1

i

KATA PENGANTAR

Puji dan syukur penyusun panjatkan ke hadirat Allah SWT karena dalam

kesempatan yang berbahagia ini penyusun masih diberikan kesempatan untuk

menyelesaikan tugas Makalah Fisiologi Tumbuhan Sintesis Karbohidrat dan

Lemak.

Dalam menyelesaikan tugas makalah ini, penyusun menggunakan buku

panduan dan internet. Penyusun makalah bermaksud untuk memperdalam

pemahaman sebagai seorang mahasiswa dan melatih kemandirian agar tidak

hanya menerima dari dosen, tetapi harus mengembangkan sendiri dengan cara

mencari informasi yang bersangkutan.

Penyusun menyadari bahwa dalam menyelesaikan makalah ini masih jauh

dari kesempurnaan dan banyak kekurangan, untuk itu diharapkan adanya kritik

dan saran yang membangun untuk lebih menyempurnakan makalah ini.

Akhir kata semoga makalah ini dapat bermanfaat dan berguna bagi siapa

saja yang membaca dan memerlukannya.

Samarinda, 10 September 2016

Penyusun

ii

DAFTAR ISI

KATA PENGANTAR ............................................................................................. i

DAFTAR ISI ........................................................................................................... ii

BAB I PENDAHULUAN ....................................................................................... 1

A. Latar Belakang ............................................................................................. 1

B. Rumusan Masalah ........................................................................................ 2

C. Tujuan Penulisan .......................................................................................... 2

D. Manfaat Penulisan ........................................................................................ 2

BAB II PEMBAHASAN ........................................................................................ 3

A. Sintesis Karbohidrat ..................................................................................... 3

1. Fiksasi Karbon Dioksida .......................................................................... 3

2. Siklus Calvin ............................................................................................ 5

3. Lintasan Asam Dikarboksilat C-4 ............................................................ 8

4. Metabolisme Asam Crassulacean ........................................................... 12

B. Sintesis Lipid .............................................................................................. 17

C. Proses Pembentukan Minyak Pada Tumbuhan .......................................... 19

D. Jalur Sintesis Tag ....................................................................................... 24

E. Kandungan Lipid Pada Biji ........................................................................ 25

F. Biosintesis Asam Lemak ............................................................................ 26

BAB III PENUTUP .............................................................................................. 27

A. Kesimpulan ................................................................................................ 27

DAFTAR PUSTAKA ........................................................................................... 29

1

BAB I

PENDAHULUAN

A. Latar Belakang

Karbohidrat adalah polihidroksi aldehid (aldosa) atau polihidroksi keton

(ketosa) dan turunannya atau senyawa yang bila dihidrolisa akan menghasilkan

salah satu atau kedua komponen tersebut di atas. Karbohidrat berasal dari

bahasa Jerman yaitu Kohlenhydrote dan dari bahasa Prancis Hidrate De

Carbon.

Daun tanaman mempunyai pigmen klorofil yang merupakan pigmen

utama untuk aktivitas fotosintesis. Dalam proses fotosintesis akan dihasilkan

karbohidrat berupa pati yang untuk sementara ditimbun pada daun. Selanjutnya

pada saat gelap akan ditranslokasikan ke organ-organ lain (baik anabolisme

maupun katabolisme).

Pemindahan energi dari sinar matahari ke dalam tanaman dilaksanakan

dengan perantara klorofil. Senyawa tersebut terdapat dalam sebuah

organel vital bagi tanaman yaitu khloroplas.

Proses fotosintesis akan menghasilkan karbohidrat, terutama glukosa.

Diantara berbagai karbohidrat yang penting yang dapat dibentuk oleh

tumbuhan dari glukosa adalah selulosa, sukrosa dan pati/amilum. Amilum

didalam tumbuhan banyak tersimpan dalam akar, umbi ataupun biji-bijian.

Butir-butir amilum itu sebenarnya semula terdapat di dalam kloroplas daun

sebagai hasil fotosintesis.

Lipid didefinisikan sebagai senyawa yang tidak larut dalam air yang

diekstraksi dari makhuk hidup dengan menggunakan pelarut non polar, istilah

lipid mencakup golongan senyawa dengan keanekaragaman struktur, definisi di

atas berdasarkan sifat fisik yang berlawanan dengan definisi protein,

karbohidrat maupun asam nukleat yang berdasarkan struktur kimianya.

Lemak memiliki sifat-sifat yang khas yaitu tidak larut atau sedikit larut

dalam air dan dapat diekstrasi dengan pelarut non-polar seperti chloroform,

eter, benzene, heksana, aseton dan alcohol panas. Lemak mempunyai banyak

2

fungsi biologis yang sangat menunjang kehidupan organisme, antara lai

berperan dalam transport aktif sel, penyusun membrane sel, sebagai cadangan

energi dan isolator panas, sebagai pelarut vitamin A, D, E, dan K. Lemak dapat

mengalami reaksi hidrolisis, ketengikan, hidrogenasi, penyabunan dan lain-

lain.

B. Rumusan Masalah

1. Apa yang dimaksud dengan karbohidrat?

2. Bagaimana metabolisme sintesis karbohidrat?

3. Apa yang dimaksud dengan lemak?

4. Bagaimana metabolisme sintesis lemak?

C. Tujuan Penulisan

1. Untuk mengetahui yang dimaksud dengan karbohidrat.

2. Untuk mengetahui metabolisme sintesis karbohidrat.

3. Untuk mengetahui yang dimaksud dengan lemak.

4. Untuk mengetahui metabolisme sintesis lemak.

D. Manfaat Penulisan

1. Dapat mengetahui yang dimaksud dengan karbohidrat.

2. Dapat mengetahui metabolisme sintesis karbohidrat.

3. Dapat mengetahui yang dimaksud dengan lemak.

4. Dapat mengetahui metabolisme sintesis lemak.

3

BAB II

PEMBAHASAN

A. Sintesis Karbohidrat

Karbohidrat adalah molekul organik yang dibina atas unsur C (karbon,

zat arang), H (hidrogen, zat air), dan O (oksigen, zat asam). Seperti halnya

protein, karbohidrat adalah senyawa polimer, monomernya ialah gula atau

sakarida. Secara umum rumus kimianya ditulis Cm (H2O)n.

Pembentukan pati terjadi melaui suatu proses yang melibatkan

sumbangan berulang unit glukosa dari gula nukleotida serupa dengan UDPG

yang disebut adenosin difosfoglukosa, ADPG. Pembentukan ADPG

berlangsung dengan menggunakan ATP dan glukosa-1-fosfat di kloroplas dan

plastid. Molekul amilosa yang sedang tumbuh dengan unit glukosa yang

mempunyai gugus reaksi C-4 pada ujungnya, bergabung dengan C-1 glukosa

yang ditambahkan dari ADPG. Pati sintetase, yang mengkatalisis reaksi

tersebut diaktifkan oleh K+. Cabang pada amilopektin antara C-6 pada rantai

utama dan C-1 pada rantai cabang dibentuk oleh berbagai isoenzim dari

beberapa enzim yang secara ringkas disebut enzim percabangan atau enzim Q.

Tingkat cahaya yang tinggi dan siang hari yang panjang, menguntungkan

fotosintesis dan translokasi karbohidrat. Sehingga menyebabkan penimbunan

satu atau lebih butir pati di kloroplas dan penyimpanan pati di amiloplas.

Pembentukan pati di kloroplas diuntungkan oleh cahaya terang, sebab enzim

yang membentuk ADPG secara alosetrik diaktifkan oleh 3-PGA dan dihambat

secara alosetrik Pi (Preiss). Kandungan 3-PGA agak meningkat saat terang

sewaktu penambahan CO2 terjadi, tapi kandungan Pi agak turun karena

ditambah ADP untuk membentuk ATP selama fosforilasi fotosintesis.

1. Fiksasi Karbon Dioksida

Fiksasi karbon atau asimilasi karbon mengacu pada

proses konversi karbon anorganik (karbon dioksida) ke senyawa

organik oleh organisme hidup. Contoh yang paling menonjol

4

adalah fotosintesis, meskipun kemosintesis adalah bentuk lain dari fiksasi

karbon yang dapat terjadi tanpa adanya sinar matahari. Organisme yang

tumbuh dengan memfiksasi karbon disebut autotrof. Autotrof termasuk

fotoautotrof, yang mensintesis senyawa organik menggunakan energi sinar

matahari, dan litoautotrof, yang mensintesis senyawa organik menggunakan

energi dari oksidasi anorganik. Heterotrof adalah organisme yang tumbuh

menggunakan karbon yang difiksasi oleh autotrof. Senyawa organik

digunakan oleh heterotrof untuk menghasilkan energi dan untuk

membangun struktur tubuh. "Karbon terfiksasi", "karbon tereduksi", dan

"karbon organik" adalah istilah yang setara untuk berbagai senyawa organik.

Melalui serangkaian penelitian pada kurun waktu antara 1946 sampai

1953, dengan menggunakan teknik khromatografi dan penggunaan

karbondioksida bermuatan radio aktif (14CO2 ), Meli Calin bersama

beberapa peneliti pada Universitas California di Berkeley berhasil

mengidentifikasi produk awal dari fiksasi CO2. Produk awal tersebut adalah

asam 3-fosfogliserat, atau sering disingkat PGA. Calvin dalam penelitiannya

menggunakan ganggang hijau sel tunggal Chlorella sp. Produk awal

tersebut diperoleh jika ganggang ini dibunuh (dengan menggunakan larutan

etanol 80% yang mendidih) hanya 2 detik setelah CO214 diberikan. Produk

awal ini sekarang telah diketahui juga diperoleh dari berbagai daun

tumbuhan. Molekul 3-PGA dan kebanyakan asam pada tumbuhan terdapat

dalam bentuk yang terionisasi, yakni tanpa H+ pada gugus karboksilnya.

Karena PGA tersusun dari 3 atom karbon, semula diduga pasti ada

molekul dengan 2 atom karbon yang bergabung dengan CO2 untuk

membentuk PGA. Untuk membuktikan teori ini, dilakukan penelitian

dengan cara memberikan CO214 dalam waktu singkat dan kemudian

pemberian CO2 dihentikan secara mendadak. Dengan teknik ini diharapkan

senyawa yang secara alami akan bergabung dengan CO2 untuk membentuk

PGA akan terakumulasi (karena ketidaktersediaan CO2). Hasil penelitian ini

menunjukkan bahwa tidak ada senyawa dengan 2 atom C yang

5

terakumulasi. Senyawa yang terakumulasi adalah senyawa dengan 5 atom

C, yakni ribulosa-1,5-bifosfat (disingkat RuBP). Hasil ini mengisyaratkan

bahwa RuBP yang bergabung dengan CO2 untuk membentuk PGA, tentunya

yang dihasilkan bukan 1 molekul PGA, tetapi 2 molekul PGA.

Reaksi antara CO2 dengan RuBP dipacu oleh enzim ribulosa bifosfat

karboksilase, disingkat rubisco. Pada awalnya, reaksi antara CO2 dengan

RuBP akan membentuk senyawa antara 6 atom C yang tidak stabil,

kemudian dengan penambahan air akan pecah menjadi 2 molekul PGA.

Rubisco berperan pada semua organisme yang berfotosintesis, kecuali

pada beberapa bakteri fotosintetik. Rubisco penting sekali artinya, bukan

cuma karena fungsinya mengkatalisis reaksi yang sangat penting tersebut,

juga karena jumlahnya yang sangat banyak. Rubisco mungkin merupakan

bentuk protein yang paling banyak dijumpai dimuka bumi ini. Kloroplas

mengandung sekitar separuh dari total protein pada daun dan diantara

protein kloroplas seperempat sampai seperdelapan protein pada daun adalah

dalam bentuk enzim rubisco. Dengan demikian, enzim ini penting artinya

dalam diet ternak dan manusia.

2. Siklus Calvin

Penelusuran lebih jauh (dengan teknik yang sama) berhasil

mengidentifikasi berbagai senyawa gula fosfat yang tebentuk dari PGA.

Senyawa-senyawa tersebut termasuk tetrosa fosfat (dengan 4 atom C),

pentosa fosfat (5 atom C), heksosa fosfat (6 atom C), dan heptosa fosfat (7

atom C). Urutan terbentuknya senyawa-senyawa ini dapat diketahui

tergantung pada waktu kapan CO214 mulai terikat pada molekul senyawa-

senyawa yang bersangkutan.

Jika molekul PGA yang mengandung C14 terurai, maka C 14 akan

berada pada gugus karboksil, tetapi kemudian kedua atom C lainnya dari

molekul PGA juga bermuatan radio aktif (terdiri dari C14 ). C14 untuk 2

molekul PGA ini tidak berasal langsung dari CO214 , tetapi ditransfer dari

6

molekul lainnya (yakni RuBP). Kejadian ini mengisyaratkan bahwa telah

terjadi proses siklik dalam pembentukan senyawa PGA.

Calvin bersama-sama dengan peneliti lainnya berhasil

mengidentifikasi dan menentukan urutan senyawa-senyawa anatar dalam

siklus tersebut. Siklus ini kemudian dikenal sebagai Siklus Calvin atau

Siklus Reduksi Karbon Fotosintetik atau Lintasan Fotosintetik C-3 (karena

produk awalnya mengandung 3 atom C). Untuk jasanya tersebut, Calvin

mendapatkan hadiah nobel pada Tahun 1961.

Siklus Calvin berlangsung pada stroma kloroplas. Siklus ini terdiri

dari 3 tahap utama, yakni karboksilasi, reduksi, dan regenerasi. Karboksilasi

mencakup proses penambahan CO2 dan H2O pada RuBP untuk membentuk

2 molekul 3-PGA. Reduksi berlangsung pada gugus karboksil molekul 3-

PGA untuk membentuk gugus aldehida pada senyawa 3-fosfogliseraldehida

(disingkat 3-Pgald). Perlu diperhatikan, bahwa proses reduksi tersebut tidak

langsung terjadi pada gugus karboksil 3-PGA, tetapi dirombak dahulu

menjadi asam 1,3-bisfosfogliserat (1,3-bisPGA) dengan penambahan gugus

fosfat terminal dari ATP. Dalam reaksi ini pereduksi sesungguhnya adalah

NADPH yang memberikan 2 elektron pada atom C gugus ester anhidrida.

Reaksi ini merupakan reaksi reduksi satu-satunya pada siklus Calvin.

Karena kedua molekul 3-PGA direduksi dengan cara yang sama, maka

dibutuhkan 2 molekul ATP untuk mengkonversi 1 molekul CO2 menjadi

karbohidrat. Jadi, untuk setiap CO2 yang difiksasi dibutuhkan 2 ATP dan 2

NADPH. Satu molekul ATP lagi dibutuhkan pada tahap regenerasi. Dengan

demikian, total lagi dibutuhkan adalah 3 molekul per 1 molekul CO2.

Tahap regenerasi ini lebih kompleks dan melibatkan gula-gula yang

terfosforilasi dengan 4, 5, 6, atau 7, atom C. Secara lengkap dapat dilihat

pada Gambar 1. ATP yang ketiga tersebut dibutuhkan untuk mengkonversi

ribulosa-5-fosfat menjadi RuBP.

7

Gambar 1. Tiga tahap utama pada Siklus Calvin: karboksilasi, reduksi,

dan regenerasi.

Tiga putaran dari Siklus Calvin akan memfiksasi 3 CO2 dan

menghasilkan 1 molekul 3-Pgald. Sebagian dari 3-Pgald yang dihasilkan

digunakan dalam kloroplas untuk mensintesis pati, yang merupakan produk

fotosintesik penting jika fotosintesis berlangsung cepat. Sebagian lagi

diangkut keluar kloroplas dengan sistem antiport, dipertukarkan dengan P,

atau 3-PGA lainnya dari sitoplasma. Sebagian lagi dari 3-Pgald akan

dikonversi menjadi dihidroksiaseton fosfat, suatu triosa fosfat yang juga

dapat di transfer keluar dari kloroplas. Dihidroksia seton fosfat ini dalam

sitosal digunakan untuk membentuk sukrosa, polisakarida untuk di dinding

sel, dan ratusan senyawa lainnya yang disintesis oleh tumbuhan.

Pengangkutan triosafosfat ini keluar dari kloroplas dan penting artinya,

karena bentuk gula fosfat lainnya ditahan di dalam kloroplas.

8

3. Lintasan Asam Dikarboksilat C-4

Setelah ditemukannya siklus calvin pada awalnya dianggap bahwa

masalah reaksi-reaksi yang berlansung selama fase gelap fotosintesis

diangggap sudah tuntas diketahui. Akan tetapi, ternyata reaksi siklus calvin

tidak berlaku untuk semua tumbuhan.

Pada tahun 1965 H.P. KORTSCHAK, C.E.HART dan G.O. Burrman

dapatkan bahwa daun tebu memfiksasi CO2 pertama-tama untuk

membentuk senyawa dengan 4 atom C, yakni asam malat dan asam

asparatat, bukan senyawa PGA. Pada daun tebu tersebut, fotosintesis

berlansung cepat dan efesien. Setelah satu detik diberikan 14CO2 maka 80%

dari 14CO2 tersebut ditemui dalam bentuk asam malat atau asam aspartate

dan hanya 10% dalam bentuk PGA. Hasil ini mengisyaratkan bahwa PGA

bukan merupakan produk awal dari fotosintesis pada tanaman ini. Temuan

Korscha kini kemudian didukung oleh berbagai hasil penelitian lainnya oleh

ahli-ahli lainnya.

Tumbuhan yang produk awal fiksasi CO2 nya berupa senyawa 4

karbon ini kemudian disebut sebagai spesies C-4, sedangkan yang produk

awalnya PGA disebut sepesies C-3. Tanaman C-4 yang penting lainya selain

tebu adalah jagung. Shogum dan beberapa sepesies rumputan asal daerah

tropis lainnya, akan tetapi gandum, oat, padi, dan bambu adalah tanaman

C-3.

Kebanyakan tumbuhan C-4 tergolong sebagai tumbuhan monokotil,

tetapi adapula sekitar 300 tumbuhan C-4 merupakan tumbuhan dikotil.

Lintasan C-4 agaknya hanya ditemukan pada tumbuhanan angiosperma

tertentu (sebagian besar tumbuh angiosperma lainnya merupakan C-3)

sedangkan seluruh tumbuhan gimnospermai, pteridofitabriofita, dan

ganggang merupakan tumbuhan C-3. Sebagian besar pohon dan semak juga

tergolong C-3 dengan sedikit pengecualian.

Jika dikaitkan dengan jumlah spesies tumbuhan berbunga (monokotil

dan dikotil ) yang mencapai 285.000 spesies dan tumbuhan C-4 hanya

sekitar 0,4% dari total spesies tersebut, maka seolah-olah lintasan C-4 ini

9

bukan merupakan aspek yang penting untuk di telah. Akan tetapi, karena

beberapa anggota tumbuhan C-4 ini merupakan tanaman pertanian dengan

nilai ekonomi yang penting (misalnya jagung, sorghum dan tebu) dari

karena tumbuhan ini dapat melakukan fotosintesis dengan lebih efisien pada

sintesis cahaya tinggi menghasilkan lebih banyak biomass dibanding

tumbuhan C-3, maka adalah layak bagi tumbuhan C-4 untuk memperoleh

perhatian yang setara dengan tumbuhan C-3 reaksi dimana CO2 (atau lebih

tepatnya HCO3-) di konversi menjadi asam malat atau asam aspartate adalah

melalui penggabungan dengan fosfoenol piruvat atau PEP untuk

membentuk Oksaloasestat dan PI. Oksaloasetat sulit untuk di deteksi karena

senyawa ini dengan cepat dikonversi menjadi asam malat atau asam

aspartate.

Enzim PEP-karboksilasi ditemukan pada setiap sel tumbuhan yang

hidup dan enzim ini berperan dalam memacu fiksasi CO2 pada tumbuhan C-

4. Enzim PEP-karboksilase setara kandung dalam jumlah yang banyak pada

tumbuhan C-4. Pada daun tumbuhan C-3 dan pada akar buah dan sel-sel

tanpa klorofil lainnya ditemukan dalam suatu isozim dari PEP-karboksilase

pada sel ini, fungsinya adalah membantu menggantikan asam-asam pada

siklus krebs yang digunakan dalam reaksi sintetik dan membantu untuk

mensintesis malat yang dibutuhkan untuk menjaga keseimbangan muatan.

Reaksi untuk mengkonversi oksaloasetat menjadi malat dirangsang

oleh enzim dehydrogenase dengan kebutuhan elektronya dengan disediakan

oleh NADPH. Enzim malat dehydrogenase terdapat pada kloroflas, dengan

demikian oksaloasetat harus masuk ke dalam kloroplas untuk direduksi

menjadi malat maksudnya oksaloasetat ini berlangsung secara antiport

dengan peranan protein membawa dan disebagai imbangnya malat dikirim

keluar dari kloroplas.

Pembentukan aspartat dari malat terjadi di dalam sitosol dan

membutuhkan asam amino alanin sebagai sumber gugus aminonya. Proses

ini disebut transaminasi, karena gugus amino berlangsung pada reaksi ini.

10

NADPH + H+

Asam oksaloasetat ------------------------> asam L-malat + NADP

------> asam L – aspartat + asam piruvat

L – alanin

Pada C-4 terdapat pembagian tugas antara dua jenis sel fotosintetik,

yakni sel-sel mesofil dan sel-sel bundle sheath. Kedua jenis sel fotosintetis

kini dibutuhkan untuk mensintesis gula, pati dan produk tumbuhan lainnya.

Selapis bundle sheath dengan dinding sel yang tebal mengelilingi jaringan

pembuluh membentuk struktur yang disebut anatomi kranz (kranz anatomy).

Sel bundle sheath pada tumbuhan C-4 memiliki jauh lebih banyak kloroplas,

mitokondria, dan organel-organel lainnya, serta memiliki vakuola yang

lebih kecil dibandingkan dengan pada tumbuhan C-3 (keberadaansel bundle

sheath pada tumbuhan C-3 kadang tidak jelas). Hampir semua pati pada

daun terdapat pada kloroplas dari sel bundle sheath, hanya sedikit dijumpai

pada sel mesofil pada tumbuhan C-4.

Berdasarkan hasil pengamatan seperti diuraikan diatas, maka diyakini

bahwa malat dan aspartate disintesis pada sel-sel mesofil, sedangkan 3-

PGA, sukrosa, dan pati dihasilkan di sel-sel bundle sheath. Rubisco dan

enzim-enzim lain berperan pada siklus Calvin hanya ditemukan pada sel-sel

bundle sheath. Berdasarkan fakta ini, maka pada tumbuhan C-4 reaksi-

reaksi siklus Calvin berlangsung pada sel bundle sheath, sedangkan PEP

Karboksilase terdapat pada se lmesofil . jadi sesungguhnya tumbuhan C-4

mengaplikasikan kedua jenis mekanisme fiksasi CO2.

Alasan mengapa CO2 pertama difiksasi menjadi malatatau aspartate

tidak lain karena setelah masuk ke rongga substomatal, maka CO2 harus

melalui sel-sel mesofil terlebih dahulu sebelum sampai ke sel-sel bundle

sheath. Aktivitas enzim PEP karboksilase sangat tinggi, sedangkan enzim

rubisco tidak terdapat pada sel-sel mesofil tersebut. Kebnaykan CO2 yang

telah difiksasi menjadi gugus karboksil pada malat atau aspartatakan segera

ditransfer melalui plasmodesmata ke sel-sel bundle sheath.

11

Pada sel-sel bundle sheath, malat dan aspartat akan mengalami

dekarboksilasi untuk menghasilkan CO2 yang oleh rubisco segera difiksasi

untuk membentuk 3-PGA. Selanjutnya sukrosa dan pati disintesis melalui

siklus Clavin dan reaksi-reaksi lain di dalam sel-sel bundle sheath.

Dekarboksilasi yang berlangsung pada sel bundle sheat selain akan

membebaskan CO2, juga akan menghasilkan piruvat atau alanine. Kedua

senyawa ini kemudian diangkut kembali ke sel-sel mesofil, dimana kedua

senyawa ini kembali bereaksi dengan CO2 untuk membentuk aspartat dan

malat daur reaksi ini berlangsung berulang-ulang. Peranan malat dan

aspartate untuk lintasan C-4 adalah sebagai pengangkut CO2 masuk ke sel

bundle sheath. Secara lengkap model lintasan C-4 dan hubungannya dengan

siklus calvin.

Ada sepesies yang lebih banyak meghasilkan aspartate dibanding

malat. Proses dekarboksilasi aspartate berlangsung melalui proses

transaminaseiuntukmenghasilkanoksaloasetat, kemudian oksaloasetat ini

direduksi menjadi malat. Selanjutnya, malat mengalami dekarboksilasi

secara oksidatif oleh enzim malat yang menggunakan NAD+ sebagai

penerima electron untuk menghasilkan piruvat, CO2 dan NADH. Piruvat

dikonversi menjadi alanine melalui proses transaminasi kemudian alanin

diangkut ke sel mesofil. Nitrogen yang tergantung dalam molekul alanin

mengebalikan nitrogen yang terbawa oleh aspartate.Untuk spesies yang

lebih banyak menghasilkan malat.

Sistem dekarboksilaksi lain untuk aspartate adalah dekarboksilasi

yang dikatalis oleh PEP-karboksikinase dengan menggunakan oksaloasetat

hasil konversi dari aspartate. Oksaloasetat bereaksi dengan ATP untuk

menghasilkan PEP,ADP,dan CO2.

Aspek lain yang perlu penjelasan lebih jauh adalah bagaimana asam 3

karbon (piruvat dan alanin) yang dikirim kembali ke mesofil sel dapat

membentuk PEP agar fiksasi CO2 dapat terus berlangsung. Alanin

dikonversi kembali membentuk piruvat melalui proses transaminase.

Kemudian piruvat dikonversi membentuk PEP oleh enzim piruvat-fosfat

12

dikinase dengan menggunakan ATP dan Pi. Enzim piruvat-fosfat dikinase

hanya ditemukan pada sel mesofil tumbuhan C-4 dan tumbuhan

Metabolisme Asam Crassulacean (disingkat CAM).

Piruvat + ATP +Pi PEP + AMP + pirofosfat

Tumbuhan C-4 membutuhkan 2 ATP lebih banyak (total 5 ATP)

untuk setiap molekul CO2 yang difiksasi. Kebutuhan 2 ATP tersebut adalah

untuk regenerasi ATP dari AMP hasil reaksi sintesis PEP sebagaimana

terlihat pada reaksi di atas. Walaupun tumbuhan C-4 terlihat tidak efisien

dalam penggunaan ATP, tetapi secara konsisten tumbuhan C-4

menunjukkan laju fotosintesis yang lebih tinggi dibandingkan tumbuhan C-

3 pada suhu dan intensitas cahaya yang relative tinggi.

Laju fotosintesis yang lebih rendah pada tumbuhan C-3 sesungguhnya

disebabkan karena sebagian dari CO2 yang telah difiksasi terurai kembali

melalui proses fotorespirasi. Fotorespirasi ini tidak terjadi pada tumbuhan

C-4.

4. Metabolisme Asam Crassulacean

Beberapa spesies tumbuhan ini mempunyai sifat yang berbeda dengan

kebanyakan tumbuhan lainnya, yakni membuka stomata pada malam hari

dan menutup stomata pada siang hari. Kelompok tumbuhan ini umumnya

adalah jenis sukulen yang tumbuh didaerah kering. Dengan menutupnya

stomata pada siang hari tumbuhan ini akan dapat mengurangi laju

transpirasinya sehingga lebih mampu untuk beradaptasi pada saerah kering

tersebut.

Perilaku stomata yang unik ini akan mempengaruhi metabolisme CO2

yang berlangsung pada tumbuhan ini, karena CO2 hanya akan diserap oleh

tumbuhan ini pada malam hari.

Pertama kali diteliti pada tumbuhan dari family Crassulancean , maka

metabolisme CO2 ini disebut sebagi metabolisme Asam Crassulancean.

13

Pada saat sekarang telah diketahui, bahwa metabolisme ini juga ditemui

pada beberapa anggota dari 20 famili tumbuhan, termasuk Cactacea,

Orchidaceae , Bromeliaceae, Liliaceae, dan Euphorbiaceae.

Perlu ditekankan bahwa tidak semua tumbuhan CAM adalah

tumbuhan sukulen, sebaliknya juga tidak semua tumbuhan sukulen

merupakan tumbuhan CAM. Kebanyakan tumbuahan halofita (tumbuhan

yang beradaptasi pada tempat dengan salinitas tinggi) bukan merupakan

tumbuhan CAM. Tumbuhan CAM umumnya tidak memiliki lapisan sel

palisade yang teratur. Sel daun dan ranting merupakan sel mesofil bunga

karang (Spongy). Terdapat sel bundle sheath tetapi sel tersebut tidak

banyak berbeda dengan sel mesofil.

Keunikan dari CAM adalah pembentukan asa, malat pada malam hari

dan penguraiannya pada siang hari. Pembentukan asam malat pada malam

hari ini dapat dibarengi dengan penguraian gula, pati, atau polimer glukosa

yang mirip dengan pati. Asam malat merupakan jenis asam yang paling

banyak terbentuk, tetapi pada beberapa spesies juga terakumulasi dalam

jumlah yang lebih rendah jenis asam-asam lainnya, seperti asam sitrat dan

asam isositrat (yang disintesis dari asam malat). Akan tetapi, konsentrasi

asam sitrat dan isositrat tidak berubah pada siang dan malam hari.

Pada malam hari, pati diurai melalui reaksi glikolisis sampai PEP

terbentuk. CO2 (lebih tepatnya HCO-3) bereaksi dengan PEP untuk

membentuk oksaloasetat dengan bantuan enzim PEP Karboksilase.

14

Oksaloasetat selanjutnya direduksi menjadi malat dengan bantuan enzim

malat dehydrogenase dan pereduksi NADH. Malat yang terbentuk kemudian

disimpan pada vacuola dalam bentuk asam malat.

Pada siang hari, asam malat diangkut keluar dari vacuola secara difusi

pasif. Dalam sitosol, asam malat akan didekarboksilasi untuk membebaskan

kembali CO2. Ada 3 alternatif reaksi dekarboksilasi malat pada tumbuhan

CAM. Alternatif tersebut agaknya tergantung pada spesies tumbuhannya.

CO2 yang dibebaskan oleh rubisco akan difiksas kembali untuk

membentuk 3-PGA. Reaksi-reaksi selanjutnya adalah sama dengan reaksi-

reaksi pada Siklus Calvin sebagaimana berlangsung pada tumbuhan C-3.

Yang menarik untuk dipertanyakan adalah mengapa rubisco yang berperan

memfiksasi CO2 pada siang hari dan bukan PEP karboksilase, padahal PEP

karboksilase berada pada sitosol, sedangkan rubisco berada pada kloroplas

dan CO2 pertama dibebaskan pada sitosol sebelum diangkut ke kloroplas.

Disampingitu, enzim PEP karboksilase dan rubisco memiliki tingkat afinitas

yang sama terhadap CO2. Alasan yang dikemukakan sehubungan sengan

fakta ini adalah bahwa PEP karboksilase pada tumbuhan Cam akan

dikonversi ke bentuk tak aktif pada siang hari. Bentuk tak aktif PEP

karboksilase ini mempunyai afinitas yang rendah terhadap PEP dan

aktivitasnya sangat dihambat oleh malat.

5. Sintesis Sukrosa, Pati, dan Fruktan

Pada tumbuhan C-3, C-4, Dan CAM bentuk senyawa yang

diakumulasi sebagai hasil fotosintesis adalah sukrosa atau pati. Gula

heksosa bebas seperti glukosa dan fruktosa dijumpai dalam konsentrasi yang

jauh lebih rendah pada sel-sel fotosintetik.

Sebaliknya, pada sel-sel nonfotosintetik akumulasi glukosa dan

fruktosa banyak dijumpai. Pada beberapa spesies rumput-rumputan

(terutama yang berasal dari daerah yang beriklim sedang seperti hordeae,

aveneae, dan festuceae) dan sedikit jenis tumbuh-tumbuhan dikotil pati yang

bukan merupakan produk fotosintesis utama. Pada tumbuhan ini polimer

15

sukrosa dan fruktosa di sebut fruktan atau fruktosan merupakan produk

fotosintesis yang banyak dijumpai pada daun dan batang nya, tetapi pada

akar dan bijinya yang terakumulasi adalah pati.

Sintesis sukrosa, sukrosa merupakan senyawa penting dan terkandung

dalam jumlah besar didalam tumbuhan. Sukrosa berfungsi sebagai sumber

energy pada sel fotosintetik dan dapat translokasikan melalui pembuluh

floem ke jaringan yang sedang tumbuh.

Sintesis sukrosa berlangsung pada sitosol, tidak didalam kloroplas,

glukosa dan fruktosa bebas bukan merupakan precursor yang penting bagi

sintesis sukrosa. Sintesis sukrosa menggunakan bahan baku berupa glukosa

dan fruktosa yang telah mengalami fosforilisasi. Sebagaimana telah

dijelaskan sebelum nya bahwa triosa fosfat (3-PGald dan hidroksiaseton

fosfat ) diangkut dari kroloplas sel fotosintetik dan berperan sebagai

precursor untuk sintesis heksosa fosfat dan sukrosa.

Dua molekul triosa fosfat dikonversi menjadi fruktosa-6-fosfat,

dimana sebagian dari fruktosa-6-fosfat ini dikonversi menjadi glukosa-6-

fosfat dan selanjutnya dikonversi menjadi glukosa-1-fosfat. Fruktosa-6-

fosfat dan glukosa-1-fosfat merupakan 2 heksosa yang dibutuhkan untuk

membentuk disakarida sukrosa. Tetapi penggabungan kedua heksosa ini

membutuhkan energy untuk mengaktifkan unit glukosanya. Kebutuhan

energy ini dipenuhi oleh uridin trifosfat (UPT) yang merupakan nukleosida

trifosfat seperti halnya ATP tetapi mengandung basa pirimidin urasil (bukan

basa purin adenosine seperti pada molekul ATP ). UTP bereaksi dengan

glukosa-1-fosfat. Dalam reaksi ini dua fosfat terminal pada UTP dibebaskan

sebagai piroposfat dan fosfat pada glukosa-1-fosfat menjadi teresterisasi

dengan satu fosfat yang tertinggal pada UTP membentuk suatu molekul

yang disebut uridin difosfat glukosa (UDPG) glukosa pada UDPG telah

mengalami aktifasi. Karena dalam bentuk ini akan siap ditransfer kemolekul

penerima seperti fruktosa-6-fosfat. Secara ringkas, reaksi-reaksi sebagai

berikut :

(1) UTP + glukosa-1-P < >UDPG + PP

16

(2) UDPD + fruktosa-6-P < > Sukrosa-6-P + UDP

(3) Sukrosa-6-P + H2O > Sukrosa + P

Enzim yang berperan dalam reaksi-reaksi atas membutuhkan Mg2+

Sebagai konvaktor. UDP dapat dikonversi kembali menjadi UTP Dengan

bantuan ATP. Dengan demikian dibuatkan 1 molekul ATP untuk

membentuk ikatan glikosidik antara 2 heksosa pada molekul sukrosa.

Karena 3 molekul ATP dibutuhkan dalam siklus calvin untuk masing-

masing karbon dari masing-masing heksosa, maka kebutuhan ATP untuk

membentuk 1 molekul sukrosa adalah sebanyak 37 molekul (yakni ( 3

ATP/C x 6 C/heksosa/sukrosa ) + ATP/sukrosa ).

Sintesis pati, karbohidrat simpanan pada tumbuhan kebanyakan adalah

dalam bentuk pati. Pada daun kebanyakan spesies tumbuhan, pati

diakumulasi ditempat nya disintesis, yakni pada kloroplas. Pada organ

penyimpanan (buah, umbi, dan lain-lain), pati ditimbun pada amiloplas.

Sintesis pati pada amiloplas menggunakan bahan baku sukrosa atau bentuk

karbohidrat sederhana lainnya yang dikirim dari daun. Jadi, pada dasar nya

pati selalu berada dalam plastida.

Pada siang hari, pati akan terakumulasi pada daun jika laju fotosintesis

melampaui laju respirasi dan translokasi fotosintat keluar dari daun. Pada

malam hari, pati yang terakumulasi ini akan diurai kembali melalui proses

respirasi dan diangkut dari daun .

Dua jenis pati yang dikenal adalah amilosa dan amilopektin. Kedua

jenis pati ini tersusun dari D-glukosa dengan ikatan alfa 1,4. Ikatan alfa 1,4

ini yang menyebabkan rantai pati repilin membentuk struktur heliks. Beda

antara amilosa dan amilopektin adalah bahwa amilosa tidak bercabang,

sedangkan amilopektin membentuk percabangan dalam struktur molekulnya

(gambar 2). cabang pada molekul amilopektin terbentuk antara C-6 pada

glukosa rantai utama dengan C-1 pada glukosa pertama rantai cabang.

17

Gambar 2. Dua jenis pati yang dikenal adalah amilosa dan

amilopektin.

Jumlah unit glukosa pada molekul amilopektin berkisar antara 2.000

sampai 500.000, sedangkan amilosa hanya terdiri dari beberapa ribu unit

glukos. Pati yang terkandung dalam tumbuhan antara 60-100% adalah

dalam bentuk amilopektin. Sebagai contoh, pati umbi kentang terdiri dari

78% amilopektin dan 22% amilosa. Perbandingan ini agaknya juga berlaku

untuk buah pisang, biji kapri, gandum, padi dan jagung.

Pembentukan pati umumnya berlangsung melalui proses yang sama

berulang-ulang dengan menggunakan glukosa dari gula nukleosisa yang

mirip dengan UDPG yang disebut adenosine difosfoglukosa (ADPG).

Pembentukan ADPG berlangsung dalam kloroplas atau plastid lainnya

menggunakan ATP dan glukosa-1-P.

B. Sintesis Lipid

Lipid adalah golongan senyawa organik yang sangat heterogen yang

menyusun jaringan tumbuhan dan hewan. Lipid merupakan golongan senyawa

organik kedua yang menjadi sumber makanan, merupakan kira-kira 40% dari

makanan yang dimakan setiap hari. Lipida mempunyai sifat umum sebagai

berikut:

18

1. Tidak larut dalam air

2. Larut dalam pelarut organik seperti benzena, eter, aseton, kloroform, dan

karbon tetra klorida.

3. Mengandung unsur-unsur karbon, hidrogen, dan oksigen, kadang-kadang

juga mengandung nitrogen dan fosfor bila dihidrolisis akan menghasilkan

asam lemak.

4. Berperan pada metabolisme tumbuhan dan hewan.

Lipid disusun oleh sejumlah senyawa lemak yang tidak larut dalam air

tetapi larut dalam pelarut organik seperti eter, aseton, kloroform

danbenzena.Termasuk senyawa lipid adalah monogliserida, digliserida,

fosfatida, serebrosida, sterol, terpen, asam lemak dll. Senyawa lipid dapat

dibagi dalam 3 golongan besar yaitu :

1. Lipida Sederhana

Minyak dan lemak termasuk dalam golongan lipida sederhana.

Minyak dan lemak yang telah dipisahkan dari jaringan asalnya mengandung

sejumlah kecil komponen selain trigliserida, yaitu: lipidakompleks (lesitin,

sephalin, fosfatida lainnya, glikolipida), sterol yangberada dalam keadaan

bebas atau terikat dengan asam lemak, asamlemak bebas, lilin, pigmen yang

larut dalam lemak, dan hidrokarbon. Komponen tersebut mempengaruhi

warna dan flavor produk.

Lemak dan minyak terdiri dari trigliserida campuran, yang merupakan

esterdari gliserol dan asam lemak rantai panjang.Minyak nabati

terdapatdalam buah-buahan, kacang-kacangan, biji-bijian, akar tanaman,

dansayur-sayuran.Secara kimia yang diartikan dengan lemak adalah

trigliseridadari gliserol dan asam lemak.Berdasarkan bentuk

strukturnyatrigliserida dapat dipandang sebagai hasil kondensasi ester dari

satumolekul gliseril dengan tiga molekul asam lemak, sehingga senyawaini

sering juga disebut sebagai triasilgliserol. Jika ketiga asam lemakpenyusun

lemak itu sama disebut trigliserida paling sederhana. Tetapi jika ketiga asam

lemak tersebut tidak sama disebut dengan trigliserida campuran. Pada

umumnya trigliserida alam mengandung lebih darisatu jenis asam lemak.

19

Trigliserida jika dihidrolisis akan menghasilkan 3 molekul asam lemak

rantai panjang dan 1 molekul gliserol.

2. Lipida Majemuk

Lipida majemuk jika dihidrolisis akan menghasilkan gliserol , asam

lemak dan zat lain. Secara umum lipida kompleks dikelompokkan menjadi

dua, yaitu fosfolipida dan glikolipida. Fosfolipida adalah suatu lipida yang

jika dihidrolisis akan menghasilkan asam lemak, gliserol, asam fosfat serta

senyawa nitrogen. Contoh senyawa yang termasuk dalam golongan ini

adalah lesitin dan sephalin.

3. Sterol

Sterol sering ditemukan bersama-sama dengan lemak. Sterol dapat

dipisahkan dari lemak setelah penyabunan.Oleh karena sterol tidak

tersabunkan maka senyawa ini terdapat dalam residu. Lebih dari 30jenis

sterol telah dijumpai di alam, terdapat pada jaringan binatang dan

tumbuhan, ragi, jamur, tetapi jarang ditemukan dalam bakteri.Persenyawaan

sterol yang terdapat dalam minyak terdiri dari, kolesterol dan fitostrerol.

Senyawa kolesterol umumnya terdapat dalam lemak hewani, sedangkan

fitosterol terdapat dalam minyak nabati.

C. Proses Pembentukan Minyak Pada Tumbuhan

Kandungan minyak, baik pada tanaman, disintesis dari jalur biokimia

yang sama yakni biosintesis asam lemak. Biosintesis asam lemak ini tidak jauh

berbeda antara satu tanaman dengan tanaman lainnya, kecuali untuk jalur-jalur

alternatif pembentukan asam lemak pada kondisi tertentu. Pembentukan

minyak pada tanaman selalu ditandai dengan adanya akumulasi senyawa

triasilgliserol (TAG) pada bagian-bagian tanaman, seperti biji dan buah.

Berawal dari senyawa TAG inilah, berbagai bentuk lemak yang akan dirubah

menjadi minyak disintesis. Bentuk lemak yang dihasilkan masing-masing

tanaman akan berbeda-beda tergantung pada strukturnya yang didasarkan pada

20

panjang rantai dan jumlah ikatan tak jenuhnya. Senyawa TAG umumnya

ditemukan sebagai cadangan lemak atau minyak dan tergolong sebagai lipid

non-polar (netral), yang membedakannya dari lipid membran polar. TAG

tersusun atas tiga rantai asam lemak yang teresterifikasi melalui gugus

hidroksil pada tulang punggung gliserolnya. Biosintesis TAG pada tanaman

berlangsung di tiga tempat, yakni plastida, mitokondria, dan sistem

endomembran. Meski substratnya dapat diganti, namun masing-masing

kompartemen di sel tanaman ini memiliki jalur sintesis TAG yang independen.

Salah satu jalur biokimia yang dikenal dan terkait dengan biosintesis TAG

pada tanaman adalah jalur Kennedy. Jalur siklus Kennedy ini terdiri atas

sejumlah tahapan asilasi serta penambahan gliserol-3-fosfat pada masing-

masing gugus hidroksil dari senyawa gliserol tersebut (Kennedy, 1961 cit Yu

etal., 2011). Tubuh lipid merupakan struktur lapisan tunggal yang diselubungi

oleh membran dan protein yang melekat pada organel dengan diameter sekitar

0.2-2.5 μm. Tubuh lipid ini umumnya terletak disitoplasma pada hampir semua

sel tanaman (Murphy, 2001 cit Yu et al.,2011). Tubuh lipid pada tanaman tidak

hanya berperan sebagai penyimpan cadangan lemak seluler, namun juga

menyediakan energi simpan yang efektif selama proses perkecambahan benih.

Plasto globula adalah tubuh lipid yang ditemukan di dalam plastida yang

mengandung TAG, senyawa metabolit dari golongan isoprenoid, dan protein.

Senyawa triasilgliserol yang disimpan di dalam biji dan buah tanaman

disintesis dari hasil fotosintat berupa molekul gula yang selanjutnya dikonversi

menjadi sejumlah prekursor yang dibutuhkan dalam biosintesis asam lemak.

Glikolisis, yang merupakan bagian dari jalur biosintesis karbohidrat,

memainkan peranan penting dalam proses konversi ini (Gambar 1). Senyawa

piruvat yang dihasilkan dari proses glikolisis akan dikonversi menjadi asetil

ko-A oleh kompleks enzim piruvat dehidrogenase yang terdapat di plastida

21

Gambar 1. Skema proses Metabolisme pada tumbuhan.

Gambar 3. Proses Glikolisis

Asetil ko-A yang dihasilkan dari piruvat selanjutnya diaktifkan menjadi

malonil ko-A yang dikatalis oleh kompleks enzim asetil ko-Akarboksilase

(ACC) di plastida (Nikolau et al., 2003). Malonil ko-A yang dihasilkan oleh

ACC menyusun donor karbon untuk masing-masing siklus lintasan biosintesis

asam lemak.

Sebelum memasuki proses biosintesisnya, gugus malonil ditransfer dari

ko-A ke kofaktor protein yang disebut acyl carrier protein (ACP), yang

merupakan substrat utama komplek enzim yang mensintesis asam lemak.

Proses transfer ini dikatalis oleh enzim malonil ko-A:ACP S-maloniltransferase

(MAT). Asam lemak dihasilkan melalui kompleks multi subunit yang dapat

dengan mudah dipisahkan yang tersusun atas enzim mono fungsional yang

dikenal dengan enzim fatty acid sinthase (FAS). FAS menggunakan asetilko-A

sebagai unit awal dan malonil-ACP sebagai elongator. Malonilthioester

selanjutnya memasuki rangkaian reaksi kondensasi dengan asetilko-A dan

akseptor asil-ACP. Reaksi kondensasi awal dikatalis oleh enzim3-ketoasil-ACP

sintase tipe III (KAS III) dan menghasilkan 4:0-ACP.Kondensasi selanjutnya

22

dikatalis oleh KAS I (isoform KAS B) yang dapat menghasilkan 16:0-ACP dan

KAS II (KAS A) yang akhirnya memperpanjang rantai 16:0-ACP menjadi

18:0-ACP.

Gambar 4. Skema lintasan biosintesis lipid pada tanaman untuk

menghasilkan minyak.

Reaksi tambahan dibutuhkan setelah masing-masing tahapan kondensasi

untuk memperoleh asam lemak jenuh dengan dua karbon yang lebih panjang

dibandingkan saat siklus awal yang dikatalis oleh sejumlah enzim seperti 3-

ketoasil-ACP-reduktase (KAR), hidroksiasil-ACP-dehidratase, dan enoil-ACP-

reduktase (ENR) (Mou et al., 2000 cit Bauddan Lepiniec, 2010). Selama proses

sintesisnya, gugus asil dihidrolisisoleh asil-ACP-thioesterase(Fat A dan Fat B)

yang melepaskan asam lemak bebas. Tipe FatA melepaskan oleat dari ACP,

sedangkanthioesterase FatB aktif dengan asil-ACP jenuh dan tidak jenuh

(Mayer danShanklin, 2007). Asam lemak selanjutnya diaktifkan menjadi ester

ko-A dibagian membran luar dari kloroplas oleh rantai panjang asil-koA-

sintetase(LACS) sebelum dibawa ke retikulum endoplasma (Baud dan

Lepiniec, 2010).Kompleks FAS umumnya menghasilkan 18:0-ACP. Hanya

saja, struktur stearat (18:0) ini jarang sekali dibawa dari plastida sehingga

23

struktur ini jarang terakumulasi di dalam buah atau biji.Struktur asam lemak

yang dibawa dari plastida ke RE sebagian besar berbentuk palmitat(16:0).

Struktur 16:0-ACP inilah yang dilepaskan oleh mesin FAS sebelum dikonversi

menjadi 18:0-ACP. Malonil-koA di sitosol digunakan untuk sintesis VLCFA

(very-long-chain fatty acids), yakni asam lemak dengan 20 atau lebih atom

karbon. VLCFA terdapat di sel tanaman dalam jumlah yang sangat banyak

terutama pada permukaan daun dalam bentuk lapisan lilin dan pada komponen

kutilkula di mana senyawa ini berperan dalam proses pertahanan terhadap

xenobiotik (Yu et al., 2011). VLCFA adalah prekursor VLC-PUFA yang

sangat penting bagi kesehatan dan gizi manusia (Das, 2006 cit Yu et al., 2011)

yang hanya dapat dihasilkan oleh tanaman tingkat tinggi. Setelah dipisahkan

dari ACP, asam lemak bebas dibawa dariplastida dan dikonversi menjadi asil

ko-A. Asam lemak yang baru inidapat diolah menjadi TAG pada biji dan buah

yang sedang berkembangmelalui beberapa cara, salah satunya melalui jalur

Kennedy. Melalui jalurini, dua rantai asil diesterifikasi dari asil ko-A menjadi

gliserol-3-fosfatuntuk membentuk asam fosfatidik (PA), yang selanjutnya

beberapasenyawa fosfat tersebut akan dibuang sehingga terbentuk diasilgliserol

(DAG). Dengan menggunakan asil ko-A sebagai donor asil, enzim

diasilgliserol asiltransferase (DAGT) akan mengkonversi DAG menjadiTAG

(Durrett et al., 2008). Sebagai alternatif dari jalur Kennedy, asam lemak baru

juga dapat bergabung pertama kali dengan lipid membran pada kantung

plastida dan atau pada retikulum endoplasma.DAG dan fosfatidilkolin (PC)

dapat saling bertukar tempat melalui aktivitas enzim kolinfosfotransferase,

yang menggambarkan jalur khusus bagi laju asam lemak ke dalam dan ke luar

PC. Beberapa hasil penelitian memperlihatkan adanya bukti yang menyatakan

bahwa fungsi PC sebagai senyawa intermediat sangat penting dalam

mendorong pembentukan TAG, terutama yang berasal dari tipe PUFA

(polyunsaturated fatty acid). Menurut laporan Ohlrogge dan, Jaworski (1997)

dalam Durrett et al. (2008), diketahui bahwa adanya tambahan proses

desaturasi oleat (18:1) yang berlangsung ketika oleat ini diesterifikasi menjadi

PC. Hasil studi lainnya juga menunjukkan bahwa asam lemak yang baru

24

dihasilkan dapat langsung diolah menjadi PC melalui mekanisme editing asil,

dibandingkan melalui senyawa intermediet PA dan DAG (Bates et al., 2007).

Rantai asil dari PC dapat diolah menjadi TAG melalui beberapa cara,

yaitu:

(a) konversi balik ke DAG dan (b) melalui proses konversi DAG ke TAG

dengan menggunakan PC yang dikatalis oleh enzim fosfolipid diasilgliserol

asiltransferase (PDAT). Palmitat (16:0) dan stearat (18:0) adalah produk utama

dariaktivitas enzim sintase asam lemak di plastida. Namun, asam lemak utama

yang dibutuhkan oleh tanaman berupa senyawa C18, seperti oleat (18:1Δ9),

linoleat (18:2Δ9, 12) dan linolenat (18:3Δ9, 12, 15). Ketiga jenis asam lemak

ini berperan sebagai penyusun. Selain ketiga asam lemak ini,terdapat berbagai

asam lemak jenis lain yang memiliki rantai karbon yang lebih panjang, jumlah

ikatan ganda tak jenuh yang lebih banyak, dan jumlah gugus hidroksil yang

lebih banyak. Variasi asam lemak ini akan berkontribusi dalam munculnya

mekanisme modifikasi cadangan lemak lain dalam sel. Modifikasi asam lemak

selama biosintesis lemak pada tanaman merupakan suatu proses krusial dalam

membentuk cadangan asam lemak yang dibutuhkan oleh tubuh tanaman itu

sendiri.

D. Jalur Sintesis Tag

Ketika TAG telah terbentuk di dalam RE, tepatnya di dalam sub-domain

khusus organel, TAG selanjutnya dibawa dan diakumulasikan ke struktur sub-

seluler yang dikenal sebagai tubuh lipid (lipid body) atau tubuh minyak (oil

body). Tubuh minyak merupakan organel berbentuk lonjong, dengan diameter

antara 0.2-2.5 μm (tergantung pada spesies tanamannya), yang tersusun atas

sebuah matriks TAG yang dikelilingi oleh sebuah lapisan tunggal fosfolipid.

Pada lapisan ini, terdapat rantai alifatik yang berorientasi ke TAG yang berada

di lumen dan gugus fosfat yang berada di sitosol. Tubuh minyak ini tumbuh

dari domain mikro di dalam RE.

25

Gambar 5. Jalur Sintesis TAG

E. Kandungan Lipid Pada Biji

Penyimpanan asam lemak berbentuk minyak dan lemak dalam jumlah

yang relatip besar dapat ditemukan sebagai bahan cadangan penting dalam

buah dan biji bijian (Estiti, 1995). Cadangan ini tersimpan dalam endosperm

atau perisperm dalam bentuk lipid dengan kandungan yang beragam.

Kandungan Lipid pada Biji-bijian yang paling tinggi di peroleh dari biji

tumbuhan jarak dengan kandungan lipid 64%, sedangkan kandungan lipid yang

terendah di peroleh dari gandum dan kapri dengan kandungan lipid 2%.

Adapun fungsi lipid pada tumbuhan yaitu sebagai komponen struktural

membran, dengan jenis lemak yang terlibat gliserolipid, sphigolipid dan sterol.

Sebagai senyawa penyimpan (storage compounds) dengan jenis senyawa

trigliserida dan lilin. Untuk senyawa aktif dalam reaksi transfer elektron

dengan adanya pigmen klorofil, ubuquinon dan plastoquinon. Sebagai

fotofroteksi dengan adanya jenis lemak karotenoid. Jenis lemak tokoferol

berfungsi untuk perlindungan terhadap kerusakan dari radikal bebas.Untuk

jenis kutin suberin dan lilin yang merupakanasam lemak berantai panjang itu

memiliki fungsi sebagai penyaringan danperlindungan air pada permukaan

tanaman. Adapun fungsi-fungsi lain dari metabolisme lipid yaitu:

1. Modifikasi protein ,penambahan dan penyambungan membran denganjenis

asam lemak utama 14 : 0 dan 16 : 0.

2. Asilasi, Prenilasi, Glikolisasi, Signaling Internal External dan Senyawa

pertahanan dengan jenis-jenis lemak yang terlibat seperti

phosphatidylinosytol, delicol, asam asisad, giberelin, minyak atsiri,

komponenresin dan terpen.

26

F. Biosintesis Asam Lemak

Asam lemak dibentuk oleh kondensasi berganda unit asetat dari asetil

CoA. Sebagian besar reaksi sintetis asam lemak terjadi hanya di kloroplas daun

serta di proplastid biji dan akar. Asam lemak yang disintesis di kedua organel

ini terutama adalah asam palmitat dan asam oleat. Asetil CoA yang digunakan

untuk membentuk lemak di kloroplas sering dihasilkan oleh piruvat

dehidrogenase dengan menggunakan piruvat yang dibentukpada glikolisis di

sitosol. Sumber lain asetil CoA pada kloroplas beberapa tumbuhan adalah

asetat bebas dari mikotondria. Asetat ini diserap oleh plastid dan diubah

menjadi asetil CoA, untuk digunakan membentuk asam lemak dan lipid

lainnya. (Salisbury dan Ross, 1995) Rangkuman reaksi sintetis asam lemak

dengan contoh asam palmitat dapat diberikan sebagai berikut:

8 asetil CoA+7ATP3+14 NADPH+14 H+ palmitil CoA + 7 CoA + 7

ADP2- + 7 H2PO4- + 14 NADP+ + 7 H2O

Pada reaksi sintesa asam lemak, enzim CoA dan protein pembawa hasil

(ACP) mempunyai peranan penting. Enzim-enzim ini berperan membentuk

rantai asam lemak dengan menggabungkan secara bertahap satu gugus asetil

turunan dari asetat dalam bentuk asetil CoA dengan sebanyak n gugus malonil

turunan dari malonat dalam bentuk malonilCoA, seperti ditunjukkan pada

reaksi berikut.(Weete, 1980).

Acetil CoA + n Malonil CoA + 2n ADPH + 2n H+ CH3(CH2-

CH2)n CO CoA + n CO2 + n CoASH + 2n NADP+ + (n-1) H2O

Sintesa asam lemak berlangsung bertahap dengan siklus reaksi

perpanjangan rantai asam lemak hingga membentuk rantai komplit C16 dan

C18. Biosintesis pada tanaman terjadi di dalam plastida, selamabiosintesis

asam lemak serangkaian gugus reaksi berulang menggabungkan asetil CoA

menjadi gugus asil 16 atau 18 atom karbon. Sintesis dan metabolisme lipid

berlangsug di berbagai organel dan dalam beberapa kasus melibatkan

pergerakan lipid dari satu seluler kekompartemen yang lain.

27

BAB III

PENUTUP

A. Kesimpulan

Karbohidrat adalah molekul organik yang dibina atas unsur C (karbon,

zat arang), H (hidrogen, zat air), dan O (oksigen, zat asam). Seperti halnya

protein, karbohidrat adalah senyawa polimer, monomernya ialah gula atau

sakarida. Secara umum rumus kimianya ditulis Cm (H2O)n.

Pembentukan pati terjadi melaui suatu proses yang melibatkan

sumbangan berulang unit glukosa dari gula nukleotida serupa dengan UDPG

yang disebut adenosin difosfoglukosa, ADPG.

Fiksasi karbon atau asimilasi karbon mengacu pada

proses konversi karbon anorganik (karbon dioksida) ke senyawa organik oleh

organisme hidup.

Siklus Calvin berlangsung pada stroma kloroplas. Siklus ini terdiri dari 3

tahap utama, yakni karboksilasi, reduksi, dan regenerasi. Karboksilasi

mencakup proses penambahan CO2 dan H2O pada RuBP untuk membentuk 2

molekul 3-PGA. Reduksi berlangsung pada gugus karboksil molekul 3-PGA

untuk membentuk gugus aldehida pada senyawa 3-fosfogliseraldehida

(disingkat 3-Pgald). Perlu diperhatikan, bahwa proses reduksi tersebut tidak

langsung terjadi pada gugus karboksil 3-PGA, tetapi dirombak dahulu menjadi

asam 1,3-bisfosfogliserat (1,3-bisPGA) dengan penambahan gugus fosfat

terminal dari ATP. Dalam reaksi ini pereduksi sesungguhnya adalah NADPH

yang memberikan 2 elektron pada atom C gugus ester anhidrida. Reaksi ini

merupakan reaksi reduksi satu-satunya pada siklus Calvin.

Laju fotosintesis yang lebih rendah pada tumbuhan C-3 sesungguhnya

disebabkan karena sebagian dari CO2 yang telah difiksasi terurai kembali

melalui proses fotorespirasi. Fotorespirasi ini tidak terjadi pada tumbuhan C-4.

Lipid disusun oleh sejumlah senyawa lemak yang tidak larut dalam air

tetapi larut dalam pelarut organik seperti eter, aseton, kloroform danbenzena.

28

Kandungan minyak, baik pada tanaman, disintesis dari jalur biokimia

yang sama yakni biosintesis asam lemak.

Pembentukan minyak pada tanaman selalu ditandai dengan adanya

akumulasi senyawa triasilgliserol (TAG) pada bagian-bagian tanaman,seperti

biji dan buah.

Penyimpanan asam lemak berbentuk minyak dan lemak dalam jumlah

yang relatip besar dapat ditemukan sebagai bahan cadangan penting dalam

buah dan biji bijian.

Asam lemak dibentuk oleh kondensasi berganda unit asetat dari asetil

CoA. Sebagian besar reaksi sintetis asam lemak terjadi hanya di kloroplas daun

serta di proplastid biji dan akar.

29

DAFTAR PUSTAKA

Lakitan, Benyakin. 1995. Dasar-Dasar Fisiologi Tumbuhan. Jakarta: Rajawali

Press, PT Raja Grafindo Persada

Salisbury, Ross. 1995. Fisiologi Tumbuhan. Bandung: ITB Press

http://anggi-aldino-pranata-lubisdino.blogspot.co.id/2012/05/laporan-praktiku-

fisiologi-tumbuahan.html

http://astridsafiraidham.blogspot.co.id/2016/04/makalah-fisiologi-tumbuhan-ii-

lipid.html

http://indaharitonang-fakultaspertanianunpad.blogspot.co.id/2013/05/sintesis-

dan-perombakan-karbohidrat.html