puesto que propiamente

representan el carácter híbrido, serán designados como dominantes, y aquellos que en

dicha combinación vienen a ser latentes, como recesivos……………..>>

[25]

.

Y a pesar de correr el peligro de ser reiterativos en la explicación sobre esta

clase o forma de plantas más utilizada por Mendel, es justificado, por su

importancia científica, por un lado, y por otro, por el craso error que se comete

por muchos genéticos, unas veces por no haberse percatado ya por una lectura

poco cuidadosa del “Versuche” y otras por no haber leído el “Versuche”; pero

hoy día se llega a afirma que Mendel no tenía claro lo que hoy llamamos

fenotipo y genotipo. Así que sigamos en este tema sobre esa clase de

formas/plantas que Mendel definió su significado como lo que hoy llamamos

genotipo de forma tan clara, que hoy día sigue siendo válido para las plantas

hermafroditas.

Pues bien, entonces, si el carácter observable, respecto al cual se define

expresamente una forma específica de plantas en el sentido más usado por

Mendel, es un carácter dominante, la proporción determinada de hijos por

autofecundación de la planta perteneciente a la forma que se define, y que se

[26]

observa tal carácter, o es 1 o es ¾ (también según la forma específica de la

planta de que se trate). Por el contrario, si el carácter observable, definido

expresamente por la forma específica de plantas en el sentido más usado por

Mendel, es un carácter recesivo, entonces la proporción determinada de hijos

por autofecundación de la planta perteneciente a la forma que se define es 1, o

es ¼ .Urge señalar que la forma/clase de plantas, en el sentido más usado por

Mendel, está definida únicamente con referencia a plantas hermafroditas,

esto es, que sus flores son perfectas; que tienen gineceo y androceo

completamente desarrollados. Y que ya las formas hibridas como las

constantes únicamente se denominan así por la proporción matemática de las

formas obtenidas por autopolinización. No por cruzamientos por emasculación,

por accidentes ambientales o insectos. Ni en plantas dioicas.

Así Mendel no contempló, entre otras, las plantas dioicas. Como ya

señalábamos anteriormente. Las cuales no es aplicable dicha definición. Es por

[27]

tanto que con rigor el significado de forma de plantas, en el sentido más usado

por Mendel, no es exactamente equivalente al significado actual de “genotipo”,

de modo que no se puede afirmar que todo genotipo sea una “forma de

plantas”.. Así en el caso de las plantas dioicas el genotipo híbrido se obtiene

de padres constantes (exactamente equivalente al concepto actual de

homocigóticas) como de padres híbridos; análogos a los cruzamientos por

emasculación que podríamos efectuar con Pisum. Podemos observar en la Fig.

12, primer caso, planta femenina, constante, con células germen ‘a’ o ‘A’ y la

planta macho, con células polen ‘A’ y ‘a’; y el caso al contrario (planta

femenina, con células polen ‘A’ y ‘a’ y la planta macho, constante, con células

germen ‘a’ o ‘A’). Así como las dos, planta hembra y planta macho, híbridas.

Donde su descendencia seria plantas híbridas con el carácter dominante ya

para plantas constantes como con el carácter dominante como para el

recesivo. Cosa que en las plantas hermafroditas sólo cabría explicarlo

suponiendo que los padres fueron dos plantas constantes para un carácter

diferente, uno dominante y otro recesivo.

4.) Otras clases de entes biológicos para el carácter; el carácter esencial,

carácter esencialmente diferente y los caracteres diferentes.

Aunque como ya hemos dicho para los entes del género carácter, no tiene

definición mediata ni inmediata con referencia a otros entes biológicos

definidos por Mendel. Cabe decir, por tanto, algo que apunte hacia el

significado de este término mendeliano, del carácter.

Mendel emplea como sinónimos el vocablo germánico Merkmal y el de origen

griego Character, si bien aquel con un poco más de frecuencia que este otro.

[28]

Cosa que puede ser comprobada leyendo uno de los párrafos de Versuche

über Planzen-Hybriden,

<<….in dieser generation treten nebst den dominirenden Merkmalen auch die

recessiven in ihrer vollen eigenthümlichkeit wieder auf, und zwar in dem

entschieden ausgesprochenen durchschnitts-verhältnisse 3: 1, so dass unter je

4 pflanzen aus dieser generation 3 den dominirenden und eine den recessiven

Character erhalten.....>>

<<..en esta generación, reaparecen, al lado de los caracteres dominantes, también los

recesivos en su completa peculiaridad, y, por cierto en la decisiva y expresiva

proporción media 3:1, de modo que, de cuatro plantas de esta generación, tres

ostentan el carácter dominante y una el recesivo....>>.

También podemos comprobar, de esta manera, que Mendel considera pares de

caracteres, y cada miembro del par está relacionado por dominancia o por su

inversa, la de recesividad.

Continuando acerca de los caracteres según Mendel, unas veces se refiere al

carácter esencial (wesentliche Merkmale) CE; otras, a los caracteres

esencialmente diferentes (wesentlich verschiedene Merkmale) CED, y otras

a los caracteres diferentes (differierende Merkmale) CD, naturalmente con

significados distintos.

En alemán: CE (wesentliche Merkmale); CED (wesentlich verschiedene

Merkmale); y CD (differirende MerKmale).

En Ingles; CE (essential character); CED (essentially different characters))

y CD (differentiating characters).

[29]

Importa, pues, aclarar estos distintos significados. Empecemos por el

significado que parece más fundamental y es un poco más dificultoso de

explicar: el carácter esencial, CE ; el cual es un ente algo abstracto, algo así

como un hueco o sitio que puede ser llenado de manera determinada. Son

ejemplos, en Pisum, de carácter esencial la forma de los cotiledones (en cuanto

pueden ser redondas o rugosas), el color de las flores (en cuanto pueden ser

rojo-violetas o blancos), etc. El carácter esencial CE de Mendel es el mismo

concepto de la expresión “cualquiera de los dos miembros de un par

mendeliano de caracteres”, pero no debe confundirse jamás con la posible

expresión “alguno de los dos miembros de un par mendeliano de caracteres”.

En cambio, lo que Mendel entiende por caracteres esencialmente diferentes,

CED y por caracteres diferentes, CD es mucho más fácil de explicar. Lo que

entiende por caracteres diferentes son dos caracteres que se excluyen

recíprocamente, de modo que no hay ningún individuo planta en el que se

observen ambos caracteres a la vez. Desde el punto de vista puramente

teórico, el número de caracteres que puede haber siendo entre sí excluyentes

cualesquiera dos de ellos, puede ser dos o mayor que dos. Un número mayor

que dos de caracteres entre sí recíprocamente excluyentes, ocurre realmente

en los casos de no dominancia (dominancia incompleta, como suele decirse), y

en los que hoy llamamos de alelomorfismo múltiple, que no es el caso de los

experimentos de Mendel. Aquellos (los de no dominancia), aunque conocidos

por Mendel, no fueron experimentados por él. Por tanto un ejemplo de

caracteres diferentes CD sería rugoso y liso, tallo cortó y tallo largo, etc. Por

último, los caracteres esencialmente diferentes, CED son aquellos caracteres

considerados conjuntamente, tal que cualesquiera dos de estos caracteres

[30]

están en el caso de ser observados ambos a la vez en algún individuo planta,

y asimismo, en algún otro individuo planta en el que alguno de los dos

caracteres no es observable, porque en vez de él, se observa otro. Este otro es

precisamente dicho con la propia terminología de Mendel, el carácter diferente

CD (dominante o recesivo) de aquél, del que se deja de observar. Así por

ejemplo, en las plantas empleadas por Mendel en sus experimentos, son

caracteres esencialmente diferentes, CED; rugoso, rojo-violeta, axilares, corto,

etc. que son los correspondientes caracteres esenciales, CE, forma de los

cotiledones, color de las flores, posición de las inflorescencias y longitud del

tallo, respectivamente. Entonces estos caracteres esencialmente diferentes,

CED son los entes biológicos que llenarían esos huecos de los que hablamos

al definir los caracteres esenciales, CE.

Para terminar con lo relativo al significado de estas expresiones de Mendel,

veamos que, refiriéndolas a términos de la genética pos mendeliana actual,

[31]

caracteres diferentes CD casi equivale a caracteres alelomorfos. Decimos

“casi” y no “equivale”, ya que los caracteres alelomorfos pueden ser más de

dos, y los caracteres diferentes, para Mendel no pueden ser más carácter

dominante y el recesivo. Caracteres esencialmente diferentes, CED equivalen

a caracteres no alelomorfos, y en el caso de los caracteres esenciales CE no

existe equivalencia en el léxico genético actual.

5) Otros entes utilizados por Mendel por referencia mediata de algún

carácter.

Los otros entes utilizados por Mendel y definidos o definibles por referencia no

inmediata, pero si mediata, en función de algún carácter, esto es, por referencia

indirecta o directa a algún carácter.

Mendel considera sólo un género más, al que denomina formas de células-

germen, o formas de células-polen. En algunas ocasiones emplea la

expresión clases de células-polen/células-germen en vez de formas. Así

podemos leer en su Versuche über Planzen-Hybriden;

[32]

<<..War die obige Annahme richtig, so mussten sich an den Hybriden Keim- und

Pollenzellen von den Formen AB, Ab, aB, ab entwickeln, und es wurden

verbunden:

1. Die Keimzellen AB, Ab, aB, ab mit den Pollenzellen AB.

2. " AB, Ab, aB, ab " ab.....>>

<<…si la anterior suposición era cierta tenían que desarrollarse en el híbrido células-

germen y células-polen de las formas AB, Ab, aB, ab, y unirse:

1. las células–germen AB, Ab, aB, ab con las células-polen AB.

2. las células–germen AB, Ab, aB, ab “ “ ab……..>>.

<<.....Auch beschränkt sich die gemachte Voraussetzung darauf, dass bei der

Bildung der verschiedenartigen Keim- und Pollenzellen die gleiche Anzahl

angestrebt werde, ohne dass diese an jeder einzelnen Hybride mit

mathematischer Genauigkeit erreicht werden müsste...>>

<<…….Después de todo la precedente suposición se limita a [afirmar] que en la

formación de las distintas clases de células-germen y células-polen se tiende a

iguales números [pero] sin que esto se tenga que ser alcanzado con exactitud

matemática….>>

[33]

La memoria de Mendel; un paradigma de comunicación

científico-natural y teórico-experimental.

El método científico en Versuche über Pflanzen-Hybriden.

En este momento reparemos -desde luego muy sumariamente- en aquellas

razones metodológicas que hay que reconocer en el texto de la memoria de

Mendel, los enunciados o proposiciones del discurso, los cuales procedería

considerar como el más auténtico paradigma de lo que hoy día llamamos el

método científico (ver capítulo 5º). Respecto a la teoría propia de una ciencia

natural experimental, se distinguen en todo caso, en cualquier ciencia tres

clases principales (de enunciados que son: 1º) enunciados protocolarios o

de observación (que describen concretamente los resultados experimentales

observados), proposiciones protocolarias; 2º) generalizaciones inductivas

(hablando con más rigor, hipótesis inductivas, obtenidas por inducción a

partir de los enunciados protocolarios de observación); 3º) hipótesis

explicativas (ideadas ad hoc, a fin de deducir de ellas, como conclusiones

lógicamente necesarias, las generalizaciones inductivas, y, explicar los

resultados experimentales observados). En base a estos criterios, la memoria

de Mendel es un ejemplo verdaderamente modélico de comunicación científico-

natural y teórico-experimental del método científico. En Versuche über

Plfanzen Hybriden aparecen nítidamente deslindados y bien caracterizados,

según su respectiva condición metodológica con arreglo a las tres susodichas

clases principales de enunciados esenciales a toda teoría científica natural,

cuantos párrafos importantes del discurso lo requieren. Ahora bien, los

enunciados que en las ciencias naturales, sobre todo en las llamadas ciencias

[34]

naturales exactas (como la Astronomía, la Física, la Química, etc.) merecen la

consideración de leyes -termino éste, en el léxico de las ciencias y de la teoría

de ellas, sobrecargado de connotaciones extra científicas- son siempre o bien

generalizaciones inductivas (hipótesis inductivas), o bien hipótesis explicativas.

El Método Científico en el “Versuche”

1). Proposiciones protocolarias o de observación que pueden ser

consideradas en Versuche über Pflanzen-Hybriden.

Como ya decíamos antes, una proposición protocolaria es, en cualquier

ciencia natural, un enunciado -constituido por una oración o por varias- que

tiene como objeto de expresión o referencia objetiva un hecho particular

observado, un hecho experimental. En Genética, el tipo de hecho a que se

refiere cualquier proposición protocolaria es un conjunto de individuos (de

hombres, de animales, de plantas, de bacterias o de virus); pero -y esto es lo

más importante ahora- a un conjunto de individuos observables, manejable, y

numerable, no sólo en el sentido teórico de la palabra, sino en el práctico, por

cuanto tal conjunto ha sido efectivamente observado, manejado y contado por

un observador, o por varios. En este sentido diremos, como característica más

distintiva de las proposiciones protocolarias en Genética, que éstas se refieren

concretamente a conjuntos asequibles, esto es, efectivamente practicable,

accesible en la práctica al observador.

Como ejemplos de proposiciones protocolarias en Versuche über

Pflanzen-Hybriden, podemos considerar las siguientes:

[35]

1. Versuch. Gestalt der Samem Von 253 Hybriden wurden im zweiten Versuchsjahre 7324 Samen erhalten. Darunter waren rund oder rundlich 5474, und kantig runzlig 1850 Samen. Daraus ergibt sich das Verhältniss 2.96: 1.

1. Experimento. Forma de las semillas. De 253 híbridos se obtuvieron en el segundo año 7324 semillas. De ellas, 5474 fueron redondas o redondeadas; y 1850, rugosas y angulosas. De lo que resulta la relación 2'96: 1.

2. Versuch. Färbung des Albumens. 258 Pflanzen gaben 8023 Samen, 6022

gelbe und 2001 grüne; daher stehen jene zu diesen im Verhältllisse 3.01: 1.

2. Experimento. Coloración del albumen. 258 plantas dieron 8023 semillas, 6022 amarillas y 2001 verdes; por lo que aquéllas están con éstas en la relación 3'01 : 1

3. ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………

Las proposiciones protocolarias relatan de forma más o menos sumaria,

pero concretísima, lo que ocurrió en un tiempo o fecha perfectamente

determinado, y en un sitio asimismo determinado, según observación

personal de uno o varios autores también determinados; en nuestro caso

las observaciones realizadas por Mendel en su jardín del monasterio de

Santo Tomas de Brüno, hoy Brno.

[36]

Las proposiciones protocolarias llámense, por otro nombre, enunciados de

observación

2). Enunciados subrayados por Mendel que son generalizaciones

inductivas, o hipótesis inductivas, así como las hipótesis explicativas de

su teoría.

Y siguiendo en nuestra lectura de Versuche über Pflanzen-Hybriden. Su

primer subrayado corresponde a la generalización inductiva/hipótesis

inductiva sobre las proporciones numéricas de la forma híbrida y de las formas

constantes en la generación hija por autofecundación de una planta híbrida

respecto a un carácter esencial, CE. Podemos leer:

<<...wird es nun ersichtlich, dass die Hybriden je zweier differirender Merkmale

Samen bilden, von denen die eine Hälfte wieder die Hybridform entwickelt,

während die andere Pflanzen gibt, welche constant bleiben, und zu gleichen

Theilen den dominirenden und recessiven Character erhalten…>>

<<… cuando el carácter dominante se distingue, según su significación, como carácter

híbrido y como carácter parental. Puesto que los miembros de la primera generación

se producen inmediatamente de las semillas de los híbridos, es pues evidente que los

híbridos de cada dos caracteres diferentes producen semillas, de las cuales una mitad

desarrolla nuevamente la forma híbrida, mientras que la otra da plantas que

permanecen constantes y que en igual número reciben respectivamente el carácter

dominante y el recesivo >>.

En este párrafo, Mendel, se refiere a las plantas que define como híbridas,

(formas híbridas), y que son tales porque en su descendencia por

autopolinización (y no antes de observar la descendencia) el número de estos

distintos individuos que cabe pensar que compongan el conjunto ideal, están

[37]

en las proporciones tales que: ½ lo compone el conjunto de formas de plantas

híbridas del total de individuos del conjunto; ¼ lo componen las formas de

plantas constantes uno de los caracteres distintos del que hemos obtenido el

híbrido, del número total de individuos del conjunto ideal; ¼ lo componen las

formas de plantas constantes para el otro carácter. Como se ve por el análisis

que se acaba de exponer, del enunciado de Mendel que nos ocupa, y por cierto

uno de los más importantes, por no decir el más importante, se trata de

caracteres observables en plantas, de formas de plantas definidas respecto a

estos caracteres y de proporciones de estas formas de plantas dentro de

ciertos conjuntos de plantas que no son sino determinadas generaciones. Y por

otro lado estos valores no se refieren a un experimento en concreto; estos

valores son los que suponemos que se aproximarían todos los resultados de

los experimentos que podríamos realizar en las mismas condiciones, pero que

no hemos hecho todavía,…pues aun no ha desaparecido la vida. Los demás

conceptos que intervienen en el enunciado, son conceptos, como formar,

desarrollar, tener, etc. En resumen: esta generalización empírica/hipótesis

inductiva de Mendel, la primera de su monografía, está formulada en términos

que no se refieren a entes que sean lo que en genética actual llama genotipos,

sino, términos de formas de plantas que se refieren a entes que si son

propiamente genotipos; pero -y esto es todavía más notable- no se hace

referencia a ningún ente, explícitamente ni implícitamente, que sean como los

genes, factores, determinantes, etc., esto es, que sean partes componentes de

la planta o de sus células; los más elementales entes biológicos a que se

hace referencia es a caracteres observables en las plantas, que se obtienen

por autopolinización de aquellas. Además, hemos de añadir que no se trata

[38]

explícitamente, ni implícitamente en el enunciado de Mendel, de otros entes

biológicos que no sean los que hacen referencia a caracteres observables

directamente en las plantas, o caracteres observables, también directamente

en plantas, pero que se han obtenido por autofecundación de aquellas.

Consideremos ahora otro enunciado de los subrayados por Mendel, que

también es una generalización inductiva/hipótesis inductiva y que podemos

leer:

<<..... die Nachkommen der Hybriden, in welchen mehrere wesentlich

verschiedene Merkmale vereinigt sind, stellen die Glieder einer

Combinationsreihe vor, in welchen die Entwicklungsreihen für je zwei

differirende Merkmale verbunden sind. Damit ist zugleich erwiesen, dass das

Verhalten je zweier differirender Merkmale in Hybrider Verbindung unabhängig

ist von den anderweitigen Unterschieden an den beiden Stammpflanzen..... >>

<<…. los descendientes de los híbridos en los cuales están reunidos varios

caracteres esencialmente distintos, representan los miembros de una serie de

combinación, en la cual están reunidas las series de desarrollo, de cada dos

caracteres diferentes [contrapuestos]. Con esto resulta probado al mismo tiempo que

el comportamiento de cada dos caracteres diferentes en combinación híbrida es

independiente de los demás diferencias en ambas plantas genitoras.......>>

Este enunciado que se acaba de transcribir, lo formula Mendel inmediatamente

después de exponer la descripción y los resultados de aquellos experimentos

suyos a los que designa como “primer experimento” y “segundo experimento”.

Hemos de reconocer, que en este enunciado, la expresión de Mendel no es tan

clara como en el enunciado considerado anteriormente. El lector, ante estas

expresiones, no puede menos de preguntarse, ¿qué es exactamente lo que

[39]

quiere decir Mendel con ellas ? Nosotros creemos que lo que quiere decir con

la expresión

<<....... los descendientes de los híbridos........., representan (vorstallen) los

términos de una serie de combinación.....>>

es que el tipo, la clase, de conjuntos al cual pertenecen los descendientes del

híbrido que se trate, está definido por cierta expresión formal, simbólica, que es

la que Mendel llama “serie de combinación”. A su vez, media la expresión:

<<...en la cual están combinadas las series de desarrollo para cada dos

caracteres diferentes....>> y que Mendel aclara, que en esa expresión

simbólica, se obtiene o cabe deducirla, mediante una operación de calculo, a

partir de varias expresiones también simbólicas, pero sencillas y elementales

tales que definen las formas de plantas constante (A y a) y formas de

plantas hibridas (Aa más Aa) que se obtienen por autofecundación de un

híbrido respecto a un par de caracteres esenciales, no de caracteres

esencialmente diferentes. Esto es, la expresión simbólica sencilla

A + 2Aa + a

Serán tantas como pares de CD en los cuales es híbrida la planta, de la cual

tratamos los descendientes, por autopolinización. Así pues, de nuevo es una

hipótesis inductiva, una generalización inductiva, que deducimos de los datos

protocolarios, estructurada matemáticamente, y a lo que Mendel llama “serie de

combinación”, y que suponemos que por ahora y “siempre” podremos utilizar

para interpretar aquellos casos particulares que fueron los datos protocolarios.

Y que con esta “serie de combinación”, baste decir que en el caso de realizar

[40]

un experimento para varios pares de CED, la hipótesis inductiva o

generalización inductiva, es precisamente lo que se obtiene al multiplicar

matemáticamente las distintas, expresiones sencillas y elementales, o

trinomios, que son las series de desarrollo para cada dos CD para cada par de

caracteres distintos CD, obteniéndose, lo que podemos llamar polinomios con

un número determinado de términos en función de los trinomios a multiplicar.

La expresión de cálculo mediante la cual, a partir de las varias expresiones

sencillas y elementales que son las series de desarrollo para cada dos CD, se

obtiene la expresión relativamente compleja que es la serie de combinación

cuyos términos representan los descendientes del híbrido para varios pares de

CED, trátese concretamente de la operación ordinaria de multiplicar “n”

trinomios que sean, la cual da como producto un polinomio de “3n ” términos.

<<.. (A+2Aa+a) X (B+2Bb+b) = para un híbrido con dos pares de CED, y

(A+2Aa+a) X (B+2Bb+b) X (C+2Cc+c) = para un híbrido con tres pares de

CED...>>

Lo que se acaba de explicar acerca del enunciado subrayado por Mendel, <<.....

die Nachkommen der Hybriden, in welchen mehrere wesentlich verschiedene

Merkmale vereinigt sind, stellen die Glieder einer Combinationsreihe vor, in

welchen die Entwicklungsreihen für je zwei differirende Merkmale verbunden

sind. Damit ist zugleich erwiesen, dass das Verhalten je zweier differirender

Merkmale in Hybrider Verbindung unabhängig ist von den anderweitigen

Unterschieden an den beiden Stammpflanzen.>>,

<<..los descendientes de los híbridos en los cuales están reunidos varios caracteres

esencialmente distintos representan los miembros de una serie de combinación en la

cual están reunidas las series de desarrollo de cada dos caracteres diferentes

[41]

[contrapuestos]. Con esto resulta probado, al mismo tiempo, que el comportamiento de

cada dos caracteres diferentes en combinación híbrida es independiente de los demás

diferencias en ambas plantas genitoras.>>

se resume proponiendo la siguiente versión más explícita del mismo

enunciado:

“cualquier generación hija por autopolinización de una planta híbrida para

varios caracteres esenciales distintos, (para varios pares de caracteres entre sí

diferentes, A, a; B, b; y C, c; etc.), pertenece a un tipo de conjuntos de plantas,

el cual esta expresado y definido, tanto en su composición cualitativa como en

su composición cuantitativa, por el polinomio producto que resulta de efectuar

la multiplicación de los trinomios (A+2Aa +a) * (B+2Ba +b) * (C+2Cc +c) =

.................”.

Por último Mendel deduce, que de esta serie combinatoria, los varios pares de

CED de un híbrido, son independientes cuando obtenemos los hijos de este.

Esta relación de independencia es, sin duda, lo más importante de cuanto

afirma el enunciado subrayado por Mendel

<<..... die Nachkommen der Hybriden, in welchen mehrere wesentlich

verschiedene Merkmale vereinigt sind, stellen die Glieder einer

Combinationsreihe vor, in welchen die Entwicklungsreihen für je zwei

differirende Merkmale verbunden sind. Damit ist zugleich erwiesen, dass das

Verhalten je zweier differirender Merkmale in Hybrider Verbindung unabhängig

ist von den anderweitigen Unterschieden an den beiden Stammpflanzen....>>.

<<…..los descendientes de los híbridos en los cuales están reunidos varios caracteres

esencialmente distintos representan los miembros de una serie de combinación en la

cual están reunidas las series de desarrollo de cada dos caracteres diferentes

[42]

[contrapuestos]. Con esto resulta probado, al mismo tiempo, que el comportamiento de

cada dos caracteres diferentes en combinación híbrida es independiente de los demás

diferencias en ambas plantas genitoras…>>

La Genética considera esta relación desde luego como una de las leyes

mendelianas de la herencia; la ley de la independencia de los caracteres

mendelianos. Sin embargo, como es sabido, tal relación de independencia, y,

por lo tanto, tal ley de independencia de los caracteres, carece de validez

experimental en general, ya que es el reverso de la existencia o validez

experimental para las relaciones o “leyes” de ligamiento y recombinación

genética.

Y por ultimo podemos citar otra de las hipótesis inductivas propuestas por

Mendel, y que en ella se define de modo claro lo que hoy llamamos genotipo y

lo que llamamos fenotipo. Baste decir que lo que hoy llamamos genotipo viene

definido por una relación matemática, la famosa relación 2:1:1 que propone

Mendel observando la F3 los descendientes por autofecundación de la F2

<<..Das dominirende Merkmal kann hier eine doppelte Bedeutung haben,

nämlich die des Stamm-Characters oder des Hybriden-Merkmales. In welcher

von beiden Bedeutungen dasselbe in jedem einzelnen Falle vorkommt, darüber

kann nur die nächste Generation entscheiden. Als Stamm-Merkmal muss

dasselbe unverändert auf sämmtliche Nachkommen übergehen, als Hybrides-

Merlkmal hingegen ein gleiches Verhalten wie in der ersten Generation

beobachten...>>

<<..El carácter dominante puede tener aquí un doble significado, a saber; la de

carácter paternal o la de carácter híbrido. Acerca de cual de ambas

[43]

significaciones tenga el carácter en cada caso particular, sólo puede permitir

decidir la generación siguiente…………..>>

<<..Das Verhältniss 3:1, nach welchem die Vertheilung des dominirenden und

recessiven Characters in der ersten Generation erfolgt, löst sich demnach für

alle Versuche in die Verhältnisse 2:1:1 auf, wenn man zugleich das dominirende

Merkmal in seiner Bedeutung als Hybrides Merkmal und als Stamm-Character

unterscheidet. Da die Gliedcr der ersten Generation unmittelbar aus den Samen

der Hybriden hervorgehen, wird es nun ersichtlich, dass die Hybriden je zweier

differirender Merkmale Samen bilden, von denen die eine Hälfte wieder die

Hybridform entwickelt, während die andere Pflanzen gibt, welche constant

bleiben, und zu gleichen Theilen den dominirenden und recessiven Character

erhalten.>>

<<.. La razón 3:1, según la cual ocurre la distribución del carácter dominante y del

recesivo en la primera generación, se descompone, por tanto, para todos los

experimentos en la relación 2:1:1, cuando el carácter dominante se distingue, según

su significación, como carácter híbrido y como carácter parental. Puesto que los

miembros de la primera generación se producen inmediatamente de las semillas de

los híbridos, es pues evidente que los híbridos de cada dos caracteres diferentes

producen semillas, de las cuales una mitad desarrolla nuevamente la forma híbrida,

mientras que la otra da plantas que permanecen constantes y que en igual número

reciben respectivamente el carácter dominante y el recesivo.>>

<<.Si se reúnen los resultados de todos los experimentos, -como

Mendel afirma- entre el número, de formas con el carácter dominante

y el de formas con el carácter recesivo, resulta como proporción media

2´98:1, o sea, 3:1. ..>> y sigue diciendo Mendel <<…El carácter dominante

puede tener aquí un doble significado, a saber; la de carácter paternal o

la de carácter híbrido. Acerca de cual de ambas significaciones tenga el

carácter en cada caso particular, sólo puede permitir decidir la

generación siguiente..>>

Esto es, el carácter de una forma de planta, respecto de la rugosidad y liso de

las semillas u otro de los seis CDs utilizados, puede ser paternal o híbrido esto

es un carácter que se tiene que definir en función de la descendencia de esa

planta (por autopolinización).Y no decimos autógamia ya que Mendel jamás

[44]

tenia información del concepto ni del significado de gametos.

Por lo tanto, el “genotipo” de una semilla lisa de la planta hibrida puede ser

homocigótico, esto es, según Mendel, carácter paternal “CP” o heterocigótico,

carácter hibrido “CI”.

Y atribuirle, por tanto, a Mendel la existencia tanto de los gametos femeninos y

masculinos quizás haga más fácil su entendimiento pero es un error e

incorrecto. Lo importante y obligado es reconocer que aun así, Mendel, sin

conocer los cromosomas y la meiosis, distinguió lo que hoy llamamos genotipo

y, además, de forma rigurosa. Craso error que cometen algunos renombrados

genéticos, cuando afirman que el concepto y significado de lo que hoy

llamamos genotipo -Mendel- no lo tenía claro.

3d).Las hipótesis explicativas.

En las proposiciones que vienen a ser el enunciado o enunciados de su propia

hipótesis explicativa, dadas por Mendel, (la que explica las generalizaciones

inductivas/hipótesis inductivas y, mediante éstas, los resultados experimentales

resumidos por ellas) son, y siguen siendo, sin duda alguna, un hito en la

forma de proceder en la ciencia. Para proponer aquella hipótesis

explicativa, que marcó un antes y un después en la forma de investigar en la

ciencia, Mendel habla de varias clases de células-polen (vielerlei Pollenzellen),

CP y de varias clases de células-germen (vielerlei Keimzellen) CG estando

toda clase de células-polen, como asimismo toda clase de células-germen,

perfectamente definida según expone claramente Mendel a lo largo del

discurso explicativo

. <<Die Befruchtungs-Zellen der Hybriden........ Einen wichtigen Anhaltspunct

bietet bei Pisum der Umstand, dass unter den Nachkommen der Hybriden

[45]

constante Formen auftreten, und zwar in allen Combinirungen der verbundenen

Merkmale........>>

<<Las células reproductoras de los híbridos........ En Pisum ofrece un importante

punto de apoyo la circunstancia de que entre los descendientes de los híbridos

parecen formas constantes -y, por cierto, en todas las combinaciones [posibles ]- de

los caracteres reunidos…….>>

Esto es la CP y CG las define respecto a la clase, forma de plantas, que se

desarrollo del producto -hoy diríamos zigoto- originado por la unión o

fecundación, a su vez, de una célula-polen y una célula-germen. Pues bien, tal

hipótesis explicativa queda planteada con perfecta claridad en el epígrafe del

“Versuche” cuando leemos:

<<Die Befruchtungs-Zellen der Hybriden......Es ist daher auch auf

experimentellem Wege die Annahme gerechtfertigt, dass die Erbsen-Hybriden

Keim- und Pollen-zellen bilden, welche ihrer …. Merkmale hervborgehen……>>

<< Las células reproductoras de los híbridos ....(Es por tanto justificada, por via

experimental, la suposición de que los híbridos) o de esta otra forma (Resulta, pues,

confirmada por vía experimental la hipótesis, de que las plantas de guisante híbridas)

…..forman células-germen y células-polen que, por su constitución, corresponden en

igual número a todas las formas constantes que resultan de la combinación de los

caracteres reunidos por la fecundación>>.

Esta hipótesis explicativa única en la historia de la ciencia, podría ser

interpretada, como se ha hecho numerosas veces para algunas hipótesis

inductivas, como que Mendel propuso el importantísimo proceso de la meiosis.

Pero no menospreciemos a Mendel, atribuyéndole el haber propuesto el

proceso biológico de la meiosis porque coincida en muchos conceptos con este

[46]

último, al igual que se ha hecho -como ya decíamos- con los consabidos

“factores mendelianos” que vendrían a ser hoy los manidos genes.

Así se llega al final de este análisis sumario, pero cabal, de todos los entes,

entidades o términos considerados expresamente por Mendel en la exposición

formal completa que éste hace de sus experimentos y de su teoría.

En fin, y a modo de corolario; a lo largo de los nueve primeros epígrafes de

Versuche über Pflanzen-Hybriden jamás escribe, "habla", Mendel en los

enunciados de sus generalizaciones inductivas, ni en las aclaraciones

complementarias de estos enunciados, ni desde luego en los enunciados

protocolarios de observación de clases o formas de elementos, ni de clases o

[47]

formas de factores, ni mucho menos de elementos o de factores. Así que la

suposición de la existencia de las CP y CG, que como ya hemos dicho, son

corpúsculos específicos que siendo partículas del organismo actúan dentro de

éste condicionando la aparición de caracteres hereditarios observables, y que

pasan de los genitores a los hijos, es una suposición desde luego compatible

con los resultados experimentales obtenidos por Mendel, y que por otra parte,

forman parte principalísima de las hipótesis explicativas. No debe ser

interpretado, con el craso error de los que hoy llamamos factores mendelianos.

Pues, repetimos, que tal suposición no es correcta, pues Mendel no tenía

conocimiento de los cromosomas, ni de la mitosis ni de la meiosis. Todavía

más, nos atreveríamos a afirmar, que hoy no harían falta ni resultarían

necesarios mientras no se trate de explicar el fenómeno de ligamiento y

recombinación. La cuestión no es sólo que Mendel no haga tales afirmaciones

(acerca de la existencia de corpúsculo-partícula de las células-polen y de las

células-germen los cuales sean factores hereditarios o genes), sino que ni

entonces, ni hoy día, con referencia a los resultados experimentales obtenidos

por Mendel procede en rigor hacer tales afirmaciones.

Después de haber indicado los diversos y graves malentendidos de tantos

autores a la hora de interpretar a Mendel, creo que es obligado ofrecer algo

obviamente más objetivo que la mera expresión de nuestras opiniones,

exceptuando la afirmación comprobable, ya que es un posible hecho

experimental, de que no existe en toda la monografía de Mendel, ni una sola

vez, la palabra factor, para poder concebir, intuir, deducir que esa posible

palabra pudiera tener el posible concepto que en el sentido de partícula, de

tamaño finito y ubicada en un lugar concreto (que hoy lo concebimos como

[48]

gen). La única vez que Mendel emplea la palabra “factoren” es con el concepto

de circunstancia. Y esto lo encontramos en:

<<...die befruchtungs-zellen der hybbryden. díe resultate,..gleiche factoren

zusammenwirken...>>;

que es traducido equivocadamente en la mayoría de las traducciones

españolas, las cuales son, a su vez, realizadas de una traducción inglesa

efectuada por Horticultural Society of London.

<<...the reproductive cells of the hybrids. The results of the previously…that

exactly similar factors must be at work also in production of the constant forms

in hybrid plants…>>

<<... las células reproductoras de los híbridos. Los resultados a que llevaron los

precedentes experimentos... que considerar como necesario que también en la

producción de formas constantes a partir de planta híbrida cooperen factores

(ambientales, circunstanciales) completamente iguales...>>

Al mismo tiempo, existe en la monografía de Mendel, una parte que

actualmente es válida para el orden científico moderno, y repetimos una parte

que, ¡además!, es actualmente valida todavía, por cierto, de la obra de Mendel,

sin la mediación de interpretaciones adulteradas. Todo esto cabe hallarlo

magníficamente reunido en los cinco párrafos (522 palabras) con el título:

<< die weiteren Generationen der Hybriden... Bezeichnet a das eine der beiden

constanten Merkmale...>>.

<< las siguientes generaciones de los híbridos....Si a denomina uno de los dos

caracteres constantes...>>

[49]

En estos párrafos podemos comprobar cómo Mendel, con un rigor intelectual y

un sentido experimental verdaderamente admirables, se cuida muy mucho de

afirmar, ni siquiera implícitamente, que las letras A y a, que introduce en el

discurso simbolizando con ellas, respectivamente, dos visibles caracteres

contrapuestos (dominante y recesivo), las mismas letras que luego, englobadas

en el famoso trinomio <A +2Aa +a>, para simbolizar lo que llama “formas

constantes de plantas” (forma constante A de plantas, forma constante a de

plantas) y “forma híbrida de plantas” (forma Aa de plantas), y de las cuales

mismas letras hace, ahora uso explícito, para simbolizar respectivamente las

dos células-polen, y a su vez, las dos clases o formas de células-germen, se

cuida muy mucho -repito- de decir en ningún momento que estas letras A y a

simbolizan respectivamente de cualquier manera dos clases de factores o

elementos de índole alguna, y, por tanto, en absoluto, de corpúsculos-

partículas que estuviesen localizados en ningún sitio de éste bionte, Woodger

(1978) el Pisum sativum; ni en las células-polen, ni en las células-germen, ni en

las células productoras de la unión de aquéllas y éstas. Y, esa parte valida, que

apuntábamos antes, no es ni mas ni menos, que la hipótesis explicativa que

propone Mendel, inventada y después comprobada, de las CP y CG que hacen

de los experimentos un paradigma del método científico:

<< für jeden von diesen 4 versuchen wurden an 3 pflanzen sämmtliche blüthen

befruchtet. war die obige annahme richtig, so mussten sich an den hybriden

keim- und pollenzellen von den formen AB, Ab, aB, ab entwickeln, und es

wurden verbunden:>>

[50]

<<… Para cada uno de estos 4 experimentos fueron fecundadas todas las flores de 3

plantas. Si la anterior suposición era cierta tenían que desarrollarse en el híbrido

células-germen y células-polen de las formas AB, Ab, aB, ab, y unirse:…………>>

Comentario sobre las Schluss- Bemerkungen

(Consideraciones finales) de Mendel.

Si la primera parte indicada de Versuche über Plfanzen Hybriden que

comprende los primeros epígrafes de la monografía, es una pieza teórica al

mismo tiempo que experimental, concisa a la vez que suficientemente explícita,

y, sobre todo, eminentemente analítica y formal, la tercera y última parte (que

sólo comprende el epígrafe Schluss-Bemerkungen) es erudita y especulativa,

prolija sin llegar a ser suficientemente explícita, y, sobre todo, primordialmente

sintética y material. Pero de no igual importancia a la primera parte.

Como manifiesta su autor, esta parte que comprende las Schluss-

Bemerkungen, trata de comparar las observaciones hechas en Pisum, con los

resultados a que habían llegado en sus investigaciones las autoridades de

entonces sobre la cuestión, como era Kölrauter, Wichura y Gärtner.

Considerando los distintos tipos y subtipos de híbridos interespecíficos

reconocidos, al parecer, unánimemente por Gärtner y Kólrauter, cree -Mendel-

advertir una diversidad esencial (“einer wesentlinchen verschiedenheit”):

a) híbridos variables (hv) o que no permanecen constantes en sus

descendientes, y

b) aquellos otros que sí permanecen constantes en sus descendientes o

híbridos constantes (hc).

[51]

Con visión certera aplica Mendel la teoría ideada y comprobada por él en sus

experimentos con Pisum para explicar satisfactoriamente, en términos que hoy

diríamos estadísticos, los fenómenos inherentes a los hv: la aparente

irregularidad de las formas observables en los hijos por autofecundación de

estos híbridos; los llamados experimentos de transformación de una especie en

otra mediante fecundación artificial, los cuales refuta Gärtner como los más

difíciles entre los de hibridación. Y así Mendel razona consecuentemente, ante

esta clase de hv:

<<Die Befruchtungs-Zellen der Hybriden........ Einen wichtigen Anhaltspunct

bietet bei Pisum der Umstand, dass unter den Nachkommen der Hybriden

constante Formen auftreten, und zwar in allen Combinirungen der verbundenen

Merkmale........>>

<<Las células reproductoras de los híbridos........ En Pisum ofrece un importante

punto de apoyo la circunstancia de que entre los descendientes de los híbridos

parecen formas constantes -y, por cierto, en todas las combinaciones [posibles ]- de

los caracteres reunidos…….>>

diciendo que los fenómenos inherentes a los híbridos variables, hv, encuentra

explicación satisfactoria admitiendo que el híbrido produce varias clases de

células polen (CP) y las mismas clases que estas, de células germen (CG).

Pero las cosas para Mendel se vuelven más complejas cuando trata de seguir

explicando estos otros fenómenos propios de los híbridos constantes hc. Estos

otros deben de encontrar su explicación admitiendo, ahora, al contrario que

antes, que el híbrido produce una sola clase de CG y CP, y que esta clase,

será además, la misma clase de célula fundamental originaria del híbrido.

[52]

sss

Fig.12. Lo que ya no está claro, es cómo se ha de entender la compensación o ajuste completo a que alude Mendel entre los elementos de CG y sus disimilares CP de este híbrido constante, que produciría todas sus CG y todas sus CP de la misma clase que aquella célula completamente ajustada o compensada, inicial del nuevo organismo, un híbrido constante.

Llegado a este punto, Mendel trata de buscar una explicación unitaria a la

alternativa compuesta de los dos principios antitéticos:

“el híbrido produce varias clases de CP y de CG”…. .A, a y Aa

“el híbrido produce una sola clase de CG y la misma CP”…. todas A, o todas a

o todas Aa.

[53]

Para ello, apela a los más recientes conocimientos anatómicos y fisiológicos de

aquella época acerca de la fecundación y reproducción de las fanerógamas.

Sugerida por la consideración de que el organismo de la planta hija, se

desarrolla a partir de una sola célula que es, resultado de la unión de una

célula producida por la planta madre y otra producida por la planta padre,

Mendel expone en demasiadas pocas palabras una teoría de los procesos

materiales del desarrollo y de la herencia. En esta exposición aparecen

pensamientos claros y explícitos, otros notoriamente obscuros, cuya carencia

de claridad no cabe suplir mediante el contexto de sus expresiones, y otros

muchos que, sin ser todo lo explícitos que fuera de desear, son susceptibles de

una interpretación o significado claro, si bien no unívoca.

Se dice y entiende claramente, que el desarrollo del organismo cuya célula es

la célula resultante de la reunión de una CG y una CP, está determinada por la

constitución material y por la disposición de unos elementos aportados a

aquella célula por estas otras dos, CP + CG. Así mismo, se dice y entiende con

claridad que, si la CG y CP, que se reúnen originando la célula inicial del nuevo

organismo, son similares entre sí y similares a la que fue célula inicial del

organismo madre, el desarrollo del nuevo organismo hijo, ha de realizarse con

arreglo a la misma ley, según la cual se desarrolló el organismo madre; y que

en el caso contrario, si la CG y CP no son similares, el desarrollo del nuevo

organismo hijo ha de ser -si lo hay- según esto otro, así porque, entre los

disimilares elementos de la CG y CP reunidos en la célula inicial del nuevo

organismo, se habrá llegado a establecer una suerte de arreglo o ajuste viable.

Lo que ya no está claro, o al menos no está suficientemente explicado, es

cómo se ha de entender la compensación o ajuste a que alude Mendel

[54]

calificándolo de completo entre los elementos provenientes de la CG y sus

disimilares provenientes de la CP, reunidos unos y otros en la célula que va a

ser inicial del nuevo organismo; compensación o ajuste completo por el cual,

precisamente, el embrión de este organismo habría de estar formado de

células todas similares y en cada una de las cuales estarían ajustadas o

compensadas completa y permanentemente todas la diferencias, de esos

elementos disimilares y por lo que, en fin, este nuevo organismo vendría a ser

un híbrido constante, que produciría todas sus CG (Aa) y todas sus CP (Aa)

de la misma clase que aquella célula completamente ajustada o compensada

inicial del nuevo organismo, híbrido constante.

Es justo recordar, en este momento, que Tschemak-Seysseneg propuso una

explicación o tesis citomorfologica, la cual por cierto, comprobada

experimentalmente, para explicar los híbridos constantes en los que Mendel,

sin embargo, tuvo que inventarse esa idea/hipótesis tan engorrosa y poco clara,

así como desacertada, de la “compensación y ajuste de los elementos de las

CP y CG”.

Tschemak-Seysseneg en la explicación o tesis que da para tales híbridos

constantes, los hc, es que los gametos producidos por un híbrido F1, genitor

de una F2 es sin segregación cromosomica, esto es, que se asimilen o igualen

a la célula fundamental origen de este mismo híbrido, la teoría llamada de la

“adición de cromosomas” sin reducción; que explica la existencia de los

híbridos constantes como en Aegilotriticum y otros híbridos fértiles constantes.

Pero esto no pudo pensarlo Mendel, ni mucho menos podemos atrivuirselo a

Mendel ya que el no tener conocimiento de la existencia de los cromosomas le

[55]

condujo a dar una explicación mediante la invención de unos elementos que se

ajustaban y compensaban de tal manera que la hipótesis explicativa de que:

<<Die Befruchtungs-Zellen der Hybriden......Es ist daher auch auf

experimentellem Wege die Annahme gerechtfertigt, dass die Erbsen-Hybriden

Keim- und Pollen-zellen bilden, welche ihrer …. Merkmale hervborgehen……>>

<< Las células reproductoras de los híbridos ....(Es por tanto justificada, por vía

experimental, la suposición de que los híbridos)

o de esta otra forma ….

<< Resulta, pues, confirmada por vía experimental la hipótesis, de que las plantas de

guisante híbridas) …………………………………………………..forman células-germen

y células-polen que, por su constitución, corresponden en igual número a todas las

formas constantes que resultan de la combinación de los caracteres reunidos por la

fecundación>>

Hoy día todas sus afirmaciones en “Versuche” pueden ser explicadas

experimentalmente de forma más rigurosa y explicita.

Pero urge añadir, en aras al rigor, algo más, que la teoría de la “adición de

cromosomas sin reducción”, que implica toda la precisa y rigurosa teoría

cromosómica, no contradiga las expresiones de Mendel que se discuten es una

cosa y otra que Mendel predijese, propusiese la “adición de cromosomas sin

reducción” de Tschemak-Seysseneg. Pues si no llegaremos a esas

confusiones, tan generalizadas, de atribuirle a Mendel cosas, conceptos,

experimentos, cta. Como la machacona idea que tienen, no solo los biólogos,

sino muchos genéticos sobre los famosos e inventados factores mendelianos,

y que a Mendel ni los necesito ni los concibió.

[56]

Pues bien, para finalizar, los Schluss-Bemerkungen, en el párrafo que Mendel

dedica a los híbridos variables, exponiendo su teoría de los elementos

celulares como substrato de la herencia y determinantes del desarrollo, es, sin

el menor género de duda, el más importante de todos los párrafos relativos a

esta teoría suya. Y es el más importante, el párrafo aludido, no sólo porque

desde luego atañe al caso de Pisum, cuya teoría o explicación formal ya ha

sido dada y comprobada por Mendel como lo más substancial de sus

investigaciones, sino porque es en este párrafo de su teoría de los elementos

celulares donde la expresión resulta más significativa acerca de cómo

intervengan éstos en el organismo. Toda conexión que se quiera buscar entre

la teoría de Mendel de los elementos celulares y las leyes formales

comprobadas experimentalmente por él mismo en Pisum, se encuentran

concentradas en este párrafo al que se viene aludiendo, y, aun más, en estas

dos oraciones:

<<... Bei der Bildung dieser Zellen betheiligen sich alle vorhandenen Elemente in

völlig freier und gieichmässiger Anordnung, wobei nur die differirenden sich

gegenseitig auschliessen. Auf diese Weise würde die Entstehung so vielerlei

Keim- und Pollenzellen ermöglicht, als die bildungsfähigen Elemente

Combinationen zulassen...>>.

<<...En la creación de éstas células toman parte en un orden libre y regular todos los

elementos existentes, todos los elementos participan en orden completamente libre y

equiproporcional en la formación de las células de fecundación dónde sólo los

elementos diferentes se excluyen recíprocamente ….>>

Tratemos de entender a Mendel con la tozuda idea de que Mendel concebia los

factores mendelianos, no ya con los caracteres, sino ahora con los tales

elementos que alude, en este caso, para tratar de explicar los hibridos

[57]

constantes. ¿Qué se ha de entender exactamente por “<<..todos los elementos

participan en orden completamente libre y equiproporcional en la formación de

las células de fecundación..>>” ?. Quizás podríamos razonar que la

probabilidad de que un elemento x participe en la formación de cualquier célula

de fecundación sea igual -gieichmässinger Anordnung- a la probabilidad de

que participe un elemento y (x e y son cualesquiera dos elementos); y que si el

número que mide esta probabilidad es p y si el número total de elementos es n,

entonces las probabilidades de las distintas formas de células de fecundación

(según participe o no en ellas cada elemento) sera igual a los términos del

desarrollo <<…völlig freier… Anordnung…>> de (p+q)n; siendo q = (1-p)

la probabilidad de que un elemento no participe en la formación de cualquier

célula de fecundación. Así que mediante esta interpretación podría confirmarse

con lo que mucho más claramente dice/escribe después Mendel, cuando afirma

que

<<.. Nur die unterschiedlichen Merkmale schliessen sich gegenseitig aus…>>

<<..solo los elementos diferentes se excluyen recíprocamente..>>.

Tan claramente, por cierto, que apenas necesita aclaración, la cual, sin

embargo, hela aquí: si un elemento x condiciona un carácter, y un elemento y

condiciona lo que Mendel llama el carácter diferente de aquel, entonces, en

toda célula de fecundación en la que participe el elemento x no participa el

elemento y. Sin embargo, a pesar de esta aparente confirmación, la

interpretación antes insinuada no resulta admisible por cuanto de ella se

sigue el absurdo de que se podrían formar algunas células de fecundación sin

elemento alguno para uno, varios, o inclusive todos los caracteres. Todo esto

[58]

para cada dos elementos que condicionan respectivamente un carácter

diferente entre sí, ya que si solo los elementos diferentes se excluyen

recíprocamente, los elementos no diferentes no se excluyen entre sí. El que

participen en la formación de la célula de fecundación producida por el híbrido,

todos aquellos elementos reunidos en la célula fundamental del híbrido de los

cuales ninguno sea condicionante de un carácter diferente del condicionado

por otro, es cabalmente contrario a la idea esencial acerca de los genes, que

consisten, primero, en admitir que los genes existen en la célula fundamental

del híbrido -como asimismo en la célula fundamental de todo individuo- por

pares, ya sean estos pares homogéneos (esto es, constituidos por genes

condicionantes ambos de un mismo carácter), ya sea heterocigóticos; y

segundo, en que uno cualquiera, pero sólo uno de los dos elementos de cada

par, participe en la formación de toda célula de fecundación.

En ninguno de éstos, ni de los demás periodos en que Mendel trata de su

teoría de los elementos, es bastante explícito para permitir al lector descartar

que el autor está pensando más concretamente en que lo que existe, en una

célula de fecundación o en la célula fundamental relacionada con un carácter

observable en el organismo, no es tan sólo un elemento o un par de elementos,

sino muchos más elementos que uno o dos, una multitud de ellos. Esta idea de

que cada carácter observable en el organismo tenga relacionados con él

muchos elementos, es consistente -con el propósito de dar explicación

material a las leyes formales comprobadas en Pisum- con la otra idea de

Mendel que cualesquiera dos elementos existentes en célula fundamental que

condicionen, o intervengan en el condicionamiento, de dos caracteres entre sí

diferentes, se excluyen al participar en la formación de cualquier célula de

[59]

fecundación, mientras todos los demás elementos existen en la célula

fundamental participen en tal formación de modo completamente libre y

proporcional.

Notemos en cambio, que la idea de muchos elementos por cada carácter

condicionando a éste y excluyendo, al momento de participar en la formación

de cada célula de fecundación, a otros muchos elementos condicionantes del

carácter diferente de este mismo, es una idea que contradice esencialmente la

identificación de tales elementos con los genes actuales o los factores

hereditarios de los primeros tiempos de la Genética postmendeliana e

inventados ad hoc para dar mayor amplitud a las teorías de Mendel.

Así que, Mendel no creó el concepto de factor hereditario, y jamás tuvo la más

mínima idea clara sobre este concepto de factores, o pares de elementos -

homogéneos o heterogéneos-, tal que en cada fecundación de la célula

fundamental del individuo, se recompusiesen -recomponiéndose como pares

homogéneos aquellos que vinieren a condicionar caracteres constantes en este

individuo, y como heterogéneos aquellos otros que vinieren a condicionarlos

híbridos- y, en cambio, al formarse las células de fecundación, se

descompusiesen pasando al azar uno cualquiera, pero sólo uno, de los dos

elementos de cada par a cualquier célula de fecundación (células germen o

células polen) que se forme.

Mendel -es lógico- no habría tenido que formular el más explícito, de todas las

explicaciones dadas por él, acerca de su teoría de los elementos, que venimos

discutiendo. Más aún, cuando dice “….que solo los elementos diferentes se

excluyen recíprocamente…” está claro que estos tales elementos no pueden

[60]

tener ni el más mínimo atisbo a algún carácter de los utilizados por Mendel.

¿Como si no los individuos híbridos?, que tanta importancia tienen en los

trabajos experimentales de Mendel. No cabe duda que la interpretación que ha

venido dándose a los trabajos experimentales de Mendel, se han infravalorado,

al tratar de buscar esa vulgar idea de la necesaria existencia de una “cosa”,

factor hereditario, trozo del ADN, gen, etc. Mendel no necesito el concepto

de lo que hoy llamamos gen, para crear la base de la Genética.

 

 

 

[61]

Hacia un riguroso concepto de Fenotipo y Genotipo;

El objetivo principal de la lengua es que "fundamentalmente... sirva como un

instrumento de comunicación" (Ducrot y Todorov 1974 : 29) y no sea una obra

de arte. Esto es, que después de la realización de los complejísimos y

delicados experimentos que realizamos en la investigación científica tras la

búsqueda de los ansiados datos protocolarios, estos, y estos precisamente, los

tenemos que convertir, mediante el lenguaje, en palabras escritas para ser

dados a conocer. Es lo que en el Método Científico ahora serán las

generalizaciones inductivas, los mal llamados hechos generales, así como las

posibles hipótesis explicativas de dicha investigación científica.

El lenguaje, en la Ciencia, no es un fin en sí, sino un medio para un fin. Este es

el motivo principal/ fundamental por el cual los significados de algunas palabras

deben ser escrupulosamente rigurosas, en cuanto estas traten de describir algo

concreto, y no encontrarse en función de las interpretaciones personales o del

contexto de la oración gramatical. Quizás sería en este último caso cuando el

análisis lingüístico tendría cabida. Por eso, no hay que confundir la búsqueda

de los conceptos y definiciones de los significados rigurosos y claros, de las

palabras en el leguaje escrito o coloquial que utiliza la Ciencia, con el objetivo

que persigue el análisis lingüístico, que es el estudio científico de las palabras

en el contexto gramatical de esa lengua, ya que, sin duda alguna, el análisis

lingüístico principalmente se ocupa de descubrir y entender la naturaleza y las

leyes que gobiernan el lenguaje. Esto es, estudia sistemáticamente y con

mucho detalle las estructuras del discurso como objeto verbal (texto,

[62]

argumentación, narración), como los temas, la coherencia local y global,

los pronombres, el estilo, etc.

Pues bien, dicho esto, nosotros aquí hablaremos del significado de unas

palabras que tratan de describir ciertas cosas que necesitamos identificar para

poderlas distinguir en la praxis de la Ciencia, y que en nuestro caso es el

concepto riguroso del fenotipo y genotipo de un bionte (organismo vivo J. H

Woodger. 1978.); rigor que casi debe rayar al matemático y que debería

exigirse cuando se tratan los temas científicos. ¿A quién se le ocurriría que con

el lenguaje coloquial al tratar definir a la par de dar un concepto, como así se

hace, del signo esdivagaren cuestiones lingüísticas? Ni mucho menos, su

significado ha sido definido, de forma explícita, así su concepto; aunque, unas

veces de manera más clara que otras; según el autor que lo exponga.

Además, debemos recalcar que el fenotipo y genotipo no tienen ni deben tener

su significado según el entorno lingüístico en que estas palabras se utilicen,

sino que ellas mismas deben tener su significado y concepto de forma objetiva

y rigurosa. Si acaso, su explicación y descripción serán las que deben ser

acompañadas de las expresiones lingüísticas que expresen y lo expliquen con

más acierto y rigor.

Urge decir de nuevo, aunque seamos recurrentes, que una característica

esencial, primordial, del lenguaje, al transformarse en algo de carácter utilitario

para la Ciencia, es que las palabras han de ser precisas para aquello que

tratan de explicar y no prestarse a confusión alguna. Se necesitan definiciones

exactas y cabales acatables por todos los lectores y, más particularmente en

este caso, por los eruditos de la Genética y por   la comunidad científica, de

manera que no den lugar a conflictos o discusiones interminables en sus

[63]

respectivos campos científicos, posibilitando así que el uso práctico del

lenguaje sea una herramienta para el conocimiento científico. Bühler expone

que el lenguaje científico obedece a intenciones pragmáticas o a servicios para

el hombre; esto es, la función de informar, o de transmitir conocimiento de

forma objetiva, por medio de la función representativa que se funda en uno de

los factores de la comunicación; el mensaje.

Por tanto, retomando nuestro primordial objetivo, podríamos decir que los

términos genotipo y fenotipo forman parte de los significados más elementales

de la Biología. Sin embargo, y a pesar de ser términos muy utilizados, podemos

encontrar tantas definiciones como libros de Genética se publican. Y, sobre

todo, en cuanto nos fijemos en el significado y la explicación de este, esto es,

del concepto que se da de fenotipo. Así pues, es necesario hacerlo, aunque

somos conscientes de lo muy arriesgado que es dar un concepto claro y

riguroso del significado, y definición, exacto -desde la Genética- de estos

términos y no volver a cometer los errores que uno trata de evitar.

Para ello partiremos de distintos conceptos de los significados dados por los

estudiosos y científicos que han tratado de forma rigurosa qué es

lo que se entiende por fenotipo y genotipo. ¡He aquí algunas!, entre los

numerosísimos conceptos de los significados de fenotipo y genotipo:

A Dictionary of Genetics: Seventh Edition. ROBERT C. KING (Emeritus Professor, Northwestern University) WILLIAM D. STANSFIELD (Emeritus Professor, California Polytechnic State University ). PAMELA K. MULLIGAN. 2006. ISBN-13 978-0-19-530762-7; 978-0-19-530761-0 Phenotype: he observable characteristics of a cell or an organism, such as its size and shape, its meta-bolic functions, and its behavior. The genotype (q.v.) is the underlying basis of the phenotype, and the term is commonly used to describe the effect a particular gene produces, in comparison with its mutant alleles. Some genes control the behavior of the organism.

[64]

Fenotipo: las características observables de una célula o un organismo, tales como su tamaño y forma, sus funciones metabólicas, y su comportamiento. El genotipo (q.v) es la base fundamental del fenotipo, término que es comúnmente utilizado para describir el efecto que produce un gen particular, en comparación con sus alelos mutantes. Algunos genes controlan el comportamiento del organismo, …… Recursos on-line para el curso Licenciatura de Biología, UAB. Prof. Antonio Barbadilla. http://biologia.uab.es/base/base.asp?sitio=cursogenetica&anar=concep&item=genfen Fenotipo: La clase de la que se es miembro según las cualidades físicas observables en un organismo incluyendo su morfología, fisiología y conducta a todos los niveles de descripción. Genotipo: La clase de la que es miembro según el estado de los factores hereditarios internos de un organismo, sus genes. http://bioinformatica.uab.es/base/base.asp?sitio=cursogenetica&anar=concep&item=g

enfen

Genetics. A Molecular Perspective. William Sklug and Michael R. Cummings. 2003

ISBN 0-13-008530-8).

Trais such as tall or darwf are physical expression of the information contained in unit factors. We now call the physical expression of a trait the phenotype of the individual. / By contrast, physical appearance of each strain -the tall or dwarf charecteristic- is said o be its phenotype. Los caracteres como alto o bajo son la expresión física de la información contenida en los factores de unidad. Que hoy conocemos como la expresión física de un rasgo del fenotipo del individuo. / Por el contrario, el aspecto físico de cada carácter - la característica de alto o bajo- se dice que es su fenotipo. Principes of Genetics.4ªEd.D.Peter Snustad and Micheel J. Simmons. 2006 ISBN 13-

978-0-471-69939)/

Another important term is phenotype, which is the manifestation or appearance of a characteristic. A phenotype can refer to any type of characteristic – physiological, biochemical, or behavioral. The allelic constitution of each strain is said to be its genotype. Genetics a Conceptual Approach. 3º edition. Benjamin. A. Pierce. 2008 .ISBN -13:

978-0-7167-7928-5.W.H.Freman and Company.

Gene mutations result from smaller changes in the stored chemical information in DNA, making up a part of the organism´s genotype. ….Toda la información contenida en los cromosomas se conoce como genotipo; sin embargo, dicha información puede o no manifestarse en el individuo.

[65]

Wikipedía.

El genotipo: es el contenido genético (el genoma específico) de un individuo, en

forma de ADN.

Biología Molecular del Gen . James D. Watson. 3ºEd.1978. ISBN: 84-03-20-259-8

A la apariencia (configuración física) de un individuo la denominamos su fenotipo y a su constitución genética su genotipo. Individuos con fenotipos idénticos pueden tener genotipos diferentes, de modo que, para determinar el genotipo de un organismo, es muy a menudo necesario realizar cruzamientos genéticos por varias generaciones. ………………………………………………………………………………………….

La “Apariencia” (configuración física) en todas las definiciones la

conceptualizan y definen como el fenotipo de un individuo. Y no podemos por

menos que afirmar de forma rotunda que es la definición más vulgar y la más

confusa que quizás existe en la Biología, y más concretamente, en la Genética.

Pero apresurémonos, antes de seguir con los conceptos y definiciones de los

significados de fenotipo y genotipo, a decir que, por otro lado, el concepto de

fenotipo “lo tenemos por intuición” pero su expresión rigurosa y explícita no. Y

esto lleva y sigue llevando a muchas confusiones en el lenguaje de la Biología

(la Genética).

Casi todas definiciones, y conceptos, que hemos leído están sujetas a un

lenguaje coloquial y, por ende, faltos de rigor científico. Sin embargo en nuestro

objetivo, no fácil desde luego, vamos a tratar de con el lenguaje coloquial

podamos hacer lo que hacen los matemáticos, desechar las ideas que

podemos tener o explicar del significado de fenotipo y genotipo. Estas la

mayoría de las veces son subjetivas. Para lo cual lo primero que haremos es

utilizar el concepto matemático de clase. Por tanto, a la luz de estas

definiciones podemos comprobar con qué amplia variedad de términos

empleados (apariencia, individuo, clase, miembro, organismo, forma, tamaño,

carácter, factores hereditarios, aleles, secuencias de nucleótidos,…), puede

[66]

darse un/el concepto de fenotipo y genotipo, y, por lo tanto, parecer complejo

aportar/dar una definición única para explicar qué es fenotipo y genotipo para la

Genética. Sin embargo, siendo conscientes de su complejidad, ese es nuestro

propósito. Pues bien, ¡ lancémonos!,…a tal ardua tarea.

He aquí nuestra forma de proceder: utilizar principalmente argumentos

matemáticos, al más puro estilo de Mendel. Entonces podemos proponer un

primer borrador sin temor a equivocarnos:

… el fenotipo es un intervalo de valores de una magnitud relativa de una parte

independiente o no, de un organismo. Cada valor de esta magnitud se da en un

ente orgánico (individuo), o bionte, como así lo designaba J.H Woodger

(Bilogía y lenguaje. ISBN: 84-309-0738-6). Y todos estos, los valores, que son

de una misma magnitud se dan respectivamente en partes homólogas de otros

individuos. Los intervalos que son los fenotipos, deben ser, o mejor dicho,

conviene que sean, sin duda, intervalos abiertos. Así, entonces, un fenotipo

es un intervalo abierto de valores de una magnitud. Esto es, que los valores

que acotan por el máximo y mínimo no entren como valores numéricos de esas

magnitudes, figura 1

[67]

Fig.1. El fenotipo rojo de los ojos es un intervalo abierto de valores de una magnitud; el color rojo de los ojos de la Drosophila. Cada valor de esta magnitud se da en la Drosophila y todos los valores del color rojo (una magnitud) se dan respectivamente en partes homólogas de otras Drosophilas.

Según lo que hemos planteado, un fenotipo es un intervalo abierto de

valores de una magnitud. Esta magnitud es, o extensiva (longitud, área,

volumen, etc.) o intensiva (color, peso, sonido, etc.). Y cada valor de esta

magnitud se da en un individuo como magnitud de una parte. Podríamos definir

entonces el fenotipo como un intervalo abierto de valores de una clase de

magnitud intensiva o extensiva referente a una cualidad o carácter de un

individuo, figura .2

[68]

Fig.2. El fenotipo es un intervalo abierto de valores de una magnitud intensiva o extensiva referente a una cualidad o carácter; el color rojo y el tamaño de las alas

Por tanto, como un fenotipo es una clase de magnitud, todo individuo que

pertenezca o que posea esta clase de magnitud, pertenecerá a ese fenotipo.

Pero esta nueva palabra, “clase”, que ha aparecido en la explicación del

significado (N.E.Christensen.1968) de fenotipo, que hemos propuesto, es un

concepto matemático, y a su vez un significado lógico de suma importancia.

Clase se ha definido a veces como una serie, grupo, colección o conjunto de

entidades que poseen por lo menos una característica común. Ejemplos de

clases pueden ser: la clase de los hombres, la clase de objetos cuya

temperatura en estado sólido es inferior a 10ºC, la clase de palabras que

empiezan con la letra “C” en esta página, et.

Aun cuando “clase” es un significado lógico matemático, las clases son

entidades abstractas, a pesar de que los miembros de que se componen son

[69]

entidades concretas. Una clase o colección puede ser definida de dos

maneras: se pueden enumerar sus miembros “la clase, la colección, a que me

refiero es Juan, Pedro y Diego”. O se puede mencionar una propiedad que la

defina, como al hablar de la “humanidad”, de los “hombres de España” o la

temperatura de un grupo de bolas, los guisantes de color verde. La definición

que enumera se llama definición por extensión, y la que menciona una

propiedad que la define se llama definición por intensión. (Beltrand Russell),

figura 3.

Fig. 3. Una clase que se define mediante la enumeración de los miembros se llama definición por extensión, y la que menciona una propiedad que la define, se llama definición por intensión. (Beltrand Russell)

Por tanto, las definiciones del fenotipo como una “apariencia externa…”,

además de ser un craso error, no mantienen el rigor científico necesario como

para ser consideradas correctas. Para convencerse de ello basta reflexionar en

que la forma que tiene un guisante –que, supongamos, tengo ahora en mi

mano--, la coloración de él, la pesadez (o ligereza) del mismo, etc., ésta

[70]

apariencia externa, son, ni más ni menos, otros tantos caracteres observables

de dicho objeto que es “el guisante que tengo en la mano y al que estoy

observando ahora”; y así, en cada guisante que pueda colocar en mi mano,

reconoceré su forma, su coloración, su pesadez, etc.: esto son diferentes

caracteres observables de él y no de ningún otro, esto es, su apariencia

externa.

[71]

Fig. 4. El guisante que tengo en la mano y así cada guisante que pueda colocar en mi mano, reconoceré su forma, su coloración, su pesadez, etc., caracteres observables, como de él y no de otro ninguno.

Estos caracteres observables, por otra parte, no podré cogerlos con mis

manos uno por uno, pero sí que puedo verlos o sentirlos. No puedo coger la

coloración del guisante, pero puedo verla, la veo, estoy viéndola ahora;

tampoco puedo coger la forma del guisante, pero no solo puedo verla también,

sino, además, “darme cuenta” de ella tocando el guisante, haciéndolo rodar

entre las yemas de mis dedos; tampoco coger la pesantez, pero sí sentirla

teniendo al guisante sobre mi mano, etc. Por tanto, no podemos dudar de la

objetividad, de la realidad física de estos caracteres observables o, más

rigurosamente expresado, caracteres singulares.

Pero, ¡démonos cuenta de una cosa!, y esto sí podría ser competencia del

Análisis Lingüístico, como decía el eminente Prof. Ayala en una conversación

[72]

epistolar con él mantenida acerca del concepto de fenotipo <<…..los capitulos …

son muy interesantes, pero escritos dentro de un contexto intelectual llamado en ingles

linguistic analysis, como usted sabe,…..>>. Y es cuando le pidiéramos al lector que

compare el sentido que hemos hecho anteriormente de la palabra carácter,

llamándolo carácter singular, con estas otras expresiones que haremos ahora:

“todos estos guisantes que veo tienen un mismo carácter, que es “color

amarillo de los cotiledones”; todos estos guisantes que veo tienen un mismo

carácter, que es “su rugosidad de los cotiledones”,..etc. Advertiremos, como

evidente, que el sentido de la palabra carácter es completamente diferente

ahora que antes. Unas veces, la palabra carácter singular designa algo

determinado para ese guisante, que se ve perteneciendo a un guisante nada

más (cuál es la forma del guisante, la pesantez, la coloración de este guisante

y no de ningún otro), y, otras veces, como en estas frases a las que nos

referimos últimamente donde la palabra carácter designa algo que decimos

que vemos de forma general; que está siendo lo mismo en un guisante que en

otro cualquiera. Y es lo que podríamos llamar el carácter común. Aunque

propiamente ver, solo se conseguirá ver el carácter singular, peculiarísimo y

exclusivo de un guisante que es “la coloración de este mismo”, y así de cada

uno que se mire. Pero aun así, tampoco con la imaginación se consigue más

que representar uno o muchos colores, extendidos sobre guisantes imaginarios

o sobre fantásticas figuras cualesquiera, pero todas tan singulares, aunque

mucho más borrosas y confusas, que como los guisantes realmente existentes,

ya que el carácter utilizado ahora sería el carácter común, que ya no es un

ente real objetivo ni tampoco imaginario, sino, en verdad, una abstracción de la

realidad. Pues bien, habiendo hecho este posible alarde de análisis lingüístico,

[73]

como sugiere el Prof. Ayala, el carácter común podríamos decir que viene a

ser el concepto de fenotipo.

Y mucho más, a lo que se designa mediante la expresión “carácter

observable” hay dos aspectos: uno más teórico o ideal, y otro, más práctico.

Este doble aspecto, ideal por un lado, real por el otro, no es privativo de los

caracteres observables. En efecto, lo mismo que sucede con los caracteres

observables, pasa con las medidas. Varios individuos pueden tener un mismo

carácter observable en cada uno de ellos, como pueden tener una misma

medida practicable también en cada uno de ellos; y nada más abstracto o ideal

que la expresión numérica de una medida, ni tampoco nada más

decisivamente práctico y experimental que la obtención o verificación de la

misma medida. La comparación entre caracteres observables y medidas

todavía revela más analogías entre aquellos y estas, y así, permite aclarar

mejor ciertas confusiones aparentes, de origen más bien lingüístico o

gramatical, en relación con aquellos

.

[74]

Fig.5 Nada más abstracto o ideal que la expresión numérica de una medida, ni tampoco nada más decisivamente práctico y experimental que la obtención o verificación de la misma medida. El carácter = el fenotipo; esto es, como la medida no forma parte del objeto de estudio.

Un carácter de un organismo no puede ser una parte de organismo, como

tampoco lo es la medida de una parte de él, figura 5. El carácter como la

medida no forma parte del objeto de estudio. Es una correspondencia univoca

entre organismo o partes del organismo, como entidad real y las palabras o

sustantivos, después, claro es, de haber realizado la observación o la medida.

Por tanto, los caracteres y las medidas son completamente ideales, en cuanto

significado.

Por tanto el fenotipo “verde”, de un guisante verde, no es lo que vemos

coloreado de verde en el guisante, este carácter singular, color verde. El

fenotipo que designa con la palabra “verde” es una clase de guisantes.

Realmente, el fenotipo verde que tiene un guisante verde no se ve, ni se puede

ver (como, en general, no se puede percibir con los sentidos fenotipo alguno

que tenga un individuo-organismo cualquiera), sino que, al ver el carácter

verde, lo verde en el guisante se indica, se prueba que el guisante está

comprendido dentro de una clase determinada, la cual es el fenotipo verde.

[75]

Fig.6 No se puede percibir con los sentidos fenotipo alguno que tenga un individuo-organismo cualquiera. El carácter verde, por ejemplo, es una clase determinada donde se reconoce que el guisante esta comprendido,

Así únicamente se concibe que dos o más organismos (dos guisantes, tres

guisantes, dos moscas, etc., el número que sean) puedan tener el mismo

fenotipo: porque el fenotipo no es cosa alguna, no tiene propiedades físicas,

sino que es algo ideal que comprende idealmente a aquellos individuos.

La característica más importante que distingue a la clase de tipos que son los

fenotipos, es la de estar definidos, precisamente, porque cada individuo-

organismo que comprende tenga algo observable o medible, ¡un carácter

observable!, como propiedad física de él mismo. Así, por ejemplo, la forma

geométrica o un color de todo el organismo o de alguna parte de él se

reconoce viéndolo y sólo viéndolo; el valor de masa, de volumen, de longitud se

reconoce pesándolo o midiéndolo y sólo pesándolo o midiéndolo; etc.

[76]

Para concluir, podemos afirmar, como anteriormente ya explicamos con rigor

científico, que el fenotipo es un concepto ideal, como son las medidas y los

caracteres.

Por tanto los fenotipos y genotipos son clases de individuos comprendidos

dentro de una especie. Un fenotipo es la clase de todos aquellos individuos que

tienen algún carácter determinado observable en cada uno de ellos. Un

fenotipo es una clase de magnitud, todo individuo que pertenezca o que posea

esta clase de magnitud pertenecerá a ese fenotipo. El fenotipo es un intervalo

de valores de una magnitud relativa de una parte independiente o no, de un

organismo. Cada valor de esta magnitud se da en un ente orgánico (individuo),

bionte, y todos los valores de una misma magnitud se dan respectivamente en

partes homólogas de otros individuos. Los intervalos que son los fenotipos

deben ser, o mejor dicho, conviene que sean, sin duda, intervalos abiertos. Así,

entonces, un fenotipo es un intervalo abierto de valores de una magnitud (este

carácter puede ser anatómico en unos casos, fisiológico en otros, y hasta

psicológico; pero siempre observable en cada individuo perteneciente al

fenotipo de que se trate). Y es a lo que Mendel describe como formas;

<<.. Las diferentes formas de guisantes elegidas para fecundación mostraron

diferencias en la longitud y coloración del tallo, en el tamaño y forma de las hojas, en

la posición…>> hoy fenotipos.

Y más aun en la famosa relación fenotípica de 3:1 que obtiene en el

experimento que realiza para comprobar la descendencia de los hibrido por

autopolinización. Según Mendel,

<<… Si se reúnen los resultados de todos los experimentos, entre el número de

formas con el carácter dominante y el de formas con el carácter recesivo resulta

como proporción media 2´98:1, o sea, 3:1…>>

[77]

Pero, -¡eh hay!- que el significado de genotipo, va a tener un significado

parecido al del fenotipo, eso ya no es aceptable. Ya no es como el caso del

fenotipo, nos contestaría un erudito de la genética molecular, sino que es

aquello que se hereda. Es, desde un punto químico (para la genética

molecular), toda la información contenida en los cromosomas en la estructura

química inestable del ácido orgánico ADN, suma de numerosísimos

nucleótidos. Son conceptos acríticos hoy día. Pero permítanos el lector que

volvamos a la genética propiamente dicha, que con cierto desdén científico

suelen llamar genética clásica.

Un genotipo, para Mendel y para la Genética, es también hoy día, una clase de

individuos, pero una clase de individuos fundada no en algún carácter

observable en cada individuo perteneciente a la clase (a la forma de planta,

según Mendel) o del fenotipo de que se trate, sino fundada en caracteres

observables en los descendientes o en los ascendientes de cada uno de los

individuos pertenecientes al fenotipo, esto es, fundada en el fenotipo o

fenotipos de los ascendientes o descendientes de cada individuo del cual

definiremos el genotipo (fenotipo de sus descendientes).

[78]

Fig.7. Un genotipo para Mendel es una clase de individuos, pero una clase de individuos fundada no en algún carácter observable en cada individuo perteneciente a la clase (a la forma de planta, según Mendel) o del fenotipo de que se trate; sino fundada en caracteres observables en los descendientes por autopolinización.

Así pues, ni el fenotipo ni el genotipo de un organismo, según la Genética, no

son ningún órgano ni ninguna función ni nada que se asimile a órgano o

función de organismo; son más bien caracteres, aunque tampoco propiamente

esto; son clases de individuos fundadas o definidas en caracteres

observables en los organismos. Y es a lo que Mendel describe como formas;

[79]

<<…..de formas con el carácter dominante y el de formas con el carácter recesivo

resulta como proporción media 2´98:1, o sea, 3:1.El carácter dominante puede tener

aquí un doble significado, a saber; la de carácter paternal o la de carácter híbrido.

Acerca de cual de ambas significaciones tenga el carácter en cada caso particular,

sólo puede permitir decidir la generación siguiente……>>.

Y es cuando Mendel en “Die zweite Generation der Hybriden”( La segunda

generación de los híbridos) sigue escribiendo

<<…La razón 3:1, según la cual ocurre la distribución del carácter dominante y del

recesivo en la primera generación, se descompone, por tanto, para todos los

experimentos en la relación 2:1:1……. de las cuales una mitad desarrolla nuevamente

la forma híbrida, mientras que la otra da plantas que permanecen constantes y que en

igual número reciben respectivamente el carácter dominante y el recesivo..>>

Relación esta 2:1:1, que es sin duda alguna, hoy día, una relación genotípica;

ya que 2 caracteres híbridos y dos caracteres constantes(recesivo y

dominante) son caracteres que no se observan directamente en la planta sino

como dice Mendel

<<... darüber kann nur die nächste Generation entscheiden. Als...>>

<<….solo puede permitir decidir la generación siguiente. >>.

Pero no nos cansaremos de decir que todas estas afirmaciones tienen rigor

científico sin duda alguna siempre que se refieran a esta clase de plantas

autógamas.

¡Y es aquí!, donde reside la monumental claridad de los significados de

Mendel, que supo distinguir de forma clara lo que hoy llamamos fenotipo y

genotipo. Significado este último que con los avances en la genética molecular

se ha vuelto mucho más complejo y también confuso.

 

[80]

El MÉTODO CIENTÍFICO

Distinción entre método y técnica. El método científico.

No cabe duda de que para saber a qué llamamos hoy día método científico

bastaría con leer los experimentos de Mendel en el Versuche über Planzen-

Hybriden, donde la forma de proceder experimentalmente y teóricamente es

un verdadero paradigma del Método Científico.

Pues bien, quizás el hecho más significativo del desarrollo de la enseñanza de

la Ciencia en los últimos años haya sido el alejamiento del concepto de Ciencia

como un cuerpo de conocimiento acumulado pero ordenado y con objetivos

claros, por un acercarse a estos mediante los puros datos experimentales de

experimentos sin ningún objetivo como método de generación de tal

conocimiento.

Hoy se insiste en la necesidad de enseñar "científicamente" y de empujar a los

alumnos a ser "científicos" frente a los problemas. Tal exigencia implica que

hay algo –en el método científico- que puede ser caracterizado, practicado y

enseñado. Así Bunge escribía; "Una ciencia es una disciplina que utiliza el

método científico con la finalidad de hallar estructuras generales." M. Bunge,

“La Investigación Científica.” Col. Convivium. Ed. Ariel. Barcelona, 1986.

Pues bien, al tener que tratar sobre el método científico, entiendo que importa

sobremanera diferenciar entre método y técnica, antes de precisar el método

[81]

científico, que se puede practicar y enseñar, como decíamos anteriormente,

recordando al hierático Fray Luis de León.

Según el Diccionario de la Real Academia de la Lengua Española, la palabra

“método” posee, además de los significados más generales y corrientes, como

son “modo de decir o hacer con orden una cosa”, “modo de obrar o proceder”,

“hábito o costumbre que cada uno tiene y observa”, el significado más filosófico

de “procedimiento que se sigue en las ciencias para hallar la verdad

y enseñarla”. En cambio, según el mismo diccionario, el vocablo “técnica”

significa “conjunto de procedimientos o recursos de que se sirve una ciencia o

arte”; y, en otra acepción, “pericia o habilidad para usar de esos

procedimientos o recursos”.

Tales significados de “método” y “técnica'’ están conformes con la etimología

de estas palabras. 'Método', a través del latín methodus, que, en cuanto verbo,

significa “caminar hacia”, y, en cuanto sustantivo, “búsqueda” -se

sobreentiende, por lo que atañe al significado de nuestras palabras, que se

trata de “caminar hacia la verdad” o de “búsqueda de la verdad”-. A su vez,

'técnica', mediante el latín technicus, significa “relativo o propio de un arte”, y

también “industrioso, hábil, diestro”.

Si acudimos a un diccionario especialmente filosófico, encontraremos

corroborados con más precisión estos significados. Así, en el de Ferrater Mora,

el amplio artículo dedicado al término 'Método' se puede considerar como “un

programa, pero un programa que se dirige a la obtención del saber, por lo

cual el método debe distinguirse de cualquier otro procedimiento cuyo fin

no sea el saber mismo". En tanto que este mismo autor, Ferrater Mora,

comienza el artículo 'Técnica' diciendo que "Técnica significa

[82]

originariamente arte, es decir, modo de hacer una cosa, procedimiento".

Pero nuestras ansias de discernimiento entre método y técnica las hallamos

colmadas en el "Vocabulario Filosófico" de Goblot. En él leemos, primero, "Un

método es una manera razonada de conducir el pensamiento para llegar a

un resultado determinado, y especialmente para descubrir la verdad”;

segundo, "Un conocimiento técnico es un conocimiento que no está

considerado desde el punto de vista de su valor lógico, pues la prueba se

da ya como hecha, sino desde el punto de vista de su aplicación a algún

fin práctico"; y, en fin, como remate de todo ello, "La técnica de una ciencia

es el arte de ejecutar las operaciones manuales que sus métodos exigen;

el método, al contrario, es un conjunto de operaciones lógicas".

Podriamos aventurarnos a dar un ejemplo con cierta claridad aunque

sacrificando el rigor; como decía el Prof. Russell en sus clases, el rigor por la

claridad es una cantidad constante cuando tratamos de explicar un proceso, un

suceso o un concento de algún significado. Pues he ahí, nuestro objetivo es

evaporar un compuesto sólido. Este compuesto es sólido, sabemos que a 60

ºC se sublima; pasa del estado sólido a vapor a una cierta temperatura, sin

licuarse previamente. Entonces aprovechando esta propiedad química

podemos realizar tal evaporación ya mediante colocarla en un soporte Fig 23 y

calentarla o con un mechero o con una resistencia.

Entonces; el método, es el proceso químico-físico de la sublimación. La

técnica es la distinta forma de aportar calor al compuesto; mediante un

mechero de gas o mediante una resistencia eléctrica.

[83]

Fig.1 Objetivo evaporar el compuesto solido de la capsula de porcelana. Sublimación.

Calor por gas o resistencia eléctrica

Es por tanto, que en los procesos humanos para la realización de una

investigación, a poca experiencia que se tenga de todos los distintos momentos

que juntos completan el proceso entero de la investigación científica de

cualquier cuestión experimental definida hasta el esclarecimiento de ésta, cabe

advertir que existen tres principales ingredientes que intervienen en ella:

1º La actividad humana, esto es, el trabajo de los hombres y de las mujeres

dedicados cabalmente a la investigación científica, cualquiera que sea.

2º El objeto material observable al que esta actividad humana se dirige

inmediatamente por medio del conocimiento sensual, es decir, aunque sea

valiéndose de instrumentos de observación.

[84]

3º El lenguaje natural o vernáculo, así como el artificial o simbólico, con los que

aquellos hombres y mujeres expresan y comunican los resultados obtenidos

(consideraciones, reflexiones, especulaciones) relativos a aquel objeto.

Nada más lejos, esto que acabamos de afirmar, de lo que quizás pueda

parecer un desatino: el hecho de dar exagerada importancia al lenguaje

considerándolo nada menos que como uno de los tres principales ingredientes

de la investigación científica, al lado del factor humano y del objeto real del

conocimiento mismo. Pero debemos no olvidar que la ciencia experimental,

analizándola como fruto ya logrado y desprendido de estos quehaceres, viene

a consistir esencialmente en dos conjuntos de enunciados, esto es, en puro

lenguaje: uno describe cierto estado real de cosas observables muy bien

conocido pero que, (sin embargo, no entendemos, por lo que) al no entenderlo,

creemos que requiere explicación; y otro conjunto de enunciados del que, a

pesar de ser lingüística y gramaticalmente bien inteligible (si acaso inventado

ad hoc por nosotros mismos), desconocemos totalmente su veracidad o

falsedad en cuanto a su significado real. No obstante, suponiendo o admitiendo

desde luego la veracidad de este segundo conjunto de enunciados, resulta

posible dar razón o explicar aquel otro primero de ellos muy bien conocido

experimentalmente, con lo cual el segundo conjunto de enunciados viene

entonces a resultar mediata, pero cabalmente probado o comprobado -nunca

demostrado- como verdadero, acrecentando así nuestro conocimiento de la

realidad.

Pues bien, en tanto en cuanto el quehacer de los hombres y de las mujeres

dedicados cabalmente a la investigación científica se dirige inmediatamente al

[85]

objeto material observable, tenemos ante nuestra consideración la fase

propiamente técnica de la investigación científica experimental (en ella entran

en juego principalmente las técnicas).

El registro de los resultados obtenidos en esta fase técnica, ya sea como

abreviadas anotaciones en un cuaderno, ya como una o varias tablas de

valores numéricos, ya como registros continuos de complejísimos aparatos, ya

como explícitas expresiones verbales, formadas mediante una oración

gramatical o por varias, en cuyos términos están comprendidas e incorporadas

precisamente aquellas breves anotaciones, constituye lo que, desde el punto

de vista del método científico, se llama proposiciones protocolarias o

enunciados de observación (cuya característica esencial es la de ser

propiamente verdaderos o falsos, en virtud de su significado, perfectamente

susceptible de ser contrastado inmediatamente en el orden práctico manual).

Pero cuando la actividad humana recae, no ya sobre el objeto material

observable, sino sobre estas mismas proposiciones protocolarias o enunciados

de observación, tratando de compendiarlos en forma de expresiones de lo que

impropiamente se ha dado en llamar "hechos generales" -los hechos, en rigor,

son siempre particulares- y algo más propiamente generalizaciones

inductivas, es cuando comienza el trabajo teórico, presidido por el método

científico propiamente dicho, que entonces entra plenamente en juego.

Encerrándonos en un laboratorio con instrumentos e ingredientes adecuados,

podemos comprobar exacta o muy aproximadamente que 1g de plomo se

[86]

combina con 0,0772g (= 3 x 0,0257) de oxígeno formando

Fig.2 Litargirio Pb O3

Litargirio; que también 1g de plomo se combina con 0,103g (= 4 x 0,0257) de

Fig.3 Plomo rojo Pb O4

oxígeno formando plomo rojo; que análogamente sucede con otros muchos

pares de elementos químicos respecto a determinadas y diferentes cantidades

de ellos siendo fija la de uno en cada par. Pero es prácticamente imposible

comprobar, para todos los pares de elementos químicos que se combinen, que

las diferentes cantidades de uno de ellos que se combinan con una cantidad

fija del otro, están siempre entre sí -es decir lo han estado en el pasado, lo

están actualmente en el presente y lo estarán en el futuro, donde quiera que

sea (en el laboratorio o fuera de él)- en determinadas relaciones numéricas

muy sencillas. Aquellas particulares afirmaciones perfectamente comprobables

son de la clase de las proposiciones protocolarias o enunciados de

observación; esta otra, en cambio, a pesar de su enfático nombre tradicional de

ley de las proporciones múltiples de Dalton,

[87]

Fig. 4 John Dalton (1766-1844) ..hipótesis le conduce a la formulación de la Ley de las proporciones múltiples: Cuando dos elementos forman de manera conjunta más de un compuesto, al unirse distintas masas de uno de ellos con una misma masa del otro, establecen entre sí relaciones múltiples y sencillas.

no es, metodológicamente hablando, más que una hipótesis inductiva o una

generalización inductiva, como nosotros las hemos llamado anteriormente, y

sin embargo es más corriente llamarlas hipótesis inductivas.

El último acto o paso en la ruta teórica inspirada por el método científico es la

formulación de ciertos enunciados inventados para poder deducir de ellos,

como consecuencias lógicas de ellos mismos, entre otros enunciados posibles,

los de las susodichas hipótesis inductivas. Estos últimos, inventados o

formulados completamente “ad hoc”, son las hipótesis explicativas, que ni

sintáctica ni terminológicamente se asemejan a las hipótesis inductivas. Por

tanto, en Genética, como en cualquier otra ciencia experimental, es de los

enunciados de las hipótesis teóricas o explicativas de donde se deducen

aquellos otros que corrientemente se consideran generalizaciones inductivas

de los hechos observados, pero que, en rigor, son generalizaciones inductivas

de las proposiciones protocolarias que expresan los hechos observados.

[88]

Proposiciones protocolarias

(Los datos obtenidos de nuestro experimento)

Generalizaciones inductivas

(Expresión de lo que se suele llamar un "hecho general")

Hipótesis explicativas

(Inventadas de manera que sean relativamente pocas y

se deduzcan de ellas todos los demás

enunciados de la teoría que no sean definiciones)

Las hipótesis explicativas para la hipótesis inductiva, que es la ley de las

proporciones múltiples de Dalton, componen la teoría atómico molecular

formulada por este mismo autor en 1805, la cual sigue siendo esencialmente

correcta, aunque ahora no admitamos, como él afirmaba (desde luego) que los

átomos son individualidades indivisibles e indestructibles.

Dicho esto, afirmábamos antes que el método científico representa la

estructura misma de la ciencia experimental formulada en términos

completamente generales. A este respecto, viene a ser muy ilustrativo recordar

sumariamente la historia que ha seguido durante estos cuatro últimos siglos la

ciencia más venerable y, a la vez, hoy de más actualidad, la cosmología.

El enorme acopio de precisas observaciones astronómicas realizado por

Tycho-Brahe en "Uranienborg" (1576-1597)

[89]

Fig.5. Tycho-Brahe. Astrónomo danés. (Knudstrup, Dinamarca, 1546 - Benatky, actual

Chequia, 1601)

es, ciertamente, un tesoro, pero, en rigor, un tesoro formado exclusivamente de

proposiciones protocolarias o enunciados de observación (la obra entera de

Tycho-Brahe).

Johannes Kepler, que entró como asistente de Tycho cuando este hubo de

trasladarse a Praga, vino a heredar de él su tesoro de observaciones

astronómicas y, además, la sugerencia de calcular, a partir de ellas, la órbita de

Marte. Kepler llevó a cabo este cálculo, pero también hizo lo mismo respecto a

los otros cuatro planetas conocidos: calcular sus respectivas órbitas. Como

ulterior resultado de estos cálculos, mezclándolos con relaciones astrológicas,

consideraciones místicas y hasta referencias a las notas musicales, vino al fin a

formular Kepler sus tres famosas leyes, que publicó después de la muerte de

Tycho en las dos obras "Astronomía nova" (1609) y "De harmonice mundi"

(1619). Pues bien, estas leyes de Kepler son propiamente hipótesis inductivas,

[90]

Fig.6. Johannes Kepler. (Würtemburg, actual Alemania, 1571-Ratisbona, id., 1630)

Astrónomo, matemático y físico alemán.

y, así, en ellas se habla todavía concretamente del sol, de los planetas, de sus

órbitas, de sus revoluciones planetarias. Y como tales hipótesis inductivas que

son, esto es, aplicables a cualquier planeta posible y en todo tiempo, sirvieron

dos siglos y medio después (1846) a Le Verrier para descubrir la existencia de

Neptuno, calculando las características de este nuevo planeta a partir de las

perturbaciones observadas en los movimientos de Urano.

[91]

Fig.7. Isaac Newton. Uno de los más grandes científicos de la historia de la

humanidad. Isaac Newton nació en las primeras horas del 25 de diciembre de 1642 (4

de enero de 1643, según el calendario gregoriano), en la pequeña aldea de

Woolsthorpe, en el Lincolnshire.

Isaac Newton, formulando en 1689, dentro de su monumental "Philosophiae

naturalis Principia Mathematica", los tres axiomas o leyes del movimiento de la

mecánica universal, y definiendo para ello cosas tan abstractas como "cantidad

de materia", "fuerza centrípeta", “magnitud aceleratriz", etc., viene a enunciar la

hipótesis teórica explicativa de la cual se deduce la ley de la gravitación

universal y luego las leyes de Kepler. En resumen: el método científico no es,

en manera alguna, un recetario para fabricar tesis doctorales. El método

científico representa la estructura ideal, puramente formal, intrínseca a la propia

[92]

ciencia experimental, que podemos describir de manera más rigurosa, como

inmediatamente haremos.

Proposiciones protocolarias o de observación.

Una proposición protocolaria es, en cualquier ciencia natural, un enunciado que

tiene como objeto de expresión, o referencia objetiva, un hecho particular

observado, un hecho experimental. El tipo de hecho a que se refiere cualquier

proposición protocolaria es un conjunto de datos (el volumen, los genotipos, el

peso, el fenotipo, una intensidad, etc.); pero -y esto es lo más importante- se

refiere a un conjunto de sucesos observable, manejable y numerable, no sólo

en el sentido teórico de la palabra, sino en el práctico, por cuanto tal conjunto

ha sido efectivamente observado, manejado y contado por un observador o por

varios.

Fig.8. Investigador recogiendo los datos protocolarios, esto es, un conjunto de

sucesos observable, manejable y numerable, no sólo en el sentido teórico de la

palabra, sino en el práctico, por cuanto tal conjunto ha sido efectivamente observado,

manejado y contado por un observador o por varios.

[93]

En este sentido diremos, como característica más distintiva de las

proposiciones protocolarias en cualquier ciencia, que estas se refieren

concretamente a conjuntos, realmente apreciables para el observador.

Fig.9. Las proposiciones protocolarias pueden llamarse también enunciados de

observación, esto es, un conjunto de sucesos observable, manejable y numerable.

Las proposiciones protocolarias relatan, de forma más o menos sumaria, pero

concreta, lo que ocurrió en un tiempo o fecha perfectamente determinado y en

Fig.10. Los datos protocolarios, enunciados de observación relatan, de forma más o

menos sumaria, pero concreta, lo que ocurrió en un tiempo o fecha perfectamente

determinado.

[94]

un sitio concretamente determinado, según observación personal de uno o

varios autores también determinados. Las proposiciones protocolarias pueden

llamarse también enunciados de observación.

Generalizaciones o hipótesis inductivas.

El enunciado de una generalización inductiva es la expresión de lo que se

suele llamar un "hecho general", como primera aproximación o toma de

contacto con la cuestión. Una generalización inductiva es siempre una

expresión/descripción frecuentemente escrita que es planteada en función de

varias proposiciones protocolarias, expresas o tácitas, pero verdaderas, a

menos que la generalización inductiva carezca de toda validez. Siguiendo

todavía con la idea del "hecho general", podemos decir que las proposiciones

protocolarias son las expresiones de otros tantos hechos particulares. El

enunciado de una generalización inductiva difiere muy poco del enunciado de

cualquiera de las proposiciones protocolarias correspondientes. En el

enunciado de una proposición protocolaria, en cualquier ciencia, se dice o

afirma que cierta relación, numéricamente expresada, se da dentro de

determinado conjunto asequible de datos de cierta clase, definida

generalmente por el modo de producción u obtención de estos datos. En el

enunciado de la generalización inductiva resultante de esta se afirma aquella

misma relación o -como más bien suele ser- una relación numéricamente

próxima a aquella, como relación propia del conjunto inasequible constituido

no solo por todos los datos actualmente existentes, sino también por los que ya

han existido y por los que habrán de existir pertenecientes a la clase definida

por su modo de producción u obtención. Es por esto por lo que en los

[95]

enunciados de las generalizaciones inductivas, al contrario que en los

enunciados de las proposiciones protocolarias, no figuran números cardinales

de conjuntos finitos de datos, aunque si relaciones numéricas o cantidades

numéricas, pero si frecuentemente, en su lugar, adjetivos indefinidos, como

'todo', 'todos', 'cualquier', 'cada' o el artículo definido precediendo a un

sustantivo y designando así a la clase de datos de que se trata.

En suma: si las proposiciones protocolarias se caracterizan por referirse tan

sólo a conjuntos asequibles (efectivamente observados, manejados y contados

por algún observador), las generalizaciones inductivas se distinguen, en

cambio, por referirse a conjuntos inasequibles (no observados, manejados, ni

contados, en su totalidad, por nadie).

En rigor, las generalizaciones inductivas son hipótesis genuinas: sus

enunciados expresan lo que se supone que tiene lugar en un conjunto de

hechos tan grande que ningún observador, o equipo de observadores, puede

llevar a efecto su comprobación contando uno por uno los distintos

experimentos que lo componen; y las proposiciones protocolarias son los

únicos enunciados que, en las ciencias experimentales, expresan o se refieren

inmediatamente a los hechos auténticos. Muchos autores prefieren, por esto,

llamar a las generalizaciones inductivas hipótesis inductivas.

Hipótesis teóricas o explicativas. Dos son las notas que caracterizan a una

hipótesis teórica o explicativa que forma parte de alguna teoría científico-

natural: una, que de su enunciado se deduce mediante puro razonamiento, es

decir, lógicamente, el enunciado de una hipótesis inductiva; y la otra, que su

enunciado no se deduce lógicamente de ningún otro de los enunciados que

[96]

forman parte de la teoría. Precisamente por ser esto característico, con

bastante rigor, de las hipótesis teóricas o explicativas, es por lo que se

requieren algunas aclaraciones.

En el desarrollo histórico de cualquier ciencia natural pronto se reúnen muchos

enunciados que son otras tantas hipótesis o generalizaciones inductivas;

entonces, las hipótesis teóricas o explicativas son inventadas, de manera

que sean relativamente pocas y se deduzcan de ellas todos los demás

enunciados de la teoría que no sean definiciones, y, entre ellos, los de las

hipótesis inductivas. Así pues, el valor de las hipótesis teóricas o

explicativas es el de proporcionar orden lógico y síntesis en el conjunto de

enunciados de una ciencia, convirtiéndose en la teoría propia de esta ciencia.

Otra urgente aclaración es que decir que del enunciado de toda hipótesis

teórica o explicativa se deduce lógicamente el enunciado de alguna hipótesis

inductiva, no implica que del solo enunciado de cada hipótesis explicativa se

deduzca el de una hipótesis inductiva. Por lo pronto tenemos que un enunciado

no se deduce de otro sin el auxilio de los principios y reglas de consecuencia

lógica que sean (expresa o tácitamente aplicados). Pero además, lo que suele

ocurrir en las teorías es que cada enunciado de hipótesis inductiva sólo se

deduce del conjunto de varios enunciados de hipótesis explicativas. Una teoría

científica en ciencia natural es, como dice Woodger, (Woodger, Joseph Henry

(1894–1981) ) comparable a un iceberg. Solo una parte pequeña de la teoría es

la que está a la vista; fuera de la vista, como sumergida, queda la mayor parte

de la teoría. La parte de la teoría que está a la vista son los enunciados de la

teoría que hablan de cosas inmediatamente observables. La parte sumergida

es el conjunto de enunciados de la teoría, expresos unos, implícitos los otros,

[97]

pero solo expresados o expresables unos y otros en términos de cosas no

directamente observables.

[98]

EL Laboratorio de Biología y el nacimiento de la Genética experimental en España

En 1913, unos años antes de la primera guerra Mundial, se creó una sala en el

Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid, que tenía un letrero en la

entrada en el que aparecía la leyenda “Laboratorio de Biología”.

Es allí donde nació la Historia de la Genética en España. El profesor Antonio de

Zulueta Escolano (Barcelona, 1885 - Madrid, 1971) creó ese laboratorio, con

una intensa actividad científica importante hasta 1936.

Fig.1 Antonio de Zulueta, en sus años como Universitario

En aquel laboratorio iniciaron también su actividad científica José Fernández

Nónidez (Madrid 1892 – Augusta, Georgia, USA 1947) y Fernando Galán

Gutiérrez (Luarca 1908 – Salamanca 1999). A estos tres nombres propios se

les considera como los padres de la Genética en España, aunque hay que

señalar que toda la actividad científica de Nonídez estuvo más dedicada a la

citología que a la Genética.

[99]

Antonio de Zulueta fue profesor del Museo Nacional de Ciencias Naturales de

Madrid,

Fig.2 El Prof. Antonio de Zulueta en su “Laboratorio de Biología” –sitio en la residencia de Estudiantes, calle del >>Pinar- del Museo nacional de Ciencias Naturales de Madrid (según foto del Marqués de Villalcázar en septiembre de 1934)

en el que desempeñó el cargo de Jefe del Laboratorio de Biología durante 58

años, concretamente desde la creación de este laboratorio hasta su

fallecimiento, en 1971.

Este Laboratorio de Biología, como nueva unidad de investigación dentro de

dicho Museo, y el llamado Curso Práctico de Biología, como función docente

adscrita a aquel Laboratorio, fueron creados en 1913. Y tanto la dirección de

aquel Laboratorio como la impartición de este Curso Práctico fueron

encomendadas desde un principio a don Antonio de Zulueta, con el propósito

de fomentar, entre los naturalistas de entonces, los estudios experimentales de

biología.

Trabajando siempre en su Laboratorio de Biología, el profesor Zulueta tuvo el

gran mérito de introducir en España, con el ejemplo de su propia labor

[100]

personal, la investigación científica experimental en el campo de la ciencia

genética. Pero además, el profesor Zulueta siguió durante toda su vida

promoviendo la investigación y el cultivo de la ciencia genética en nuestro país:

primero, mediante el magisterio inherente a su personal labor de investigación;

luego, mediante el magisterio propiamente didáctico o docente de sus

excelentes lecciones en la Cátedra de Genética de la Fundación “Conde de

Cartagena” de la Real Academia de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales de

Madrid.

Cuando el profesor Zulueta, hacia finales del segundo decenio de hace dos

siglos, decidió dedicarse a los estudios experimentales sobre la herencia

biológica -como entonces se decía-, tales estudios eran considerados por

muchos biólogos y naturalistas con no poco escepticismo, y sus cultivadores

mirados en los congresos de zoología o de botánica con piadosa indulgencia,

como colegas sumamente ingenuos que se entretenían en comprobaciones, al

parecer, tan triviales e intrascendentes como ver cuántos guisantes salían

redondos y cuántos rugosos en una generación.

Zulueta fue quien, entre nosotros los españoles y sin abandonar España (en su

Laboratorio de Biología del Museo Nacional de Ciencias Naturales de

Madrid), no solo supo reconocer tempranamente la grandísima importancia que

entrañaban aquellos, al parecer, ingenuos estudios que con el transcurso del

tiempo se convertirían en la genética moderna, sino, además, quien primero se

dedicó a trabajar experimentalmente en ellos y a procurar, así, su implantación

en nuestros propios lares científicos. En efecto, Zulueta introdujo la

investigación genética en España y llevó a cabo un notabilísimo

descubrimiento: el de la existencia de genes en el cromosoma Y (el

[101]

cromosoma sexual exclusivo de los machos de muchas especies animales, la

humana inclusive). Los trabajos se iniciaron en 1920 con la especie Phytodecta

variabilis y, cinco años después, fue publicado el descubrimiento que le hizo

famoso; en el que se comprobaba experimentalmente, por primera vez, la

existencia de genes en el cromosoma sexual Y, hasta entonces considerado

como un cromosoma vacío de genes

.

Fig.3 Dibujo del Phytodecta variabilis realizado por el profesor Galán cuando colaboraba en el Laboratorio de Biología creado por el profesor Zulueta. Phytodecta variabilis, un coleóptero muy abundante en los alrededores de Madrid, que llama inmediatamente la atención por sus muy diferentes y bien definidos tipos de coloración.

Dije notabilísimo descubrimiento, y casi mejor podría decir sorprendente, por

cuanto la opinión científica autorizada imperante entonces, respaldada ya por la

impresionante labor experimental de la famosa escuela de Morgan en

Drosophila Melanogaster, era la de que el cromosoma Y estaba vacío de

genes, por no conocerse ningún hecho que obligase a localizar genes en él;

era considerado como vacío o agotado, como un corpúsculo vestigial,

[102]

desaparecido en los machos de tipo XO. Y su importancia teórica y

experimental, genética y citológica a la que hemos aludido queda atestiguada

por el mismo profesor Morgan y premio nobel cuando, poco después de la

publicación de las investigaciones de Zulueta en 1925 en Phytodecta, señaló

expresamente la “muy especial importancia” de estas investigaciones, en un

artículo que apareció en 1926 en “Quarterly Review of Biology” (artículo en el

que Morgan recopilaba los principales avances de la genética en aquellos

años). Y en seguida, los datos, las figuras, las genealogías y las explicaciones

de Zulueta relativas al caso de Phytodecta aparecieron extensamente

incorporadas a las monografías y a los tratados de genética. Así, en el gran

tratado o “biblia” de la genética de los años treinta, esto es, en el “Handbuch

der vererbungswissenschaft”, editado por BAUR & HARTMANN, dichos datos,

figuras, genealogías y explicaciones de Zulueta para el caso de Phytodecta

variabilis aparecen insertos reiteradamente, como era procedente por su doble

importancia: primero, con ocasión del tema del alelismo múltiple (tema

redactado por Stern); luego, a propósito del de la herencia ligada al sexo (tema

este otro escrito por Foÿn).

Por último, la consideración del caso de Phytodecta pasó a los libros de texto,

paso que es considerado como la prueba más notoria y objetiva de la

importancia de un descubrimiento científico. A este respecto, fue el profesor

Alvarado, en su excelente y conocidísimo libro de texto de Biología, quien

primero expuso, de manera didáctica en el ámbito universitario, el interesante

caso de “herencia ligada al sexo por el cromosoma Y”, estudiado por Zulueta

en Phytodecta variabilis.

[103]

El languidecer del laboratorio coincidió con la penosa Guerra Civil y con los

intentos de postergación extracientífica de la que fueron objeto el profesor

Zulueta y el profesor Galán. Antonio de Zulueta había sido expulsado del

Museo con lo que su labor científica se hizo cada vez más penosa y casi

impedida por el gobierno golpista, pero, sin embargo, la continuidad de todos

aquellos estudios se trasladaron a la Universidad de Salamanca, donde

Fernando Galán Gutiérrez comenzó a ocupar la Cátedra de Biología. Donde

sus primeros años se le retiró el sueldo, aunque no de su puesto de

funcionario, figura por cierto de suma importancia en los 40 años de la tiranía.

Y siguiendo con estas anécdotas no científicas, diremos, que la dificultad de los

trabajos experimentales que se realizaron durante esos años existen notas en

revistas científicas como Nature, donde J.B.S. Haldane publica el siguiente

comentario en el número del 20 de Febrero de 1937.

<<…."Durante una reciente visita a Madrid para otros propósitos, pude visitar a

algunos de mis colegas de allí, y quedé encantado al comprobar que el trabajo de

investigación en Genética continuaba. El profesor A. de Zulueta, en los intervalos de

guarecer en sótanos los más preciados objetos del museo biológico, continuaba sus

trabajos sobre el polimórfico escarabajo Phytodecta variabilis. El profesor Galán, de

Salamanca, estaba cruzando muy cuidadosamente el "pepino explosivo" Ecballium

elaterium... Nuestra discusión de estas cuestiones se interrumpió por un raid aéreo

considerablemente más severo que cualquiera de los de Londres de 1914-18... Pienso

que la persistencia de Zulueta y Galán bajo condiciones que (lo menos que cabe decir)

no son agradables para investigar, merece ser recordada, y augura favorablemente

para el futuro de la ciencia de la Biología". >>

[104]

Fig.4 . <<….I think, -escribia el profesor Haldane-that the persistence of Zulueta and Galan under conditions which are, to say the least, uncongenial for research, deserves to be recorded, and augurs well for the future of biology in Spain…>>. Pero ni recordados -es verdad- y si postergados con la aquiescencia de los biólogos de su tiempo en el siglo pasado. FERNANDO GALÁN GUTIÉRREZ (1908 – 1999)

Fernando Galán Gutiérrez fue Catedrático de Biología de la Universidad de

Salamanca desde el año 1936 a 1978. En

el año académico de 1927-1928, al estudiar

el 2º curso de la Sección de Naturales,

entra en relación con los naturalistas del

Museo Nacional de Ciencias Naturales de

Madrid. Por entonces, asiste al “Curso

[105]

práctico de Biología Animal” que impartía en el Museo el profesor Antonio de

Zulueta.

De esta manera, Fernando Galán, traba una muy especial relación con el

profesor Zulueta y pasa enseguida, en el año 1928, a ser ayudante de este

profesor en aquel Laboratorio de Biología.

Cautivado por la valía científica del profesor Zulueta, decidió deliberadamente

continuar trabajando sin interrupción a su lado hasta 1939, año en el que se

incorpora de manera definitiva a la Universidad de Salamanca.

Deliberadamente, pues prefirió ser becario (de la “Fundación Premio Rivera”,

Patronato de Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid en 1930; de la

“Junta para Ampliación de Estudios e Investigaciones Científicas” en 1931-

1933 y 1936-1939; de la “Fundación Conde de Cartagena”, Patronato de la

Academia de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales en 1933-1935) al lado del

profesor Zulueta, antes que ejercer como Catedrático de Universidad (en mayo

de 1933 fue nombrado Catedrático numerario de Biología, en virtud de

oposición y con el número uno, de la Facultad de Ciencias de Sevilla en la

sección de Cádiz; y en abril de 1936, Catedrático numerario de Biología de la

Facultad de Ciencias de la Universidad de Salamanca). Estos años que van de

1928 a1939, pasados al lado del Prof. Zulueta, fueron los más fundamentales

para la formación científica superior de Fernando Galán y constituyeron,

principalmente, una etapa dedicada a la investigación científica sobre temas

diversos.

Después de la guerra civil las dependencias del Museo habían quedado

abandonadas y un tanto deterioradas. Deterioro y abandono no solo físico, ya

que se preparaba el espolio científico que se iba a realizar durante la dictadura

[106]

del franquismo. El profesor Galán había recogido de entre la basura del Museo

el letrero del en el que ponía “Laboratorio de Biología”, y lo supo colocar en la

entrada de su nuevo laboratorio en la Universidad de Salamanca. Pero

además, se llevó consigo el espíritu de trabajo existente en el Museo, previo al

languidecer científico de este, como ya decíamos, al ser incorporado al al mal

llamado Consejo de Investigaciones Científicas.

Quizá resulte un tanto sorprendente que el profesor Galán no hubiera ido a

trabajar fuera de España, como lo hicieron Zulueta y Nonídez. Pero no fue

debido a la falta de oportunidades, pues hemos de recordar que en 1936

recibió una beca de la Rockefeller Foundation para trasladarse a Caltech y

trabajar con Thomas Hunt Morgan, como lo había hecho Nonídez, sino a que,

al estallar la guerra civil en España, Galán pensó, en palabras casi literales,

que “su deber patriótico era quedarse por si su país le necesitaba”.

A partir del trasladado de la actividad científica a Salamanca, es cuando se

desarrolla la fase experimental de los trabajos en Ecballium elaterium, especie

a la que Galán dedicó su vida científica.

Fig.5 Imagen de una planta andrógina de Ecballium elaterium.L.Richard.

[107]

Remontándonos a la década de 1925 a 1935 de nuevo, uno de los problemas

científicos más importantes de la genética, que intrigaba sobremanera

entonces a los autores, era el denominado de la “determinación del sexo” en

los animales y en las plantas. Pues bien, atraído por este problema, el profesor

Galán decidió en 1935 emprender una detenida y cuidadosa investigación

experimental que le permitiera dilucidar el problema genético de los

realizadores o determinantes del sexo en los metazoos y antofitas: un problema

este acometido, a partir de Correns en 1908, una decena de veces, por otros

tantos autores, con una veintena de diversas especies, y de solución siempre

frustrada por la esterilidad entre los genitores o por la esterilidad del híbrido.

Para ello, el profesor Galán comenzó en 1935 por llevar a cabo una exploración

de la vegetación natural silvestre de la Península Ibérica, con el singular

propósito de ver si en alguna especie de la flora de esta Península se diese la

particularidad, coincidencia de existir en ella dos variedades sexuales tales que

una tuviese plantas macho, a la vez que plantas hembra (lo que se dice una

variedad dioica), mientras que la otra solo tuviera, en cambio, plantas

hermafroditas o andróginas (lo que se dice una variedad monoica), y con la

esperanza de que, además, ambas variedades se dejasen cultivar y cruzar

entre sí con facilidad. Tal exploración encontró feliz éxito en una conocidísima

especie de cucurbitácea silvestre mediterránea llamada Ecballium elaterium. L.

Richard comprobando que en el norte de España todas las poblaciones de E.

elaterium están compuestas exclusivamente de plantas andróginas y

constituyen, así, una subespecie monoica, mientras que en el sur de España

todas las poblaciones están compuestas exclusivamente de plantas machos y

[108]

plantas hembras, y forman, por tanto, una subespecie dioica. Dicha

comprobación dio como resultado un estudio que se realizó de forma rigurosa,

y que aún no se ha publicado, en el que se llegaba a la conclusión de que las

dos subespecies por especiación alopátrida en la península Ibérica, Ecballium

elaterium L. Rich. subsp. dioicum y subsp. Monoicum, quedaban bien definidas

según las isobaras de la península. Y que en 1981 la profesora Coschi publicó,

eso sí, bajo la tutela e información que el profesor Galán le proporcionó, el

trabajo “Genetic variation in Ecballium elatedurn (Cucurbitaceae): Breeding

system and geographic distribution J.evol.Biol. 5: 589-601 (1992), que no es

más que una pequeña parte de las investigaciones que treinta años antes

habían sido realizadas por el equipo científico del profesor Galán en la

Universidad de Salamanca. Resultados protocolarios que, por cierto, acababan

apilados entre otros muchos que se iban realizando por dicho equipo del

profesor Galán -una forma de proceder de la que nunca se ha sabido el

porqué-. Pero estos hallazgos, resultados experimentales, eran relegados, ¿o

retrasada, intencionadamente su publicación en las revistas científicas? Tal

vez, como se rumoreaba entre sus colaboradores, su admiración por Mendel

era lo que le hacía ser olvidado por la sociedad científica de aquel tiempo, una

sociedad científica Española que estaba dominada e inmersa en el

envilecimiento del espíritu franquista que él despreciaba de manera profunda.

Pero he aquí, el gran hallazgo verdaderamente olvidado por los científicos de

su tiempo y de hoy día: la propuesta y el modelo de la primera hipótesis de la

existencia de lo que hoy ha venido a llamarse morfo genes, cuya concentración

espacio temporal es la que determina el desarrollo de los organismos. Y que

fue comprobada macroscópicamente mediante el estudio estadístico de

[109]

caracteres asociados directamente e indirectamente con el sexo de la

cucurbitácea Ecballium elaterium.L.Richard. En los campos experimentales de

la Universidad de Salamanca.

Fig.6. Campos experimentales con más de 5000 plantas con las que entre otros hallazgos, fue la comprobación estadística anatómica-morfológica de la primera hipótesis sobre la existencia de los gradientes morfo genético. Aquellos campos experimentales donde cultivaba y hacía los cruzamientos con las plantas de Ecballium elaterium estaban situados en lo que habían sido los campos de deportes de la Residencia de Estudiantes, ahora propiedad del centro de investigaciones agrícolas IOATO. Fue el profesor Lucena-Conde, rector de la Universidad de Salamanca, el que apoyó incondicionalmente la cesión de aquellos terrenos.

Así, de los análisis de los datos experimentales obtenidos entre 1935 y 1939

nace la primera propuesta conocida de lo que hoy conocemos por gradientes

morfo genéticos, o, más concretamente, la determinación genética del sexo, en

la planta Ecballium elateriun .L. Richard, mediante un gradiente morfo genético

determinado por de tres genes alelomorfos.

Este determinismo genético fue propuesto por Galán, por primera vez, en 1946,

con posteriores publicaciones en 1951, 1953, 1954, 1957 y 1964.

[110]

Y la divulgación de esta hipótesis del Gradiente Morfo genético comenzó en el

Congreso de Genética de Estocolmo, a mediados de la década de los 40, del

que existe alguna nota de prensa recogida incluso por la agencia EFE.

Fig.7. En la nota se indica que el profesor D. Fernando Galán no pudo acudir al Congreso. La realidad era que la vinculación ideológica de Galán hacía que las autoridades de la época le impidiesen atravesar las fronteras del país. Es en el citado congreso donde el científico holandés Linskens conoce estas

investigaciones y cursa distintas invitaciones al profesor Galán para que acuda

a su laboratorio de Ámsterdam. Ante la insistencia de Linskens, Galán publica

su trabajo, de manera más detallada, en la revista científica alemana

[111]

Physiologie der Fortpflanzung und Sexualität in Fortschritte der Botanik, XIX, pp

387-398 en 1957.

[112]

Fig 8 En esta publicación se recoge por primera vez en la historia de la Genética la relación entre 3 genes que determinan el sexo de la planta a través de un gradiente morfo genético.

[113]

Podría parecer una hipótesis más entre las muchas que existen en la ciencia

de la Biología, pero, como se verá más adelante, este no es el caso.

Como hemos dicho, este trabajo se dio a conocer en 1957, pocos años más

tarde de que Watson y Crick descubrieran la estructura de la doble hélice

(1953) y se iniciase lo que hoy conocemos como Biología Molecular.

Curiosamente, el trabajo de Galán, en el que se relacionaba un sistema de

genes alelomorfos con uno o varios caracteres determinados por las

respectivamente correspondientes concentraciones de una fitohormona, estaría

encuadrado dentro de lo que hoy conocemos como Genética Molecular.

Aquella trascendental e inoportuna hipótesis de mediados del siglo pasado, se

hizo basándose en las pruebas preliminares, no suficientemente rigurosas, que

comenzaron hacia 1935. En realidad, esta hipótesis se había adelantado a las

posibles técnicas científicas experimentales de comprobación existentes, más

aún en una España en la que apenas existían recursos de ningún tipo, y mucho

menos para una persona contraria al régimen.

Sabida la falta de medios para continuar con las investigaciones, sólo cabía

realizar comprobaciones anatómico-fisiológicas y que, además, tuviesen una

correlación clara y cuantificable con la existencia de ese gradiente morfo

genético determinado por tres genes mayores alelomorfos, y así, pudiesen ser

validadas matemáticamente al más puro estilo de Mendel.

Hemos de recordar que, entre los colaboradores del profesor Galán, estuvo,

durante la década de los 60, el joven Francisco J. Ayala (hoy uno de los

científicos de más renombre mundial), que trabajó durante un par de años en

aquel laboratorio de la Universidad Salamanca.

[114]

Fig.9 Heredero intelectual de Theodosius Dobzhansky (1900-1975), el profesor Ayala, nacido en Madrid en 1934, es considerado actualmente una de las mayores autoridades mundiales en genética de poblaciones. Los trabajos experimentales del profesor Galán tenían como organismo

bilógico el Ecballium elateriumL. Richard, vulgarmente llamado el “pepinillo del

diablo”; que eran cultivados en los campos experimentales de, donde se llegó

a tener un registro de 5.000 plantas, fig. 6. Donde cultivaron plantas con los

distintos genotipos: monoicas unas (las flores, tanto masculinas como

femeninas, se encuentran en el mismo individuo) y dioicas otras (los gametos

masculinos y femeninos son portados por individuos distintos de la misma

especie) así como todos los posibles híbridos entre las dos subespecies.

Fig.10 Parte del grupo de colaboradores dirigido por el profesor Galán

Pues como decíamos, de aquella población de más de 5000 plantas de

Ecballium elateriumL. Richard, diocas, monoicas e híbridos inter-específicos se

realizó un registro minucioso por parte del grupo de colaboradores dirigido por

[115]

el profesor Galán. En dicho registro no solo se anotaban todos los detalles de

cada planta, sino que se realizaba un esquema de la distribución de las flores

macho, hembra y hermafroditas. Aquel registro de cada una de las plantas se

repitió durante tres años, algo poco usual en los trabajos experimentales que

son publicados hoy día en revistas científicas.

Fig.11 Ejemplo de uno de los dibujos registrados de las plantas de Woodger cultivadas en el campo experimental del IOATO.

Lógicamente, aquella extensa y compleja etapa de colección de datos

experimentales fue el germen de una fecunda etapa posterior de

publicaciones.

De este registro, y del análisis estadístico del mismo, se pudo comprobar la

existencia de dos polaridades sexuales: una para el tallo y otra para la

inflorescencia. Esta polaridad se ajustaba perfectamente a la hipótesis

publicada 20 años antes. El estudio de Galán sobre los gradientes morfo

genéticos, comunicado en 1953 al IX Congreso Internacional de Genética,

reunido en Bellagio, tuvo continuidad en los trabajos experimentales que llevó a

[116]

cabo Mª Ángeles Sánchez Anta propuestos por Galán. En ellos se destaca la

extraordinaria variabilidad del grado de desarrollo de ambos verticilos sexuales

en flores hermafroditas, y se formula la norma que regula el desarrollo y

configuración de todas las flores de E.elaterium: cuanto mayor es el desarrollo

del gineceo, menor es el del androceo. Y que solo puede entenderse por la

trascendental hipótesis explicativa propuesta por Galán en 1957.

Fig12. En el eje y, el grado de desarrollo del gineceo versus androceo. En el eje x, las concentraciones umbrales y espacio-temporales de una posible fitohormona.

Lo mismo cabe decir sobre la teoría genética de la determinación del fenotipo

sexual de las flores en Ecbalium elaterium propuesta por Galán y comprobada

experimentalmente en 1946. Teoría esta que fue básica para posteriormente

proponer aquel gradiente morfo genético determinado por tres genes

alelomorfos. Sin embargo, sobre la teoría genética, la opinión que el profesor

Kenneth Mather fue en el primer momento (artículo publicado en Nature en

1949, en relación a los trabajos de Galán), que la modificabilidad fenotípica que

se comprobaba en las poblaciones de Ecbalium elaterium era causa de la

[117]

posible existencia de un conjunto de poli genes influyentes sobre el sexo de la

planta.

Fig.13 DR. KENNETH MATHER, 22 June 1911 – 20 March 1990, who has been appointed to the chair of genetics now established in the University of Birmingham, is known for his, in some respects, revolutionary outlook on this subject. Dr. Mather derives this outlook from a fusion of several of the main streams of thought in biology.

Galán propuso a Juan González Julián la investigación experimental de la

existencia de poligenes en las plantas de E. elaterium, y su posible relación con

la modificabilidad fenotípica sexual. El resultado, dado a conocer en 1983, es la

comprobación experimental de la existencia en E. elaterium de un sistema de

poligenes pleiótropos que condiciona directamente la duración de la vida de la

planta y el tamaño de ella, e indirectamente la modificabilidad fenotípica sexual

de E. elaterium.

Del mismo modo, Galán propone a Francisca Gallego Martín la realización de

un trabajo sobre la “micros esporo génesis” de E. elaterium, en el cual se

describe, caracteriza y formula el cariotipo de E elaterium, y se comprueba que

no existen en esta especie cromosomas sexuales. La importancia añadida de

esta investigación radica en que la comprobación de la no existencia de

cromosomas sexuales es incompatible con la hipótesis citogenética de dos

pares distintos de genes propuesta por Westergaad (Advances in Genetics,

[118]

1958), para explicar los resultados de Galán en sus experimentos de

hibridación. Sin embargo, es 100% compatible con la hipótesis genética de

Galán. Finalmente, a partir de una sugerencia que le había hecho el profesor

Linskens, de la Universidad de Nimega, Galán Estella realizó, bajo su

dirección, la investigación titulada; "verificación química experimental de la

hipótesis fisiológica explicativa de la sexualidad de la planta Ecbalium

elaterium L. Richard", que fue publicada en 1988 y en la que se relaciona el

efecto de los niveles del ácido índole-3 acético en los ápices caulinares de los

tallos con el fenotipo sexual de la planta. De esta manera parece que se

comprueba la veracidad y su comprobación experimental de la hipótesis del

gradiente morfo genético determinado por tres genes alelomorfos publicada en

Physiologie der Fortpflanzung und Sexualität in Fortschritte der Botanik, XIX, pp

387-398 en 1957.

[119]

Fig 14. La primera hipótesis de un gradiente morfo genético en el Reino Vegetal

determinado genéticamente por tres genes alelomorfos en elaterium.L.Richard

Ahondando en la importancia de la hipótesis propuesta por el profesor Galán

Gutiérrez, cabe indicar que, en 1995, se le concede el premio Nobel de

Medicina y Fisiología a la profesora Christiane Nüsslein-Volhard, por su modelo

de un gradiente morfo genético en el desarrollo de los embriones de Drosophila

melanogaster, “la organización del huevo se pondría en marcha por la

colocación, controlada por el genoma materno, de varios gradientes morfo

genéticos antero-posteriores“

Fig 15. Foto de Christiane Nüsslein-Volhard

En la autobiografía que remitió a la Academia Sueca indica que, en 1977,

trabajando en la larva de Drosóphila, “interpretó el fenotipo postulando la

existencia de un gradiente. Trabajo que presento en 1978 en el Simposium

Anual de la Sociedad Americana de Biología del Desarrollo. ” Una simple

[120]

reseña escrita por la profesora Christiane Nüsslein-Volhard nos facilitará la

importancia de la hipótesis propuesta por el profesor Galán aproximadamente

30 años antes.

“It also led to a very detailed examination and description of the segmental

pattern of the Drosophila larva which we later used in our screens. I continued

the work on dorsal, discovered the recessive phenotype and interpreted the

phenotype postulating a gradient determining the dorsoventral axis. At that time

(1977), gradients were not widely accepted as mechanisms, in particular

biochemists were highly sceptical, however the Tübingen influence made such

models attractive to me. I presented this and the bicaudal work at the annual

symposium of the American Society of Developmental Biology in Madison in

1978, my first trip to the US” [. A first model describing the three independent

systems involved in establishing the anteroposterior axis was presented in an

article in SCIENCE, with Frohnhöfer and Lehmann, in 1987..]

Con esta reseña –como comentábamos antes- queda evidenciada la

importancia de la hipótesis postulada por Galán y publicada en 1957. Por lo

demás, diremos que el modelo genético propuesto por Galán para explicar la

monoecia y la diecia en Ecballium elateriumL. Richard, ha sido incorporado en

numerosos libros de texto de Genética, tanto extranjeros (Modern Genetics

Ayala y Kieger, 1984) como nacionales (Lacadena, 1988, 1999; Sánchez

Monge y ]ouve, 1989; Puertas, 1999).

El profesor Galán recibió la Medalla de Oro de la Ciudad de Salamanca en

1985, y en el acto de entrega dijo que “después de medio siglo dedicado

exclusivamente al puro negocio del estudio, soy un auténtico proscrito. Trabajo

[121]

con unos pocos de mis más adictos colaboradores, arrinconado en un

vergonzante hacinamiento de libros, aparatos, utensilios y protocolos".

Estos comentarios del profesor Galán ahondaban en la línea de olvido científico

con la que había vivido durante tantos años. Ciertos científicos se salen de las

normas que la sociedad científica -quizás de cualquier sociedad- mantiene y

entonces no se sabe el porqué de tal olvido, que frecuente, se cierne sobre

ellos.

-------------------------------------

[122]

Versuche über Pflanzen-Hybriden

Experimentos de hibridación en plantas.

Por

Gregor Mendel

(Leído en las reuniones del 8 de febrero y del 8 de marzo de 1865)

Traducción del Alemán al Español

Por

F.Galan-Gutierrez y Sancho Blasco, Sonia

Galán-Estella, Fernando1; González Julian, Juan2; Sancho Blasco, Sonia4; Marañón Maroto, Jose Antonio3; Caballero, Ernesto5;. in memorian F.Galan-Gutierrez

1)Universidad Autónoma Madrid, Science Faculty, Analytical Chemistry Dept. Spain 2)

Medicine Faculty. Electronic Microscopy, University of Salamanca 3) 4) Tradichem.

S.L Actives & Ingredients Santiago Grisolía 2- 102. Parque Científico de Madrid.

28760. Tres Cantos. Madrid. SPAIN 4 ) University of Leipzig Institute of Analytical

Chemistry. Linnéstrasse.3. 04103 / Leipzig. Germany; 5) Universidad Miguel

Hernández de Elche. Alicante Spain

______________

[123]

Einleitende Bemerkungen

Consideraciones preliminares

Fecundaciones artificiales, emprendidas en plantas de adorno para obtener

nuevas variedades de color, dieron ocasión a los experimentos de los que se

va a tratar aquí. La sorprendente regularidad con que reaparecían las mismas

formas híbridas, siempre que la fecundación se hacía entre las mismas

especies, vino a ser el estímulo para ulteriores experimentos, cuyo objeto fue

perseguir el comportamiento de los híbridos en sus descendientes.

A este asunto han consagrado parte de su vida, con infatigable perseverancia,

cuidadosos observadores como Kölreuter, Gärtner, Herbert, Lecocq, Wichura y

otros. Particularmente Gärtner, en su obra "Die Bastarderzeugung Im

pflanzenreiche", ha consignado observaciones muy estimables; y muy

recientemente fueron publicadas por Wichura fundamentales investigaciones

acerca de los híbridos de los sauces. Que todavía no se haya conseguido

establecer una ley suficientemente general acerca de la formación y el

comportamiento de los híbridos no puede extrañar a nadie que conozca la

extensión del tema y sepa darse cuenta de las dificultades con que han de

luchar los experimentos de esta índole. Una solución definitiva no se puede

obtener en tanto no se disponga de experimentos detallados acerca de las más

diferentes familias de plantas. Quien considere los trabajos en este campo

llegará a la convicción de que, entre los numerosos experimentos llevados a

cabo, ninguno lo ha sido en extensión y manera que permita determinar el

número de diferentes formas bajo las cuales aparecen los descendientes del

híbrido, ordenar con seguridad estas formas en las distintas generaciones y

establecer entre estas mismas formas sus mutuas relaciones numéricas.

Ciertamente requiere no poco ánimo someterse a tan dilatado trabajo, el cual,

sin embargo, parece ser el único camino seguro por el que pueda ser al fin

alcanzada la solución de un problema de importancia nada despreciable para la

evolución de las formas orgánicas.

[124]

La presente memoria trata de un ensayo detallado de tal experimento. Por

conveniencia, este experimento fue limitado a un pequeño grupo de plantas y

en la actualidad, después de una duración de ocho años, está esencialmente

terminado. Si el plan según el cual fueron dispuestos y efectuados los distintos

experimentos corresponde al problema planteado, quede ello a la decisión de

una crítica benevolente.

_____________________________

Auswahl der Versuchsoflanzen

Elección de las plantas de experimento

La validez e importancia de cualquier experimento están condicionadas por la

idoneidad de los medios empleados en él, así como por la adecuada aplicación

de estos mismos. Así, en el presente caso, no puede ser indiferente qué

especies de plantas se eligieron para realizar el experimento y de qué modo

éste se llevó a cabo.

La elección del grupo de plantas que debe servir para experimentos de esta

índole tiene que ser hecha con el mayor cuidado posible, si desde un principio

no se quiere arriesgar todo el éxito.

Las plantas del experimento deben cumplir:

1. Que posean caracteres diferentes constantes.

2. Que sus híbridos estén [naturalmente] protegidos de la intrusión de

todo polen extraño, o puedan serlo con facilidad artificialmente.

3. Que los híbridos y sus descendientes en las sucesivas generaciones no

experimenten en su fertilidad ninguna alteración sensible.

Falseamientos a causa de polen extraño, si ocurrieran en el curso del

experimento y no fueran advertidos, llevarían a conclusiones completamente

erróneas. Escasa fertilidad o completa esterilidad de ciertas formas, como la

que aparece en los descendientes de muchos híbridos, harían muy difícil los

experimentos o los frustrarían totalmente. Para conocer las relaciones en que

las formas híbridas están entre sí y con las formas originarias, parece

[125]

necesario el que puedan ser observados por completo todos los miembros de

la serie de desarrollo de cada distinta generación.

Desde un principio se reparó especialmente en las leguminosas, por su

peculiar constitución floral. Experimentos efectuados con diversos

representantes de esta familia llevaron a la conclusión de que el género Pisum

responde suficientemente a las exigencias requeridas.

Ciertas formas completamente autógamas de este género poseen caracteres

constantes, fáciles y seguros de distinguir, y dan en sus híbridos, en los

recíprocos cruzamientos, descendientes completamente fértiles. Una alteración

a causa de polen extraño tampoco es fácil que ocurra, pues los órganos de la

fecundación están estrechamente envueltos por la quilla, y las anteras estallan

cuando todavía la flor se encuentra en estado de yema, de modo que el

estigma queda recubierto de polen ya antes de abrirse la flor. Esta

circunstancia es de particular importancia. Como otras ventajas, merecen

citarse también el fácil cultivo de estas plantas en el terreno y en macetas, así

como la duración, relativamente breve, de su periodo vegetativo. La

fecundación artificial es ciertamente operación algo minuciosa, pero casi

siempre resulta bien. Para este fin se abre la yema floral aún no

completamente desarrollada, se aparta la quilla y, mediante unas pinzas, se

arranca con cuidado cada estambre, después de lo cual el estigma se puede

recubrir enseguida con el polen ajeno.

En varios comercios de semillas fueron adquiridas en total 34 variedades de

guisantes, más o menos diferentes, y se las sometió a una prueba de dos años.

En una variedad, entre un gran número de plantas iguales, se encontraron

algunas formas considerablemente dispares. Estas formas no variaron, sin

embargo, al año siguiente y concordaron completamente con otra variedad

adquirida en la misma tienda: sin duda, por puro accidente, las semillas habían

sido mezcladas. Todas las otras variedades dieron descendientes iguales y

constantes; al menos en los dos años de prueba no se advirtió ninguna

alteración esencial. Para la fecundación se eligieron 22 de ellas, que fueron

cultivadas cada año, durante toda la duración de los experimentos. Sin

excepción, permanecieron constantes.

[126]

La clasificación sistemática de estas mismas variedades es difícil e

incierta. Si se quisiera aplicar la definición más rigurosa del concepto de

especie, según la cual pertenecen a una especie solo aquellos individuos que

en circunstancias completamente iguales muestran caracteres también

completamente iguales, no se podrían contar dos de ellas como pertenecientes

a una misma especie. No obstante, según la opinión de los especialistas, la

mayoría pertenece a la especie Pisum sativum, mientras que las demás son

consideradas y descritas, ya como subespecies de Pisum sativum, ya como

genuinas especies, como P. quadratum, P. saccharatum, P. umbellatum.

Por lo demás, es completamente indiferente, para los experimentos de que se

trata, la jerarquía que se les asigne en el sistema taxonómico. Así como no se

puede trazar una línea precisa de separación entre especies y variedades,

tampoco se ha conseguido hasta ahora establecer una diferencia fundamental

entre los híbridos de especies y los de variedades.

______________

Eintheilung und Ordnung der Versuche

Clasificación y orden de los experimentos

Si se cruzan dos plantas que difieren de modo constante en uno o en

varios caracteres, entonces, como prueban numerosos experimentos, los

caracteres comunes se transmiten inalterados a los híbridos y a sus

descendientes; por el contrario, cada dos caracteres diferenciales se fusionan

en el híbrido en un nuevo carácter, el cual regularmente experimenta en los

descendientes siempre las mismas variaciones. Observar estas variaciones

para cada dos caracteres diferenciales y descubrir la ley según la cual estas

mismas variaciones ocurren en las sucesivas generaciones, fue el objeto de la

investigación. Esta se subdivide, en consecuencia, en tantos experimentos

distintos como caracteres diferenciales constantes hay en las plantas del

experimento.

Las diferentes formas de guisantes elegidas para fecundación mostraron

diferencias en la longitud y coloración del tallo, en el tamaño y forma de las

hojas, en la posición, color y tamaño de las flores, en la longitud del pedúnculo

[127]

floral, en el color, forma y tamaño de las legumbres, y en la coloración de los

tegumentos de las semillas y del albumen. Una parte de los caracteres citados

no permite, sin embargo, una separación segura y precisa, puesto que la

diferencia consiste en un "más o menos", frecuentemente difícil de determinar.

Tales caracteres no eran utilizables en los experimentos, éstos pudieron ser

limitados a caracteres que resultasen claros y decisivos en las plantas. El

resultado tenía al fin que mostrar si en reunión híbrida los caracteres siguen un

comportamiento concordante todos ellos y si, por lo tanto, cabe formar algún

juicio acerca de aquellos caracteres, los cuales tienen en el tipo de la especie

una importancia subordinada.

Los caracteres que se tomaron para los experimentos se refieren:

1. A la diferencia en la forma de las semillas maduras. Estas son: o bien

esféricas o redondeadas, de modo que las depresiones -si las hay- de su

superficie son sólo poco marcadas; o bien, irregularmente angulosas,

marcadamente rugosas (P. quadratum).

2. A la diferencia en la coloración del albumen de la semilla ('"endospermo"). El

albumen de las semillas maduras, o bien está coloreado de amarillo pálido,

amarillo, vivo o naranja; o bien tiene un color verde más o menos intenso. Esta

diferencia de color se reconoce con claridad en las semillas, ya que sus

tegumentos son transparentes.

3. A la diferencia en la coloración del tegumento de la semilla. Este tegumento,

o bien es de color blanco, con lo que va unido también constantemente el color

blanco de las flores, o bien es gris, pardo-grisáceo, pardo-cuero con

puntuaciones violeta o sin ellas, y entonces aparece el color del estandarte

violeta; el de las alas, púrpura; y el pedúnculo, en las axilas foliares, rojizo. Los

grises tegumentos de las semillas se vuelven pardo-negruzcos en agua

hirviendo.

4. A la diferencia en la forma de la legumbre madura. O bien está simplemente

abultada, sin estrangulaciones de trecho en trecho; o bien está profundamente

estrangulada entre las semillas, y es más o menos rugosa P. saccharatum.

[128]

5. A la diferencia en el color de la legumbre inmadura. Esta aparece coloreada:

o bien de verde brillante a verde oscuro, o bien de amarillo vivo, color del que

también participan el pedúnculo, las nerviaciones foliares y el cáliz1.

6. A la diferencia en la posición de las flores. Estas son, o bien axiales, esto es,

distribuidas a lo largo del tallo; o bien son terminales, agrupadas en el extremo

del tallo en pequeña pseudo-umbela; al mismo tiempo, la parte superior del

pedúnculo en su sección transversal está más o menos ensanchada P.

umbellatus.

7. A la diferencia en la longitud del tallo. La longitud del tallo es muy diferente

en las distintas formas, sin embargo, para cada una es un carácter constante,

diferente en las distintas formas, si bien es un carácter constante en cuanto

que, en plantas sanas que hayan sido cultivadas en el mismo suelo, solo

experimenta variaciones insignificantes. Para una diferenciación segura, en los

experimentos con este carácter, fueron siempre combinados el tallo largo de 6-

7` con el corto de 3-4` hasta 11/2.

Cada dos de los citados caracteres diferenciales, fueron [reunidos] combinados

por fecundación.

Para él

1. Experimento: se hicieron 60 fecundaciones en 15 plantas

2. “ “ 58 “ 10 “

3. “ “ 35 “ 10 “

4. “ “ 40 “ 10 “

5. “ “ 23 “ 05 “

6. “ “ 34 “ 10 “

7. “ “ 37 “ 10 “

De un gran número de plantas de la misma especie se escogieron para

fecundación solo las más vigorosas. Los ejemplares débiles dan siempre

resultados inseguros, pues ya en la primera generación de los híbridos, y

1 Una especie posee vainas de un hermoso color castaño rojizo, que, en la época de la madurez, pasa a violeta y azul. El ensayo sobre este carácter sólo se comenzó el año pasado.

[129]

todavía más en las siguientes, muchos descendientes apenas llegan a florecer,

o bien producen pocas y malas semillas.

Por último, en todos los experimentos se llevó a cabo el cruzamiento recíproco,

esto es, que aquella de las dos variedades que en unas fecundaciones sirvió

como planta productora de semillas fue empleada en las otras como planta

donante de polen.

Las plantas fueron cultivadas en arriates, si bien una pequeña parte de ellas,

en macetas, y mediante barrotes, varas y cuerdas tirantes se las mantuvo en

posición natural erguida. Por cada experimento, unas cuantas plantas en

maceta se pusieron durante la floración en un invernadero; estas plantas

deberían servir como testigos para los experimentos principales en el jardín

respecto a posibles alteraciones a causa de los insectos. Entre aquellos

[insectos] que visitan las plantas de guisantes, los escarabajos de la especie

Bruchus pisi podrían llegar a ser un peligro para el experimento, en el caso de

que apareciesen en grandes cantidades. Como es bien sabido, la hembra de

esta especie deposita sus huevos en la flor y, para ello, abre la quilla; en los

tarsos de un ejemplar capturado en una flor pudieron, con auxilio de una lupa,

verse claramente algunas células-polen. Se debe hacer aquí mención de una

circunstancia que pudiera ocasionar la intrusión de polen extraño, a saber:

ocurre, en algunos raros casos, que ciertas partes de flores, por lo demás,

normalmente desarrolladas, se atrofian; a causa de lo cual se produce una

denudación parcial de los órganos de la fecundación. Así, se observa un

desarrollo escaso de la quilla, por el que el estilo y las anteras quedaban en

parte al descubierto.

También ocurre a veces que el polen no llega a su completa formación. En este

caso, durante la floración ocurre un progresivo alargamiento del estilo, hasta

llegar el estigma a sobrepasar el extremo de la quilla. Este notable fenómeno

fue observado también en los híbridos de Phaseolus y Lathylus.

El peligro de falseamiento a causa de polen extraño es, sin embargo, muy

pequeño en Pisum y de ninguna manera puede alterar el resultado en su

totalidad. En más de 10.000 plantas que fueron investigadas

escrupulosamente, solo algunas veces se dio el caso de que fuera indudable la

ocurrencia de una intrusión. El hecho de que en el invernadero nunca fuera

[130]

observada tal perturbación deja suponer que Bruchus pisi y quizá también las

mencionadas anomalías en la constitución de la flor son la causa de ello.

______________

Die Gestalt der Hybriden.

La forma de los híbridos.

Ya los experimentos que fueron hechos en años anteriores con plantas

ornamentales proporcionaron la prueba de que los híbridos, por lo regular, no

representan la forma exactamente media entre las especies genitoras. En

particulares caracteres que saltan más a la vista, tales como los que se refieren

a la forma y tamaño de las hojas, a la pubescencia de algunas partes, etc., es,

en efecto, la forma media casi siempre evidente; en otros casos, por el

contrario, uno de ambos caracteres paternos posee una preponderancia tan

grande que es difícil, o completamente imposible, descubrir el otro en el

híbrido.

Exactamente así es como pasa con los híbridos en Pisum. Cada uno de los 7

caracteres-híbridos, o bien uno de ambos caracteres paternos es tan igual, que

el otro desaparece a la observación, o bien es a él tan semejante que es

imposible efectuar una distinción segura. Esta circunstancia es de gran

importancia para la determinación y clasificación de las formas bajo las cuales

aparecen los descendientes de los híbridos. En lo sucesivo, aquellos

caracteres que se transmiten completamente, o casi completamente invariables

a la combinación híbrida, puesto que propiamente representan el carácter

híbrido, serán designados como dominantes, y aquellos que en dicha

combinación vienen a ser latentes, como recesivos. El término “recesivo” ha

sido elegido porque los caracteres así designados retroceden o desaparecen

completamente en los híbridos, pero, como luego se dirá, vuelven a aparecer

invariables en los descendientes de estos mismos híbridos.

Finalmente, resulta probado por todos los experimentos que es completamente

indiferente que el carácter dominante pertenezca a la planta que forme las

semillas o a la que proporcione el polen; en ambos casos, la forma híbrida es

exactamente la misma. Este interesante fenómeno también fue señalado por

Gärtner, con la advertencia de que aun el más experimentado conocedor no es

capaz de distinguir en un híbrido cuál de las dos variedades combinadas fue la

[131]

planta productora de semillas y cuál la donante de polen.

De los diferentes caracteres que fueron empleados en los experimentos,

son dominantes los siguientes:

1. La forma redonda redondeada de las semillas con o sin leves

hundimientos.

2. La coloración amarilla del albumen de la semilla.

3. El color gris, pardo-grisáceo o pardo-cuero del tegumento de la

semilla, junto con flores rojo-violetas y manchas rojizas en las axilas

foliares.

4. La forma simplemente abultada de la legumbre.

5. La coloración verde de la legumbre no madura, junto, con el mismo

color en el tallo, en las nerviaciones de las hojas y en el cáliz.

6. La distribución de las flores a lo largo del tallo.

7. La longitud del tallo más grande.

Respecto al último carácter, hay que observar que el más largo de los tallos

genitores generalmente es sobrepasado por el híbrido, lo que quizá solo sea

atribuible a la gran exuberancia que aparece en todas las partes de la planta

cuando se combinan tallos de muy diferente longitud. Así, por ejemplo, en

repetidos experimentos, tallos de 1' y 6' de longitud dieron, sin excepción en

combinación híbrida, tallos cuya longitud osciló entre 6 y 71/2'. Los híbridos

relativos al tegumento de la semilla son frecuentemente más punteados;

asimismo, a veces los puntos confluyen en pequeñas manchas violeta-

azuladas. La puntuación también aparece frecuentemente aun cuando falte en

el carácter genitor.

Las formas híbridas relativas a la forma de la semilla y al albumen se

manifiestan inmediatamente después de la fecundación artificial por la mera

influencia del polen extraño. Pueden ser observadas, por tanto, ya en el primer

año de experimento, mientras que todas las demás, evidentemente, no pueden

[132]

serlo sino hasta el año siguiente en aquellas plantas que hayan sido obtenidas

de las semillas producto del cruzamiento.

______________

Die erste Generation der Hybriden.

La primera generación de los híbridos.

En esta generación reaparecen en toda su peculiaridad, juntamente con los

caracteres dominantes, también los recesivos, y, por cierto, en la decisiva

relación media 3:1, de modo que, de cada cuatro plantas de esta generación,

tres presentan el carácter dominante y una el recesivo. Esto vale, sin

excepción, para todos los caracteres que fueron empleados en los

experimentos. La forma rugosa y angulosa de las semillas, la coloración verde

del albumen, el color blanco del tegumento de la semilla y de la flor, las

estrangulaciones en las legumbres, el color amarillo de la legumbre inmadura,

del pecíolo, del cáliz y de las nerviaciones foliares, la inflorescencia en umbela

y el tallo enano reaparecen en la citada relación numérica, sin ninguna

alteración esencial. En ningún experimento fueron observadas formas de

transición.

Puesto que los híbridos provenientes de cruzamientos recíprocos tenían

forma completamente igual y, en su ulterior desarrollo, tampoco se llegó a

advertir ninguna divergencia apreciable, los resultados de cada experimento

en uno y otro sentido pudieron ser reunidos en una sola cuenta. Las relaciones

numéricas que fueron obtenidos para cada par de caracteres diferentes son los

siguientes:

1. Experimento. Forma de las semillas. De 253 híbridos, se obtuvieron

en el segundo año de experimentos 7324 semillas, de las cuales fueron

redondas o redondeadas 5474 y rugosas angulosas 1850. De aquí resulta la

razón 2,96:1.

2. Experimento. Coloración del albumen. 258 plantas dieron 8023

semillas: 6022 amarillas y 2001 verdes; de donde aquellas son a estas en la

razón de 3,01:1.

En estos dos experimentos se obtienen generalmente de cada legumbre

ambas clases de semillas. En legumbres bien formadas, que por termino medio

[133]

contienen 6-9 semillas, ocurrió a veces que todas las semillas fueran redondas

(experimento 1) o que todas fueran amarillas (experimento 2); por el contrario,

nunca fueron observadas en una legumbre más de 5 angulosas o de 5 verdes.

No parece haber diferencia en que la legumbre se desarrolle más pronto o

más tarde en el híbrido, como tampoco en que pertenezca al eje principal o a

una rama lateral. En algunas pocas plantas, en las legumbres primeramente

formadas, solo se desarrollaron semillas aisladas, y estas poseían

exclusivamente uno de ambos caracteres; pero en las legumbres formadas

después se mantuvo la proporción normal. De la misma manera que varía la

distribución de los caracteres en las distintas legumbres, varía en las distintas

plantas. Como ilustración pueden servir los 10 primeros miembros de ambas

series experimentales

1. Experimento 2. Experimento

Forma de las semillas Coloración del albumen

Planta Redondas Angulosas Amarillas Verdes

1 45 12 25 11

2 27 08 32 07

3 24 07 14 05

4 19 10 70 27

5 32 11 24 13

6 26 06 20 06

7 88 24 32 13

8 22 10 44 09

9 28 06 50 14

10 25 07 44 18

Como extremos en la distribución de ambos caracteres de la semilla en una

planta, se observaron en el experimento 1,43 semillas redondas y solo 2

angulosas; finalmente, 14 redondas y 15 angulosas. En el experimento 2,32

semillas amarillas y solo 1 verde, pero también 20 amarillas y 19 verdes.

Estos experimentos son importantes para el establecimiento de las relaciones

numéricas medias, ya que muestran cómo con un número escaso de plantas

de experimento son posibles de promedio muy considerables. En el recuento

de las diferentes semillas hace falta cierta atención, particularmente en el

[134]

experimento 2, ya que en algunas semillas de muchas plantas la coloración

verde del albumen se desarrolla menos y, al pronto, fácilmente puede ser

inadvertida. La causa de la parcial desaparición de la coloración verde no está

en dependencia alguna con el carácter híbrido de la planta, en cuanto que lo

mismo ocurre en la planta genitora; esta peculiaridad se limita solo al individuo

y no se hereda en los descendientes. En plantas lujuriantes este fenómeno fue

observado frecuentemente. Las semillas que durante su desarrollo son

dañadas por los insectos varían de color y forma; sin embargo, con alguna

práctica en la clasificación, es fácil evitar errores -casi no hace falta decir que

las legumbres han de permanecer en la planta hasta que lleguen a estar

completamente maduras y secas, ya que la forma y el color de las semillas no

alcanzan antes su pleno desarrollo- .

3. Experimento. Color del tegumento de la semilla. De 929 plantas, 705

produjeron flores rojo-violetas y tegumentos seminales pardo-grisáceos; 224,

flores blancas y tegumentos seminales blancos. De lo que resulta la relación

3,l5 : l.

4. Experimento. Forma de las legumbres. De 1181 plantas, 882

tuvieron legumbres simplemente abultadas y 299 con estrangulaciones. De

aquí la relación 2,95 :1.

5. Experimento. Coloración de la legumbre inmatura. El número de

plantas de experimento ascendió a 580, de las cuales 428 tuvieron legumbres

verdes y 152 amarillas. De aquí que aquellas estén a estas en la relación

2,82:1.

6. Experimento. Posición de las flores. De 858 casos, las flores fueron

651 veces asilares y 207 terminales. De donde la relación, 3,l4 : l.

7. Experimento. Longitud del tallo. De 1061 plantas, 787 tuvieron el

tallo largo y 277 corto. De aquí la relación 2,84:1. En este experimento las

plantas enanas fueron escogidas cuidadosamente y trasplantadas a parcelas

especiales. Esta precaución era necesaria, porque, de lo contrario, entre sus

trepadoras hermanas no se hubieran desarrollado correctamente (se hubieran

perdido). Son fáciles de distinguir, ya en sus primeros momentos (estadios) del

desarrollo, por su crecimiento rechoncho y sus gruesas hojas verde oscuras.

[135]

Si se reúnen los resultados de todos los experimentos, entre el número de

formas con el carácter dominante y el de formas con el carácter recesivo

resulta como proporción media 2,98:1, o sea, 3:1.

El carácter dominante puede tener aquí un doble significado, a saber: la de

carácter paternal o la de carácter híbrido. Acerca de cuál de ambas

significaciones tenga el carácter en cada caso particular, solo lo permite decidir

(puede hacerse mediante) la generación siguiente.

________________________________

Die zweite Generation der Hybriden

La segunda generación de los híbridos

Aquellas formas que en la primera generación ostentan el carácter

recesivo ya no varían respecto a este carácter en la segunda generación y

permanecen constantes en sus descendientes.

Otra cosa sucede con aquellas formas que tienen el carácter dominante en la

primera generación. De tales formas, dos partes de ellas dan descendientes

que llevan el carácter dominante y el recesivo en la proporción 3:1, de modo

que muestran exactamente el mismo comportamiento que las formas híbridas;

y solo una parte de tales formas permanece constante con el carácter

dominante.

Los distintos experimentos produjeron los siguientes resultados:

1. Experimento. Entre 565 plantas desarrolladas a partir de semillas

redondas de la primera generación, 193 produjeron solo semillas redondas y

permanecieron, por lo tanto, constantes en este carácter; 372, no obstante,

dieron semillas redondas y angulosas en la proporción de 3 a 1. Por lo tanto, el

número de híbridos, comparado con el de constantes, es de 1,93 a 1.

[136]

2. Experimento. De 519 plantas, las cuales fueron obtenidas de semillas

cuyo albumen tenía en la primera generación color amarillo, 166 dieron

exclusivamente semillas amarillas, pero 353 las dieron amarillas y verdes en la

proporción 3:1. Ocurre, por tanto, una distribución en formas híbridas y

constantes según la proporción 2,13:1.

Para cada uno de los distintos experimentos siguientes fueron tomadas 100

plantas de las que en la primera generación poseyeron el carácter dominante,

y de cada una de ellas, a fin de comprobar la significación de este mismo

carácter, fueron cultivadas 10 semillas.

3. Experimento. Los descendientes de 36 plantas tuvieron los tegumentos

seminales pardo-grisáceos; de 64 plantas, se obtuvieron en parte

descendientes de tegumentos seminales pardo-grisáceos, en parte

descendientes de tegumentos seminales blancos.

4. Experimento. Los descendientes de 29 plantas solo tuvieron legumbres

simplemente abultadas; de 71, por el contrario, parte de los descendientes las

tuvieron simplemente abultadas, parte, con estrangulaciones.

5. Experimento. Los descendientes de 40 plantas tuvieron solo legumbres

verdes, los de 60, parte de ellos las tuvieron verdes, parte amarillas.

6. Experimento. Los descendientes de 33 plantas tuvieron flores solamente

axiales, en los de 67, por el contrario, las flores fueron axiales en algunos y

terminales en otros.

7. Experimento. Los descendientes de 28 plantas tuvieron eje largo; los de

72 plantas, algunos lo tuvieron largo, otros corto.

En cada uno de estos experimentos cierto número de plantas fueron

constantes con el carácter dominante. Para apreciar la proporción según la cual

ocurre la separación de las formas con el carácter constante, son de particular

importancia los dos primeros experimentos, porque en ellos cabe comparar

gran número de plantas. Las proporciones 1'93:1–2´13:1 dan reunidas casi

exactamente la proporción promedio 2:1. El experimento 6 tuvo un resultado

completamente concordante. En los otros, la proporción oscila más o menos,

como no cabía esperar otra cosa dado el escaso número de 100 plantas de

[137]

experimento. El experimento 5, que es el que muestra la desviación más

grande, fue repetido, y, entonces, en vez de la relación 60:40, se obtuvo la de

65:35. La relación promedio 2:1 parece, pues, como segura. Con esto resulta

probado que, de aquellas formas que en la primera generación poseen el

carácter dominante, dos terceras partes llevan el carácter híbrido, pero una

permanece constante con el carácter dominante.

La razón 3:1, según la cual ocurre la distribución del carácter dominante

y del recesivo en la primera generación, se descompone, por tanto, para todos

los experimentos en la relación 2:1:1 cuando el carácter dominante se

distingue, según su significación, como carácter híbrido y como carácter

parental. Puesto que los miembros de la primera generación se producen

inmediatamente de las semillas de los híbridos, es pues evidente que los

híbridos de cada dos caracteres diferentes producen semillas, de las cuales

una mitad desarrolla nuevamente la forma híbrida, mientras que la otra da

plantas que permanecen constantes y que en igual número reciben

respectivamente el carácter dominante y el recesivo

______________

Die weiteren Generationen der Hybriden

Las siguientes generaciones de los híbridos

Las relaciones según las cuales los descendientes de los híbridos se

desarrollan y reparten en la primera generación y en la segunda, valen

verosímilmente para todas las generaciones ulteriores. El experimento 1 y el 2

actualmente ya han sido proseguidos durante 6 generaciones; el 3 y 7, durante

5; el 4, 5 y 6, durante 4, si bien, a partir de la generación 3, con pequeño

número de plantas, sin que se advirtiera ninguna desviación. Los

descendientes de los híbridos se distribuyen en cada generación, según la

relación 2:1:1, en híbridos y formas constantes.

Designe A uno de los dos caracteres constantes, por ejemplo, el dominante, a,

el recesivo, y Aa, la forma híbrida en la que ambos están reunidos, entonces la

expresión:

[138]

A + 2Aa + a

proporciona la serie de desarrollo para los descendientes de cualesquiera dos

caracteres diferentes [contrapuestos]2.

La observación hecha por Gärtner, Kölreuter y otros de que los híbridos poseen

la tendencia de revertir a las formas

originarias resulta también confirmada por los experimentos descritos. Se deja

demostrar que el número de los híbridos resultantes de una generación,

respecto al número de formas que vienen a ser constantes y de sus des-

cendientes, disminuye considerablemente de generación en generación, sin

que, sin embargo, pueda desaparecer por completo. Si, como promedio para

todas las plantas en todas las generaciones, se admite igual fertilidad, y si,

además, se considera que cada híbrido produce semillas, de las cuales una

mitad origina nuevamente híbridos, mientras que la otra mitad viene a ser

constante para ambas formas a partes iguales, entonces las relaciones

numéricas para los descendientes en cada generación son dadas por el si-

guiente resumen, en el que A y a designan otra vez los dos caracteres

originarios y Aa la forma híbrida. En gracia a la brevedad admitiremos que cada

planta en cada generación produce solo 4 semillas.

Expresado en proporción

Generacion A Aa a A : Aa : a

1 1 2 1 1 : 2 : 1

2 6 4 6 3 : 2 : 3

3 28 8 28 7 : 2 : 7

4 120 16 120 15 : 2 : 15

5 496 32 496 31 : 2 : 31

n 2n -1 : 2 : 2n -1

2 dos caracteres diferentes/ dos caracteres contrapuestos

[139]

En la décima generación, por ejemplo, 2n-1 = 1.023. Resulta, por tanto, que, de

cada 2.048 plantas que se originen en esta generación, 1.023 tienen el carácter

dominante constante, 1.023 el recesivo constante y solo hay 2 híbridos.

_____________

Die Nachkommen der Hybriden, in welchen mehrere differirende Merkmale

verbunden sind

Los descendientes de los híbridos en los cuales están reunidos varios

pares de caracteres diferentes.

Para los experimentos descritos anteriormente se utilizaron plantas que solo

diferían en un carácter esencial. El problema siguiente consistió en averiguar si

la ley de desarrollo encontrada vale también para cada dos caracteres

diferentes [contrapuestos] cuando varios caracteres distintos están reunidos

mediante fecundación en el híbrido

En lo que concierne a la forma de los híbridos en este caso, los experimentos

mostraron concordantemente que esta siempre está más próxima a aquella de

ambas plantas genitoras que contiene el mayor número de caracteres

dominantes. Tiene, por ejemplo, la planta productora de semillas, eje corto,

flores blancas terminales y legumbres simplemente abultadas; [y] por el

contrario, la planta donante de polen tiene eje largo, flores rojo-violeta axilares

y legumbres con estrangulaciones. Entonces el híbrido recuerda a la planta

productora de semillas solo por la forma de las legumbres, y coincide con la

planta donante de polen en los demás caracteres. Si una de las formas

progenitoras posee solo caracteres dominantes, entonces el híbrido es

prácticamente o completamente indistinguible. Contiene una de ambas formas

progenitoras solo caracteres dominantes, pues el híbrido apenas, o casi nada,

es posible diferenciarlo de ella.

Con gran número de plantas se llevaron a cabo dos experimentos. En el

primer experimento las plantas progenitoras fueron diferentes en la forma de

las semillas y en la coloración del albumen; en el segundo, en la forma de las

semillas, en la coloración del albumen y en el color del tegumento de la

[140]

semilla. Los experimentos con caracteres de la semilla llevan al resultado final

más fácil y seguramente al resultado final.

Para una más fácil comprensión, fueron designados en estos

experimentos los diferentes caracteres de la planta productora de las semillas

con A, B, C; los de la planta donante de polen, con a, b, c; y las formas híbridas

de estos caracteres, con Aa, Bb, Cc.

Primer experimento:

AB Planta productora de las semillas ab Planta donante de polen

A Forma redonda (aspecto redondeado) a Forma angulosa(aspecto rugoso)

B Albumen amarillo b Albumen verde

Las semillas fecundadas fueron redondas y amarillas, semejantes a las de la

planta productora de semillas. Las plantas obtenidas de ellas dieron semillas de

cuatro clases, las cuales frecuentemente aparecieron en una misma legumbre.

En total, de 15 plantas se obtuvieron 556 semillas, de las cuales fueron:

315 redondas y amarillas.

101 angulosas y amarillas.

108 redondas y verdes.

32 angulosas y verdes.

Todas fueron cultivadas el año siguiente. De las semillas redondas amarillas 11

no germinaron y 3 plantas no llegaron a fructificar. De las demás plantas:

38 dieron semillas redondas amarillas...........................AB

65 redondas amarillas y [redondas] verdes..................ABb

60 redondas amarillas y angulosas amarillas..............AaB

138 redondas amarillas, redondas verdes angulosas amarillas y angulosas

verdes....................................................................AaBb

De las semillas angulosas amarillas llegaron a fructifican 96 plantas, de las

cuales:

28 dieron solo semillas angulosas amarillas...................aB

68 dieron semillas angulosas amarillas y semillas angulosas

verdes……………………………………………………………….aBb

De 108 semillas redondas verdes fructificaron 102 plantas, de las cuales:

35 dieron solo semillas redondas verdes..........................Ab

[141]

67 semillas redondas verdes y semillas angulosas

verdes………………………………………………….....Aab

Las semillas rugosas verdes dieron 30 plantas absolutamente iguales;

permanecieron constantes:.......................................................ab

Así pues, los descendientes de los híbridos aparecen de 9 formas diferentes y,

en parte, en números muy desiguales. Si se reúnen y ordenan, resulta:

38 Plantas con la descripción AB

35 “ “ “ Ab

28 “ “ “ aB

30 “ “ “ ABb

65 “ “ “ aBb

68 “ “ “ AaB

60 “ “ “ Aab

67 “ “ “ Aab

138 “ “ “ AaBb

Todas las formas se dejan distribuir en 3 grupos esencialmente discutidos. El

primero comprende la fórmula AB, Ab, aB, ab; estas tienen solo caracteres

constantes y ya no varían en las siguientes generaciones. Cada una de estas

formas está por término medio representada 33 veces. El segundo grupo

contiene las formas ABb, aBb, AaB, Aab; estas son constantes en un carácter,

híbridas en el otro solo varían en la generación siguiente respecto al carácter

híbrido. Cada una de estas aparece por término medio 65 veces. La forma

AaBb ocurre 138 veces, es híbrida en ambos caracteres y se produce

exactamente como el híbrido del cual ella procede.

Si se comparan los números en que aparecen las formas de estos grupos, no

se puede dejar de reconocer la relación media 1:2:4. Los números 33, 65, 138

son valores muy favorablemente aproximados a los números relativos 33, 66,

132

La serie de desarrollo consiste, según esto, en 9 miembros. De ellos, 4 ocurren

en ella una vez cada uno y son constantes en ambos caracteres las formas AB,

ab iguales a las variedades genitoras; las otras dos representan las demás

combinaciones constantes todavía posibles de los caracteres unidos A, a, B, b.

Cuatro miembros ocurren 2 veces cada uno y son constantes en un carácter

[142]

híbrido en el otro. Un miembro aparece 4 veces y es híbrido en ambos

caracteres. Por lo tanto, los descendientes de los híbridos, cuando en estos

están unidos dos clases de caracteres diferentes, se desarrollan según la

expresión:

AB + Ab + aB + ab + 2ABb + 2aBb + 2AaB + 2Aab + 4AaBb

Esta serie de desarrollo es, evidentemente, una serie de combinación en la

que están combinadas miembro a miembro las dos series de desarrollo de los

caracteres A y a, B y b. Se obtienen los miembros de la serie completa

mediante la combinación de las expresiones:

A + 2Aa + a

B + 2Bb + b

Segundo experimento:

ABC planta productora de las semillas abc plantas polen

A forma redonda a forma angulosa,

B albumen amarillo b albumen verde

C tegumento [seminal] pardo-grisáceo c tegumento [seminal] blanco

Este experimento se llevó a cabo de modo completamente análogo al

precedente. Entre todos los experimentos fue el que requirió más tiempo y

trabajo. De 24 híbridos se obtuvieron en total 687 semillas, todas las cuales

fueron punteadas pardo-grisáceo o verde-grisáceo, redondas o angulosas.

De ellas llegaron a la fructificación en el año siguiente 639 plantas y, como

mostraron las investigaciones ulteriores, entre ellas:

08 Plantas ABC 22 Plantas ABCc 45Plantas ABCc

14 “ ABc 17 “ AbCc 36 ” ABCc

09 “ AbC 25 “ aBCc 38 ” ABCc

11 “ Abc 20 “ abCc 40 ” ABCc

08 “ aBC 15 “ ABbC 49 ” ABCc

10 “ aBc 18 “ ABbc 48 ” ABCc

10 “ abC 19 “ aBbC

07 “ abc 24 “ aBbc

14 “ AaBC 78 ” ABCc

[143]

18 “ AaBc

20 “ AabC

16 “ Aabc

La serie de desarrollo comprende 27 miembros, de los cuales: 8 son

constantes en todos los caracteres, y cada uno ocurre 10 veces por término

medio; 12 son constantes en dos caracteres, híbridos en el tercer carácter, y

cada uno aparece 19 veces por término medio; 6 son constantes en un

carácter, híbridos en los otros dos, y cada uno de ellos aparece 43 veces por

término medio; una forma acontece 48 veces y es híbrida en todos los

caracteres. La relación 10:19:43:70 está tan próxima a la relación 10:20:40:80

o 1:2:4:8 que, sin duda, estas últimas representan los valores correctos.

El desarrollo de los híbridos, cuando sus variedades genitoras son diferentes

en tres caracteres, resulta, por tanto, según la expresión:

ABC+ABc+AbC+Abc+aBC+aBc+abC+abc+2ABCc+2AbCc+2aBCc+2abCc+2A

BbC+2ABbc+2aBbC+2aBbc+2AaBC+2AaBc+2AabC+2Aabc+4ABbCc+4aBbCc

+4AaBCc+4AabCc+4AaBbC+4AaBbc+8AaBbCc

También aquí se tiene una serie de combinación en la cual están

reunidas las series de desarrollo para los caracteres A y a, B y b, C y c. Las

expresiones:

A + 2Aa + a

B + 2Bb + b

C + 2Cc + c

dan todos los miembros de la serie. Las combinaciones constantes que

aparecieron en ella corresponden a todas las que son posibles entre los

caracteres A, B, C, a, b, c; dos(,) de ellas, ABC y abc, iguales a las dos plantas

genitoras.

Además, se llevaron a cabo todavía varios experimentos con menor número de

plantas, en los cuales los demás caracteres estaban, dos o tres de ellos, en

reunión híbrida; todos estos otros experimentos dieron resultados aproxima-

damente iguales. No hay duda de que para todos los caracteres empleados en

los experimentos tiene validez la proposición: los descendientes de los híbridos

[144]

en los cuales están reunidos varios caracteres esencialmente distintos

representan los miembros de una serie de combinación en la cual están

reunidas las series de desarrollo de cada dos caracteres diferentes

[contrapuestos]. Con esto resulta probado, al mismo tiempo, que el

comportamiento de cada dos caracteres diferentes en combinación híbrida es

independiente de los demás diferencias en ambas plantas genitoras.

Si n designa el número de diferentes características en ambas plantas

genitoras, entonces 3n es el número de miembros de la serie de combinación,

4n el número de individuos que pertenecen a la serie, y 2n el número de

combinaciones que permanecen constantes. Así, por ejemplo, si las plantas

progenitoras son diferentes en 4 caracteres, la serie contiene 34 = 81

miembros, 44 = 256 individuos y 24 = 16 formas constantes; o lo que es lo mis-

mo, entre cada 256 descendientes del híbrido hay 81 combinaciones distintas,

de las cuales 16 son constantes.

Todas las combinaciones constantes que son posibles en Pisum por

combinación de los 7 citados caracteres también fueron obtenidas

efectivamente mediante cruzamiento repetido. Su número viene dado por 27 =

128. Con esto se proporciona al mismo tiempo la prueba experimental de que

los caracteres constantes que ocurren en diferentes variedades de una especie

de plantas pueden aparecer, mediante fecundación artificial repetida, en todas

combinaciones que son posibles según reglas de la combinación.

Respecto al tiempo de floración de los híbridos, los experimentos todavía

no están terminados. En cuanto a lo que cabe ya decir acerca de ello, aquel

tiempo está casi exactamente en el medio entre el de la planta productora de

las semillas y el de la planta donante del polen, y el desarrollo del híbrido

respecto a este carácter sucede probablemente del mismo modo que para los

demás caracteres del caso. Las formas que se elijan para los experimentos de

esta índole tienen que diferir, por lo menos, 20 días respecto al tiempo medio

de floración; también es necesario que las semillas, al cultivarlas, sean todas

hundidas a igual profundidad en la tierra, a fin de obtener una germinación

simultánea; por último, se deben tener en cuenta durante todo el tiempo de

floración las grandes oscilaciones de temperatura y el retardo o la aceleración

en parte ocasionados por ellas en la floración. Como se ve, este experimento

ha de superar toda clase de dificultades y requiere gran atención.

[145]

Si ensayamos resumir brevemente los resultados obtenidos, encontramos que

aquellos caracteres diferentes que permiten una distinción fácil y segura en las

plantas de experimento siguen en combinación híbrida un comportamiento

completamente correspondiente. Los descendientes de los híbridos de cada

dos caracteres diferentes [contrapuestos] son híbridos la mitad de ellos,

mientras que la otra mitad, por partes iguales, es constante con el carácter de

la planta productora de semillas y respectivamente con el de la donante de

polen. Cuando están reunidos (mediante fecundación) en un híbrido varios

caracteres diferentes, entonces los descendientes de este forman los miembros

de una serie de combinación en la cual están reunidas las series de desarrollo

de cada dos caracteres diferentes.

La completa correspondencia que muestran todos los caracteres sometidos a

experimento permite y justifica la admisión de que tengan también igual

comportamiento los demás caracteres, que aparecen en la planta menos

netamente definidos, y por ello no pudieron ser empleados en especiales

experimentos. Un experimento sobre pedúnculos florales de desigual longitud

dio en conjunto un resultado bastante satisfactorio, a pesar de que la distinción

y clasificación de las formas no se pudo efectuar con aquella seguridad que es

indispensable para experimentos correctos.

______________

Die Befruchtungs-Zellen der Hybriden

Las células reproductoras de los híbridos

Los resultados a los que llevaron los precedentes experimentos sugirieron

ulteriores experimentos, cuyo resultado parece idóneo para sacar conclusiones

acerca de la constitución de las células-germen y de las células-polen de los

híbridos. En Pisum ofrece un importante punto de apoyo la circunstancia de

que entre los descendientes de los híbridos aparecen formas constantes -y, por

cierto, en todas las combinaciones [posibles]- de los caracteres reunidos. Hasta

donde la experiencia llega, encontramos confirmado siempre que

[146]

descendientes constantes solo pueden ser formados cuando las células-

germen y el polen fecundante son de igual índole, de manera que ambas están

dotadas de la capacidad de dar individuos completamente iguales, como es el

caso en la fecundación normal de las especies puras. Tenemos, por tanto, que

considerar como necesario que también en la producción de formas constantes

a partir de la planta híbrida cooperan factores completamente iguales. Puesto

que las distintas formas constantes se producen en una [misma] planta, incluso

en una [misma] flor de la misma [planta], parece consecuente la hipótesis de

que en el ovario de los híbridos se forman tantas clases de células-germen

[vesículas germinales], y en las anteras tantas clases de células-polen, como

formas de combinación constantes son posibles, y que estas células-germen y

células-polen corresponden, según su constitución interna, a las distintas

formas.

De hecho, cabe mostrar teóricamente que esta hipótesis bastaría para explicar

completamente el desarrollo de los híbridos en las distintas generaciones si al

mismo tiempo se pudiera suponer que las distintas clases de células-germen y

células-polen se forman en el híbrido en igual número por término medio.

Para someter a prueba por vía experimental estas suposiciones, se eligieron

los siguientes experimentos: dos formas que eran constantemente diferentes

en la forma de la semilla y en la coloración del albumen fueron unidas por

fecundación.

Si otra vez los diferentes caracteres se designan con las letras A, B, a, b

se tiene:

AB Planta producto de las semillas ab planta donante de polen

A forma redonda a forma angulosa

B albumen amarillo b albumen verde

Las semillas fecundadas artificialmente fueron cultivadas junto con

varias semillas de ambas plantas progenitoras y los ejemplares más vigorosos

[obtenidos] de ellas destinados para recíproco cruzamiento. Se fecundó

1. El híbrido con el polen de AB

2. El híbrido “ “ “ “ ab

3. AB “ “ “ del híbrido

[147]

4. ab “ “ “ del híbrido

Para cada uno de estos 4 experimentos fueron fecundadas todas las

flores de 3 plantas. Si la anterior suposición era cierta, tenían que desarrollarse

en el híbrido células-germen y células-polen de las formas AB, Ab, aB, ab, y

unirse:

1. Las células–germen AB, Ab, aB, ab con las células-polen AB.

2. “ AB, Ab, aB, ab “ ab.

3. “ AB “ AB, Ab, aB, ab.

4. “ ab “ AB, Ab, aB, ab

De cada uno de estos experimentos solo podían pues originarse las

siguientes formas:

1. AB, ABb, AaB, AaBb.

2. AaBb, Aab, aBb, ab.

3. AB, ABb, AaB, AaBb.

4. AaBb, Aab, aBb, ab.

Si, además, las distintas formas de células-germen y de células-polen del

híbrido se formaran en igual número por término medio, las ya indicadas 4

combinaciones tendrían que aparecer en igual relación numérica. Una

completa correspondencia de la relación numérica no era, sin embargo, de

esperar, puesto que en toda fecundación, incluso en la normal, alguna célula-

germen permanece sin desarrollarse o se atrofia luego, y aun muchas de las

semillas bien formadas no llegan a germinar después de la siembra. Después

de todo, la precedente suposición se limita a que en la formación de las

distintas clases de células-germen y células-polen se tiende a iguales números,

[pero] sin que esto se tenga que alcanzar con exactitud matemática.

El primer experimento y el segundo tenían, de modo preferente, el propósito de

comprobar la constitución de las células-germen del híbrido, así como el

tercero y el cuarto habían de resolver [análogamente] acerca de las células-

polen. Como resulta del resumen expuesto anteriormente, el primer

[148]

experimento y el tercero tenían que dar combinaciones completamente iguales;

lo mismo que el segundo y el cuarto; además, el resultado, en la forma y

coloración de las semillas obtenidas por fecundación artificial, debía de ser

parcialmente ya en el segundo año. En el primer experimento y en el tercero

ocurren los caracteres dominantes de forma y de color A y B en cada

combinación, y, por cierto, en parte constantes, en parte en reunión híbrida con

los caracteres recesivos a y b, por lo que tienen que imprimir su peculiaridad a

todas las semillas. En el segundo experimento y en el tercero, por el contrario,

una combinación es híbrida en forma y en color, por lo que las semillas son

redondas y amarillas; otra es híbrida en la forma y constante en el carácter

recesivo del color, por lo que las semillas son redondas y verdes; la tercera es

constante en el carácter recesivo de la forma e híbrida en el del color, de donde

las semillas angulosas y amarillas; la cuarta es constante en ambos caracteres

recesivos, por lo que las semillas son angulosas y verdes. En ambos

experimentos eran de esperar, por lo tanto, cuatro clases de semillas, a saber:

redondas amarillas, redondas verdes, angulosas amarillas, angulosas verdes.

La cosecha correspondió completamente a las exigencias formuladas.

Se obtuvieron:

1 .Experimento: 98 semillas redondas amarilla exclusivamente;

3. “ 94 “ “ “ “ ;

2. Experimento: 31 semillas redondas amarillas, 26 redondas verdes, 27

angulosas amarillas, 26 angulosas verdes.

4. Experimento: 24 semillas redondas amarillas, 25 redondas verdes, 22

angulosas amarillas, 27 angulosas verdes.

Ya apenas cabían dudas de un resultado favorable, la generación siguiente

tenía que deparar la decisión definitiva. De las semillas sembradas llegaron a la

fructificación en el año siguiente 90 plantas en el primer experimento, 87 en el

tercero; de estas, produjeron en él

experimento

1. 3.

20 25 semillas redondas amarillas...........……………………AB

23 19 semillas redondas amarillas y verdes……………….ABb

25 22 semillas redondas amarillas y angulosas.. . . . ….. AaB

22 21 semillas redondas y angulosas, amarilla y verde... AaBb

[149]

En el experimento segundo y en el cuarto las semillas redondas y amarillas

dieron plantas con semillas redondas y angulosas, amarillas y

verdes........................................................................................... AaBb

De las semillas redondas verdes se obtuvieron plantas con semillas redondas y

angulosas verdes............................................................................ .Aab

Las semillas amarillas angulosas dieron plantas con semillas angulosas,

amarrillas y verdes .......................................................................... aBb

De las semillas angulosas verdes salieron plantas que nuevamente solo

produjeron semillas angulosas verdes ............................................ ab

Aunque también en estos experimentos no germinaron algunas

semillas, los números hallados en el año anterior no tuvieron que ser alterados

por ello, puesto que cada clase de semillas dio plantas que, en lo que se refiere

a las semillas, fueron iguales entre sí, y diferentes de las demás. Así pues,

produjeron:

2. el experimento 4.el experimento

31 24 Plantas, semillas de la forma AaBb

26 25 “ “ “ “ Aab

27 22 “ “ “ “ aBb

26 27 “ “ “ “ ab

En todos los experimentos aparecieron, por lo tanto, todas las formas que la

suposición formulada exigió, y, por cierto, en números aproximadamente igual.

En otra prueba fueron tomados en los experimentos los caracteres del

color de las flores y la longitud del eje, y la elección se hizo de modo que en el

tercer año del experimento cada carácter tuviese que aparecer en la mitad de

todas las plantas, en caso de que la anterior hipótesis fuese acertada. A, B, a, b

sirven otra vez para designar los distintos caracteres.

A Flores rojo-violeta a Flores blancas

B Eje largo b Eje corto

La forma Ab fue fecundada con ab, de donde resultó el híbrido Aab. Por

último, fue fecundada aB también con ab, de donde el híbrido aBb. En el

segundo año fueron empleados para las siguientes fecundaciones el híbrido

[150]

Aab como planta productora de las semillas, el otro aBb como planta donante

del polen.

Planta productora de las semillas Aab, Planta donante del polen aBb.

Posibles células-germen Ab, ab, Posibles células-polen aB, ab.

De la fecundación entre las posibles células-germen y células-polen

tenían que resultar cuatro combinaciones, a saber:

AaBb + aBb + Aab + ab

Por lo tanto, es evidente que, según la anterior suposición, en el tercer

año, de todas las plantas la mitad debería tener:

La mitad, Flores rojo violeta (Aa)......................................Términos :1 .3

“ flores blancas (a)..................................................... ” : 2 . 4

“ un eje largo (Bb)..................................................... ” : 1 . 2

“ un eje largo (b)........................................................ ” : 3. 4

De las 45 fecundaciones del segundo año se obtuvieron 187 semillas, de las

cuales llegaron a florecer en el tercer año 166 plantas. Entre ellas aparecieron

los distintos términos en los siguientes números:

Término Color de las flores Eje

1 Rojo-violeta Largo.........47 veces

2 Blanco Corto..........40 “

3 Rojo-violeta Largo.........38 “

4 Blanco Corto..........41 “

Por tanto, apareció: El color rojo-violeta de las flores (Aa) en 85 plantas

“ El color blanco de las flores (a) ” 81 plantas

“ El eje largo (Bb) ” 87 ”

“ El eje corto (b) ” 79 ”

La idea propuesta encuentra también en este experimento una confirmación

satisfactoria.

[151]

Para los caracteres de forma de la legumbre, color de la legumbre y posición

de las flores se dispusieron también experimentos en pequeña escala y se

obtuvieron resultados completamente concordantes. Todas las combinaciones

que eran posibles por la reunión de los diferentes caracteres resultaron

puntualmente y en números aproximadamente Iguales.

Resulta, pues, confirmada por vía experimental la hipótesis de que las plantas

de guisante híbridas forman células-germen y células-polen que, por su

constitución, corresponden en igual número a todas las formas constantes que

resultan de la combinación de los caracteres reunidos por la fecundación.

La diversidad de las formas entre los descendientes de los híbridos, así como

las relaciones numéricas en las cuales estos mismos se observan, encuentran

en la proposición, arriba enunciada, una explicación satisfactoria. El caso más

simple lo ofrece la serie de desarrollo para dos caracteres diferentes

[contrapuestos]. Esta serie viene expresada, como es sabido, por la expresión

A+2Aa+a, en la que A y a representan las formas con los diferentes caracteres

constantes y Aa la forma híbrida de ambos. Tal expresión encierra dentro de

tres términos cuatro individuos. En la formación de estos, intervienen en la

fecundación células-polen y células-germen de la forma A y de la a, por término

medio en igual número de una forma que de la otra, por tanto, cada forma dos

veces, puesto que se forman cuatro individuos. Así pues, participan en la

fecundación:

las células-polen A+A+a+a

las células-germen A+A+a+a.

Queda completamente al azar cuál de las dos clases de polen se combina con

cada distinta célula-germen. Sin embargo, según las leyes de probabilidades,

ocurrirá que, por término medio, cada una de las dos formas de polen, A y a, se

reunirá tantas veces con una como con la otra de las dos formas de células-

germen, A y a; por tanto, en la fecundación una de ambas células-polen A se

encontraría con una célula-germen A; la otra, con una célula-germen a; y,

asimismo, se unirá una célula-polen a con una célula-germen A, y la otra, con

una célula-germen a.

[152]

El resultado de la fecundación se puede representar escribiendo en forma de

quebrado los símbolos de las células-polen y de las células-germen que se

combinan: los de las células-polen encima de la raya, los de las células-germen

debajo. Se obtiene en el presente caso:

a

a

A

a

a

A

A

A

En el primer término y en el cuarto célula-polen y célula-germen son

iguales, por lo tanto, el producto de su combinación tiene que ser constante, a

saber, A y a; por el contrario, en el segundo y en el tercero ocurre una reunión

de los dos caracteres parentales diferentes, de aquí que las formas A

ay

a

A

resultantes de estas fecundaciones sean completamente idénticas al híbrido

del cual ellas proceden. Ocurre, pues, una hibridación repetida. Esto explica el

notable fenómeno de que los híbridos sean capaces de reproducir, juntamente

con las dos formas originarias, también descendientes iguales a ellos mismos;

dan

ambos la misma combinación Aa, puesto que, como ya se ha dicho, es

indiferente para el resultado de la fecundación a cuál de ambos caracteres

corresponde la célula-polen o la célula-germen. Por lo tanto:

Así, de esta forma por término medio, transcurre la autofecundación de

los híbridos cuando en ellos están reunidos dos caracteres diferentes. Sin

embargo, en flores o en plantas por separado, la relación según la cual se

producen las formas de la serie puede experimentar desviaciones no sin

importancia. Aparte de que los números en que se presentan en el ovario

aAaAa

a

A

a

a

A

A

A 2

[153]

ambas clase de células-germen solo en promedio pueden ser consideradas

iguales, queda por completo relegado al azar cuál de ambas clases de células-

polen fecunda efectivamente a cada célula-germen en particular. Por esta

razón, los valores particulares tienen necesariamente que estar sometidos a

oscilaciones y aun ser posibles valores extremos, como antes, a propósito de

los experimentos sobre la forma y la coloración del albumen, que antes

hubieron de ser expuestos. Las relaciones numéricas verdaderas solo pueden

ser dadas por el promedio obtenido de la suma del mayor número posible de

valores particulares: cuanto mayor sea su número, tanto más exactamente será

eliminado el puro azar.

La serie de desarrollo de los híbridos en los cuales están combinados dos

clases de caracteres diferentes encierra [contiene] entre 16 individuos 9 formas

distintas, a saber: AB+Ab+aB+ab+2ABb+2aBb+2AaB+2Aab+4AaBb. Entre los

distintos caracteres de las plantas genitoras A, a y B, b son posibles 4

combinaciones constantes, por lo que el híbrido produce también las

correspondientes 4 formas de células-germen y de células-polen: AB, Ab, aB,

ab, y cada una de ellas intervendrá en la fecundación 4 veces como promedio,

puesto que en la serie están comprendidos 16 individuos. Por lo tanto,

participan en la fecundación:

Células-polen: AB + AB + AB + AB + Ab + Ab + Ab + Ab + aB +

aB + aB + aB + ab + ab + ab + ab

Células-germen: AB + AB + AB + AB + Ab + Ab + Ab + Ab + aB +

aB + aB + aB + ab + ab + ab + ab

En promedio, en el transcurso de la fecundación, cada forma de célula-polen se

combina con cada forma de célula-germen con la misma frecuencia, por lo

tanto, cada una de las 4 células-polen AB se combina una vez con [cada] una

de las clases de células-germen AB, Ab, aB, ab. Exactamente lo mismo ocurre

con la reunión de las demás células-polen de las formas Ab, aB, ab con todas

las otras células-germen. Se obtiene por tanto:

ab

ab

aB

ab

Ab

ab

AB

ab

ab

aB

aB

aB

Ab

aB

AB

aB

ab

Ab

aB

Ab

Ab

Ab

AB

Ab

ab

AB

Ab

AB

Ab

AB

AB

AB

[154]

AB + ABb + AaB + AaBb + ABb + Ab + AaBb + AaB + AaBb + aB + aBb + AaBb + Aab + aBb +

ab + AB + Ab + aB + ab + 2ABb + 2aBb + 2AaB + 2Aab + 4AaBb

De manera completamente análoga se explica la serie de desarrollo de los

híbridos cuando en estos están reunidos caracteres de tres diferentes clases.

El híbrido produce 8 formas distintas de células-germen y de células-polen:

ABC, ABc, AbC, Abc aBC aBc, abC abc, y cada forma de polen se combina,

por término medio, una vez con cada forma de célula-germen.

La ley de la combinación de los caracteres diferentes, según la cual ocurre el

desarrollo de los híbridos, encuentra, por tanto, su fundamento y explicación en

las citadas célula-germen y en la proposición de que los híbridos producen

células-polen, las cuales corresponden en igual número a todas las formas

constantes que resultan de la combinación de los caracteres reunidos mediante

la fecundación.

______________

Versuche ubre die Hybriden anderer Pflnzenarten

Experimentos sobre los híbridos de otras especies de plantas.

Será el tema de ulteriores experimentos averiguar si la ley de desarrollo hallada

en Pisum tiene también valor para los híbridos de otras plantas. Con este fin

fueron emprendidos recientemente varios experimentos. Están terminados dos

pequeños experimentos con especies de Phaseolus, los cuales pueden

encontrar aquí mención.

Un experimento con Phaseolus vulgaris y Phaseolus nanus L. dio un resultado

completamente concordante. Ph. nanus tenía, juntamente con el eje enano,

legumbres verdes simplemente abultadas; Ph. vulgaris, por el contrario, un eje

de 10-12` de altura y legumbres de color amarillo, con estrangulaciones a la

madurez. Las relaciones numéricas en que aparecieron las diferentes formas

en distintas generaciones fueron las mismas que en Pisum. El desarrollo de las

combinaciones constantes se produjo también según la ley de la simple

[155]

combinación de caracteres, exactamente como en el caso de Pisum. Se

obtuvieron:

Combinaciones Coloración de la Forma de la

constantes Eje legumbre inmadura legumbre madura

1 corto verde abultada

2 “ “ con estrangulaciones

3 “ amarillo abultada

4 “ “ con estrangulaciones

5 largo verde abultada

6 “ “ con estrangulaciones

7 “ amarillo abultada

8 “ “ con estrangulaciones

El color verde de las legumbres, la forma abultada de la legumbre y el eje alto

fueron, como en Pisum, caracteres dominantes.

Otro experimento con dos especies muy diferentes de Phaseolus tuvo

éxito solo en parte. Como planta productora de las semillas sirvió Ph. nanus L.,

una especie completamente constante con flores blancas en racimos cortos y

pequeñas semillas blancas en legumbres rectas, abultadas y lisas; como planta

donante del polen, Ph. multiflorus W., con tallo alto voluble, flores rojo-

purpúreas en racimos muy largas, legumbres ásperas, encorvadas en forma de

hoz y semillas gruesas, que están como flameadas y manchadas de negro

sobre fondo rojo flor de albérchigo.

El híbrido tuvo la mayor semejanza con la planta donante del polen, solo las

flores parecían coloreadas menos intensamente. Su fructificabilidad fue muy

restringida: de 17 plantas, que en conjunto produjeron varios cientos de flores,

solo se recogieron 49 semillas. Estas fueron de tamaño mediano y presentaban

un dibujo análogo al de Ph. multiflorus; tampoco el color de fondo fue

esencialmente diferente. Al año siguiente se obtuvieron de ellas 44 plantas, de

las cuales solo 31 llegaron a florecer. Lo caracteres de Ph. nanus, los cuales

permanecieron completamente latentes en el híbrido, volvieron a aparecer en

diferentes combinaciones, sin embargo, la relación numérica de ellos con los

[156]

dominantes, en el escaso número de plantas del experimento, quedó muy

desviado; en ciertos caracteres, como los del eje y de la forma de las

legumbres, fueron, como en Pisum, casi exactamente 1:3.

El resultado de este experimento, si bien escaso para la comprobación de las

relaciones numéricas en que ocurren las distintas formas, ofrece, por otro lado,

el caso de un notable cambio de coloración en las flores y las semillas de los

híbridos. Como es sabido, en Pisum los caracteres de color de las flores y

semillas aparecen inalterados en la primera generación y en las siguientes, y

los descendientes de los híbridos llevan exclusivamente uno u otro de los dos

caracteres originarios. Las cosas son de otra manera en este experimento. El

color blanco de las flores y de las semillas de Ph. nanus apareció ciertamente

igual en la primera generación de un ejemplar bastante fértil, pero las 30

plantas restantes desarrollaron coloraciones florales que representan las

diferentes graduaciones desde el rojo púrpura al violeta pálido. La coloración

del tegumento seminal fue no menos variada que la de la flor. Ninguna planta

resultó completamente fértil; muchas casi no dieron ningún fruto; en otras estos

no se desarrollaron sino en las últimas flores y no llegaron nunca a madurar;

solo de 15 plantas se obtuvieron semillas bien conformadas. La tendencia

mayor a la esterilidad la mostraron las formas con flores preponderantemente

rojas, en las cuales de 16 plantas solo 4 dieron semillas maduras. Tres de ellas

tenían un dibujo en las semillas análogamente como Ph. multiflorus, pero un

color de fondo más o menos pálido; la cuarta planta sólo dio una semilla de

coloración simplemente parda. Las formas con coloración floral

predominantemente violeta tenían semillas pardo oscuras, pardo negruzcas y

completamente negras.

El experimento fue proseguido todavía durante dos generaciones en

circunstancias igualmente desfavorables, pues incluso entre los descendientes

de plantas bastante fértiles nuevamente había una parte menos fértil o

completamente estéril. No aparecieron otros colores de flores y de semillas

más que los ya citados. Las formas que en la primera generación ostentaron

uno o varios caracteres recesivos permanecieron, respecto a ellos, constantes

sin excepción. De aquellas plantas que tenían flores violetas y semillas pardas

o negras, algunas ya no variaron el color de las flores y el de la semillas en las

generaciones siguientes, sin embargo, la mayoría también produjo, al lado de

[157]

descendientes completamente iguales, otros que presentaban flores blancas y

tegumentos seminales coloreados. Las plantas con flores rojas permanecieron

tan poco fértiles que nada cabe decir con certeza acerca de su ulterior

desarrollo.

A pesar de los muchos inconvenientes con los que tuvo que luchar la

observación, todavía resulta de este experimento que, respecto a aquellos

caracteres que atañen a la forma de la planta, el desarrollo de los híbridos

transcurre según la misma ley que en Pisum. Respecto a los caracteres de

coloración parece,

por cierto, difícil hallar una concordancia satisfactoria. Prescindiendo de que de

la unión de una coloración blanca con otra rojo-púrpura resulta toda una serie

de coloraciones, desde el púrpura hasta el violeta pálido y blanco, tiene que

llamar la atención la circunstancia de que entre 31 plantas que florecieron solo

una tuvo el carácter recesivo de la coloración blanca, en tanto que en Pisum

eso ocurre, por término medio, cada cuatro plantas.

Pero también estos enigmáticos fenómenos se dejarían explicar

verosímilmente, según la ley válida para Písum, si se pudiera suponer que el

color de las flores y el de las semillas de Ph. multiflorus está compuesto por

dos o más colores completamente independientes, que se comportan

separadamente, lo mismo que cualquier otro carácter constante de la planta. Si

el color A de la flor estuviese compuesto de los caracteres independientes A1 +

A2+..., los cuales produjesen la impresión total de color rojo púrpura y entonces

por fecundación con el contrapuesto carácter del color blanco a tendrían que

formarse las combinaciones híbridas A1a+ A2a+..., y análogamente ocurriría

con la correspondiente coloración del tegumento de la semilla. Según las

anteriores suposiciones, cada una de estas combinaciones de color híbridas

sería independiente y, por consiguiente, se desarrollaría completamente

independiente de las demás. Fácilmente se ve que de la combinación de

distintas series de desarrollo tendría que resultar una completa serie de

coloraciones.

Si, por ejemplo, fuera A = A1 + A2, corresponderían a los híbridos A1a y A2a las

series de desarrollo:

A1 + 2A1a + a

A2 + 2A2a + a

[158]

Los miembros de estas series pueden aparecer en 9 combinaciones distintas y

cada una de ellas representar la designación para un color diferente.

1 A1 A2 2 A1 a A2 1 A2 a,

2 A1 A2 a 4 A1 a A2 a 2 A2 a a,

1 A1 a 2 A1 a a 1 a a

Los números que preceden a las distintas combinaciones indican cuántas

plantas con la coloración correspondiente pertenecen a la serie. Puesto que la

suma de ellas asciende a 1, todas las coloraciones están distribuidas por

término medio en 16 plantas, aunque como la serie misma muestra, en muy

diferentes proporciones

Si el desarrollo de la coloración ocurriera realmente de esta manera,

podría encontrar también explicación el caso antes citado, a saber, que el color

blanco de las flores y tegumentos apareciera solo una vez entre 31 plantas de

la primera generación. Esta coloración está contenida en la serie solo una vez,

y, por lo tanto, en promedio solo podría manifestarse una vez cada 16 plantas,

y en tres caracteres de color solo una vez entre 64 plantas.

No se debe olvidar que la explicación que es propuesta descansa en una

mera presunción que no tiene más a su favor que el muy incompleto resultado

del experimento citado más arriba. Por lo demás, sería un trabajo provechoso

seguir el desarrollo de la coloración de los híbridos mediante análogos

experimentos, pues es verosímil que por este camino podamos comprender la

extraordinaria variedad de la coloración de nuestras flores de adorno.

Hasta ahora, con certeza, apenas se sabe más que el color de las flores de

nuestras plantas ornamentales es un carácter extremadamente variable.

Frecuentemente se ha manifestado la opinión de que el cultivo conmueve en

alto grado o rompe por completo la estabilidad de las especies, y hay mucha

inclinación a suponer que el desarrollo de las formas de cultivo es un desarrollo

irregular y aleatorio; a este respecto, la coloración de las plantas de adorno es

señalada ordinariamente como ejemplo de la mayor inestabilidad. Sin embargo,

no se comprende por qué el simple trasplante al jardín haya de tener como

consecuencia una revolución tan profunda y persistente en el organismo-

planta. Nadie querrá sostener seriamente que el desarrollo de la planta se rige

en campo libre por leyes distintas a las del jardín. Aquí como allí tienen que

[159]

aparecer típicas modificaciones cuando las condiciones de vida para una

especie son alteradas y esta especie posee la facultad de adaptarse a las

nuevas condiciones. Se concederá de buen grado que el cultivo favorece el

origen de nuevas variedades y que por la mano del hombre se conservan

muchas alteraciones que habrían de sucumbir en estado libre, pero nada nos

autoriza a admitir que la tendencia a la formación de variedades sea exaltada

tan extraordinariamente que las especies pierdan de inmediato toda su

estabilidad y sus descendientes diverjan en una serie infinita de formas

extremadamente cambiantes. Si la alteración de las condiciones de vegetación

fuera la única causa de la variabilidad, cabría esperar que aquellas plantas de

cultivo que han sido cultivadas durante cientos de años en condiciones casi

iguales recuperasen su estabilidad. Como es sabido, no es este el caso, puesto

que precisamente entre estas condiciones se encuentran no solo las formas

más diferentes, sino también las más cambiantes. Solo las leguminosas como

Písum, Phaseolus, Leus, cuyos órganos de reproducción están protegidos por

la quilla, constituyen, a este respecto, una notable excepción. Incluso aquí,

durante un cultivo más que milenario en las más diversas condiciones se han

originado numerosas variedades, las cuales mantienen, sin embargo, bajo

condiciones igualmente constantes, una estabilidad como la de las especies

que crecen silvestres.

Resulta más que verosímil que en la variabilidad de las plantas de cultivo actúe

un factor al que hasta ahora se le ha concedido poca atención. Diferentes

experimentos nos llevan a la opinión de que nuestras plantas de cultivo, con

pocas excepciones, son miembros de diferentes series híbridas cuyo regular

desarrollo ulterior es alterado y retardado por frecuentes ínter cruzamientos.

No se debe pasar por alto la circunstancia de que las plantas cultivadas la

mayoría de las veces están en gran número unas al lado de otras, de modo

que se depara la más favorable ocasión para la fecundación recíproca entre las

variedades presentes e incluso entre las especies. La verosimilitud de este

aserto está apoyada por el hecho de que entre la gran multitud de cambiantes

formas siempre se encuentran algunas que permanecen constantes en uno u

otro carácter solo con impedir cuidadosamente todo influjo extraño. Estas

formas se desarrollan exactamente lo mismo que ciertos miembros de las

complejas series híbridas. Incluso el más sensible de todos los caracteres, el

[160]

de color, no puede escapar a la observación cuidadosa que en las distintas

formas la tendencia a la variabilidad se presenta en muy diferente grado. Entre

plantas que proceden de una fecundación espontánea, frecuentemente hay

algunas cuyos descendientes divergen ampliamente en la calidad y disposición

de los colores, mientras otras dan formas menos desviadas, y entre un gran

número se encuentran algunas que transmiten sin cambio el color de sus flores

a sus descendientes. Las especies de Dianthus cultivadas proporcionan a este

respecto un instructivo ejemplo. Un ejemplar de Dianthus Caryophylus de flores

blancas, que procedía de una variedad de flores blancas, fue aislado durante la

floración en un invernadero; las numerosas semillas obtenidas de él dieron

plantas con flores de color blanco exactamente igual. Un resultado análogo se

obtuvo con una subespecie de flores rojas con visos violetas y una de flores

blancas con estrías rojas. Muchas otras, por el contrario, que fueron protegidas

de la misma manera dieron descendientes, más o menos diferentes,

coloreados y marcados con dibujos.

Cualquiera que considere las coloraciones que resultan en las plantas

ornamentales de igual fecundación no podrá sustraerse fácilmente a la

convicción de que también en ese caso el desarrollo ocurra según determinada

ley, la cual posiblemente encuentre su expresión en la combinación de varios

caracteres de coloración independientes.

______________

Schluss-Bemerkungen

Consideraciones finales

No carece de interés comparar las observaciones hechas en Pisum con los

resultados de las investigaciones a los que han llegado las dos autoridades en

este campo, Kölreuter y Gärtner. Según el punto de vista concordante de

ambos, la apariencia externa de los híbridos será, o bien la forma intermedia

entre ambas especies originales, o bien se asemeja más a un tipo u otro, a

veces incluso resultando casi imposible diferenciarlos. De las semillas de los

mismos salen generalmente, cuando la fecundación ha ocurrido con el propio

polen, distintas formas que difieren del tipo normal. Por norma, la mayoría de

los individuos de una misma fecundación mantienen la forma de los híbridos,

[161]

mientras que otros pocos van siendo similares a la planta productora de

semillas y algún que otro individuo se asemeja a la planta productora de polen.

Esto no es válido para todos los híbridos sin excepción. En unos pocos casos,

unos descendientes se han acercado más a una planta originaria y otros a la

otra, o bien se inclinan todos más hacia un lado u otro; en algunos casos, sin

embargo, permanecen completamente idénticos a los híbridos y se reproducen

sin cambios. Los híbridos de las variedades se comportan como los híbridos de

las especies, solo que tienen una todavía mayor variabilidad de la apariencia y

una mayor tendencia a volver a los tipos originales.

En relación a la forma de los híbridos y su desarrollo, por norma general es

inconfundible la concordancia con las observaciones hechas en Pisum. De otra

manera se comportan los casos excepcionales anteriormente nombrados.

Gärtner mismo confiesa que la determinación exacta acerca de si una forma se

parece más a una u otra de ambas plantas originales produce muchas veces

grandes problemas, ya que depende mucho de la percepción del observador.

Pero pudo haber otra circunstancia que hiciera que los resultados, aun

mediante observaciones y diferenciación cuidadosísimas, fuesen fluctuantes e

inciertos. Para los experimentos se emplearon mayoritariamente plantas que se

tienen por buenas especies y que se diferencian en un mayor número de

caracteres. Además de la aparición de los caracteres bien definidos, donde, por

lo general, se trata de una mayor o menor semejanza, aparecen aquellos

caracteres que son difíciles de expresar en palabras, pero que son suficientes,

como todo conocedor de plantas sabe, para dotar a las formas de una

apariencia extraña. Si suponemos que el desarrollo de los híbridos se sucede

de acuerdo con las leyes válidas para Pisum, entonces cada serie de cada

experimento tiene que abarcar muchas formas, ya que el número de términos,

como es conocido, aumenta en potencias de 3 con el número de los caracteres

diferentes. Por lo tanto, con un número relativamente pequeño de plantas de

experimentación, el resultado solo puede ser aproximadamente correcto y en

unos pocos casos diferir notablemente. Si, por ejemplo, las dos especies

originarias se diferencian en 7 caracteres, y si de las semillas de sus híbridos,

para esclarecer el grado de parentesco de los descendientes, se cultivan entre

100 y 200 plantas, entonces vemos con facilidad cuán inseguro es el resultado,

ya que para 7 caracteres diferentes la serie de desarrollo contiene 16384

[162]

individuos en 2187 formas distintas. Podría predominar un parentesco u otro

según el azar hiciese llegar a las manos del observador unas u otras formas en

mayor número.

Si entre los caracteres diferenciadores aparecen a su vez caracteres

dominantes, los cuales pasan a los híbridos sin o casi sin cambios, entonces en

los términos de la serie de desarrollo tiene que predominar aquel progenitor

que tiene un mayor número de caracteres dominantes. En los experimentos

anteriores hechos en Pisum con 3 caracteres diferenciadores, los caracteres

dominantes pertenecían por completo a la planta germen. Aunque los términos

de la serie en su composición interior se inclinan de forma regular hacia las dos

especies originarias, la planta germen obtuvo en este experimento una

preponderancia tan alta que, entre 64 plantas de la primera generación, 54

eran idénticas a ella o solo se diferenciaban en un carácter. Se ve cuán

arriesgado puede ser en ciertas circunstancias sacar conclusiones mediante los

parecidos externos de su parentesco interior.

Gärtner comenta que en aquellos casos donde el desarrollo era regular, entre

los descendientes de los híbridos no se mantienen ambas especies originarias,

sino solamente unos pocos individuos de parentesco más cercano. En series

de desarrollo más amplias no podía ser de otra manera. Para siete caracteres

diferenciadores, por ejemplo, por cada 16000 descendientes de los híbridos

aparecen las dos especies originarias solamente una vez. Por tanto, no es fácil

obtener las mismas con un número pequeño de plantas de experimentación;

sin embargo, hay que contar con una probabilidad pequeña: con la aparición de

algunas formas que se encuentran cercanas a las mismas en la serie.

Nos encontramos con una diferencia fundamental en aquellos híbridos que se

mantienen constantes en sus descendientes y que se reproducen como las

especies puras. Según Gärtner, a estos pertenecen los híbridos

excepcionalmente fértiles: Aquilegia atropurpurea-canadensis, Lavatera

pseudolbia-thuringiaca, Geum urbano-rivale y algunos híbridos de Dianthus; y

según Wichura, los híbridos de especies del sauce. Para la evolución de las

plantas, esta circunstancia es de gran importancia, porque los híbridos

constantes obtienen el significado de especies nuevas. La corrección del

hecho está apoyada por observadores extraordinarios y no puede ser puesta

[163]

en duda. Gärtner tuvo la oportunidad de estudiar a Dianthus Armeria-deltoides

hasta la décima generación, ya que se reproducía en el jardín de forma

autónoma.

En Pisum se comprobó, mediante experimentos, que los híbridos forman

células germen y células polen de naturaleza diferente y que aquí reside el

motivo de la variabilidad de sus descendientes. También en otros híbridos

cuyos descendientes se comportan de forma parecida podemos aventurar que

la causa es la misma; para aquellos, sin embargo, que permanecen constantes,

parece aceptable la suposición de que las células fecundadoras son de la

misma clase y concuerdan con las células básicas de los híbridos. Según la

opinión de famosos fisiólogos, en las fanerógamas3 se unen para la

reproducción una célula polinizadora y otra germinadora en una única célula, la

cual, mediante asimilación de materia y la formación de nuevas células, puede

seguir desarrollándose hacia un organismo autónomo.

Este desarrollo se sucede según una ley constante, la cual está razonada en la

composición material y el orden de los elementos, que en la célula llegan a una

fusión viable. Si las células reproductoras son de la misma clase y concuerdan

con la célula básica de la planta madre, entonces el desarrollo del nuevo

individuo se regirá por la misma ley que vale para la planta madre.

Si se consigue unir una célula germinadora con una polinizadora de una

especie distinta, entonces tenemos que suponer que entre aquellos elementos

de ambas células que determinan las diferencias sucede algún tipo de

compensación. La célula mediadora que sale será la base del organismo

híbrido, cuyo desarrollo necesariamente se guiará por otra ley distinta a la de

cada una de las especies originarias.

________________________

3. En Pisum está fuera de dudas que para la formación del nuevo embrión debe tener lugar una unión

perfecta de los elementos de ambas células reproductoras. ¿Cómo podríamos, sino, explicar que en la

descendencia de los híbridos reaparezcan ambos tipos originales en igual número y con todas sus

peculiaridades? Si la influencia de la célula huevo sobre la célula del polen fuese solo externa y

representara solo un papel de nodriza, entonces el resultado de cada fecundación artificial no podría ser

otro que el híbrido se pareciera exactamente al progenitor productor del polen o, por lo menos, que esto

fuese casi así. Esto no lo han confirmado de ninguna manera los experimentos. Una prueba evidente de la

completa unión del contenido de ambas células es la experiencia adquirida, en todos sentidos, de que no

afecta a la forma de los híbridos cuál de las especies originales sea el progenitor productor de las semillas y

cuál el productor del polen.

[164]

Si tomamos la compensación como completa, en aquel sentido en que el

embrión híbrido se forma de células de la misma clase, en el cual las

diferencias se transmiten de forma completa y permanente, entonces se

sucedería como otra conclusión: que los híbridos, como cualquier otra especie

autónoma de planta, se mantendrían constantes en sus descendientes. Las

células reproductoras que se forman en las anteras y en los vasos seminales

son de la misma clase y concuerdan con las células mediadoras.

En Pisum está fuera de toda duda que, para la creación del nuevo embrión,

tiene que tener lugar la unión completa de los elementos de ambas células

fecundadoras. Cómo se podría explicar, sino, que entre los descendientes de

los híbridos aparecen otra vez ambas especies originarias en igual número y

con las mismas peculiaridades. Si la influencia de la célula germen sobre la

célula polen solo fuera exterior, de manera que le correspondiese solo un papel

de ama de cría, entonces el éxito de cualquier fecundación artificial no podría

ser otro que los híbridos desarrollados solo se pareciesen a la planta

polinizadora o que fueran muy parecidos. Esto no lo apoyan de ninguna

manera los experimentos realizados hasta ahora. Una prueba definitiva de la

completa unión del contenido de ambas células se encuentra en la experiencia

aceptada por todos de que para la forma de los híbridos carece de importancia

cuál de las especies originarias fue la planta polinizadora o la planta germen.

Con respecto a aquellos híbridos cuyos descendientes son variables, se podría

llegar a suponer que entre los elementos diferenciadores de la célula polen y la

germen sucede una mediación tal que es posible la creación de una célula

originaria para los híbridos, pero que la compensación de los elementos

opuestos solo sería de corta duración y no perdurarían más allá de la vida de la

planta híbrida. Como en el desarrollo de la misma durante el periodo vegetativo

no se detectan cambios, tenemos que concluir que los elementos

diferenciadores solo logran salir del enlace obligado durante la formación de las

células fecundadoras. En la creación de estas células toman parte, en un orden

libre y regular, todos los elementos existentes, donde solo se excluyen

mutuamente los diferenciadores. De esta manera se podrían suceder la

creación de tantas células germen y polen como combinaciones diferentes

permitiesen los elementos creadores.

[165]

El intento de explicar que las diferencias fundamentales en el desarrollo de los

híbridos se deben a una unión permanente o transitoria de los elementos

celulares diferenciadores, por supuesto solo puede tener el valor de una

hipótesis, para cuya comprobación, teniendo en cuenta la falta de datos

seguros, aún queda un amplio trabajo. Alguna legitimidad para el punto de vista

comentado se encuentra en las pruebas llevadas a cabo en Pisum: según

estas el comportamiento de dos caracteres diferenciadores en unión híbrida es

independiente de las otras diferencias entre las dos especies originarias; y más

todavía, los híbridos forman tantas células germen y polen como formas de

combinación constantes son posibles. Los caracteres diferenciadores de dos

plantas, finalmente, solo pueden basarse en las diferencias en la composición y

agrupamiento de los elementos que se encuentran en interacción vital en las

células originarias de las mismas.

La validez de lo dicho para Pisum, sin embargo, necesita una comprobación, y,

por tanto, sería deseable una repetición de los experimentos más importantes,

por ejemplo, de aquellos sobre la composición de las células fecundadoras

híbridas.

A un único observador se le puede escapar fácilmente una diferencia, la cual,

aunque inicialmente parezca poco importante, puede crecer de tal forma que

no pueda ser despreciada con respecto al resultado completo. Si los híbridos

variables de otras especies de plantas presentan un comportamiento

totalmente similar, también hay que decidirlo primero mediante experimentos;

mientras, se puede creer que en los puntos importantes no debería aparecer

una diferencia básica, ya que la unidad en el plano de desarrollo de la vida

orgánica se encuentra fuera de toda duda.

Finalmente, también merecen una mención especial los experimentos

realizados por Kölreuter, y Gärtner y otros sobre la “transformación de una

especie en otra por fecundación artificial”. A estos experimentos se les atribuye

una importancia especial; Gärtner los cuenta entre los “más difíciles en la

producción de híbridos”.

Si había que transformar una especie A en otra B, ambas se unían por

fecundación, y los híbridos obtenidos se fecundaban de nuevo con el polen de

B; de entre los descendientes se escogía aquella forma que estaba más

[166]

próxima a la especie B y se fecundaba repetidamente con esta, hasta obtener,

al fin, una forma que era idéntica a B y cuyos descendientes permanecían

constantes. De esta manera, la especie A se había transformado en B. Gärtner

solo había realizado 30 experimentos semejantes con plantas del género

Aquilegia, Dianthus, Geum, Lavatera, Lychnis, Malva, Nicotiana y Oenothera.

El período de la transformación no era el mismo para todas las especies.

Mientras que para algunas valía una fecundación repetida tres veces, en otras

esta se tenía que repetir entre 5 y 6 veces; también para las mismas especies

nombradas se observaron fluctuaciones en distintos experimentos. Gärtner

atribuye estas discrepancias a la circunstancia de que “la fuerza típica con la

que una especie actúa en la procreación que lleva al cambio y transformación

del tipo materno es muy distinta en las diversas plantas, y, por consiguiente, el

número de generaciones por las cuales una especie se transforma en otra

también tienen que ser diferente, y la transformación de algunas especies se

sucede con más y otras con menos generaciones”. Más tarde, el mismo

observador comenta que “también los procesos de transformación dependen

de qué tipo y qué individuo se escogen para las posteriores transformaciones.” Si se

Los híbridos producen tantos tipos de células germen como combinaciones

constantes permiten los caracteres que en ellas se unen, y una de ellas

siempre es de la misma clase que la célula polen. Por tanto, en todos los

experimentos del mismo tipo existe la posibilidad de que, después de la

segunda fecundación, se consiga una forma constante, la cual es idéntica a la

célula polen. Pero que la misma se consiga depende en cada caso tanto del

número de las plantas experimentales como del número de caracteres

diferenciadores que se unieron por la fecundación. Supongamos, por ejemplo,

que las plantas escogidas para el experimento se diferencian en 3 caracteres y

que la especie ABC se transforma en la especie abc por fecundaciones

repetidas con el polen de esta. El híbrido resultante de la primera fecundación

forma 8 clases de células germen distintas:

ABC, ABc, AbC, aBC, Abc, aBc, abC, abc

Estas se unen en el segundo año experimental con la célula polen abc y se

obtiene la serie:

AaBbCc + AaBbc + AabCc + aBbCc + Aabc + aBbc + abCc + abc Com

[167]

dos fecundaciones. Si por casualidad no se hubiera obtenido, habría que

repetir la fecundación con una de las formas próximas: Aabc, aBbc, abCc.

Resulta esclarecedor que un experimento de este tipo se hace más largo

cuanto menor es el número de plantas experimentales y cuanto mayor es el

número de caracteres diferenciadores en las dos especies originarias; que,

además, en las especies nombradas puede suceder un retraso de una, e

incluso de dos generaciones, como ha observado Gärtner. La transformación

de especies muy distintas solo se puede terminar en el quinto o sexto año

experimental, ya que el número de células germen diferentes que se forman en

el híbrido aumenta según la potencia de dos sobre el número de caracteres

diferenciadores.

Gärtner encontró, por experimentos repetidos, que el periodo de transformación

recíproco es distinto en algunas especies, por lo que frecuentemente se puede

convertir una especie A en una B una generación antes que la especie B en la

A. Deduce al mismo tiempo que el punto de vista de Kölreuter, según el cual “la

naturaleza de ambos híbridos guarda el equilibrio más perfecto”, no es tan

infalible. Sin embargo, parece que Kölreuter no merece esta crítica, sobre todo

cuando Gärtner ha pasado por alto un asunto importante sobre el cual él mismo

llamó la atención en otro sitio, al considerar que “depende de qué individuo se

elige para la siguiente transformación”. Experimentos que se realizaron en este

sentido con dos especies de Pisum orientan hacia la elección de los individuos

más apropiados para la fecundación, porque podría existir una gran diferencia,

según cuál de las dos especies es transformada en la otra. Las dos plantas

experimentales se diferenciaban en 5 caracteres; al mismo tiempo, la especie A

poseía todos los dominantes y la otra B todos los caracteres recesivos. Para la

transformación recíproca, se fecundó A con el polen de B, y al revés, B con el

de A, y así se repite lo mismo en los dos híbridos el año siguiente. En el primer

experimento, B/A, después del tercer año experimental había, para la elección

del individuo que interviniese en la siguiente fecundación, 87 plantas de las 32

formas posibles; para el segundo experimento, A/B, se obtuvieron 73 plantas,

que en su aspecto coincidían completamente con la planta polen, pero que en

su composición interior tenían que ser tan distintas como las formas del otro

experimento. Una selección calculada, por lo tanto, solo era posible en el

primer experimento; en el segundo, por puro azar, tenían que ser eliminadas

[168]

algunas plantas. De las últimas, solo una parte de las flores se polinizó con el

polen de A, a las otras se las dejó a la autofecundación. De cada cinco plantas

que se usaron en los dos experimentos para la fecundación, como muestra el

cultivo del año siguiente, coincidían con la planta polen

Primer experimento Segundo experimento

2 plantas --- en todos los caracteres 3 ” --- “ 4 “ --- 2 plantas “ 3 “ --- 2 ” 2 “ --- 1 planta “ 1 carácter

Para el primer experimento la transformación estaba terminada; en el segundo,

que no se siguió realizando, se tendría que haber realizado seguramente dos

fecundaciones más.

Aunque no debiese aparecer con frecuencia el caso de que los caracteres

dominantes pertenezcan solamente a una o a otra planta originaria, siempre

habrá una diferencia de cuál de ambas plantas originarias posee un mayor

número. Si la mayoría de los caracteres dominantes pertenecen a la planta

polen, entonces la elección de la planta para la fecundación posterior tiene que

garantizar un cierto grado de seguridad, más que en el caso inverso, en el que

conlleva un retardo en el período de transformación, suponiendo que el

experimento solo se dé por terminado cuando se obtiene una planta, que no

solo en su apariencia es idéntica a la planta polen, sino que también, como en

esta, los descendientes permanecen constantes.

Por el éxito de los experimentos de transformación, Gärtner se vio movido a

volverse contra la opinión de aquellos investigadores que discutían la

[169]

estabilidad de las especies de plantas y suponen un desarrollo continuo de las

especies. Él ve, en la completa transformación de una especie en otra, la

prueba indiscutible de que la especie está sometida a límites por encima de los

cuales no es capaz de cambiar. Aunque a esta opinión no se le puede

reconocer una validez indiscutible, sí se encuentra, por otro lado, en los

experimentos realizados por Gärtner, una confirmación digna de observación

acerca de la sospecha anteriormente expresada sobre la variabilidad de las

plantas de cultivo.

Entre las especies experimentales había plantas cultivadas, como Aquilegia

atropurpurea y canadensis, Dianthus caryophyllus, chinensis y japonicus,

Nicotiana rustica y paniculada, y tampoco estas habían perdido nada de su

estabilidad tras 4-5 enlaces híbridos.

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[188]

Agradecimientos: 

In memorian Fernando Galán Gutiérrez 

 

                 Nuestro primer agradecimiento ha de ser para el eminente Prof. F .J.

Ayala, por proporcionarnos el honor de habernos aconsejado en la realización

de este libro y haber sido su primer lector.

A mis colaboradores directos en la elaboración de este libro:  

José Ángel Marañón Maroto. (4) 

Ernesto Caballero. (5) 

Sonia Blasco Sancho. (2) 

Juan González Julián. (3) 

1) Universidad Autónoma Madrid / Facultad de Ciencias. Depto. Química Analítica.C-XIII.28049./ Madrid / Spain. 2) University of Leipzig Institute of Analytical Chemistry. Linnéstrasse. 3. 04103 / Leipzig. Germany 3) Facultad de Medicina. Microscopia Electronica , Universidad de Salamanca 4) Tradichem. S.L Actives & Ingredients Santiago Grisolía 2- 102. Parque Científico de Madrid.

28760. Tres Cantos. Madrid. SPAIN

5) Universidad Miguel Hernández de Elche. Alicante Spain.

Este libro no podría haberse concluido sin la ayuda de diversas personas. Pero

la más importante, gracias a su propia gran obra, sin duda alguna ha sido la

del Prof. Galán, a la que dedicamos, in memoriam, este libro. La obra se

beneficia del trabajo previo del Prof. Galán, director de un equipo de

colaboradores desde 1962 a 1991 al cual pertenecí. Admirador de Mendel y,

quizás como él, perteneciente también a esos científicos olvidados y, aún hoy,

mal comprendidos hasta por sus propios colaboradores, el Prof. Galán fue

igualmente un proscrito de los científicos de ayer y de hoy.

He de agradecer su cooperación a los más relevantes colaboradores del Prof.

Galán que, de una manera o de otra, lo acompañaron en dichos trabajos, de

los cuales se ha surtido la cristalización de este libro: En primer lugar, al

colaborador inseparable del Prof. Galán, el Dr. Juan González Julián, que me

[189]

ha apoyado de forma directa en la elaboración de este libro con sus acertadas

críticas lingüísticas.Mas lo que decidió de forma categórica la realización de

este libro fue la creación que realicé en la Universidad Autónoma de Madrid de

una asignatura, cuyo título fue “Mendel; paradigma del método científico”, por la

que han pasado cientos de alumnos de psicología, informática, matemáticos,

químicos, físicos y biólogos. Asignatura que sigo impartiendo con la

colaboración de uno de mis más entrañables colaboradores, el Dr. Marañón.

Y no puedo seguir escribiendo si no expreso mi más profundo agradecimiento a

la Dra. Sonia Blasco por su inestimable ayuda en la traducción del alemán al

español del “Versuche Über Pflanzenhybriden”. Y cómo no, mi mayor

agradecimiento a quien, además de alumno de la asignatura “Mendel;

paradigma del método científico”, es uno de mis mejores colaboradores, el Dr.

Ernesto Caballero, sin cuyo profundo romanticismo por la ciencia, su tesón y

dedicación, ya en mis investigaciones, ya en su empeño en hacer posible la

creación y publicación de este libro, hubiera sido imposible el nacimiento de

“Mendel según Mendel”.

Para terminar, quiero expresar mi gran reconocimiento y agradecimiento a la

gran ayuda que nos ha brindado para la corrección lingüística y gramatical la

realizada por el Prof. A .Díez Jambrina.

[190]

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