BIOSINTESIS KARBOHIDRAT

Abstract

Fotosintesis adalah proses sintesis karbohidrat dari bahan-bahan anorganik (CO2 dan H2O)

pada tumbuhan berpigmen dengan bantuan energi cahaya matahari. Fotosintesis terdiri

atas 2 fase, yaitu fase I yang berlangsung pada grana dan menghasilkan ATP dan

NADPH2 serta fase II yang berlangsung pada stroma dan menghasilkan karbohidrat.

Molekul air tidak dipecah dalam fotosintesis primitif dan setelah evolusi molekul air

dipecahkan melalui 2 fotosistem sehingga O2 dilepaskan ke atmosfir. Fotosintesis

berkembang menjadi lebih kompleks secara biokimia sampai terjadinya pemisahan antara

respirasi dan fotosintesis beserta regulasinya. Evolusi tipe-tipe fotosintesis seperti C4 dan

CAM merupakan akibat menurunnya rasio CO2/O2 dan radiasi yang intensif pada atmosfer.

Kata kunci : C4,CAM, fotosintesis, sukrosa, pati

PENDAHULUAN

Masa depan manusia banyak ditentukan oleh produksi bahan makanan, bahan bakar dan

serat melalui fotosintesis. Proses sintesis karbohidrat dari bahan-bahan anorganik (CO2 dan

H2O) pada tumbuhan berpigmen dengan bantuan energi cahaya matahari disebut

fotosintesis dengan persamaan reaksi kimia berikut ini.

Berdasarkan reaksi fotosintesis di atas, CO2 dan H2O merupakan substrat dalam reaksi

fotosintesis dan dengan bantuan cahaya matahari dan pigmen fotosintesis (berupa klorofil

dan pigemen-pigmen lainnya) akan menghasilkan karbohidrat dan melepaskan oksigen.

Cahaya matahari meliputi semua warna dari spektrum tapak dari merah hingga ungu, teatpi

tidak semua panjang gelombang dari spektrum tampak diserap (diadsorpsi ) oleh pigmen

fotosintesis. Atom O pada karbohidrat berasal dari CO2 dan atom H pada karbohidrat

berasal dari H2O.

FOTOSINTESIS

Fotosintesis merupakan kata yang berasal dari bahasa Yunani, yakni foto dan synthesis.

Foto sendiri diartikan sebagai cahaya sedangkan synthesis merupakan kata yang bermakna

menggabungkan atau penggabungan. Fotosintesis dapat diartikan sebagai proses

penyusunan atau pembentukan dengan menggunakan energi cahaya atau foton.

1

Proses fotosintesis terdapat pada tumbuhan hijau yang bersifat autotrof yakni bisa

menyusun makanannya sendiri. Melalui daun, tumbuhan menyerap molekul karbondioksida

juga air dalam rangka menghasilkan gula dan juga oksigen. Kedua senyawa tersebut

kemudian akan digunakan sebagai penyokong pertumbuhannnya. Tumbuhan yang

melakukan proses fotosintesis memerlukan bantuan cahaya matahari. Mereka mampu

menyerap cahaya tersebut sebab mereka memiliki zat hijau daun atau klorofil. Klorofil ini

sendiri ada di dalam bagian organel bernama kloroplast. Pada bagian daun tumbuhan,

terdapat dua lapisan sel yang dinamai denegan mesofil. pada bagian ini terdapat kurang

lebih setengah juta kloroplas yang tersebar di setiap millimeter persegi. Cahaya matahari

selanjutnya akan melewati lapisan epidermis yang tanpa warna kemudian melaju menuju

mesofil. Pada bagian inilah sebagian besar kegiatan fotosintesis berlangsung.

Fotosintseis pada tumbuhan hijau terjadi dalam dua tahap yaitu fase terang dan fase gelap.

Reaksi terang terjadi jika tumbuhan diberi cahaya matahari sedangkan reaksi gelap dapat

terjadi dengan atau tanpa adanya matahari. Reaksi terang merupakan reaksi dimana energi

cahaya dari matahari diubah menjadi energi kimia. Reaksi gelap (reaksi yang tidak

memerlukan energi cahaya) – tidak harus berlangsung dalam kondisi gelap, merupakan

reaksi kimia yang mengubah karbon dioksida dan senyawa lain menjadi glukosa.

Gambar 1. Diagram reaksi terang dan reaksi gelap dalam fotosintesis

sumber : http://dc380.4shared.com/doc/BDm1dsjz/preview.html

Reaksi terang

Reaksi terang berlangsung dalam membran tilakoid didalam kloroplas. Klorofil

mengabsorbsi energi cahaya dan mengubahnya menjadi energi kimia. Hal ini terjadi ketika

elektron dari molekul air tereksitasi dengan adanya energi cahaya dan diteruskan melalui

serangkaian protein yang disebut rantai transport elektron (ketika molekul air terpecah akan

dihasilkan oksigen). Pergerakan elektron akan mendorong proton melintasi membran

2

tilakoid. Jika telah terbentuk gradien proton yang kuat, proton akan mengalir melalui protein

channel yang disebut ATP synthase untuk menghasilkan ATP (adenosine triphosphate).

Elektron akan terus bergerak menuju fotosistem II dimana energi cahaya juga akan

mengakibatkan eksitasi, dan rantai transport elektron yang pendek akan memberikan

elektron dan proton ke NADP+ untuk membentuk NADPH (koensim yang diperlukan untuk

reaksi gelap).

Reaksi Gelap

Reaksi gelap berlangsung tidak hanya dalam kondisi gelap. Reaksi ini merupakan bagian

fotosintesis yang mereduksi karbondioksida menjadi senyawa gula. Reaksi ini disebut siklus

Calvin, dan berlangsung dalam stroma.

Gambar 2. Siklus Calvin

sumber : http://biosandlogos.files.wordpress.com/2012/08/reaksi-gelap.jpg

Secara umum, reaksi gelap dapat dibagi menjadi tiga tahapan (fase), yaitu fiksasi, reduksi,

dan regenerasi.

1. Fiksasi

Pada fase fiksasi, 6 molekul ribulosa difosfat mengikat 6 molekul CO2 dari udara dan

membentuk 6 molekul beratom C6 yang tidak stabil

6 molekul beratom C6 yang tidak stabil itu kemudian pecah menjadi 12 molekul

beratom C3 yang dikenal dengan 3-asam fosfogliserat (APG/PGA).

3

Selanjutnya, 3-asam fosfogliserat ini mendapat tambahan 12 gugus fosfat, dan

membentuk 1,3-bifosfogliserat (PGA 1.3 biphosphat). Kemudian, 1,3-bifosfogliserat masuk ke dalam fase reduksi, dimana senyawa ini

direduksi oleh H+ dari NADPH, yang kemudian berubah menjadi NADP+, dan

terbentuklah 12 molekul fosfogliseraldehid (PGAL) yang beratom 3C.

Selanjutnya terjadi sintesa , 2 molekul fosfogliseraldehid melepaskan diri dan

menyatukan diri menjadi 1 molekul glukosa yang beratom 6C (C6H12O6). 10 molekul fosfogliseraldehid yang tersisa kemudian masuk ke dalam fase

regenerasi, yaitu pembentukan kembali ribulosa difosfat.(RDP/RuBP)

Pada fase ini, 10 molekul fosfogliseraldehid berubah menjadi 6 molekul ribulosa fosfat. Jika mendapat tambahan gugus fosfat, maka ribulosa fosfat akan berubah

menjadi ribulosa difosfat (RDP), RDP/RuBP kemudian kembali akan mengikat CO2 lagi , begitu setrusnya.

Fotosintesis mengalami evolusi sehingga dikenal adanya tumbuhan C3, C4 dan CAM yang

dapat diamati sebagai variasi dalam fotosintesis fase II atau reaksi fiksasi CO2. Pada

beberapa tumbuhan, fiksasi karbon mendahului siklus Calvin dengan cara membentuk

senyawa berkarbon 4 sebagai produk pertamanya.Tumbuhan seperti ini disebut tumbuhan C4. Contohnya adalah tebu, jagung, dan anggota rumput-rumputan. Tidak seperti pada

tumbuhan C3 dan C4, tumbuhan kaktus dan nanas membuka stomatanya pada malam hari

dan menutupnya pada siang hari. Pada saat stomata terbuka, tumbuhan mengikatkan CO2

pada berbagai asam organik. Cara fiksasi karbon ini pertama kali dtiemukan pada tumbuhan

famili Crassulaceae (tumbuhan penyimpan air) dan disebut metabolisme asam krasulase

(Crassulacean Acid Metabolism) sehingga tumbuhannya disebut tumbuhan CAM. Asam

organik (senyawa intermediate) yang dibuat pada malam hari disimpan dalam vakuola sel

mesofil sampai pagi hari. Pada siang hari (stomata tertutup), reaksi terang dapat memasok

ATP dan NADPH untuk siklus Calvin. Pada saat itu, asam organik melepaskan CO2 dan

memasuki molekul gula (RuBP) dalam kloroplas. Dengan demikian, baik tumbuhan C3, C4,

maupun CAM akan menggunakan siklus Calvin setelah fiksasi CO2, untuk membentuk

molekul gula dari karbondioksida.

2. Fase Reduksi

Pada fase reduksi, NADPH mereduksi 3-fosfogliserat menjadi 3-fosfogliseraldehid (G3P) dengan bantuan ATP. Untuk membuat 1 molekul G3P, siklus tersebut memerlukan atom karbon dari tiga molekul CO2.Sebenarnya siklus ini mengambil satu karbon setiap satu siklusnya. Namun pada awal reaksi, digunakan 3 molekul CO2 sehingga satu siklus reaksi ini menghasilkan 1 molekul G3P utuh.

4

Pelepasan satu molekul G3PLima molekul G3P dari langkah kedua tetap berada dalam siklus. Satu molekul G3P yang dilepaskan dari siklus merupakan hasil bersih fotosintesis. Sel tumbuhan menggunakan dua molekul G3P untuk membentuk satu molekul glukosa.

3. Fase regenerasi RuBP

Regenerasi atau pembentukan kembali senyawa rebulosa bifosfat (RuBP) digunakan untuk mengikat CO2. Pembentukan kembali senyawa rebulosa bifosfat (RuBP) dan pecah menjadi 2 senyawa (G3P) bereaksi dengan ATP membentuk asam fosfogliseraldehid dan NADPH2. Siklus reaksinya berjalan 3 kali, dan kembali regenerasi lagi. Jadi untuk membentuk 1 molekul glukosa maka dibutuhkan sebanyak 6 kali siklus (siklus Calvin) dengan menangkap sebanyak 6 molekul 6CO2, reaksinya sebagai berikut.

6CO2 + 6H2O ——> C6H12O6 + 6O2

TUMBUHAN C4, DAN CAM

Daur Tumbuhan C4

Dalam spesies C4 terdapat pembagian kerja antara dua sel fotosintesis yang berbeda yaitu

sel-sel mesofil dan sel-sel seludang parenkim. Sel-sel seludang parenkim hampir selalu

mengelilingi ikatan pembuluh daun dan memisahkannya dari sel-sel mesofil. Asam malat

dam asam aspartat dibentuk dalam sel-sel mesofil, dan PGA, sukrosa serta pati terutama

dihasilkan dalam sel-sel seludang parenkim. RuBP karboksilase hanya terdapat dalam sel-

sel seludang parenkim, demikian pula enzim-enzim daur Calvin, sehingga daur Calvin hanya

berlangsung dalam sel-sel seludang parenkim. Sebaliknya, PEP karboksilase terutama

terdapat dalam sel-sel mesofil. CO2 yang masuk ke dalam sel-sel mesofil melewati stomata

oleh enzim PEP karboksilase diubah menjadi asam malat dan asam aspartat, kedua asam

ini dengan cepat dipindahkan ke dalam sel-sel seludang parenkim dan selanjutnya

mengalami dekarboksilasi dengan melepaskan CO2. CO2 ini kemudian difiksasi oleh RuBP

karboksilase diubah menjadi PGA untuk selanjutnya reaksinya mengikuti reaksi daur Calvin.

Adapun daur C4 yaitu :

1. Karbon dioksida dengan bantuan air menghasilkan HCO3

2. HCO3 dengan bantuan enzim PEP oksaloaasetat3. Oksalo asetat tereduksi menjadi malat (NADPH NAD+ )4. Menuju sel seludung pembuluh melalui plasmodesmata5. Malat teroksidasi dan terdekarboksilasi menjadi piruvat dan karbon dioksida dengan

bantuan enzim malat mereduksi NADP+6. Pada tumbuhan yang menggunakan aspartat sebagai pembawa CO2, aspartat

ditransaminasi oksaloasetat tereduksi menjadi malat 3-fosfogliserat7. RuBP + 3-fosfogliserat CO2

8. Piruvat di transfer ke sel mesofil PEP oleh piruvat fosfat dikinase

5

•Gambar 3. Jalur Lintas C4

sumber: Lehninger. 1982. Dasar-dasar biokimia jilid 2. Jakarta : Erlangga.

Lintasan CAM

Sejumlah spesies sukulen yang hidup di daerah yang beriklim kering mempunyai daun tebal dengan ratio permukaan terhadap volume rendah dan dengan laju transpirasi rendah. Sel-selnya mempunyai vakuola relatif besar dan lapisan sitoplasma tipis. Stomata banyak tumbuhan sukulen membuka dan memfiksasi CO2 menjadi asam organik pada malam hari. Pada malam hari kadar asamnya meningkat dengan nyata dan pada siang hari kadar asam tersebut menurun. Metabolisme seperti mi disebut metabolisme asam crassulaceae.Pola metabolisme asam crassulaceae melibatkan sintesis asam malat oleh karboksilasi pada malam hari dan penguraian asam malat pada siang hari untuk melepaskan CO2 yang digunakan untuk fotosintesis.Pada waktu gelap, pati diuraikan melalui glikolisis hingga terbentuk PEP. Selanjutnya CO2

bereaksi dengan PEP membentuk oksaloasetat. Kemudian, oksaloasetat direduksi menjaui malat oleh malat dehidrogenase bergantung NADH2 Sebagian besar malat dipindahkan dan disimpan dalam vakuola sebagai asam malat hingga siang hari. Siang hari asam malat berdifusi dari vakuola dan didekarboksilasi oleh salah satu dari tiga mekanisme pada gambar 8 di atas. CO2 yang dilepaskan difiksasi kembali oleh RuBP karboksilase membentuk PGA dari daur Calvin, yang kemudian diubah menjadi sukrosa, pati dan hasil-hasil fotosintesis lainnya.Piruvat yang dibentuk oleh dekarboksilasi diubah menjadi PEP oleh piruvat fosfat dikinase, seperti pada tumbuhan C4. Kemudian sebagian PEP digunakan dalam respirasi, sebagian diubah menjadi gula dan pati oleh kebalikan glikolisis dan sebagian lagi diubah menjadi asam amino, protein, asam nukleat, dan lain-lain.Perbedaan prinsip yang terjadi antara tumbuhan C4 dengan tumbuhan CAM disamping membukanya stomata pada malam hari adalah dalam tumbuhan C4 terdapat pemisahan tempat antara sel-sel mesofil dan sel-sel seludang parenkim untuk pembentukan dan dekarboksilasi malat, dan kedua proses berlangsung pada siang hari, sedangkan pada tumbuhan CAM kedua proses terjadi pada sel yang sama, namun satu proses terjadi malam hari dan yang lain siang hari.

Jalur Lntas CAM

6

Gambar 4. Jalur Lintas CAM

1. Saat stomata terbuka pada malam hari, CO2 di sitoplasma sel-sel

mesofil akan diikat oleh PEP dengan bantuan enzim PEP karboksilase sehingga terbentuk oksaloasetat

2. Oksaloasetat kemudian diubah menjadi malat (persis seperti tumbuhan C4).

3. Malat yang terbentuk disimpan dalam vakuola sel mesofil hingga pagi hari.

4. Pada siang hari saat reaksi terang menyediakan ATP dan NADPH untuk siklus Calvin-Benson, malat dipecah lagi CO2 dan piruvat.

5. CO2 masuk ke siklus Calvin-Benson di stroma kloroplas,

6. Piruvat akan digunakan untuk membentuk kembali PEP

Fotorespirasi

Fotorespirasi adalah proses respirasi yang berlangsung sangat cepat dan terjadi pada organ fotosintesis yang terkena sinar matahari dan bergantung sepenuhnya pada cahaya. Pada peristiwa ini RuBP mengikat O2 dan menghasilkan CO2 amoniak (NH3) melalui jalur Gliserat dan Glikolat dan berlangsung ketika terdapat sinar matahari bersamaan dengan peristiwa fotosintesis. Fotorespirasi tidak menghasilkan energi berupa ATP dan NADP. Energi yang dikeluarkan pada peristiwa ini hilang begitu saja berupa panas. Pada keadaan konsentrasi CO2 rendah dan konsentrasi O2 tinggi RuBP lebih mudah mengikat O2 karena afinitas O2 lebih tinggi dari pada CO2. Akibatnya laju fotosintesis pada kadar CO2 rendah terutama pada tumbuhan C3. Untuk tumbuhan C4 hal ini tidak terjadi karena suplai CO2 dijamin oleh asam malat melalui perubahannya menjadi asam piruvat dan CO2, sehingga efisiensi fotosintesis lebih tinggi pada tanaman C4.

Jalur lintas Fotorespirasi

1. Oksigenase Rubisco Rubisco berikatan dengan oksigen membentuk senyawa antara atau intermediate yang tidak stabil. Kemudian terpecah menjadi 2-fosfoglikolat (digunakan kembali) dan 3-fosfogliserat (untuk siklus Calvin)

2. Jalur GlikolatDi kloroplas, fosfatase mengubah 2-fosfoglikolat glikolat. Kemudian hasilnya dibawa ke peroksisom. Glikolat dioksidasi oleh molekul oksigen aldehid (glioksilat) +H202 (produk samping). Kemudian terjadi transaminasi sehingga membentuk glisin. Glisin dibawa ke matriks mitokondria untuk dekarboksilasi oksidatif.

3. Sistem Dekarboksilasi GlisinKompleks dekarboksilasi glisin mengoksidasi glisin karbon dioksida dan amonia dengan mereduksi NAD+ NADH. Memindahkan karbon sisa dari glisin ke kofaktor tetrahidrofolat. Unit karbon ini dibawa ke glisin kedua oleh serin hidroksimetiltransferase serin. Serin hidroksipiruvat gliserat 3-fosfogliserat untuk regenerasi RuBP.

7

1 2 3

Gambar 5. Mekanisme Lntasan Fotorespirasi

SINTESIS PATI DAN SUKROSA

Pembentukan Sukrosa dan Pati.Pada setap lintasan dari tiga lintasan utama penambatan CO2, produk utama penyimpanan pada daun yang terhimpun pada siang hari biasanya adalah sukrosa dan pati. Gula heksosa-bebas, seperti glukosa dan fruktosa jauh lebih sedikit dibandingkan dengan sukrosa di sel fotosintesis, walaupun hal sebaliknya terjadi pada sel non fotosintesis. Pada beberapa rerumputan dan juga pada beberapa dikotil, pati bukanlah produk utama fotosintesis, namun pada tumbuhan tersebut sukrosa dan polimer fruktosa yang disebut fruktan banyak terdapat di daun dan batang, tapi pati lebih banyak di akar dan biji.Sintesis sukrosa berlangsung di sitosol, bukan di kloroplas tempat berlangsungnya daur Calvin. Glukosa dan fruktosa-bebas bukan prazat penting bagi sukrosa, yang penting sebagai prazat adalah bentuk terfosforilasi dari gula. Glukosa-1-fosfat dan fruktosa-6-fosfat yang diperlukan untuk menghasilkan sukrosa, namun gabungan tersebut tidak secara langsung sebab sejumlah energi harus disediakan untuk mengaktifkan unit glukosanya. Energi tersebut disediakan oleh uridin terifosfat dan uridin difosfat yakni sebuah nukleosida trifosfat serupa ATP tetapi mengandung basa pirimidin urasil bukanbasa purin adenosin.

8

Gambar 6. Jalur lintas Sintesis Pati dan Sukrosa

Urutan sintesis pati dari triose fosfat dikloroplas dapat digambarkan seperti gambar diatas:Dua molekul triose-P akan mengalami aldolasi oleh enzim aldolase membentuk satu molekul Fruktose 1.6 bifosfat yang kemudian oleh enzim fructose 1.6 P2 fosfatase dalam kloroplas dikalalisis menghasilkan Fruktose-6P dan selanjutnya dengan enzim heksosa P isomerase dan glucose P mutase diubah menjadi glucose 1P. Hal penting ialah bahwa glukosa-P kemudian diaktivasi oleh ATP (bukan UTP) dengan adanya enzim ADP glukose pirofosforilase,enzim spesifik di kloroplas menghasilkan ADP glukose dan pirofosfat (Ppi). Terakhir dengan pemanjangan oligomer glukose oleh penambahan satu molekul glukose pada ikatan  (14) dan eliminasi ADP dan seterusnya untuk menghasilkan pati. Pati inipun lebih lanjut dapat dimetabolismekan untuk menghasilkan sucrose di sitosol bila kebutuhan karbon di sitosol melebihi kecepatan asimilasi karbon dioksida. Aliran senyawa karbon di sel mesofil tanaman C3 secara ringkas, enzim yang terlibat :

(1) fruktose1.6 P2 fosfatase,(2) ADP glukose-pirofosforilase,(3) fosfofruktokinase,(4) fosfat translokator,(5) fruktose 1.6 P2 fosfatase sitosol,(6) sukrose P sintetase,(7) sukrose sintetase,(8) fruktose 6P-PPi fosfotransferase,(9) fosfofruktose kinase sitosol

Karbohidrat utama yang disimpan pada sebagian besar tumbuhan adalah pati. Di daun pati

9

terhimpun di kloroplas, dan di organ penyimpanan karbohidrat terhimpun dalam bentuk amiloplas yang terbentuk sebagai basil translokasi sukrosa atau karbohidrat lainnya. Pada tumbuhan pati selalu terdapat dalam satu butir atau beberapa butir pati di plastid. Pati terbentuk pada siang hari ketika fotosintesis melebihi laju gabungan antara respirasi dan translokasi, kemudian sebagian hilang waktu malam melalui kedua proses tersebut. Dua jenis pati dijumpai disebagian besar butir pati, yaitu amilosa dan amilopiktin.Pembentukan pati terjadi terutama melalui satu proses yang melibatkan sambungan berulang unit glukosa dari gula nukleotida serupa dengan UDPG yang disebut adenosine diposfoglukosa (ADPG). Pembentukan ADPG berlangsung dengan menggunakan ATP dan glukosa-1-fosfat di kloroplas dan plastid lainnya. Reaksinya sebahai berikut: ADPG + amilosa kecil ( unit n glukosa)→ amilosa lebih besar + ADP Pati sintetase yang mengkatalisis reaksi tersebut diaktifkan oleh K+. Hal ini merupakan alasan mengapa K+ penting bagi tumbuhan.

Sintesis Dinding Sel Polisakarida: (Peptidoglikan Bakteri)

Dinding sel bakteri (terutama bakteri Gram Positif) memiliki struktur dinding yang tersusun atas polisakarida yang disebut dengan murein atau yang juga lazim disebut peptidoglikan. Murein terdiri atas rantai polisakarida panjang yang tersusun atas residu asam N-asetilglukosamin (NAG) dan asam N-asetilmuramat yang tersusun secara bergantian (berselang-seling). Rantai pentapeptida tertambat pada gugus NAM. Rantai polisakarida terhubung ke rantai pentapeptida mereka melalui jembatan interpeptida.

Gambar 7. Jalur Lintas Sintesis Peptidoglikan Bakteri

Secara keseluruhan proses sintesis peptidolikan melibatkan delapan tahapan, yang antara lain adalah :

1. Derivate UDP pada asam N-asetilglukosamin dan asam N-asetilmuramat disintesis di dalam sitoplasma.

2. Asam amino secara berurutan ditambahkan ke UDP-NAM untuk membentuk ranati pentapeptida (dua ujung D-alanin ditambahkan sebagai sebuah dipeptida).

3. NAM-pentapeptida ditransfer dari UDP ke sebuah bactoprenol fosfat pada permukaan membran.

4. UDP-NAG menambahkan NAG ke NAM-pentapeptidauntuk membentuk unit peptidoglikan yang berulang. Jika sebuah jembatran interpeptida pentaglisin diperlukan, glisin akan ditambahkan dengan menggunakan molekul tRNA glisil yang khusus, bukannya ribosom.

10

5. Unit berulang Peptidoglikan NAM-NAG yang sudah lengkap kemudian ditransportasikan melalui membran ke permukaan sebelah luarnya dengan carrier bactoprenol pirofosfat.

6. Unit peptidoglikan kemudian dilekatkan pada ujung rantai peptidoglikan yang sedang tumbuh untuk memperpanjang dengan satu unit peptidoglikan yang berulang

7. Carrier bactoprenol kembali ke dalam membran. Sebuah fosfat kemudian dilepaskan selama proses ini untuk memberikan fosfat pada bactoprenol, yang nantinya akan mampu menerima NAM-pentapeptida yang lain.

8. Akhirnya, hubungan silang peptida antara dua peptidoglikan terbentuk melalui tanspeptidasi. ATP digunakan untuk membentuk ujung ikatan peptida di dalam membran. Tidak ada lagi ATP yang diperlukan ketika transpeptidasi terjadi di luar. Proses yang sama terjadi ketika sebuah jembatan dilibatkan ; hanya gugus yang bereaksi dengan sub terminal D-alanin yang membedakan.

Sintesis Karbohidrat Terintegerasi

Biosintesis Karbohidrat Terintegrasi adalah proses pembentukan karbohidrat melalui serangkaian reaksi yang terdapat pada tiga kompartemen atau tiga tempat, yaitu Glioksisom, Mitokondria dan Sitosol. Sel tumbuhan dapat membuat heksosa dari 3 atau 4 senyawa karbon melalui proses gluconeogenesis. Pada dasarnya glukoneogenesis adalah sintesis glukosa dari senyawa bukan karbohidrat, misalnya asam laktat dan beberapa asam amino. Biji pada tumbuhan berfungsi menyimpan Lipid dan Protein sebagai sumber energi dan sebagai perintis biosintesis karbohidrat selama masa perkecambahan.

Glioksisom

Mekanismenya :1. Asam lemak pada lipid dikonversi

menjadi Acetyl-CoA melalui reaksi β-oksidasi oleh enzim spesisfik yang terdapat dalam glioksisom.

2. Asetil-CoA diubah menjadi Sitrat (turunan asam sitrat) Isositrat.

3. Dari isositrat menghasilkan Succinat (C−¿OOC−CC H 2CH 2COO

−¿¿ ¿)4. Suksinat akan berpindah dari

glioksisom menuju mitokondria5. Terbentuk Glioksilat setelah terjadi

pemisahan antara Suksinat dan Isositrat

6. Glioksilat kemudian akan diproses kembali menjadi oxaloasetat untuk membentuk Sitrat dengan bahan Asetil-CoA

Mitokondria

11

Mekanisme :

1. Suksinat yang masuk pada mitokondria akan membentuk Fumarat dengan bantuan Suksinal-CoA

2. Fumarat diubah menjadi Malat dan selanjutnya menjadi Oksaloasetat.

3. Pengubahan ini terjadi dibantu oleh enzim asam asetat.

4. Oksaloasetat kemudian berpindah dari Mitokondria menuju sitosol.

5. Sebagian Oksaloasetat dikonversi kembali dalam mitokondria untuk membentuk Suksinil-CoA

Sitosol

Mekanismenya :

1. Oksaloasetat yang masuk dikonversi menjadi fosfoenolpiruvat dan menghasilkan CO2.

2. Fosfoenol piruvat masuk dalam proses glukonegenesis untuk membentuk Fruktosa-6 Fosfat dan Glukosa - 6 Fosfat yang menjadi bahan pembentukan Sukrosa

Kesimpulan :

1. Evolusi fotosintesis dimulai dengan tidak dipecahnya molekul air dan tanpa

pelepasan oksigen sampai dengan terjadinya pemisahan antara fotosintesis dan

respirasi.

2. Evolusi tipe-tipe fotosintesis seperti C4 dan CAM merupakan respons terhadap

menurunnya rasio CO2 dan O2 dan kondisi atmosfir dengan radiasi yang intensif.

3. Fiksasi CO2 pada beberapa tumbuhan CAM dapat berubah menjadi tumbuhan C3

setelah hujan atau temperatur lingkungan yang tinggi pada malam hari.

4. Sintesis sukrosa terjadi pada sitosol, sedangkan sintesis pati di kloroplas

12

5. Sintesis karbohidrat terintegrasi terdapat pada tiga kompartemen yaitu : Glioksisom,

Mitokondria dan Sitosol.

Daftar Pustaka :

Campbell, N.A., J.B. Reece & L.G. Mitchell. 2006. Biology. Concepts & Connections.

5th Ed. Addison Wesley Longman Inc. pp 118.

Lehninger. 1982. Dasar-dasar biokimia jilid 2. Jakarta : Erlangga.

Nelson DL, Cox MM. 2004. Lehninger Principals of Biochemistry Fourth Edition. New York:

W.H. Publisher

Wirahadikusumah, M. 1985. Biokimia: metabolisme, energi, karbohidrat, dan lipid. Penerbit

ITB. Bandung. pp 96-118.

13