河南农业科学,2020,49(2):116-122Journal

of

Henan

Agricultural

Sciences doi:10. 15933 / j. cnki. 1004-3268. 2020. 02. 015

收稿日期:2019-07-24基金项目:山西省农业科技攻关项目(20150311010-1) ;大同市农业科技攻关项目(201468-2)作者简介:韩志平(1976-) ,男,山西盂县人,副教授,博士,主要从事园艺植物逆境生理学研究。

E-mail:hanzhiping0215@ 163. com

混合盐胁迫下黄花菜生长和生理特性的变化

韩志平1,张海霞2,周桂伶1,李 　 侠1

(1. 山西大同大学

生命科学学院 / 设施农业技术研发中心,山西

大同

037009;

2. 山西大同大学

后勤管理处,山西

大同

037009)

摘要:

为揭示黄花菜对盐胁迫的生理响应,采用砂培浇灌营养液方法,研究了等浓度 NaCl 和

Ca(NO3) 2 混合盐胁迫下大同黄花菜生长和一些生理指标的变化。 结果表明,随盐胁迫浓度提高

(0 ~ 250

mmol / L),处理后 20

d 时,黄花菜各形态指标、生物量和叶片含水量明显降低,根系含水量

相对稳定,200、250

mmol / L 盐胁迫下有植株死亡;随混合盐胁迫浓度提高,质膜透性、脯氨酸含量

在不同处理时间均显著增加,抗坏血酸含量在处理 5

d 时逐渐降低,处理 10

d 后出现增加—降低的

趋势,可溶性糖含量在处理 5

d 时逐渐降低,处理 10

d 后显著降低,可溶性蛋白含量基本不变。 表

明混合盐胁迫造成黄花菜植株膜脂过氧化加剧,地上部水分亏缺,使植株生长严重受抑,但是黄花

菜耐盐性较强,可通过促进抗氧化物质和有机渗调物质合成来减轻盐胁迫伤害。 黄花菜植株在

150

mmol / L 混合盐胁迫下仍可正常生长,超过该浓度,植株生命受到威胁,200

mmol / L 是黄花菜的

致死盐浓度。关键词:

黄花菜;

混合盐胁迫;

膜脂过氧化;

渗透调节

中图分类号:

S644. 3　 　 文献标志码:

A　 　 文章编号:

1004-3268(2020)02-0116-07

Change

of

Growth

and

Physiological

Characteristics

of

Daylily

under

Mixed

Salt

Stress

HAN

Zhiping1 ,ZHANG

Haixia2 ,ZHOU

Guiling1 ,LI

Xia1

(1. School

of

Life

Science / Protected

Agricultural

Technology

Development

Center,Shanxi

Datong

University,

Datong

037009,China;

2. Department

of

Rear-service,Shanxi

Datong

University,Datong

037009,China)

Abstract:

To

reveal

the

physiological

response

of

daylily

plant

to

salinity, the

experiment

studied

the

change

of

growth

and

some

physiological

indicators

of

Datong

daylily

under

the

mixed

salt

stress

of

isoconcentration

of

NaCl

and

Ca ( NO3 ) 2 in

sand

culture

by

irrigating

the

nurtrient

solution. The

results

showed

that

the

morphological

indexes,biomass

and

leaf

water

content

of

daylily

decreased

obviously,root

water

content

was

relatively

stable

with

the

increase

of

salt

concentration ( 0—250

mmol / L) , and

some

plants

were

dead

under

200

and

250

mmol / L

mixed

salt

stress

on

the

20th

day

after

treatment. With

the

increase

of

salt

concentration, the

plasma

membrane

permeability

and

proline

content

increased

significantly

during

treatment, the

AsA

content

decreased

gradually

on

the

5th

day

of

treatment, and

showed

the

change

of

increase-decrease

after

10

d. The

content

of

soluble

sugar

decreased

gradually

on

the

5th

day

of

treatment,decreased

significantly

after

10

d,while

the

content

of

soluble

protein

was

almost

unchanged. The

research

illustrated

that

the

membrane

lipid

peroxidation

aggravated, and

the

water

content

in

the

aerial

part

decreased

under

mixed

salt

stress,which

inhibited

the

growth

of

daylily

plant.But

the

salt

tolerance

of

daylily

plant

was

strong,and

the

damage

caused

by

salt

stress

could

be

partly

alleviated

by

promoting

the

synthesis

of

antioxidants

and

organic

osmolytes. Daylily

could

still

grow

　 第 2 期 韩志平等:混合盐胁迫下黄花菜生长和生理特性的变化

normally

under

150

mmol / L

mixed

salt

stress, and

the

plant

life

was

threatened

beyond

this

concentration,and

200

mmol / L

was

the

lethal

salt

concentration

for

daylily.Key

words:

Daylily;

Mixed

salt

stress;

Lipid

peroxidation;

Osmotic

adjustment

　 　 土壤盐渍化威胁着地球的生态安全和人类的生

存,对作物生长和产量影响很大 [ 1] 。 全世界盐碱土

面积 9. 54×108

hm2 ,分布于 100 多个国家和地区 [ 2] 。我国盐碱土面积 3. 5 × 107

hm2 ,占耕地面积的 1 / 10以上,且盐碱土类型多样,盐碱化程度不一 [ 3-4] 。 盐

碱土 pH 值偏高,且含有大量的 Na+ 、Ca2+ 、Mg2+ 等阳

离子和 Cl- 、SO2-4 、CO2-

3 、HCO -3 等阴离子 [ 5-6] ,对植物

不仅有渗透胁迫、离子毒害等直接伤害,还会造成营

养亏缺、氧化胁迫等次生伤害 [ 7-9] ,最终导致立苗困

难、生 长 发 育 迟 缓、 产 量 品 质 降 低, 甚 至 植 株

死亡 [ 10-11] 。

黄花菜(Hemerocallis

citrina

Bar) 是百合科萱草

属宿根草本植物,别名金针菜,古称 “ 忘忧草” [ 12] 。其环境适应性强、栽培繁殖技术简单,且营养价值

高、经济效益好,在我国南北都有栽培 [ 13] 。 山西大

同是我国黄花菜主产区之一,由于区域内光照充足、昼夜温差大,大同火山群下土壤养分充足,所产黄花

菜颜色、形态、营养、口感俱佳,品质居于国内众多品

种前列 [ 14] 。 但大同市盐碱地面积大、分布广,严重

制约着当地农业的发展 [ 15] 。 研究发现,黄花菜耐盐

性强,对盐碱地有明显的脱盐改土效果 [ 16-17] 。 植物

耐盐性是一个复杂的数量性状 [ 18] ,而前人对黄花菜

耐盐性的研究仅限于对盐碱地种植情况的观察 [ 16] ,或是单一盐化合物处理的结果 [ 19-20] ,黄花菜抗盐的

生理机制仍需要进一步研究。 鉴于此,采用盆栽

砂培浇 灌 营 养 液 的 方 法, 研 究 等 浓 度 NaCl 和

Ca( NO3 ) 2 混合盐胁迫下大同黄花菜生长、膜脂过

氧化和有机渗透调节物质含量的变化,为阐明黄花

菜耐盐性的生理机制奠定基础,并为在盐碱地推广

种植黄花菜,促进大同黄花菜产业发展及改良大同

盐碱地提供参考。

1　 材料和方法

1. 1　 试验材料

试验于 2018 年 4—5 月在山西大同大学实验基

地的大棚中进行。 供试材料为基地种植的大同黄

花菜。1. 2　 试验方法

春苗萌发 1 个月后,选取长势健壮、整齐的植株

移栽到装有混合基质(砂子、蛭石体积比 3 ∶ 1) 的塑

料盆中,每盆 5 株,盆口直径 25

cm、深 20

cm。 每

2

d 浇 1 次 1 / 2 倍 Hoagland 营养液,保持昼温 20 ~30

℃ 、夜温 15 ~ 20

℃ ,自然光照。 缓苗 1 周后,浇灌

含有等浓度 NaCl 和 Ca( NO3 ) 2 的营养液进行处理。试验设 6 个处理,其中,ST50、ST100、ST150、ST200、ST250 分别为 50、 100、 150、 200、 250

mmol / L 盐胁

迫,分别含 NaCl 和

Ca( NO3 ) 2 各 25、50、75、100、125

mmol / L,对照( CK)为正常营养液培养,含 2

mmol / L

Ca( NO3 ) 2 。 重复 3 次,随机排列。

处理后每 5

d 取第 3 片展开叶测定生理指标,处理 20

d 时取植株测定生长指标, 此时 ST200、ST250 处理的植株死亡率分别达到 33. 3%、46. 7%,故未测定其生理指标。1. 3　 测定指标及方法

1. 3. 1　 生长指标 　 以叶鞘基部到植株顶端的距离

为株高,统计叶长超过 10

cm 且完全展开的叶片数,用叶面积仪扫描最大叶的叶面积,以根茎基部到最

长根的尖端为根长,统计 1

cm 长以上的 1 级新生根

数。 将植株洗净并吸干表面水分后,从短缩茎部位

剪断,分 为 叶 片 和 根 系, 称 量 鲜 质 量; 在 烘 箱 中

105

℃ 下杀青 30

min 后降温到 75

℃ 下烘干至恒质

量,称量干质量。1. 3. 2　 生理指标 　 采用电导率仪测量相对电导率,以相对电导率表示质膜透性 [ 21] 。 采用红菲罗啉

法 [ 22] 测定抗坏血酸 ( AsA) 含量,水浴浸提法 [ 21] 测

定脯氨酸含量,蒽酮法 [ 23] 测定可溶性糖含量,考马

斯亮蓝法 [ 24] 测定可溶性蛋白含量。1. 4　 数据处理

数据采用 SPSS

23. 0 软件进行方差分析,Dun-can’ s 新复极差法进行多重比较。

2　 结果与分析

2. 1　 混合盐胁迫对黄花菜生长的影响

2. 1. 1　 形态指标 　 表 1 显示,黄花菜株高、叶片数、最大叶面积、根长、新生根数均随盐胁迫浓度提高而

逐渐下降,其中,株高、最大叶面积和根长在 100 ~250

mmol / L 胁迫下显著低于 CK,叶片数在 150 ~250

mmol / L 胁迫下显著低于 CK,新生根数在 200、250

mmol / L 胁 迫 下 显 著 低 于 CK。 150、 200、 250

mmol / L 盐胁迫下,株高、叶片数、最大叶面积、根长

和新生根数分别比 CK 降低 14. 52%、20. 18%、27. 01%,22. 81%、28. 95%、35. 96%,18. 22%、28. 77%、35. 19%,

711

河南农业科学 第 49 卷

24. 22%、 32. 13%、 39. 15% 和 21. 50%、 31. 18%、44. 62%。 说明混合盐胁迫使黄花菜植株的形态建

成受到显著抑制,且胁迫浓度越大对植株形态生长

的抑制程度越大。

表 1　 NaCl 和 Ca(NO 3) 2 混合胁迫下黄花菜形态指标的变化

Tab. 1　 Change

of

the

morphological

parameters

of

daylily

under

NaCl

and

Ca(NO 3) 2 mixed

stress处理Treatment

株高 / cmPlant

height叶片数 / 片Leaf

number

最大叶面积 / cm2

Maximum

leaf

area根长 / cm

Root

length新生根数 / 个

New

root

numberCK 41. 32±2. 63a 11. 4±1. 6a 29. 30±2. 38a 15. 81±1. 33a 18. 6±3. 1aST50 38. 82±2. 51ab 10. 6±1. 1a 27. 41±1. 16ab 14. 32±1. 24ab 17. 4±2. 5abST100 36. 86±2. 72bc 9. 7±1. 3ab 25. 77±1. 91bc 13. 23±0. 92bc 15. 7±1. 3abST150 35. 32±2. 88bc 8. 8±1. 1b 23. 96±2. 65cd 11. 98±1. 26cd 14. 6±2. 5abcST200 32. 98±2. 13cd 8. 1±1. 6bc 20. 87±1. 88de 10. 73±0. 84de 12. 8±1. 3cdST250 30. 16±2. 69d 7. 3±0. 4c 18. 99±2. 51e 9. 62±1. 06e 10. 3±1. 6d

　 注:同列不同小写字母表示处理间差异达到 5%显著水平,下同。

　 Note:Lowercase

in

the

same

column

indicates

the

difference

significance

among

treatments

at

5%

level. The

same

below.

2. 1. 2　 生物量和含水量 　 表 2 表明,黄花菜叶片、根系的鲜质量和干质量均随盐胁迫浓度提高而下

降,其中叶片鲜质量在各胁迫处理下均显著低于

CK,叶片干质量和根系鲜质量在 100 ~ 250

mmol / L胁迫下显著低于 CK,根系干质量在 150 ~ 250

mmol / L胁迫下显著低于 CK。 叶片含水量随盐胁迫浓度提

高而下降,仅在 250

mmol / L 胁迫下显著低于 CK,根系含水量则在各胁迫处理下均与 CK 无显著差异。150、200、250

mmol / L 盐胁迫下,叶片鲜质量、干质

量,根系鲜质量、干质量分别比 CK 下降 32. 44%、42. 42%、47. 59%,27. 63%、34. 87%、38. 82%,20. 45%、26. 82%、31. 50%和 13. 75%、20. 72%、30. 68%。 结合

形态 指 标 数 据 说 明, 黄 花 菜 的 耐 盐 性 很 强, 100

mmol / L 以下混合盐胁迫对其生长影响较小, 150

mmol / L 盐 胁 迫 下 植 株 能 够 维 持 正 常 生 长, 200

mmol / L 以上盐胁迫则严重抑制了黄花菜植株的生

长,甚至造成了植株死亡,且盐胁迫对叶片生长的抑

制程度明显大于对根系的抑制。

表 2　 NaCl 和 Ca(NO 3) 2 混合胁迫下黄花菜生物量和含水量的变化

Tab. 2　 Change

of

the

biomass

and

water

content

of

daylily

under

NaCl

and

Ca(NO 3) 2 mixed

stress

处理Treatment

叶片 Leaf鲜质量 / gFresh

mass干质量 / gDry

mass含水量 / %

Water

content

根系 Root鲜质量 / gFresh

mass干质量 / gDry

mass含水量 / %

Water

contentCK 8. 91±0. 94a 1. 52±0. 21a 82. 96±1. 31a 24. 35±1. 80a 5. 02±0. 65a 79. 35±3. 35aST50 7. 66±0. 50b 1. 37±0. 10ab 82. 14±2. 05ab 22. 68±1. 63ab 4. 77±0. 40ab 78. 94±2. 11aST100 6. 76±0. 63bc 1. 22±0. 14bc 81. 93±0. 90ab 20. 76±2. 02bc 4. 61±0. 53abc 77. 82±1. 24aST150 6. 02±0. 83cd 1. 10±0. 15cd 81. 70±0. 69ab 19. 37±1. 19c 4. 33±0. 40bc 77. 68±2. 38aST200 5. 13±0. 59de 0. 99±0. 08d 80. 71±1. 63ab 17. 82±2. 65cd 3. 98±0. 56cd 77. 70±2. 15aST250 4. 67±0. 51e 0. 93±0. 13d 80. 08±1. 42b 16. 68±2. 37d 3. 48±0. 31d 79. 12±3. 15a

2. 2　 混合盐胁迫对黄花菜叶片膜脂过氧化的影响

图 1 显示,黄花菜叶片质膜透性随混合盐胁迫

浓度提高而显著增加;处理 5、10、15

d 时,100、150、200、250

mmol / L 盐胁迫下质膜透性( 相对电导率)分别比 CK 增大 47. 92%、58. 31%、65. 34%、73. 49%,32. 91%、 43. 18%、 59. 14%、 78. 86% 和 40. 26%、50. 76%、62. 52%、72. 47%。 抗坏血酸含量在处理

5

d 时, 150

mmol / L 以 下 胁 迫 下 基 本 不 变, 200、250

mmol / L 胁迫下显著降低;处理 10

d 和 15

d 时,随盐 浓 度 提 高 呈 现 增 加—降 低 的 变 化, 在 100

mmol / L 胁迫下达到最大值,但处理 10

d 时仅在 50、100

mmol / L 胁迫下显著高于 CK,250

mmol / L 下显

著低于 CK,处理 15

d 时仅在 100

mmol / L 胁迫下显

著高于 CK,其他胁迫下与 CK 无显著差异; 处理

20

d 时,随盐浓度提高逐渐降低,在 100、150

mmol / L胁迫下显著低于 CK。 说明混合盐胁迫造成了黄花

菜膜脂过氧化损伤,且盐浓度越大,伤害程度越重;黄花菜植株仅能在一定时间内在较低盐胁迫下通过

促进抗坏血酸的合成部分清除自由基,减轻膜脂过

氧化伤害,超过 100

mmol / L 盐胁迫,抗坏血酸就无

法清除全部自由基,对抵抗膜脂过氧化作用不大。2. 3 　 混合盐胁迫对黄花菜叶片渗透调节物质的

影响

图 2 表明,随混合盐胁迫浓度提高,叶片脯氨酸

含量显著增加,且胁迫时间越长增加幅度越大;处理

5、10、15

d 时,100、150、200、250

mmol / L 盐胁迫下

脯氨酸含量分别比 CK 增加

35. 78%、47. 27%、65. 93%、105. 24%,96. 75%、117. 66%、239. 05%、286. 64%和

811

　 第 2 期 韩志平等:混合盐胁迫下黄花菜生长和生理特性的变化

147. 39%、292. 01%、432. 15%、505. 31%。 可溶性糖

含量在处理 5

d 时仅在 250

mmol / L 胁迫下显著降

低,处理 10

d 后则随盐胁迫浓度提高而显著降低;处理 10

d 和 15

d 时, 100、 150、 200、 250

mmol / L盐胁迫下可溶性糖含量分别比 CK 降低 16. 26%、22. 24%、40. 97%、43. 64%和 29. 95%、33. 37%、43. 16%、

47. 78% 。 可溶性蛋白含量在各处理间均无显著

差异。 说明随混合盐胁迫浓度增加,黄花菜体内

大量合成和积累脯氨酸,有利于降低细胞渗透势,维持细胞水盐平衡,增强抗逆性;而可溶性糖和可

溶性蛋白在黄花菜对混合盐胁迫的渗透调节中不

起作用。

不同小写字母表示同一时间不同处理间差异达到 5%显著水平,下同

Different

lowercase

indicates

significance

difference

among

different

treatments

at

the

same

time

at

5%

level,the

same

below

图 1　 NaCl 和 Ca(NO 3) 2 混合胁迫下黄花菜叶片膜脂过氧化的变化

Fig. 1　 Change

of

the

membrane

lipid

peroxidation

in

leaves

of

daylily

under

NaCl

and

Ca(NO 3) 2 mixed

stress

图 2　 NaCl 和 Ca(NO 3) 2 混合胁迫下黄花菜叶片渗调物质含量的变化

Fig. 2　 Change

of

the

osmotic

substance

contents

in

leaves

of

daylily

under

NaCl

and

Ca(NO 3) 2 mixed

stress

3　 结论与讨论

盐碱地成分复杂,利用单一成分盐或碱化合物

处理,研究植物对盐碱胁迫的抗性具有很大的局限

性 [ 25-26] 。 用不同盐化合物复配处理模拟盐胁迫,则比单一盐分处理更能真实反映植物在盐胁迫下的变

化 [ 27-28] 。 研究证明,盐胁迫造成植物生长发育显著

受抑,存活困难 [ 29-31] 。 本研究对盆栽砂培黄花菜浇

灌 NaCl 和 Ca( NO3 ) 2 等浓度混合溶液模拟盐胁迫

处理,发现 0 ~ 100

mmol / L 盐胁迫对黄花菜植株的

形态生长和生物量影响较小,150 ~ 250

mmol / L 盐胁

迫则使植株生长指标显著降低,且地上部对盐胁迫

的反应比根系更加敏感。 黄花菜的耐盐性较强,在

150

mmol / L 盐胁迫下仍然能维持一定的生长发育,200

mmol / L 以上盐胁迫则会导致黄花菜植株死亡。

盐胁迫下植物细胞膜结构和功能遭到破坏,主要原因是胁迫诱导细胞内活性氧( ROS) 大量产生,使膜脂中的不饱和脂肪酸过氧化,造成质膜透性增

大,电解质大量渗漏 [ 32-33,6] 。 植物体内存在超氧化

物歧化酶( SOD) 、过氧化物酶( POD) 、过氧化氢酶

( CAT) 等酶促系统和抗坏血酸 ( AsA) 、 谷胱甘肽

( GSH) 、类胡萝卜素( Car)等非酶抗氧化剂,可以清

除胁迫下产生的活性氧,防止膜脂过氧化,维持细胞

膜系统的稳定性 [ 34-36] 。 本研究中,黄花菜叶片质膜

透性随盐浓度提高而显著增大;抗坏血酸含量在胁

迫初期各处理间变化不大,处理 10 ~ 15

d 在 50、100

911

河南农业科学 第 49 卷

mmol / L 胁迫下增加,在 150 ~ 250

mmol / L 盐胁迫下

与 CK 基本一致,处理 20

d 时随盐胁迫浓度提高而

降低。 说明混合盐胁迫导致黄花菜植株的膜脂过氧

化,细胞膜结构严重破坏,抗坏血酸仅在一定时间内

低浓度盐胁迫下起抗氧化作用,高盐胁迫或长期胁

迫下无法清除自由基,导致植株过氧化伤害程度随

盐浓度提高而不断加重。

植物根系在盐胁迫环境下吸水困难,有时体内

水分还会外渗,造成渗透胁迫 [ 37-38] 。 非盐生植物可

以合成一些小分子有机溶质,降低细胞渗透势,维持

胞质内外的渗透平衡 [ 31,39-40] 。 本试验中,随盐胁迫

浓度提高,黄花菜叶片含水量降低,同时脯氨酸含量

显著增加,可溶性蛋白含量基本稳定。 说明混合盐

胁迫对植株造成了渗透胁迫,黄花菜主要通过促进

脯氨酸的合成,抵抗细胞失水导致的渗透胁迫,同时

保持根系含水量稳定以减轻水分亏缺,可溶性蛋白

在黄花菜抵抗渗透胁迫的过程中没有贡献。 可溶性

糖含量在盐胁迫下显著降低,这与盐敏感植物的变

化 [ 6,41] 相反,而与盐生植物的变化 [ 42] 相似,可能是

因为盐胁迫下植物光合作用减弱,作为光合产物和

呼吸底物、细胞骨架和能源物质 [ 43-44] ,可溶性糖在

维持植株生长和呼吸作用中不断消耗,这有利于黄

花菜适应盐胁迫环境,但对渗透调节无用,具体原因

需再深入研究。

总之,混合盐胁迫下由于膜脂过氧化伤害和渗

透胁迫,黄花菜形态生长受抑,生物量积累降低,植株可以通过促进抗坏血酸和脯氨酸的合成,增强其

抗氧化和渗透调节能力,减轻盐胁迫对黄花菜的伤

害。 但长期高盐胁迫下抗坏血酸不起作用,可溶性

糖又大量消耗,使植株伤害加重,甚至死亡。 但作为

非盐生植物,黄花菜耐盐性较强。 本研究中,在 150

mmol / L 混合盐胁迫下植株仍可正常生长,超过该浓

度,植株生命受到威胁,200

mmol / L 是黄花菜混合

盐胁迫的致死浓度。

参考文献:

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