书书书

!"#$，２０２０，４０ （１）：１９ － ２６Ａｃｔａ Ｔｈｅｒｉｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ：１０ １６８２９ ／ ｊ ｓｌｘｂ １５０２９６

!"#$：%&'()#*+ （３１６７２３０７，３１８０１９８３，３１３７２２１５，３１７７２４７５）；,-.#/0)123*+ （Ｊ０１００３２６８）；,-.#4

56789:;<= （Ｊ０５０１１７０９）

%&'(：>?@ （１９８９ －），A，B01CD，EFGHIJ"KLDM#1C．

)*+,：２０１９ － ０２ － １５；　 -.+,：２０１９ － ０７ － ３０

NOPQ，Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ，Ｅ － ｍａｉｌ：ｊｈｌｉ＠ ａｈｕ ｅｄｕ ｃｎ

/0123456789:;<=>?@0>?@１，４ 　 R2S１，４ 　 TUV２，４ 　 WXY１，３，４!

（１ ,-.#Z[\]^_`#a，bc ２３０６０１）（２ ,-.#Dd)##a，bc ２３０６０１）

（３ bc9e#aDd)##a，bc ２３０６０１）（４ fgDhijk\lmnKLDM#%opb1Cqr，bc ２３０６０１）

AB：stuvwxyizi{IJ"|}q~���7{k�������7��� ／k���~zk��~�kwx，���k��h�~�u������L��，�{k�}���u��~� ¡�。L¢£¤¥¦§¨©ª�KL~«¬，­1C® ２０１７ 7 ８ ¯° ２０１８ 7 １ ¯，±²³®,-fg~lmn´µ¶ Ａ１ |（ＹＡ１ |）~ ８ ～ １０ ��7{kL1C©·，¸¹º»3h¼j½、KL¼j½±¾¿HÀÁ½¸Ã�7{k'(�D~KLÄÅ。NÆÇÈÉ3tÊ、ËÌtÊÍ�uÎÏÐKLy»，ÑtÒÓPL�}¥¦ÔMDÕy»~Ö× Ｃ －ØÙÚ （Ｕｒｉｎａｒｙ Ｃ － ｐｅｐｔｉｄｅ ，ＵＣＰ），GKLÍDÕÛ�>Ü1C{klmnÝÞstuvwx~ßàkáâ。1C�Ê，�stuv�ã，{k~É3tÊä�åæç，èËÌtÊÍ�uÎé�åêë；�stuv�ã，ìí�{kîïQt，{k~ËÌtÊ�åðñ；stuvwx©{k~ ＵＣＰòóä�åôõ。ö÷��，{klmn�stuv�ãø¥ùúÅ¥¦§¨~�û±¾üýzkþÿ~!ù]^©'"KLXK#$，±ðñ%�stuv�ã~¥¦&Z，��'"ÝÞstuvwx~KLßàk。

:CD：lmn；{k；stuvwx；KLßàk；Ö× Ｃ －ØEFGHI：Ｑ９５８ １　 　 　 　 JKLMN：Ａ　 　 　 　 JOPI：１０００ － １０５０ （２０２０）０１ － ００１９ － ０８

Ｂｅｈａｖｉｏｒａｌ ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ ｆｏｒ ｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇ ｃｏｎｓｏｒｔｓｈｉｐ ｉｎ ｍａｌｅ Ｔｉｂｅｔａｎ ｍａｃａｑｕｅｓ （Ｍａｃａｃａ ｔｈｉｂｅｔａｎａ）ＦＡＮＧ Ｘｉｎｇｌｉ１，４，ＺＨＡＮＧ Ｑｉｘｉｎ１，４，ＸＩＡ Ｄｏｎｇｐｏ２，４，ＬＩ Ｊｉｎｈｕａ１，３，４

（１ Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ａｎｈｕｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｅｆｅｉ ２３０６０１，Ｃｈｉｎａ）

（２ Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ａｎｈｕｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｅｆｅｉ ２３０６０１，Ｃｈｉｎａ）

（３ Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｈｅｆｅｉ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｅｆｅｉ ２３０６０１，Ｃｈｉｎａ）

（４ Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｃｏｌｌａｂｏｒａｔｉｖｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｈｕａｎｇｓｈａｎ Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｍａｃａｑｕｅ Ｂｅｈａｖｉｏｒａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ，Ｈｅｆｅｉ ２３０６０１，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ ｐｒｉｍａｔｅｓ，ｃｏｎｓｏｒｔｓｈｉｐ ｉｓ ａｎ ｉｎｔｅｒｓｅｘｕａｌ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｉｎ ｍｕｌｔｉｍａｌｅ ａｎｄ ｍｕｌｔｉｆｅｍａｌｅ ｇｒｏｕｐｓ，ｉｔ ｉｓ ｕｓｕａｌｌｙ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｗｈｅｎ ａｎ ｅｓｔｒｏｕｓ ／ ｒｅｃｅｐｔｉｖｅ ｆｅｍａｌｅ ｉｓ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ａｎ ａｄｕｌｔ ｍａｌｅ，ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｉｎ ｔｈｅ ｍａｔｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ ａｍｏｎｇ ｓｅａｓｏｎａｌｌｙｂｒｅｅｄｉｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ Ｃｏｎｓｏｒｔｓｈｉｐ ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｂｅｈａｖｉｏｒａｌ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｆｏｒ ｍａｌｅｓ ｔｏ ｉｍｐｒｏｖｅ ｔｈｅｉｒ ｍａｔｉｎｇ ｓｕｃｃｅｓｓ Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｃｏｎｓｔｒａｉｎｔｓ ｏｆ ｅｎｅｒｇｅｔｉｃ ｃｏｓｔｓ ｏｎ ｔｈｉｓ ｂｅｈａｖｉｏｒ，ｗｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ８ － １０ ａｄｕｌｔ ｍａｌｅ Ｔｉｂｅｔａｎ ｍａｃａｑｕｅｓ （Ｍａｃａｃａ ｔｈｉｂｅｔａｎａ）ｏｆ ＹＡ１ ｇｒｏｕｐ ａｔ Ｍｔ Ｈｕａｎｇｓｈａｎ，Ａｎｈｕｉ Ｗｅ ｕｓｅｄ ｆｏｃａｌ ａｎｉｍａｌ ｓａｍｐｌｉｎｇ，ｂｅｈａｖｉｏｒａｌ ｓａｍｐｌｉｎｇ ａｎｄ ａｌｌ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅｒｅｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｒｅｃｏｒｄ ａｄｕｌｔ ｍａｌｅ Ｔｉｂｅｔａｎ ｍａｃａｑｕｅ’ｓ ｓｏｃｉａｌ ｂｅｈａｖｉｏｒ ｆｒｏｍ Ａｕｇｕｓｔ ２０１７ ｔｏ Ｊａｎｕａｒｙ ２０１８ Ｈｅｒｅ，ｗｅ ｓｔｕｄｉｅｄｈｏｗ ｍａｌｅ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｍａｉｎｔａｉｎ ｃｏｎｓｏｒｔｓｈｉｐ ｂｙ ａｎａｌｙｚｉｎｇ ｍｏｖｉｎｇ ｔｉｍｅ，ｆｅｅｄｉｎｇ ｔｉｍｅ，ｍａｔｉｎｇ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ａｎｄ ｕｒｉｎａｒｙ Ｃｐｅｐｔｉｄｅ ｌｅｖｅｌｓ （ＵＣＰ：ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃａｔｏｒ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｅｎｅｒｇｙ ｓｔａｔｅ）ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｎｏｎｉｎｖａｓｉｖｅ ｍｅａｓｕｒｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄ Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｉｓ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ｍｏｖｉｎｇ ｔｉｍｅ，ｂｕｔ ｗｈｅｎ ｍａｌｅｓ ｗｅｒｅ ｉｎ ｃｏｎｓｏｒｔｓｈｉｐｓ，ｔｈｅ ｆｅｅｄｉｎｇ ｔｉｍｅａｎｄ ｍａｔｉｎｇ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ；ｗｈｅｎ ｆａｃｉｎｇ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｍａｌｅｍａｌｅ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ｉｎ ｃｏｎｓｏｒｔｓｈｉｐｓ，ｍａｌｅｓ’ｆｅｅｄｉｎｇｔｉｍｅ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ，ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｃｏｎｓｏｒｔｓｈｉｐｓ ａｎｄ ｎｏｎｃｏｎｓｏｒｔｓｈｉｐｓｉｎ ＵＣＰ ｌｅｖｅｌｓ Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈａｔ ｍａｌｅ Ｔｉｂｅｔａｎ ｍａｃａｑｕｅｓ ｍａｙ ａｄｊｕｓｔ ｔｈｅｉｒ ｂｅｈａｖｉｏｒｓ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｅｎｅｒｇｅｔｉｃ ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ ｓｉｔｕａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｏｃｉａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｓｕｒｒｏｕｎｄｉｎｇ ｆｅｍａｌｅｓ，ｔｈｉｓ ｃｈａｎｇｅ ｃａｎ ｃａｕｓｅ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｅｎｅｒｇｅｔｉｃ ｃｏｓｔ ｉｎ ｃｏｎ

兽类

学报

Act

a Th

erio

logi

ca S

inic

a

兽

类学

报 A

cta

Ther

iolo

gica

Sin

ica

兽类

学报

Act

a Th

erio

logi

ca S

inic

a

!　 "　 #　 $ ４０ '

ｓｏｒｔｓｈｉｐ ａｎｄ ｉｍｐｒｏｖｅ ｔｈｅ ｂｅｈａｖｉｏｒａｌ ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ ｆｏｒ ｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇ ｃｏｎｓｏｒｔｓｈｉｐｓＫｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｔｉｂｅｔａｎ ｍａｃａｑｕｅｓ （Ｍａｃａｃａ ｔｈｉｂｅｔａｎａ）；Ｍａｌｅ；Ｃｏｎｓｏｒｔｓｈｉｐ；Ｂｅｈａｖｉｏｒａｌ ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ；Ｕｒｉｎａｒｙ Ｃｐｅｐｔｉｄｅ

　 　 stuvwx （Ｃｏｎｓｏｒｔｓｈｉｐ）y~��i{izIJ"3hq，k�(~{kÍzk��~stk~�kwx （Ｆｅｄｉｇａｎ ａｎｄ Ｇｏｕｚｏｕｌｅｓ，１９７８）。�)wxq，N*�{k+Þ�,zk-E3��、,./、JtÊüýzk，+Þ0*13~Ñ2k，-\uvzkÎ��u （Ｄｅ Ｍａｒｃｏ ｅｔ ａｌ，２０１１；Ｒａｋｈｏｖｓｋａｙａ，２０１３；Ｌｉｓａ ａｎｄ Ｒｙｎｅ，２０１４）。�i{izIJ"|}q，34h�~{kNÆ\��zk��stuvwx~� 5êë'"~�u6 ù （0 ­ n，Ｍａｃａｃａ ｆｕｓｃａｔａ，Ｍａｔｓｕｂａｒａ，２００３）Í���� （78n，Ｍ ｍｕｌａｔｔａ，Ｂｅｒｃｏｖｉｔｃｈ，１９９７；Ì9n，Ｍ ｆａｓｃｉｃｕｌａｒｉｓ，ｄｅ Ｒｕｉｔｅｒｅｔ ａｌ，１９９４；Ｅｎｇｅｌｈａｒｄｔ ｅｔ ａｌ，２００６；g:，Ｍａｎｄｒｉｌｌ ｕｓｓｐｈｉｎｘ，Ｓｅｔｃｈｅｌｌ ｅｔ ａｌ，２００５）。(;，{k<\ª�KL~Þ�tÊ�h�¡Êí�=.~>� （Ｍａｎｓｏｎ，１９９７），ª�>�ø¥5'\)?w~¥¦§¨ （Ａｌｂｅｒｔｓ ｅｔ ａｌ，１９９６）。

�IJ"~1Cq，@i1CQABCD¦çstuvwx©{k¥¦EFÍGHwIJ�KÇ~ôõ，è1C~ö÷L�MDÓ~。NO©fPP （Ｐａｐｉｏ ｃｙｎｏｃｅｐｈａｌｕｓ）~1C��，{k�stuv�ã~ËÌtÊðñ （Ａｌｂｅｒｔｓ ｅｔ ａｌ，１９９６）；0­n�QR~{k�stuv�ã=%S�}TU=ñ~ËÌtÊ （Ｍａｔｓｕｂａｒａ，２００３）；Ì9nstuvwx~ÝÞVW{kËÌtÊÍXYÉ3./ðñ （ＧｉｒａｒｄＢｕｔｔｏｚ ｅｔ ａｌ，２０１４ｂ）。(;，ZU�41C[\�stuv�ã{k�}~ËÌÍÉ3ÐKLM�stuvwx~ôõ，NOU]PP（Ｐ ａｎｕｂｉｓ） （Ｂｅｒｃｏｖｉｔｃｈ，１９８３）、J^_`n（Ｓａｇｕｉｎｕｓ ｍｙｓｔａｘ） （Ｈｕｃｋ ｅｔ ａｌ，２００４）±¾an（Ｍ ａｓｓａｍｅｎｓｉｓ）（Ｓｃｈüｌｋｅ ｅｔ ａｌ，２０１４）Ð。©)，1CbcdL%q��efø¥�KL<Ä~gÓ-M¥hiDjkl�}¥¦òó （Ｓｃｈüｌｋｅｅｔ ａｌ，２０１４）。*®)，m5mi~1CQno¸¼pLøq~DÕy»5nr¥¦§¨~1C。

Ö× Ｃ －Ø （Ｕｒｉｎａｒｙ Ｃ － ｐｅｐｔｉｄｅ，ＵＣＰ）�stuevçLstut~wxyh，%�Dh}ã~òóz{[\\�}~¥¦EF|�å}?wk（Ｄｅｓｃｈｎｅｒ ｅｔ ａｌ，２００８），,75zPL}��}

"}ÔM~�~�Fy»{��à¹。NO�78nÍ��� （Ｐａｎ ｔｒｏｇｌｏｄｙｔｅｓ）~1Cq��stuvwx ~ Ý Þ V W { k ＵＣＰ ò ó ~ � �（Ｈｉｇｈａｍ ｅｔ ａｌ，２０１１；Ｇｅｏｒｇｉｅｖ，２０１２）；(;，{kÌ9n�stuv�ã~ ＵＣＰ òó�ä�åæç （ＧｉｒａｒｄＢｕｔｔｏｚ ｅｔ ａｌ，２０１４ｂ）。�)ø�，stuvwx~ÝÞ\{k¥¦&Z~wx?©��，;ª4>�ø¥[®��k��~>�。����k��~h���u��ø¥ù§¨.¦~¥¦，è�����u�����U.¦~tÊ��'"¥¦� í （Ａｌｂｅｒｔｓ ｅｔ ａｌ，１９９６；Ｈｉｇｈａｍ ｅｔ ａｌ，２０１１）；]����k��~h�，{k�7��H~¥¦w�ø¥\����k��~h���H~¥¦w�?Ñ，è�®%Ç�~t�=J，f)h�{�� （ＧｉｒａｒｄＢｕｔｔｏｚ ｅｔ ａｌ，２０１４ｂ）。%Ï，¥¦、}�、"}.�©{k��=�~QR-M� � © ~ （Ｓｃｈüｌｋｅ ｅｔ ａｌ， ２０１０； Ｇｅｏｒｇｉｅｖ，２０１２），�°ñí�Û�MÑ~� ，�{kNÆ��~{kîï Q{kp¡~>¢��=�~QR （Ｖａｎ Ｓｃｈａｉｋ ａｎｄ Ｖａｎ Ｎｏｏｒｄｗｉｊｋ，１９８５；Ｇｉｌｂｙｅｔ ａｌ，２０１３）。£��� �"}¤~¥¦VW{kyD��~¥¦§¨，LÝÞQR~§ÓX;������，{k�stuv�ã�¨ù©'"KLXK#$±ðñ¥¦~GH©ªX�21C。

lmn （Ｍａｃａｃａ ｔｈｉｂｅｔａｎａ）«i{iz~|}D1，%�u¬¢L­®~¯�®，{kÊTU��~°kбwx （WXYͲ³g，１９９６；WXY，１９９９）。zk~��Ãq��u��，|ã{zU´kµð�，{k�uîï¶Ú��，L{k·¸��zk�¹¢6ùÍø¥ （²ºÐ，２００９）。zklmn»¼®½¾'¿~ÀÁ，{k¥ÂÃÇÄ���ÍM��~zk，èM¥©Ñ�zk~DÕÔMÅHiDÆÇ （Ｌｉ ｅｔ ａｌ，２００５）。�stuv�ã，{klmn�¨í�KL� ~#$º�©MÈÉ。­1C±²³®,-fg~lmnL1C©·，NƸÃ�u��{k�}~ËÌ、É3Í�uÐKLy»，ÒÓÖ× Ｃ － Ø（ＵＣＰ）òó，ÇÈstuvwx©{kKLÍＵＣＰòó~ôõ。)Ê，Ë�X�2ÇȢܩ

０２

兽类

学报

Act

a Th

erio

logi

ca S

inic

a

兽

类学

报 A

cta

Ther

iolo

gica

Sin

ica

兽类

学报

Act

a Th

erio

logi

ca S

inic

a

１ � >?@Ð：{klmnÝÞstuvwx~KLßàk

{kîïQt，{k~KLæç，±�GKL�®ÍDÕáâÛ�>ÜÌbÇÈ{klmnÝÞstuvwx~¥¦&Z\ßàk� 。

１　 !"#$１ １　 1C©·

­1C® ２０１７ 7 ８ ¯° ２０１８ 7 １ ¯，G²³�,-ÍfgÎÏÃÐÑgÒ~lmn´µ¶ Ａ１| （ＹＡ１ |）q，·¼�7{k ８ ～ １０ �PLÓÔ©·。�U1C©·Õ¥úÅ�}'(áâXK

"Ö×Ø。1C�Ê （２０１７ 7 １０ ¯ ２５ 0°２０１７ 7１１ ¯ １５ 0），UÛ�{k�}/|�{kQR�D¢æç，QRæç�ÙT�L£�QR�}，QRæÚÛÜÝÞL£�QR�}。U´ÓÔtÊL １３９ ｄ，%q{kÓÔßtÊL ７ ０２０ ｍｉｎ。бQR （Ｄｏｍｉｎａｎｃｅ ｒａｎｋ）~<à>½¸¹*®áâµN~ãä—åæçè<à ＤＳ é （Ｄａｖｉｄ’ｓｓｃｏｒｅ，ＤＳ，Ｇａｍｍｅｌｌ ｅｔ ａｌ．，２００３），ＤＳ ém.w�бm�，k¡ê(。­1C�7�}~QR\¼jtÊÍÖjÄ�� １。

Q １　 RS,TUV/0<WX、YZ7T[\]Z^_Ｔａｂｌｅ １　 Ｔｈｅ ｒａｎｋ ａｎｄ ｆｏｃａｌ ａｎｉｍａｌ ｄｕｒａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｓａｍｐｌｉｎｇ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｕｒｉｎｅ ｓａｍｐｌｅｓ ｏｆ ａｄｕｌｔ ｍａｌｅ ｄｕｒｉｎｇ ｓｔｕｄｙ ｐｅｒｉｏｄ

{kＭａｌｅ

ＤＳ

QR（QRæç�）

Ｂｅｆｏｒｅ ｔｈｅ

ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｒａｎｋ

QR（QRæçÛ）

Ａｆｔｅｒ ｔｈｅ

ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｒａｎｋ

]stuv�

¼jtÊＦｏｃａｌ ｓａｍｐｌｅ

ｄｕｒａｔｉｏｎ ｉｎ

ｎｏｎｃｏｎｓｏｒｔｓｈｉｐ （ｍｉｎ）

stuv�

¼jtÊＦｏｃａｌ ｓａｍｐｌｅ ｄｕｒａｔｉｏｎ

ｉｎ ｃｏｎｓｏｒｔｓｈｉｐ （ｍｉｎ）

stuv�

JÚeÿ （ë）

Ｒａｎｇｅ ｏｆ

ｃｏｎｓｏｒｔｓｈｉｐ ｌｅｎｇｔｈ

（ｂｌｏｃｋｓ）（ｄａｙ）

Ö×j­¦Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ

ｕｒｉｎｅ ｓａｍｐｌｅｓ

ÙT� ＨＸＭ １３ （１） １７ （２） ４３２ ９７８ １ ～ ７０ ２２

Üì ＴＧ １０ ５ （２） /|Ｄｉｓｐｅｒｓｅ １２８ ８２ ２ ～ ５５ ９

íî ＺＢ ４ ５ （３） １０ （３） ６００ １７４ ２ ～ ５６ １９

ïÝð ＹＲＢ ０ ５ （４） ０ （４） ６１８ — — ２３

ñÜ ＢＴ － ０ ５ （５） － １ （５） ６３６ — — １４

Çò ＤＳ － ２ ５ （６） － ５ （６） ６２４ — — ５

ïóô ＹＣＬ － ４ ５ （７） － １６ （７） ６１２ — — １２

ïݶ ＹＲＱ －５ （８） /|Ｄｉｓｐｅｒｓｅ １６２ — — １０

ÜÝÞ ＴＲＧ －７ （９） ２３ （１） ２１０ １１１６ ４ ～ １００ ３５

fõ ＨＭ －９ （１０） － ５ （６） ６４８ — — ３

“—”�öÓÔ�Ê�}G÷<\stuvwx~��“—”ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｎｅｖｅｒ ｐａｒｔｉｃｉｐａｔｅ ｉｎ ｃｏｎｓｏｒｔｓｈｉｐｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｐｅｒｉｏｄ；ＤＳ：Ｄａｖｉｄ’ｓ ｓｃｏｒｅ

１ ２　 stuvwx~DÓ���7{kÍ��k�ø�~�7zk+Þ

５ ｍ,.Þ�°ñ ３０ ｍｉｎ，�)�Êz{�}Ñ2É3 （���KL~�D）ÛϾ±¤ （ＶａｎＮｏｏｒｄｗｉｊｋ ａｎｄ Ｖａｎ Ｓｃｈａｉｋ，１９８５；Ｌｉ ｅｔ ａｌ．，２００５；Ｄｕｂｕｃ ｅｔ ａｌ．，２０１２）。O÷%q�>/nù��}úÆ ５ ｍ� １０ ｍｉｎ ãûU��KL，�dLstuvwxö¬ （Ｂｒａｕｃｈ ｅｔ ａｌ．，２００８）。１ ３　 KL¼j¾KLÓü

KLÄÅ~¸Ã�Û�1CQýÑþ�，ÿ¹Â!"-#±"Â，¸¹º»3h¼j½ （Ｆｏｃａｌａｎｉｍａｌ ｓａｍｐｌｉｎｇ）、KL¼j½ （Ｂｅｈａｖｉｏｒａｌ ｓａｍ

ｐｌｉｎｇ）、¿HÀÁ½ （Ａｌｌ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｒｅｃｏｒｄｉｎｇ）�$%¾%&,©KLXKÓÔÍÁ （Ａｌｔｍａｎｎ，１９７４；Ｂｅｒｍａｎ ｅｔ ａｌ．，２００４）。stuvwx~�D�lmnq=L�� （WXY，１９９９），úÅ1CQi7~'ÊÓÔ()h*+©{k�¨��stuvwxXKÆÓ。�ÁÂstuvwx~Æ`q，Lðñstuvwx�,Ê~KLÇu>�，óÕÇustuvwx~ÓÔtÊ，ÇL ４ �tÊ- （０８：００—１０：００、１０：００—１２：００、１３：３０—１５：３０、１５：３０—１７：３０），��tÊ-��Á ３０ ｍｉｎ。)Ê，¸¹º»3h¼j½øÃ|ã�U�7�}~KLÄÅ，¼jtÊL １０ ｍｉｎ。¼j�¹�6./

１２

兽类

学报

Act

a Th

erio

logi

ca S

inic

a

兽

类学

报 A

cta

Ther

iolo

gica

Sin

ica

兽类

学报

Act

a Th

erio

logi

ca S

inic

a

!　 "　 #　 $ ４０ '

~>½©�U�7�}XKÀ0±DÓÓÔQ0，ÄÅøÃ~Æ`q，����1CQÓÔ~*1¤2ÏÆǼj©·�¨�stuv�。

¸¹º»3h¼jt，Þ�Áº»3h~KL，34ËÌ、É3、�u、��、56、,.、/nÐ。Ñt，Ë�¸¹¿HÀ¼j½ÁÂuvw

xquvzkþÿ ５ ｍ ã%S�}~"Ö。)Ê，�7�DãäKL，¸¹KL¼j½ÁÂãä�8Q、åæ��Q、ãä`Ú （9:、äj、;<、=Ð）、ãä"® （ãä>Þ、v?ãäÐ）¾áâ�û，¸¹ Ｄａｖｉｄ’ｓ ｓｃｏｒｅ >½XK�}бQR~<à，T}KL<ÄÓü�� ２。

Q ２　 ^RS<=>`aＴａｂｌｅ ２　 Ｂｅｈａｖｉｏｒａｌ ｄｅｆｉｎｉｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ

KL Ｂｅｈａｖｉｏｒ Óü Ｄｅｆｉｎｉｔｉｏｎ

É3 Ｍｏｖｉｎｇ ���}äº~kj @ABC~>¼DEＡｎ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｉｓ ｗａｌｋｉｎｇ ｗｉｔｈｏｕｔ ｉｎｔｅｎｔｉｏｎ ｏｒ ｔｏｗａｒｄ ｏｂｖｉｏｕｓ ｓｉｔｅ

ËÌ Ｆｅｅｄｉｎｇ �}FG、HIÍ ／ JK LÕÌh，M34Mò GNOq�¼ÌhＡｎ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｗａｓ ｉｎｇｅｓｔｉｎｇ ｆｏｏｄ ｉｔｅｍｓ，ｃｈｅｗｉｎｇ，ａｎｄ ／ ｏｒ ｒｅａｃｈｉｎｇ ｆｏｒ ｏｒ ｈａｎｄｌｉｎｇ ｆｏｏｄ ｉｔｅｍｓ，ｅｘｃｌｕｄｉｎｇ ｄｒｉｎｋｉｎｇ ｏｒｆｏｏｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｃｈｅｅｋ ｐｏｕｃｈ

�u Ｍａｔｉｎｇ {k�}=Pzk~QR，STU�zk~.V¡¤，$�"}W�zk~Q¤，XFYZ-�¡.3~KLＴｈｅ ａｃｔ ｏｆ ａ ｍａｌｅ ｈｏｌｄｉｎｇ ｏｎｔｏ ａ ｆｅｍａｌｅ’ｓ ｂａｃｋ ｈａｉｒ，ｐｌａｃｉｎｇ ｈｉｓ ｆｅｅｔ ｏｎ ｈｅｒ ｔｈｉｇｈｓ，ｐｌａｃｉｎｇ ｈｉｓ ｗｈｏｌｅ ｂｏｄｙ ｏｎ ｈｅｒｂａｃｋ，ｉｎｓｅｒｔｉｎｇ ｈｉｓ ｐｅｎｉｓ，ａｎｄ ｔｗｉｔｃｈｉｎｇ ａｃｃｏｒｄｉｎｇｌｙ

�� Ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ��}�8"É3tù��}Z�¡¼Ñ��>¼É3Ｏｎｅ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｆｏｌｌｏｗｓ ａｌｏｎｇ ｗｉｔｈ ａｎｏｔｈｅｒ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｗｈｅｎ ｉｔ ｍｏｖｅｓ ａｗａｙ

56 Ｇｕａｒｄｉｎｇ ì Ａ�}M� Ｂ�}['eÿ （\� ９０°）ãt，Ｂ ùMtj]3ÜKÓÔ Ａ �}�LÔM~KL3PＷｈｅｎ Ａ ｉｓ ｏｕｔ ｏｆ ｔｈｅ ｒａｎｇｅ ｏｆ Ｂ’ｓ ｆｉｅｌｄ ｏｆ ｖｉｓｉｏｎ （ｔｈｅ ｆａｎ ９０ °），Ｂ ｗｉｌｌ ｏｃｃａｓｉｏｎａｌｌｙ ｔｗｉｓｔ ｈｉｓ ｈｅａｄ ｔｏ ｏｂｓｅｒｖｅ ｔｈｅ ｂｅｈａｖｉｏｒ ａｎｄ ａｃｔｉｏｎ ｏｆ Ａ’ｓ ｓｔａｔｅ

�, Ａｐｐｒｏａｃｈ �}�^;,ɼù��}~3�eÿ¡ã （O １ ｍ）Ｏｎｅ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｍｏｖｅｓ ｔｏｗａｒｄ ｔｏ ａｎｏｔｈｅｒ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｗｉｔｈｉｎ ａ ｃｅｒｔａｉｎ ｒａｎｇｅ （ｅ ｇ １ ｍｅｔｅｒ）

/n Ｌｅａｖｅ �}Gù��}~&,�,¾^~É3Ｏｎｅ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｍｏｖｅｓ ａｗａｙ ｆｒｏｍ ａｎｏｔｈｅｒ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ

ãäKL Ａｇｇｒｅｓｓｉｏｎ ��}©ù��}XK9:、äj、;< =_Ａｎ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｓｔａｒｅｄ，ｈｉｔ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｕｎｄ，ｃｈａｓｅｄ ｏｒ ｂｉｔ ａｎｏｔｈｅｒ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ

åæKL Ｓｕｂｍｉｓｓｉｏｎ ��}�{ãät，]"`Hab~cd efa¼ãäQ?k~>¼Ａｎ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｗａｓ ａｔｔａｃｋｅｄ ｂｙ ａｎｏｔｈｅｒ，ｂｕｔ ａｗａｙ ｑｕｉｃｋｌｙ ｏｒ ｆｌｅｄ ｉｎ ｏｐｐｏｓｉｔｅ ｄｉｒｅｃｔｉｏｎ

k��� Ｓｅｘｕａｌｌｙ ｒｅｃｅｐｔｉｖｅ O÷��zk{ÓÔg°ñU�Ï�uKL YKhU��~ijC×，�dL)zkL®k���。k���L�u13���D~t�，�ÿU １ ～ ２ ｄ ÷ÓÔg�uKL，è¡Û~�ëkÓÔg�uKL，�÷ÓÔg�uKL~ １ ～ ２ ｄL[Lk���Ａ ｆｅｍａｌｅ ｗａｓ ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ ｓｅｘｕａｌｌｙ ｒｅｃｅｐｔｉｖｅ ｉｆ ｓｈｅ ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｅｊａｃｕｌａｔｏｒｙ ｃｏｐｕｌａｔｉｏｎ ａｔ ｌｅａｓｔ ｏｎｃｅ ｏｒ ｗｉｔｈ ａ ｖｉｓｉｂｌｅｓｐｅｒｍ ｐｌｕｇ Ｅａｃｈ ｒｅｃｅｐｔｉｖｅ ｐｅｒｉｏｄ ｗｅｒｅ ｄｅｆｉｎｅｄ ａｓ ａ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ ｍａｔｉｎｇ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｓｕｒｒｏｕｎｄｅｄ ｂｙ ｐｅｒｉｏｄｓ ｌａｃｋｉｎｇｍａｔｉｎｇ ａｃｔｉｖｉｔｙ，ａｌｔｈｏｕｇｈ １ l２ ｄａｙｓ ｌａｃｋｉｎｇ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｍａｔｉｎｇ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｗａｓ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｒｅｃｅｐｔｉｖｅ ｐｅｒｉｏｄ ｗｈｅｎ ｍａｔｉｎｇ ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ ａｆｔｅｒｗａｒｄｓ

Ä�{kîïQＰｏｔｅｎｔｉａｌ ｍａｌｅ ｃｏｍｐｅｔｉｔｏｒｓ

stuv�ã~zkþÿ ５ｍãmuvnoÊ~%S�7{k�}Ｔｈｅ ａｄｕｌｔ ｍａｌｅｓ ｅｘｃｅｐｔ ｃｏｎｓｏｒｔ ｐａｒｔｎｅｒ ｗｉｔｈｉｎ ５ｍ ｏｆ ｆｅｍａｌｅ ｄｕｒｉｎｇ ｃｏｎｓｏｒｔｓｈｉｐ

KLÓü<pWXY （１９９９）、Ｄｕｂｕｃ ｅｔ ａｌ （２０１２）Ｂｅｈａｖｉｏｒａｌ ｄｅｆｉｎｉｔｉｏｎｓ ｆｏｌｌｏｗｅｄ Ｌｉ （１９９９）ａｎｄ Ｄｕｂｕｃ ｅｔ ａｌ （２０１２）

１ ４　 Ö×j­~øÃÍ�uÇÈ1C�Ê，��0 １５：００—１７：３０ ¸ÃÖ×j

­。Y�ÓÔg�7{k�}ÀÖ¡Û，¹ ５ ｍＬ~�ÏkvÉq¾tr¼jÜ %S6s�Ü

（Otï、uv）~÷�wx %Syz~Öj，-Å{�}"Ö»Á。|¸Ãg~Öj}F １０ ｍＬ~/rqq，»Á0�、tÊÍ�}~�，¹ð��t+í，��Ï'Ê_Pö¬Ûhg\)*j，

２２

兽类

学报

Act

a Th

erio

logi

ca S

inic

a

兽

类学

报 A

cta

Ther

iolo

gica

Sin

ica

兽类

学报

Act

a Th

erio

logi

ca S

inic

a

１ � >?@Ð：{klmnÝÞstuvwx~KLßàk

¹/r6/rÛ，|j­��� － ２０℃~ð�q。óÕ�� ４５ ｄ，|j��3�¤ð，¹��ð���­��J\)�XKÖ× Ｃ －Ø （ＵＣＰ）ÙÚ�Ò。

<p Ｈｉｇｈａｍ （２０１１）>½，-úÅA��~\o�P2�©Ö×j���。１ ｍＬ Öj±３ ０００ ｒ ／ ｍｉｎ /r ２０ ｍｉｎ，r¼¤È× ０ ５ ｍＬ�FAqqªÒ。�¹¤�4·Dh)�U���Dy~�¹�p� A��，¡¹�p� r&ÒÓ½ÒÓ{k�}Öjq~ ＵＣＰ ¢¦。��Öj��Ò¦ÛÏ，¼óÕéPL£¤Öjq~ ＵＣＰ¢¦。Ｃ －Ø�ÒA��~¥ãÍ¥Êæ�xÄÇØ�６ ５％ Í １１ ８％。 ＵＣＰ � Ò I ¦ Ú � ®０ ０１ ｐｍｏＬ ／ ｍＬ，Ｃ －ØÙÚ± ｎｇ ／ ｍｇ§¨�ö。１ ５　 ÇÈ>½

ÄÅÇÈt，stuv�Í]stuv�~Äŵ=±�Ϻ»¼jtÊPLÇÈ©R；Ä�{kîïQ©{kKLôõ~ÇÈ，±��uv©q{kº»¼jßtÊPLÇÈ©R，ÇØ<àHËÌtʪǵ （ËÌtÊ«¼jtʪǵ）、É3tʪǵ （É3tÊ«¼jtʪǵ）、�uÎÏ （º»{k\¬­zk~�uÏÄ«¼jtʵé，vÚ�ÎÏ ／�t）。XKDÕÄÅÇÈt，±��Ö×j­~ÕéLÇÈ©R。�®ÜÝÞ�£�QRtG÷��stuvwx，f)|%� １１ ¯ １５ 0�~KLÄÅÍDÕÄÅÀm。１ ６　 ÄÅLÕ\ÇÈ

ÿ¹�ü°k¯b¬® （Ｇｅｎｅｒａｌｉｚｅｄ ｌｉｎｅａｒｍｉｘｅｄ ｍｏｄｅｌ，ＧＬＭＭｓ）ÇÈstuvwx©{kÉ3tÊ、ËÌtÊ、�uÎÏÍ ＵＣＰ òó~ôõ，|�}"ÖPL�6ôõfu。� Ｒ ３ ５ ３ ®<¯Àqÿ¹ ｌｍｅｒ Ｔｅｓｔ ,°3q~ ｌｍｅｒ ±Ä©ÄÅXKÇÈ。)Ê，� ＳＰＳＳ ２２ ０ ｆｏｒ ｗｉｎｄｏｗｓ ®<¯Àq，ÿ¹ Ｐａｉｒｅｄ － ｓａｍｐｌｅｓ Ｔ�)ÇÈstuvzkþÿí�~Ä�{kîïQ©{kKL~ôõ。Ｐ ＜０ ０５ >��å，Ｐ ＜０ ０１ >�²�å。

２　 %&２ １　 {kKL\stuvwx

1C�Ê，�U�³QR~{k�}\��zk��stuvwx （� １），ÿ¹�ü°k¯b

¬®ÇÈstuvwx©{k~É3tÊ、ËÌtÊ、�uÎÏ~ôõ。�stuv�{kÉ3tÊL （Ｍｅａｎ ± ＳＥ ＝７ ５０７％ ±０ ６１８％，Ｎ ＝２２７），]stuv�{k~É3tÊL （Ｍｅａｎ ± ＳＥ ＝７ ８２６％ ±１ ２６５％，Ｎ ＝１１８），stuvwxÝÞ©{k~É3tÊä�åôõ （ＧＬＭＭｓ：ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ±ＳＥ ＝３ ５０４ ± １ ２６０，ｔ ＝ ０ ２７８，Ｐ ＝ ０ ７８１，B １ａ）；�stuv�{k~ËÌtÊL （Ｍｅａｎ ± ＳＥ ＝１４ １３０％ ± １ ６９０％，Ｎ ＝ ２２７），]stuv�{k~ËÌtÊL （Ｍｅａｎ ± ＳＥ ＝ ６ ０４０％ ± １ ４９０％，Ｎ ＝１１８），stuvwx~ÝÞ©{k~ËÌtÊôõ�å （ＧＬＭＭｓ：ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ± ＳＥ ＝ － ０ ０７４ ±０ ０２６，ｔ ＝ － ２ ９０４，Ｐ ＝ ０ ００７，B １ｂ）；{k�stuv�~�uÎÏL ［Ｍｅａｎ ± ＳＥ ＝ （２ ０３９ ±０ ２５３）Ï ／�t，Ｎ ＝２２７］，{k�]stuv�~�uÎÏL ［Ｍｅａｎ ± ＳＥ ＝ （０ ４８３ ± ０ １４７）Ï ／�t，Ｎ ＝１１８］，stuvwx~ÝÞ©{k~�uÎ Ï ô õ � å （ＧＬＭＭｓ： ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ± ＳＥ ＝－ １ ５２４ ± ０ ３８７，ｔ ＝ －３ ９３７，Ｐ ＝０ ００１，B １ｃ）。２ ２　 ＵＣＰòó\stuvwx

�³QR{k~ ＵＣＰ òó�stuv�L［Ｍｅａｎ ± ＳＥ ＝ （２ ６７２ ± ０ ０７２）ｎｇ ／ ｍｇ §¨，Ｎ ＝４２］，]stuv�L ［Ｍｅａｎ ± ＳＥ ＝ （２ ５２９ ±０ ０９７）ｎｇ ／ ｍｇ§¨，Ｎ ＝ ３３］，¬®ÇÈ��stuvwx©{k~ ＵＣＰòóä�åôõ （ＧＬＭＭｓ：ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ± ＳＥ ＝ － ０ １４３ ± ０ １１８，ｔ ＝ － １ ２０９，Ｐ ＝０ ２３１，B １ｄ）。２ ３　 Ä�{kîïQ\{kKL

1C�Ê，ý© １６ ©stuvwxq{k~KLXK¢´µ~ÁÂ。ìstuvzkþÿUÄ�{kîïQt，{k~ËÌtÊ （Ｍｅａｎ ± ＳＥ ＝３ １２７％ ±１ ０３１％）�å�®stuvzkþÿäÄ�{kîïQt~ËÌtÊ （Ｍｅａｎ ± ＳＥ ＝１０ ０６６％ ±２ ４９４％，Ｐａｉｒｅｄ － ｓａｍｐｌｅｓ Ｔ �)，Ｎ ＝１６，ｔ ＝２ ９３２，ｄｆ ＝ １５，Ｐ ＝ ０ ０１，B ２ａ）。stuvzkþÿUÄ�{kîïQt，{k~�uÎÏ［Ｍｅａｎ ± ＳＥ ＝ （１ ３５７ ±０ ３９３）Ï ／�t］\stuvzkþÿäÄ�{kîïQt~�uÎÏ［Ｍｅａｎ ± ＳＥ ＝ （２ ０２８ ±０ ４２５）Ï ／�t］ä�å>� （Ｐａｉｒｅｄ － ｓａｍｐｌｅｓ Ｔ �)，Ｎ ＝ １６，ｔ ＝ １ ２４２，ｄｆ ＝１５，Ｐ ＝０ ２３３，B ２ｂ）。

３２

兽类

学报

Act

a Th

erio

logi

ca S

inic

a

兽

类学

报 A

cta

Ther

iolo

gica

Sin

ica

兽类

学报

Act

a Th

erio

logi

ca S

inic

a

!　 "　 #　 $ ４０ '

B １　 stuvwx©{k （ａ）É3tÊ，（ｂ）ËÌtÊ，（ｃ）�uÎÏ，（ｄ）ＵＣＰòó~ôõ �ö>�²�å，Ｐ ＜０ ０１Ｆｉｇ １　 Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｃｏｎｓｏｒｔｓｈｉｐ ｏｎ ｍａｌｅｓ’（ａ）ｍｏｖｉｎｇ ｔｉｍｅ，（ｂ） ｆｅｅｄｉｎｇ ｔｉｍｅ，（ｃ） ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｃｏｐｕｌａｔｉｏｎ，（ｄ）ＵＣＰ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｓ ｅｘｔｒｅｍｅｌｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ，Ｐ ＜ ０ ０１

B ２　 stuvzkþÿÄ�{kîï©{k （ａ）ËÌtÊ，（ｂ）�uÎÏ~ôõ． �ö>�²�å，Ｐ ＜ ０ ０５

Ｆｉｇ ２　 Ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｍａｌｅｍａｌｅ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ａｒｏｕｎｄ ｃｏｎｓｏｒｔ ｆｅｍａｌｅｓ ｏｎ ｍａｌｅｓ’（ａ） ｆｅｅｄｉｎｇ ｔｉｍｅ，（ｂ） ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｃｏｐｕｌａｔｉｏｎ

ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ，Ｐ ＜ ０ ０５

３　 '(�1C�Ê，{klmn�stuv�ãÉ3

tÊä�åæç，èËÌtÊÍ�uÎé�åêë；ìÜ©Ä�~{kîïQt，{k~ËÌtÊ�å��；stuvwx~ÝÞ-÷©{k~

ＵＣＰòóyD�åôõ。ª4ö÷��{k�stuv�ãø¥ùúÅ¥¦§¨~�û±¾üýzkþÿ~!ù]^©'"KLXKßàk#$，±ðñ%�stuv�㥦~§¨。

Ë�~1C��{klmn�stuv�ãËÌtÊ�åêë，è�%Sh�，O0­n、fP

４２

兽类

学报

Act

a Th

erio

logi

ca S

inic

a

兽

类学

报 A

cta

Ther

iolo

gica

Sin

ica

兽类

学报

Act

a Th

erio

logi

ca S

inic

a

１ � >?@Ð：{klmnÝÞstuvwx~KLßàk

P （Ａｌｂｅｒｔｓ ｅｔ ａｌ，１９９６；Ｍａｔｓｕｂａｒａ，２００３）~1Cq��{k�stuv�ãËÌtÊ�åðñ，ªø¥��®1CQÓÔ~]^MѶ�~。{klmn~ÓÔEFÃq�$%¾$%&,~·¸，�}{¹Ì~κ?©=�，f)，{kù»ø¥ijê륦~EF±¼§�uKLêë�h5~¥¦§¨。)Ê，­1C��stuvwx~ÝÞ-÷©{klmn~É3tÊyD�åôõ，ªø¥�stuv�ãzk~bPVW，�fPP~1CqZ��，��u��zk~bPù��{k©zk~½Ç�­ （Ｒａｓｍｕｓｓｅｎ，１９８０）。

|ã~%S�7{kø¥ù¼wstuv{k， QNÆpbãästuv{k~>¢��\zk~�u6ù （Ｒｏｎａｌｄ ａｎｄ Ｓｌｕｉｊｔｅｒ，１９９０）。ìstuvzkþÿí�%S{kt，{kø¥ù©'"KLXK#$±p{jÝÞstuvwx。­1C��，{k�stuv�ã，Ü©Ä�~{kîïQt，ËÌtÊ�åðñ。©¾*¿n （Ｍｔｏｎｋｅａｎａ）~1C��，ìstuvzk\%S{k,.t，stuv{kù#$'"RÀÁ�ÛQqÊ （Ｄｅ Ｍａｒｃｏ ｅｔ ａｌ，２０１１）。©Ì9n~1C��，{k�}~ãäÎé�Astuvnoþÿ�7{kĦ~êë;êë （ＧｉｒａｒｄＢｕｔｔｏｚ ｅｔ ａｌ，２０１４ａ）。

{klmn ＵＣＰ òó�stuv�ãÊ-ä�åk>�。ª�ö÷\Ì9n~1Cö÷�W（ＧｉｒａｒｄＢｕｔｔｏｚ ｅｔ ａｌ，２０１４ｂ），��{k�}�stuv�ÊûU TU=ñ~¥¦§¨。;ＨｉｇｈａｍÐ （２０１１）�©78n~1Cq，��{k ＵＣＰòó��uüý�Ê�å��，yDª�ö÷~efø¥['h���k��~>�±¾��4dб~>¢MÑ。©����k��~78n~1C��{kN*��u����íÂÃ，�Û%"}Ôû��u��ÄÅÆ�� （Ｃｏｏｐｅｒｅｔ ａｌ，２００４）。©®]����k��~Ì9n，{k¥F+ÞÇÂ~¥¦òó，±à©D�îï~ÈÉ。)Ê，&Ì|~{k78nNÆÊR ÀË~�¢��=�~4dQR （Ｂｅｒａｒｄ，１９９９），;�QR~{kÌ9nNÆ��~{kîïÝÞQR~§Ó （Ｖａｎ Ｓｃｈａｉｋ ａｎｄ Ｖａｎ Ｎｏｏｒｄｗｉｊｋ，１９８５），ªÌÍA{kÌ9n¿7Î¥FLà©%S{k~ÈÉPiÏ，f)M¥þ¿¨»'"~¥¦�í。

lmnÐL��~��k��~h�，è{k¡Ê~îï=L�� （WXY，１９９９），LÝÞQR~§ÓÍ=�~����，{klmn¥F©'"~¥¦ÔMXK�Ó~#�。

)Ê，lmn~�u�� ７ ¯°Ñ7 １ ¯，%q�u�Ò�Ãq� ８—１２ ¯，stuv~��Z.iÃq�ª�tÊ-，９—１１ ¯Óh÷\=LÔÕ （WXY，１９９９），lmnÌhs¦� @¥¼§�}ÝÞstuvwx�h5~¥¦§¨。

­1CÖÇÈ¢��u��{klmnÝÞstuvwx~¥¦&Z，×ØD���~ÄÅP©µ，±£¤{klmn��u��~¥¦&Zæç，ªUªX�2£C。

bc：ÙxfgÚ¸Û、fg'DnÜqÕqr¿}_Pbc±¾ÝU`�Þ¿&©PQD1Í'Ê_Pßà~>ÞÍáâ。Ùx,-.# Ｎａｚｉａｍａｈｔａｂ/0©ãäåF~æç。

deJK：

Ａｌｂｅｒｔｓ Ｓ Ｃ，Ａｌｔｍａｎｎ Ｊ，Ｗｉｌｓｏｎ Ｍ Ｌ １９９６ Ｍａｔｅ ｇｕａｒｄｉｎｇ ｃｏｎｓｔｒａｉｎｓ

ｆｏｒａｇｉｎｇ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｍａｌｅ ｂａｂｏｏｎｓ Ａｎｉｍａｌ Ｂｅｈａｖｉｏｕｒ，５１ （６）：

１２６９ － １２７７

Ａｌｔｍａｎｎ Ｊ １９７４ Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎａｌ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｂｅｈａｖｉｏｒ：ｓａｍｐｌｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄｓ

Ｂｅｈａｖｉｏｕｒ，４９ （３）：２２７ － ２６７

Ｂｒａｕｃｈ Ｋ，Ｈｏｄｇｅｓ Ｋ，Ｅｎｇｅｌｈａｒｄｔ Ａ，Ｆｕｈｒｍａｎｎ Ｋ，Ｓｈａｗ Ｅ，Ｈｅｉｓｔｅｒ

ｍａｎｎ Ｍ ２００８ Ｓｅｘｓｐｅｃｉｆｉｃ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｂｅｈａｖｉｏｕｒｓ ａｎｄ ｐａｔｅｒｎｉｔｙ

ｉｎ ｆｒｅｅｒａｎｇｉｎｇ Ｂａｒｂａｒｙ ｍａｃａｑｕｅｓ （Ｍａｃａｃａ ｓｙｌｖａｎｕｓ） Ｂｅｈａｖｉｏｒａｌ Ｅ

ｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｓｏｃｉｏｂｉｏｌｏｇｙ，６２ （９）：１４５３ － １４６６

Ｂｅｒａｒｄ Ｊ １９９９ Ａ ｆｏｕｒｙｅａｒ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｔｈｅ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍａｌｅ ｄｏｍｉ

ｎａｎｃｅ ｒａｎｋ，ｒｅｓｉｄｅｎｃｙ ｓｔａｔｕｓ，ａｎｄ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｒｈｅｓｕｓ ｍａ

ｃａｑｕｅｓ （Ｍａｃａｃａ ｍｕｌａｔｔａ） Ｐｒｉｍａｔｅｓ，４０ （１）：１５９ － １７５

Ｂｅｒｃｏｖｉｔｃｈ Ｆ Ｂ １９９７ Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｏｆ ｒｈｅｓｕｓ ｍａｃａｑｕｅｓ Ｐｒｉ

ｍａｔｅｓ，３８ （３）：２４７ － ２６３

Ｂｅｒｃｏｖｉｔｃｈ Ｆ Ｂ １９８３ Ｔｉｍｅ ｂｕｄｇｅｔｓ ａｎｄ ｃｏｎｓｏｒｔｓｈｉｐｓ ｉｎ ｏｌｉｖｅ ｂａｂｏｏｎｓ

（Ｐａｐｉｏ ａｎｕｂｉｓ） Ｆｏｌｉａ Ｐｒｉｍａｔｏｌｏｇｉｃａ，４１：１８０ － １９０

Ｂｅｒｍａｎ Ｃ Ｍ，Ｉｏｎｉｃａ Ｃ Ｓ，Ｌｉ Ｊ ２００４ Ｄｏｍｉｎａｎｃｅ ｓｔｙｌｅ ａｍｏｎｇ Ｍａｃａｃａ

ｔｈｉｂｅｔａｎａ ｏｎ Ｍｔ Ｈｕａｎｇｓｈａｎ，Ｃｈｉｎａ Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｒｉ

ｍａｔｏｌｏｇｙ，２５ （６）：１２８３ － １３１２

Ｃｏｏｐｅｒ Ｍ Ａ，Ｃｈａｉｔｒａ Ｍ Ｓ，Ｓｉｎｇｈ Ｍ ２００４ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｏｍｉｎａｎｃｅ，ｒｅｐｒｏ

ｄｕｃｔｉｖｅ ｓｔａｔｅ，ａｎｄ ｇｒｏｕｐ ｓｉｚｅ ｏｎ ｂｏｄｙ ｍａｓｓ ｉｎ Ｍａｃａｃａ ｒａｄｉａｔｅ Ｉｎｔｅｒ

ｎａｔｉｏｎａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｒｉｍａｔｏｌｏｇｙ，２５ （１）：１６５ － １７８

ｄｅ Ｒｕｉｔｅｒ Ｊ Ｒ，Ｖａｎ Ｈｏｏｆｆ Ｊ Ａ Ｒ Ａ Ｍ，Ｓｃｈｅｆｆｒａｈｎ Ｗ １９９４ Ｓｏｃｉａｌ ａｎｄ

ｇｅｎｅｔｉｃ ａｓｐｅｃｔｓ ｏｆ ｐａｔｅｒｎｉｔｙ ｉｎ ｗｉｌｄ ｌｏｎｇｔａｉｌｅｄ ｍａｃａｑｕｅｓ （Ｍａｃａｃａ

ｆａｓｃｉｃｕｌａｒｉｓ） Ｂｅｈａｖｉｏｕｒ，１２９：２０３ － ２２４

Ｄｅｓｃｈｎｅｒ Ｔ，Ｋｒａｔｚｓｃｈ Ｊ，Ｈｏｈｍａｎｎ Ｇ ２００８ Ｕｒｉｎａｒｙ Ｃｐｅｐｔｉｄｅ ａｓ ａ

５２

兽类

学报

Act

a Th

erio

logi

ca S

inic

a

兽

类学

报 A

cta

Ther

iolo

gica

Sin

ica

兽类

学报

Act

a Th

erio

logi

ca S

inic

a

!　 "　 #　 $ ４０ '

ｍｅｔｈｏｄ ｆｏｒ ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ ｂｏｄｙ ｍａｓｓ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｃａｐｔｉｖｅ ｂｏｎｏｂｏｓ （Ｐａｎ

ｐａｎｉｓｃｕｓ） Ｈｏｒｍｏｎｅｓ ａｎｄ Ｂｅｈａｖｉｏｒ，５４ （５）：６２０ － ６２６

ＤｅＭａｒｃｏ Ａ，Ｃｏｚｚｏｌｉｎｏ Ｒ，ＤｅｓｓìＦｕｌｇｈｅｒｉ Ｆ，Ｔｈｉｅｒｒｙ Ｂ ２０１１ Ｉｎｔｅｒａｃ

ｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｉｒｄ ｐａｒｔｉｅｓ ａｎｄ ｃｏｎｓｏｒｔｓｈｉｐ ｐａｒｔｎｅｒｓ ｉｎ Ｔｏｎｋｅａｎ ｍａ

ｃａｑｕｅｓ （Ｍａｃａｃａ ｔｏｎｋｅａｎａ） Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｒｉｍａｔｏｌｏｇｙ，

３２ （３）：７０８ － ７２０

Ｄｕｂｕｃ Ｃ，Ｍｕｎｉｚ Ｌ，Ｈｅｉｓｔｅｒｍａｎｎ Ｍ，Ｗｉｄｄｉｇ Ａ，Ｅｎｇｅｌｈａｒｄｔ Ａ ２０１２

Ｄｏ ｍａｌｅｓ ｔｉｍｅ ｔｈｅｉｒ ｍａｔｅｇｕａｒｄｉｎｇ ｅｆｆｏｒｔ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｆｅｒｔｉｌｅ ｐｈａｓｅ ｉｎ ｏｒ

ｄｅｒ ｔｏ ｓｅｃｕｒｅ ｆｅｒｔｉｌｉｓａｔｉｏｎ ｉｎ ｃａｙｏ ｓａｎｔｉａｇｏ ｒｈｅｓｕｓ ｍａｃａｑｕｅｓ？Ｈｏｒ

ｍｏｎｅｓ ａｎｄ Ｂｅｈａｖｉｏｒ，６１ （５）：６９６ － ７０５

Ｅｎｇｅｌｈａｒｄｔ Ａ，Ｈｅｉｓｔｅｒｍａｎｎ Ｍ，Ｈｏｄｇｅｓ Ｊ Ｋ，Ｎüｒｎｂｅｒｇ Ｐ，Ｎｉｅｍｉｔｚ Ｃ．

２００６ Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｎｔｓ ｏｆ ｍａｌｅ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｓｕｃｃｅｓｓ ｉｎ ｗｉｌｄ ｌｏｎｇｔａｉｌｅｄ

ｍａｃａｑｕｅｓ （Ｍａｃａｃａ ｆａｓｃｉｃｕｌａｒｉｓ） － ｍａｌｅ ｍｏｎｏｐｏｌｉｓａｔｉｏｎ，ｆｅｍａｌｅ

ｍａｔｅ ｃｈｏｉｃｅ ｏｒ ｐｏｓｔｃｏｐｕｌａｔｏｒｙ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ？Ｂｅｈａｖｉｏｒａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ

Ｓｏｃｉｏｂｉｏｌｏｇｙ，５９ （６）：７４０ － ７５２

Ｆｅｄｉｇａｎ Ｌ Ｍ，Ｇｏｕｚｏｕｌｅｓ Ｈ １９７８ Ｔｈｅ ｃｏｎｓｏｒｔｓｈｉｐ ｉｎ ａ ｔｏｏｐ ｏｆ Ｊａｐａｎｅｓｅ

ｍｏｎｋｅｙｓ Ｉｎ：Ｃｈｉｖｅｒｓ Ｄ Ｊ，Ｈｅｒｂｅｒｔ Ｊ ｅｄｓ Ｒｅｃｅｎｔ Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ Ｐｒｉ

ｍａｔｏｌｏｇｙ Ｌｏｎｄｏｎ：Ａｃａｄｅｍｉｃ Ｐｒｅｓｓ，４９３ － ４９５

Ｇａｍｍｅｌｌ Ｍ Ｐ，Ｄｅ Ｖｒｉｅｓ Ｈ，Ｊｅｎｎｉｎｇｓ Ｄ Ｊ，Ｃａｒｌｉｎ Ｃ Ｏ Ｍ，Ｈａｙｄｅｎ Ｔ Ｊ

２００３ Ｄａｖｉｄ’ｓ ｓｃｏｒｅ：ａ ｍｏｒｅ ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅ ｄｏｍｉｎａｎｃｅ ｒａｎｋｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄ

ｔｈａｎ ＣｌｕｔｔｏｎＢｒｏｃｋ ｅｔ ａｌ．’ｓ ｉｎｄｅｘ Ａｎｉｍａｌ Ｂｅｈａｖｉｏｕｒ，６６ （３）：

６０１ － ６０５

Ｇｉｌｂｙ Ｉ Ｃ，Ｂｒｅｎｔ Ｌ Ｊ Ｎ，Ｗｒｏｂｌｅｗｓｋｉ Ｅ Ｅ，Ｒｕｄｉｃｅｌｌ Ｒ Ｓ，Ｈａｈｎ Ｂ Ｈ，

Ｇｏｏｄａｌｌ Ｊ ２０１３ Ｆｉｔｎｅｓｓ ｂｅｎｅｆｉｔｓ ｏｆ ｃｏａｌｉｔｉｏｎａｒｙ ａｇｇｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ｍａｌｅ

ｃｈｉｍｐａｎｚｅｅｓ Ｂｅｈａｖｉｏｒａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｓｏｃｉｏｂｉｏｌｏｇｙ，６７ （３）：３７３ －

３８１

Ｇｉｒａｒｄｂｕｔｔｏｚ Ｃ，Ｈｅｉｓｔｅｒｍａｎｎ Ｍ，Ｒａｈｍｉ Ｅ，Ａｇｉｌ Ｍ，Ａｈｍａｄ Ｆ Ｐ，Ｅｎ

ｇｅｌｈａｒｄｔ Ａ ２０１４ａ Ｃｏｓｔｓ ｏｆ ｍａｔｅｇｕａｒｄｉｎｇ ｉｎ ｗｉｌｄ ｍａｌｅ ｌｏｎｇｔａｉｌｅｄ

ｍａｃａｑｕｅｓ （Ｍａｃａｃａ ｆａｓｃｉｃｕｌａｒｉｓ）：ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ａｇｇｒｅｓ

ｓｉｏｎ Ｈｏｒｍｏｎｅｓ ａｎｄ Ｂｅｈａｖｉｏｒ，６６ （４）：６３７ － ６４８

Ｇｉｒａｒｄｂｕｔｔｏｚ Ｃ，Ｈｅｉｓｔｅｒｍａｎｎ Ｍ，Ｒａｈｍｉ Ｅ，Ｍａｒｚｅｃ Ａ，Ａｇｉｌ Ｍ，Ａｈｍａｄ

Ｆ Ｐ，Ｅｎｇｅｌｈａｒｄｔ Ａ ２０１４ｂ Ｍａｔｅｇｕａｒｄｉｎｇ ｃｏｎｓｔｒａｉｎｓ ｆｅｅｄｉｎｇ ａｃｔｉｖｉ

ｔｙ ｂｕｔ ｎｏｔ ｅｎｅｒｇｅｔｉｃ ｓｔａｔｕｓ ｏｆ ｗｉｌｄ ｍａｌｅ ｌｏｎｇｔａｉｌｅｄ ｍａｃａｑｕｅｓ （Ｍａｃａ

ｃａ ｆａｓｃｉｃｕｌａｒｉｓ） Ｂｅｈａｖｉｏｒａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｓｏｃｉｏｂｉｏｌｏｇｙ，６８ （４）：１ －

１３

Ｇｅｏｒｇｉｅｖ Ａ Ｖ ２０１２ Ｅｎｅｒｇｅｔｉｃ ｃｏｓｔｓ ｏｆ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｅｆｆｏｒｔ ｉｎ ｍａｌｅ ｃｈｉｍ

ｐａｎｚｅｅｓ Ｐｈ Ｄ ｔｈｅｓｉｓ Ｈａｒｖａｒｄ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ

Ｈｉｇｈａｍ Ｊ Ｐ，Ｈｅｉｓｔｅｒｍａｎｎ Ｍ，Ｍａｅｓｔｒｉｐｉｅｒｉ Ｄ． ２０１１． Ｔｈｅ ｅｎｅｒｇｅｔｉｃｓ ｏｆ

ｍａｌｅ －ｍａｌｅ ｅｎｄｕｒａｎｃｅ ｒｉｖａｌｒｙ ｉｎ ｆｒｅｅｒａｎｇｉｎｇ ｒｈｅｓｕｓ ｍａｃａｑｕｅｓ（Ｍａｃａｃａ

ｍｕｌａｔｔａ） Ａｎｉｍａｌ Ｂｅｈａｖｉｏｕｒ，８１ （５）：１００１ － １００７

Ｈｕｃｋ Ｍ，Ｌｏｔｔｋｅｒ Ｐ Ｅ ２００４ Ｐｒｏｘｉｍａｔｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｍｏ

ｎｏｐｏｌｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ ｍａｌｅ ｍｏｕｓｔａｃｈｅｄ ｔａｍａｒｉｎｓ（Ｓａｇｕｉｎｕｓ ｍｙｓｔａｘ）． Ａｍｅｒｉ

ｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｒｉｍａｔｏｌｏｇｙ，６４ （１）：３９ － ５６

Ｌｉｓａ Ｄ，Ｒｙｎｅ Ｐ ２０１４ “Ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ”，ａｎ ａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅ ｍａｔｉｎｇ ｓｔｒａｔｅｇｙ ｕｓｅｄ

ｂｙ ｍａｌｅ ｏｌｉｖｅ ｂａｂｏｏｎｓ （Ｐａｐｉｏ ｈａｍａｄｒｙａｓ ａｎｕｂｉｓ）：ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｂｅ

ｈａｖｉｏｒａｌ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｅｓｃｒｉｐｔｉｏｎ Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｒｉｍａ

ｔｏｌｏｇｙ，３５ （２）：３９４ － ４１０

Ｌｉ Ｊ Ｈ，Ｗａｎｇ Ｑ Ｓ １９９６ Ｄｏｍｉｎａｎｃｅ ｈｉｅｒａｒｃｈｙ ａｎｄ ｉｔｓ ｃｈｒｏｎｉｃ ｃｈａｎｇｅｓ

ｉｎ ａｄｕｌｔ ｍａｌｅ Ｔｉｂｅｔａｎ ｍａｃａｑｕｅ （Ｍａｃａｃａ ｔｈｉｂｅｔａｎａ） Ａｃｔａ Ｚｏｏｌｏｇｉｃａ

Ｓｉｎｉｃａ，４２ （３）：３３０ － ３３３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）

Ｌｉ Ｊ Ｈ，Ｙｉｎ Ｈ Ｂ，Ｗａｎｇ Ｑ Ｓ ２００５ Ｓｅａｓｏｎａｌｉｔｙ ｏｆ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｘ

ｕａｌ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｆｅｍａｌｅ Ｔｉｂｅｔａｎ ｍａｃａｑｕｅｓ （Ｍａｃａｃａ ｔｈｉｂｅｔａｎａ） ａｔ

Ｈｕａｎｇｓｈａｎ，Ｃｈｉｎａ Ａｃｔａ Ｚｏｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，５１ （３）：３６５ － ３７５

Ｍａｎｓｏｎ Ｊ Ｈ １９９７ Ｐｒｉｍａｔｅ ｃｏｎｓｏｒｔｓｈｉｐｓ：ａ ｃｒｉｔｉｃａｌ ｒｅｖｉｅｗ Ｃｕｒｒ Ａｎ

ｔｈｒｏｐｏｌ，３８：３５３ － ３７４．

Ｍａｔｓｕｂａｒａ Ｍ ２００３ Ｃｏｓｔｓ ｏｆ ｍａｔｅ ｇｕａｒｄｉｎｇ ａｎｄ ｏｐｐｏｒｔｕｎｉｓｔｉｃ ｍａｔｉｎｇ ａ

ｍｏｎｇ ｗｉｌｄ ｍａｌｅ Ｊａｐａｎｅｓｅ ｍａｃａｑｕｅｓ Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｒｉｍａ

ｔｏｌｏｇｙ，２４：１０５７ － １０７５

Ｒａｓｍｕｓｓｅｎ Ｋ Ｌ Ｒ １９８０ Ｃｏｎｓｏｒｔ ｂｅｈａｖｉｏｕｒ ａｎｄ ｍａｔｅ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｉｎ ｙｅｌｌｏｗ

ｂａｂｏｏｎｓ （Ｐａｐｉｏ ｃｙｎｏｃｅｐｈａｌｕｓ）ｄｕｒｉｎｇ ｓｅｘｕａｌ ｃｏｎｓｏｒｔｓｈｉｐ Ｐｈ Ｄ ｔｈｅ

ｓｉｓ． Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ

Ｒａｋｈｏｖｓｋａｙａ Ｍ Ｖ ２０１３ Ｃｏｒｒｅｌａｔｅｓ ｏｆ ｍａｌｅ ｃｏｎｓｏｒｔｓｈｉｐ ｒａｔｅ ｉｎ ｆｒｅｅｒａｎ

ｇｉｎｇ ｒｈｅｓｕｓ ｍａｃａｑｕｅｓ （Ｍａｃａｃａ ｍｕｌａｔｔａ） Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ

Ｐｒｉｍａｔｏｌｏｇｙ，３４ （４）：６６２ － ６８０

Ｒｏｎａｌｄ Ｎ ＯЁ，Ｓｌｕｉｊｔｅｒ Ａ Ａ １９９０ Ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｔａｃｔｉｃｓ ｏｆ ｍａｌｅ ｓａｖａｎｎａ

ｂａｂｏｏｎｓ Ｂｅｈａｖｉｏｕｒ，１１３ （１ － ２）：１１７ － １６９

Ｓｅｔｃｈｅｌｌ Ｊ Ｍ，Ｃｈａｒｐｅｎｔｉｅｒ Ｍ，Ｗｉｃｋｉｎｇｓ Ｅ Ｊ ２００５ Ｍａｔｅ ｇｕａｒｄｉｎｇ ａｎｄ

ｐａｔｅｒｎｉｔｙ ｉｎ ｍａｎｄｒｉｌｌｓ：ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ａｌｐｈａ ｍａｌｅ ｍｏｎｏｐｏｌｙ Ａｎｉ

ｍａｌ Ｂｅｈａｖｉｏｕｒ，７０：１１０５ － １１２０

Ｓｃｈüｌｋｅ Ｏ，Ｈｅｉｓｔｅｒｍａｎｎ Ｍ，Ｏｓｔｎｅｒ Ｊ ２０１４ Ｌａｃｋ ｏｆ ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｏｒ ｅｎｅｒ

ｇｅｔｉｃ ｃｏｓｔｓ ｏｆ ｍａｔｅｇｕａｒｄｉｎｇ ｉｎ ｗｉｌｄ ｍａｌｅ Ａｓｓａｍｅｓｅ ｍａｃａｑｕｅｓ

（Ｍａｃａｃａ ａｓｓａｍｅｎｓｉｓ） Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｒｉｍａｔｏｌｏｇｙ，３５

（３ － ４）：６７７ － ７００

Ｓｃｈüｌｋｅ Ｏ，Ｂｈａｇａｖａｔｕｌａ Ｊ，Ｖｉｇｉｌａｎｔ Ｌ，Ｏｓｔｎｅｒ Ｊ ２０１０ Ｓｏｃｉａｌ ｂｏｎｄｓ ｅｎ

ｈａｎｃｅ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｓｕｃｃｅｓｓ ｉｎ ｍａｌｅ ｍａｃａｑｕｅｓ Ｃｕｒｒｅｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ，２０

（２４）：２２０７ － ２２１０

Ｖａｎ Ｎｏｏｒｄｗｉｊｋ Ｍ Ａ，Ｖａｎ Ｓｃｈａｉｋ Ｃ Ｐ １９８５ Ｍａｌｅ ｍｉｇｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒａｎｋ ａｃ

ｑｕｉｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｗｉｌｄ ｌｏｎｇｔａｉｌｅｄ ｍａｃａｑｕｅｓ （Ｍａｃａｃａ ｆａｓｃｉｃｕｌａｒｉｓ） Ａｎｉｍａｌ

Ｂｅｈａｖｉｏｕｒ，３３ （３）：８４９ － ８６１

Ｗａｎｇ Ｘ，Ｌｉ Ｊ Ｈ，Ｘｉａ Ｄ Ｐ，Ｃｈｅｎ Ｒ，Ｚｈｕ Ｙ，Ｚｈａｎｇ Ｍ，Ｗａｎｇ Ｓ

２００９ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ ｏｎ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ａｎｄ ａｇｇｒｅｓｓｉｖｅ ｂｅｈａｖｉｏｒｓ ｉｎ ｍａｌｅ

Ｔｉｂｅｔａｎ ｍａｃａｑｕｅｓ （Ｍａｃａｃａ ｔｈｉｂｅｔａｎａ）ｏｆ ｔｗｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｐｅｒａｔｉｏｎａｌ

ｓｅｘ ｒａｔｉｏ ｔｒｏｏｐｓ ａｔ Ｈｕａｎｇｓｈａｎ，Ｃｈｉｎａ Ｚｏｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，３０ （１）：

８３ － ８９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）

²º，WXY，TUV，èé，êë，R¦，²ì ２００９ Û�kµ

"|~{kfglmn��KLÍãäKLµ= 3h#1

C，３０ （１）：８３ － ８９

WXY，²³g １９９６ {klmn4dQRwx¾æç~1C

3h#$，４２ （３）：３３０ － ３３３

WXY １９９９ 'Dlmn~!ù bc：,-.#Hí!

６２

兽类

学报

Act

a Th

erio

logi

ca S

inic

a

兽

类学

报 A

cta

Ther

iolo

gica

Sin

ica

兽类

学报

Act

a Th

erio

logi

ca S

inic

a