ENZIM DAN PERANNYA DI PATI

(BAB V.2, VI, VII DAN VII)

OLEH KELOMPOK 8Endhah Dwi Lestari

2012340008

Christiana Fransiska Sembiring 2012340019

Nurlina Wati

2012340038

Ika Febrianti

2012340082

Josua Tambunan

2013340782

Revita Permata Hati

2014349025Marisa Gustiana 2012340083JURUSAN TEKNOLOGI PANGAN

FAKULTAS TEKNOLOGI INDUSTRI PERTANIAN

UNIVERSITAS SAHID JAKARTA

2015

V. Aksi Amilase pada larut Pati Substrat

1. Aksi -Amylases di Amilosa-V Kompleks dan Retrograded Amilosa

Jane dan Robyt 193 mempelajari aksi -amylases dari air liur manusia, babi pankreas, dan Bacillus amyloliquefaciens pada retrograded amilosa dan amilosa-V kompleks dibentuk dengan 1-butanol, ters -butyl alkohol (1,1-dimethylethanol), 1,1,2,2- tetrachloroethane dan 1-naftol. Ditemukan bahwa amilase tahan, amylodextrin fragmen yang terbentuk dari masing masing kompleks. Fragmen yang relatif ukuran seragam, dan tergantung pada jenis kompleks. Derajat polimerisasi (DP) dari fraksi puncak dari tindakan air liur manusia dan pankreas babi amylases adalah 75 4 untuk kompleks 1-butanol, 90 3 untuk alkohol tert butyl kompleks dan 123 2 untuk kompleks 1-naftol. B. amyloliquefaciens -amylase memberi nilai agak lebih tinggi (104 5, 110 5 dan 14 8, masing-masing) untuk tiga kompleks amilosa-V. Nilai-nilai DP sesuai dengan heliks dari 6 unit per glucosyl mengubah dengan panjang berulang dari 10 nm, unit 7 glucosyl per giliran dengan panjang 10 nm, dan 9 unit glucosyl per giliran dengan panjang 10 nm, masing-masing, untuk tiga jenis kompleks amilosa. DP fragmen amylodextrin tahan, dengan demikian, tergantung pada jumlah unit glucosyl per pergantian helix dan panjang lipat dari tertentu kompleks amilosa. Data menunjukkan bahwa -amylases dihidrolisis amorf daerah di putaran lamella rantai dikemas heliks yang memiliki panjang 10 nm (Gambar 7.15), dan bahwa amylases tidak menghidrolisis rantai relatif teratur dalam heliks, kristal daerah struktur. Perbedaan nilai-nilai DP yang dihasilkan dari aksi ludah manusia dan babi -amylases pankreas dan dari B. amyloliquefaciens -amylase dapat dikaitkan dengan perbedaan jumlah glucosylsubsites unit mengikat pada aktif-situs dari dua jenis -amylases . B. Amyloliquefaciens amylase memiliki hampir dua kali lebih banyak mengikat-subsites sebagai saliva manusia dan babi -amylases pankreas (lihat Bagian 7.2 dan Angka 7.1a dan 7.1c).

Aksi -amylases pada retrograded amilosa juga memberikan amylodextrin tahan fragmen yang ukurannya tergantung pada jenis -amylase digunakan. Ludah manusia -amylase memberi fragmen dengan DP rata rata 42, babi pankreas amylase memberi fragmen dengan DP rata-rata 44 dan B. amyloliquefaciens -amylase memberi fragmen dengan DP rata-rata 50. Hidrolisis retrograded amilosa dengan 16% (V / v) asam sulfat pada 25 C selama 20 hari memberikan fragmen amylodextrin dengan rata-rata DP dari 33, hidrolisis selama 40 hari memberikan fragmen dengan DP rata-rata 31. Gambar 7.15 Hidrolisis hubungan glikosidik kompleks pati tidak larut dalam air. Alpha-amilase hidrolisis lamella-terstruktur, lembaran kristal amilosa - kompleks alkohol. Panah pada atas dan bagian bawah lembaran adalah situs amorf mengusulkan bahwa -amylase menghidrolisis untuk memberikan fragmen amylodextrin tahan ukuran yang relatif seragam. Mekanisme hidrolisis ganda yang diusulkan struktur heliks dari retrograded amilosa oleh asam dan -amylases; 'A' adalah daerah amorf, dan 'C' adalah daerah kristal. BAA adalah Bacillus amyloliquefaciens -amylase ; PPA adalah babi pankreas -amylase; dan HSA adalah manusia ludah -amylase. Perbedaan nilai DP yang dihasilkan dari aksi yang berbeda katalis refl dll perbedaan di kota-kota spesifik mereka: memotong hidrolisis asam-katalis daerah amorf sampai ke titik dari helix ganda; pankreas babi dan ludah manusia -amylases membelah daerah amorf hingga lima unit glucosyl dari titik, memberikan DP 10 unit glucosyl lebih lama dari apa yang asam memberi; B. amyloliquefaciens memotong -amylase daerah amorf hingga sembilan unit glucosy dari persimpangan, memberikan DP dari 18 unit lebih lama dari apa yang asam memberi. (Dari Jane dan Robyt; 193 dicetak ulang dengan perizinan)Struktur heliks ganda untuk retrograded amilosa dengan wilayah heliks ganda dari 10 nm panjang diselingi dengan daerah amorf yang didalilkan. 193 Hasil -amylase- dan asam-katalis hidrolisis menunjukkan bahwa kedua katalis hidrolisis ikatan glikosidik terletak di daerah amorf dari amilosa retrograded, meninggalkan kristal, daerah heliks ganda utuh (Gambar 7.15 b). Perbedaan dalam ukuran fragmen amylodextrin tahan adalah karena perbedaan dalam jumlah dari glucosyl subsites agen hidrolisis unit mengikat. Asam, tidak memiliki bindingsubsites, hidrolisis Dikatalisis sampai ke ujung daerah kristalin, sedangkan -amylases dihidrolisis daerah amorf hingga beberapa titik yang beberapa unit glucosyl jauh dari daerah kristalin, meninggalkan 'bertopik' di ujung amylodextrin rantai. Ukuran bertopik bergantung pada jumlah binding subsites dari -amylases , dengan B. amyloliquefaciens -amylase memiliki dua kali banyak subsites sebagai -amylases mamalia, sehingga memberikan bertopik yang sekitar dua kali Selama yang dihasilkan oleh enzim mamalia.

2. Aksi Amilase dengan asli Butir Pati

Granula pati asli umumnya dianggap tahan terhadap tindakan amilase,meskipun pada awal 1879 194 granula pati dilaporkan dicerna oleh amilase. Pada tahun 1939, Stamberg dan Bailey 195 melaporkan konversi 10% dari gandum granula pati dalam 24 jam dengan -amylase. Pada tahun 1954, Sandstedt dan Gates 196 dilaporkan pencernaanpati butiran oleh empat sumber -amylase (dari malt, bakteri, jamur dan pankreas)dan menemukan bahwa pankreas -amylase adalah yang paling efektif, diikuti dalam rangkaoleh malt, bakteri dan jamur -amylases . Pada tahun 1960, Leach dan Schoch 197 melaporkanaksi bakteri (B. subtilis, kemudian reclassifi ed sebagai B. amyloliquefaciens) -amylase di granula pati dari berbagai sumber botani. Mereka menemukan bahwa berbagai jenispati memiliki kerentanan yang sangat berbeda, dengan lilin jagung granula pati menjadipaling rentan dan tinggi amilosa jagung pati yang paling rentan. Pada tahun 1971, bagaimanapun, Manners 198 melaporkan bahwa A. niger glukoamilase hanya dihidrolisis granula pati sampai batas yang sangat terbatas. Parutan et al. 199 kemudian menunjukkan bahwa degradasi granula pati oleh glukoamilase tidak mengambil tempat, tapi berapa banyak hidrolisis terjadi tergantung pada jenis pati. Smith dan Lineback 200 diikuti reaksi Rhizopus niveus glukoamilase pada gandum dan normal granula pati jagung menggunakan scanning electron mikroskop. Mereka menemukan bahwa, memang, glukoamilase itu merendahkan butiran tersebut. Manners kemungkinan besar telah menggunakan persiapan glukoamilase yang sebagian besar glukoamilase-II di mana domain mengikat pati yang telah dihapus dan, karenanya, tidak atau sangat sedikit tindakan pada granula pati (lihat Bagian 7.4). Sekarang umumnya setuju bahwa granula pati ungelatinized melakukan mengalami beberapa hidrolisis oleh amilase, meskipun ada perbedaan antara jenis pati dan antara yang berbeda jenis amilase. Perbedaan hidrolisis gelatinized tepung dan butiran oleh amilase adalah dari urutan 100- 1000-kali lebih besar.

Kimura dan Robyt 201 membuat studi kinetik dari hidrolisis tujuh jenis granula pati dari jagung normal, jagung lilin, barley, tapioka, amylomaize-7, shoti dan kentang oleh R. nievus glukoamilase-I. Berbagai jenis granula pati memiliki representasi yang relatif luas jenis pati: A-, B- dan C- x-ray jenis pola; pati dari komersial dan kepentingan non-komersial; pati dengan luas berbagai jumlah amilopektin dan amilosa; dan pati dari sereal dan umbi sumber. Empat pati kentang yang telah modifi ed oleh hidrolisis asam-katalis di empat jenis alkohol juga dipelajari. Tiga konsentrasi yang berbeda (2-, 20- dan 200-unit / mL) dari enzim yang digunakan. Butiran pati dipamerkan lebar variasi dalam kerentanan mereka terhadap glukoamilase hidrolisis. Mereka dibagi menjadi tiga kelompok: (a) sangat rentan, yang jagung lilin granula pati yang dikonversi menjadi 50%, 95% dan glukosa 98% di 32 jam untuk tiga konsentrasi enzim, masing-masing; (B) kerentanan menengah, dengan barley, jagung dan tepung tapioka butiran yang dikonversi menjadi 12 - 18%, 58% dan 75 - 80% glukosa dalam 32 jam untuk tiga konsentrasi enzim, masing-masing; dan (c) yang paling rentan, dengan butiran amylomaize-7, shoti dan tepung kentang yang dikonversi menjadi 2 - 8%, 5 - 10% dan glukosa 12% di 32 jam untuk tiga konsentrasi enzim, masing-masing. Persentase konversi menjadi glukosa untuk pati kentang modifi ed adalah 13%, 17%, 21% dan 27% untuk kation modifi dalam empat jenis alkohol (metanol, etanol, 2-propanol dan 1-butanol, masing-masing) di 32 jam reaksi dengan 200 unit / mL enzim. Untuk sebagian besar, jumlah dan ukuran butiran tidak berubah secara drastis. Butiran dikonversi 50% atau lebih glukosa dalam pertama dua kelompok memiliki klasik 'keju Swiss' penampilan di mana ada banyak lubang yang dalam, tetapi lebih dalam ke dalam butiran mempertahankan struktur shell-seperti (Gambar 7.16 a- c).

Itu jelas dari studi yang granula pati yang dihidrolisis oleh glukoamilase, tapi itu butiran dari sumber yang berbeda memiliki kerentanan yang sangat berbeda untuk hidrolisis glukoamilase. Selanjutnya, 10 dan 100 kali lipat peningkatan jumlah enzim tidak memberikan 10- dan 100-kali jumlah hidrolisis. Sementara jagung lilin pati hampir sepenuhnya dikonversi menjadi glukosa oleh jumlah 10 kali lipat dari enzim, pati lainnya dikonversi ke tingkat yang lebih rendah di 32 jam reaksi. 201 Ada sekitar tiga kali lipat perbedaan dalam reaksi dengan pati gelatinized dan dengan granula pati. Variasi kerentanan berbagai jenis pati butiran tidak terkait dengan relatif mudah gelatinisasi. Untuk glukoamilase untuk menghidrolisis butiran sama sekali, itu harus memiliki domain yang mengikat pati.

Kim dan Robyt 202 modified lilin granula pati jagung dengan reaksi dengan glukoamilase in situ untuk memberikan retensi 100% dari glukosa di dalam butiran. Patibutiran, mengandung 5% sampai 50% (w / w) glukosa dalam butiran disusun oleh menghentikan reaksi enzim di berbagai periode waktu. Reaksi serupa dari lilin pati jagung dengan siklomaltodekstrin glucanosyltransferase dan isoamylase memberi 3,4% (w / w) cyclomaltodextrins sepenuhnya dipertahankan dalam butiran. 203 Gallant et al. 204 dan Valentudie et al. 205 mempelajari aksi B. Amyloliquefaciens -amylase dan babi pankreas -amylase pada granula pati. Mereka menemukan bahwa bagian yang paling kristal dari butiran hanya sedikit dicerna, dan bahwa mayoritas pencernaan terjadi di daerah amorf. Mereka juga menemukan yang -amylases diproduksi lubang di beberapa jenis butiran dan bahwa lubang tersebut menjadi diperbesar dan saluran korosi ke dalam butiran. Saluran ini adalahmendalam dan diperbesar seluruh granul, memberikan shell granul dengan berbagai lapisan.Kinetika menunjukkan bahwa B. amyloliquefaciens -amylase (168 IU / g pati) memberi batas dari sekitar 50% hidrolisis untuk singkong (tapioka) pati, 30% untuk ubi jalar pati, 11% untuk tepung kentang dan 5% untuk pati ubi. 206

Gambar 7.16 mikrograf Scanning elektron dari aksi amilase pada granula pati asli. Luasaksi Rhizopus nievus glukoamilase-1 pada: (a) pati jagung lilin; (b) tepung jagung; dan (c) pati gandum. (Dari Kimura dan Robyt 201 dicetak ulang dengan izin) Aksi Bacillus circulans -amylase pada tepung kentang butiran: (d) tahap awal reaksi di mana enzim telah mengikis permukaan luar dari granul tersebut, menunjukkan cincin konsentris awal melanjutkan menuruni granul dari hilus; (e) negara menengah reaksi, yang menunjukkan alur konsentris melanjutkan di sepanjang granul tersebut; (f) tahap akhir dari reaksi, menunjukkan granul memanjang dengan berubah bentuk. (Dari Taniguchi et al .; 55 dicetak ulang oleh izin) Aksi Bacillus amyloliquefaciens -amylase pada kentang granula pati: (g) tahap awal dari Reaksi yang telah dimulai pada hilus, menunjukkan lamallear, cincin konsentris (dicetak ulang dengan izin dari Kimura dan Robyt); (H) reaksi yang lebih luas menunjukkan struktur pipih yang dihasilkan oleh enzim; (I) tinggi magnifi kasi struktur pipih. (Dari Hollinger dan Marchessault; 208 dicetak ulang dengan izin)

Batas dari sekitar 50% hidrolisis untuk singkong (tapioka) pati, 30% untuk ubi jalar pati, 11% untuk tepung kentang dan 5% untuk pati ubi. 206 Taniguchi et al. 55 melaporkan -amylase biasa yang diuraikan oleh B. Circulans F2. Enzim Cally spesifik diinduksi dalam budaya dengan baik kentang terlarut pati atau granula pati kentang. Ini benar-benar dicerna butiran tepung kentang, yang biasanya cukup tahan terhadap amilase pencernaan. Pemindaian mikroskop elektron dari sebagian butiran dicerna menunjukkan bahwa enzim mulai dari satu titik pada akhir permukaan granul dan melanjutkan sekitar dan bawah panjang granul, memproduksi pegunungan dan alur-alur di atas permukaan granul (Angka 7.16d dan 7.16e). Enzim akhirnya berubah bentuk granul kentang, memberikan granul memanjang (Gambar 7.16 f). Setelah penemuan ini, beberapa bakteri lain yang ditemukan untuk menguraikan -amylases yang bisa mencerna kentang granula pati: suatu butyricum anaerob Clostridium; 206 non-sulfur ungu fotosintesis bakteri, Rhodopseudomonas gelatinosa; 205 dan dua spesies Bacillus lainnya. 206.207 Hollinger dan Marchessault 208 digunakan B. amyloliquefaciens -amylase untuk mempelajari struktur internal granula pati kentang. Mikrograf elektron scanning mengungkapkan bahwa, setelah amilase pencernaan, interior granul yang terkandung sangat teratur, enzim tahan, lamella (Angka 7.16g dan 7.16h).

VI. Inhibitor Enzim AmilaseInhibitor Enzim amilase terdiri dari 2 kategori: (a) Terjadi secara alami (Protein) Berfungsi sebagai bertindak alat pertahanan terhadap predator seperti serangga; dan (B) Mono- atau oligosakarida yang memiliki bentuk struktural yang menguntungkan untuk mengikat relatif kuat mengikat enzim. Ada hipotesis menyatakan bahwa, Inhibitor oligosakarida meniru keadaan transisi reaksi enzim yang dikatalisasi untuk mengikat dan menghambat enzim. Inhibitor protein nabati terutama menghambat -amylases . Gandum menghasilkan inhibitor -amylase yang telah dikenal lebih dari 50 tahun sebagai Inhibitor Kneen. Rye menghasilkan -amylase inhibitor mirip Inhibitor Kneen. Kacang merah dan kacang lainnya menghasilkan -amylase inhibitor dikenal sebagai Phaseolamin, dan gandum menghasilkan inhibitor protein yang menghambat kedua enzim yaitu - dan - amilase. Inhibitor tanaman ini diperiksa dalam edisi kedua dari karya ini. Inhibitor molekul kecil biasanya cukup diarahkan, datasubstrat. Dari jumlah tersebut, acarbose mungkin adalah oligosakarida yang diperoleh dari proses fermentasi mikroorganisme Actinomyces sp. dan telah digunakan dibeberapa Negara maju digunakan sebagai inhibitor untuk beberapa karbohidrase. Acarbose memiliki non-pereduksi unit terminal yang merupakan cyclohexitol tak jenuh. Cyclohexitol yang terkait dengan atom nitrogen dari 4-amino-4,6-D dideoxy- -glucosyl (4-amino-4-deoxy- D -quinovose). Pseudodisaccharide ini dikenal sebagai acarviosine dan terkait - (1 4) untuk maltosa untuk memberikan acarbose (Gambar 7.17). Acarbose adalah inhibitor yang kuat dari glukoamilase dengan nilai K I 1 x 10-12 M, dan inhibitor yang baik dari glucanosyltransferase siklomaltodekstrin dan pankreas babi -amylase dengan nilai KI 1 x 10-6 M. Acarbose sendiri dihidrolisis oleh B. stearothermophilus amilase maltogenic padalinkage glikosidik pertama dari ujung mengurangi jumlah D -glucose dan acarviosine-glukosa

Gambar 7.17. Struktur bagian aktif yang berada pada inhibitor amilase. K1 bernilai untuk glucoamylase (GA), -amylase pankreas babi (PPA) dan cyclomaltodextrin glucanosyltransferase (CGTase).

(Gambar 7.17). Enzim juga mengkatalisis reaksi transglycosylation di manaacarviosinyl-glukosa dipindahkan ke O-6 dari D -glucose untuk memberikan -acarviosinyl- - D -glucopyranosyl- (1 6) - D -glucose (isoacarbose). Isoacarbose adalah inhibitor yang lebih kuat dari - amylase dan siklomaltodekstrin glucanosyltransferase daripada acarbose,menghambat 15.2- dan 2,0 kali lebih tiap masing-masing.Dihydronojirimycin [1,5-anhydro-5-amino-5-deoxy- D -glucitol] (Gambar 7.17) adalah inhibitor yang relatif baik untuk glukoamilase dengan nilai KI dari 1 x10-5 M. Lehmann et al. Sintesis sejumlah turunan 6-amino-6-deoksi dari maltosa dan maltotriosa dan mempelajari penghambatan dari pankreas babi -amylase. Yang inhibitor yang paling aktif adalah penempatan posisi 6 -amino-6 -deoxy- dan 6 -amino-6 -deoxy-maltotriosa, dengan nilai KI 2 x 10-6 M. Derivatif maltotriosa terikat 900- 950 kali lebih baik dari maltotriosa sendiri dan 1500-1600 kali lebih baik dari metil maltotrioside glikosida. Lehmann et al. juga disintesis dari tiga molekul maltodextrin mengandung gambaran daya tarik menarik dari probe yang aktif dan terarah untuk pankreas babi -amylase. Probe ini bergabung dengan dua bagian maltodextrin dengan mata rantai bersama-sama (Gambar 7.18). Lehmann dan Schmidt-Schuchardt217 disintesis di-, tri- dan tetrasakarida yang memiliki jarak atau mata rantai yang mengandung Azido atau kelompok amino dan bergabung glucosyl, maltosyl dan unit maltotriosyl untuk metil - D -glucopyranoside di O-4.

Struktur dan nilai-nilai KI senyawa ini dapat dilihat pada Gambar 7.19. meskipun senyawa ini merupakan inhibitor yang relatif baik untuk -amylase pankreas babi dibandingkan dengan maltotriosa atau metil -maltotrioside, mereka tidak sebagus 6- amino-6-deoxymaltose atau 6-amino-6-deoxymaltotriose derivatif. Nilai- nilai K I berbagai penghambat dari -amylase babi pankreas dirangkum dalam Tabel 7.2.

Sekitar 25 tahun yang lalu, ada laporan jelas yang disarankan asam askorbat ituinhibitor untuk -amylases . Abell et al. Baru-baru ini dipelajari serangkaian askorbatturunan asam dan turunan asam askorbat sebagai inhibitor dari beberapa -amylases darisumber yang berbeda. Mereka menemukan bahwa kedua asam askorbat (l -isomer) dan isoascorbic Asam (d -isomer) (Gambar 7.17) adalah inhibitor yang kuat dari malt -amylase. Pada 5 mM Asam isoascorbic menghambat bakteri dan jamur dengan -amylases berkisar 98- 99%, dan menghambat pankreas dan ludah pada kisaran -amylases 100%. Berbagai substitusi lemak asam dan kelompok asetil pada C-6 asam askorbat tidak banyak mempengaruhi penghambatan, baik oleh asam askorbat atau asam isoascorbic. Kelompok senyawa metil pada O-2 atau O-3 dan pengurangan C-2-C-3 ikatan rangkap menurunkan potensi penghambatan29% dan 4%, masing-masing. Pergantian di O-6 atau pembentukan ketal asetonderivatif pada O-5 dan O-6 tidak berpotensi mengubah. Sebuah studi kinetik dariSenyawa asam askorbat menunjukkan bahwa inhibitor kompetitif dengan nilaiKI untuk barley malt -amylase adalah 43 M. Struktur enediol digunakan untuk penghambatan; Asam dihydroxyfumaric juga inhibitor. Uchida et al. Menyatakan bahwa sintesis 6-maltodekstrin-6-deoxymaltopentaose. Inhibitor terbaik amylase air liur manusia dan pankreas manusia -amylase berupa 6III -deoxy maltotetraose dan 6III -deoxy maltopentaose.

Inhibitor yang paling kuat dari -amylases sampai saat ini senyawa acarbose di manamaltohexaose (G6) dan maltododecaose (G12) telah ditambahkan ke C4-hidroksil kelompok di non-mengurangi akhir cyclohexitol dari acarbose, oleh B. macerans CGTase reaksi yang dikatalisis dari cyclomaltohexaose dengan acarbose. Senyawa maltohexaose dengan nilai KI, bagaimanapun, berada di kisaran nanomolar dengan KI untuk maltohexaosyl yang acarbose, 33 nM untuk A. oryzae -amylase, 37 nM untuk B. amyloliquefaciens alfa-amylase ,14 nM untuk ludah manusia -amylase dan 7.0 nM untuk alfaamylase pankreas babi. Konstanta inhibitor ini dapat dilihat dari nilai potensi penghambatan acarbose dari 8200-, 351-, 90- dan 114-kali, masing-masing untuk empat amylase.VII. Aksi fosforilasa dan Pati liase

1. Tanaman fosforilase

Fosforilase adalah enzim pati degradasi diproduksi oleh banyak tanaman. Ini adalah exoacting enzim yang menghilangkan unit glucosyl tunggal dari ujung non-pereduksi dari rantai pati melalui reaksi dengan fosfat anorganik (P i) untuk memberikan - d glucopyranose 1-fosfat ( -Glc 1-P) menurut reaksi berikut:

Ketika fosforilase bereaksi dengan amilopektin, kerja enzim berhenti ketika rantai terdegradasi ke sekitar - (1 6) linkage cabang. Hasilnya adalah pembentukan dekstrin batas ditambah GLC 1-P. Batas dekstrin memiliki empat unit glucosyl di A-rantai yang memiliki - (1 6) linkage cabang dan empat glucosyl unit di B-rantai yang A-rantai yang melekat. Batas dekstrin memiliki struktur ditunjukkan pada Contoh 7.2, di mana lingkaran mewakili unit glucosyl, horizontal garis - (1 4) keterkaitan dan garis vertikal yang melengkung - (1 6) keterkaitan cabang.

Ketika Hanes pertama belajar fosforilase kentang, itu dianggap enzim yang terlibat dalam biosintesis rantai pati. Hanes mengamati bahwa rantai pati bisa memanjang in vitro oleh transfer dari kelompok glucosyl dari GLC 1-P untuk tanpa mereduksi yang berakhir molekul pati atau sebuah maltodextrin , yang benar-benar diperlukan untuk sintesis. Itu dari pengamatan serupa Cori dan Cori, dan Swanson dan Cori, mempelajari glikogen fosforilase, mengembangkan hipotesis dari kebutuhan molekul primer untuk biosintesis polisakarida. kemudian ditunjukkan fosforilase itu enzim degradatif, daripada enzim sintetis, dan katalis reaksi P i dengan C-1 dari non-reduksi akhir unit glucosyl dari rantai polisakarida membentuk -Glc 1-P. Reaksi sintetis adalah kebalikan dari reaksi degradatif, seperti yang ditunjukkan dalam reaksi di atas. Ketika fosforilase yang Reaksi dilakukan dalam arah sintetis dengan memulai dengan -Glc 1-P dan pati rantai primer, reaksi ditambahkan residu glucosyl ke ujung non-reduksi dari rantai. Reaksi tersebut, bagaimanapun, akan memperlambat relatif cepat dan berhenti setelah penambahan hanya beberapa residu glucosyl. Hal ini menunjukkan bahwa rasio keseimbangan Pi untuk -Glc 1-P pada pH 6,8 adalah 3,6, 226 dan konsentrasi P i di jaringan tanaman adalah 7,5 kali lebih tinggi dari -Glc 1-P. Jadi, in vivo kondisi untuk sintesis pati oleh fosforilase cukup menguntungkan, dan sekarang diakui bahwa fosforilase mengkatalisis reaksi degradasi daripada reaksi sintetik.

Karena reaksi degradatif, membutuhkan rantai pati, dan produk dari Acara tunggal -Glc 1-P dan rantai pati yang telah memiliki satu atau residu glucosyl lebih dihapus. Oleh karena itu, tidak mengherankan bahwa reaksi di sintetis terbalik arah juga membutuhkan rantai pati atau disebut primer. Primer hipotesis untuk sintesis polisakarida itu, dengan demikian, dikembangkan dari enzim yang sebenarnya enzim degradatif dan tidak enzim sintetis. Namun demikian, primer tergantung pada Mekanisme telah salah diasumsikan untuk biosintesis pati selama lebih dari 60 tahun.

Mekanisme pembelahan - (1 4) linkage oleh fosforilase untuk memberikan -Glc 1-P mungkin diharapkan untuk pergi oleh perpindahan ganda, yaitu kovalen glucosyl - enzim menengah, untuk memberikan sebuah produk -konfigurasi dipertahankan. Meskipun antara ini belum pernah ditunjukkan untuk phosphorylases pati tanaman, itu ditemukan bakteri fosforilase sukrosa. Dengan demikian, diharapkan yang memotong fosforilase - (1 4) linkage unit non-mengurangi akhir glucosyl untuk memberikan -glucosyl-enzim menengah. P i kemudian serangan-C 1 dari -glucosylenzyme menengah, melepaskan -Glc 1-P.

Kentang fosforilase adalah enzim yang relatif besar dengan berat molekul 207 000.Ini berisi dua mol piridoksal 5-fosfat per mol enzim yang sangat penting untuk aktivitas. Kentang fosforilase terdiri dari empat subunit, dua dengan berat molekul 40 000 dan dua dengan berat molekul 60 000. Manis fosforilase kentang terbukti memiliki ukuran yang sama dari 220 000 dengan dua subunit dari 110 000 masing-masing berisi satu piridoksal 5-fosfat. Kentang fosforilase terhambat oleh arsenat (ASO 4-3), yang secara kimiawi mirip dengan fosfat (PO 4-3) dalam ukuran, geometri dan biaya. Arsenat dapat menggantikan glukosa fosfat dan bentuk 1-arsenat, yang memiliki keberadaan sementara dan cepat dihidrolisis. Bisulfit adalah kompetitif inhibitor dari GLC 1-P, P i dan Aso 4-3.. Ki 1.7 mM untuk fosforilase kentang dibandingkan dengan Km 2,5 mM untuk pembentukan -Glc 1-P. Glukosa dan beberapa derivatif glukosa, (misalnya -D-glucopyranosyl fl uroride, -D-glucopyranosylamine, 1-tio-D-glukopiranosa, 5-tio-D-glukopiranosa dan nojirimycin) yang kompetitif inhibitor untuk mengikat -Glc 1-P untuk aktif-situs fosforilasa kentang.

2. Pati liase

Pati liase, ditemukan pada tahun 1993 di rumput laut merah dan terletak di kloroplas, telah didalilkan untuk terlibat dalam metabolisme pati dalam rumput laut merah. Ini adalah tunggal polipeptida dengan berat molekul 111 000, memiliki kisaran pH optimum macam 3.5 - 7,5 dan suhu optimum 50 C. Ini adalah enzim exo-acting yang degradasi maltosa, maltodekstrin, amilosa, amilopektin dan glikogen dari non-mengurangi akhir untuk membentuk 1,5-D anhydro- -fructose. Enzim ini sangat c spesifik untuk membelah - (1 4) hubungan. Ketika linear - (1 4) glukan adalah substrat, 1,5- anhydro- D-fructose itu berturut-turut dibentuk sampai unit hanya satu glucosyl tetap. Ketika bercabang substrat 6 2 - -maltosyl maltotriosa itu substrat, satu unit glucosyl telah dihapus dari A-rantai untuk memberikan 1,5-anhydro-D-fruktosa dan 6 2 - -glucopyranosyl maltotriosa. Unit glucosyl melekat pada 4-posisi unit 4,6-bercabang tidak dihapus.

Mekanisme pembelahan yang - (1 4) linkage dengan pati liase melibatkan penghapusan proton pada C-2, dengan pembentukan selanjutnya dari ikatan ganda antara C-2 dan C-1, dan perpindahan simultan oksigen glikosidik terprotonasi atom. Hal ini menyebabkan pelepasan rantai pati dengan satu unit glucosyl kurang dan pembentukan enol dari 1,5-anhydro-D-fruktosa (Gambar 7.20).

VII. Karakterisasi enzimatik dari molekul Pati

Enzim yang digunakan dalam penentuan struktur polisakarida. Karena enzim memiliki kota spesifik, yaitu mereka menghasilkan produk c spesifik dari berat molekul rendah dan dapat membelah jenis c spesifik obligasi; mereka dapat digunakan untuk menentukan struktur fi ne pati. Sebuah premis pertama, bagaimanapun, adalah bahwa pola tindakan dan spesifik kota keharusan perlu diselidiki secara menyeluruh dan dijelaskan sebelum informasi yang dapat dipercaya dapat diperoleh tentang struktur polisakarida atau oligosakarida sedang dipelajari.

Dalam aplikasi yang paling sederhana, penggunaan enzim untuk menandai polisakarida melibatkan pembentukan, pemisahan dan kation identifi produk terbentuk. Produk dapat menjadi berat molekul rendah (monosakarida dan oligosakarida) dan fragmen berat molekul tinggi yang terbentuk dari polisakarida (batas dekstrin dan fragmen polisakarida tahan). Dari penentuan struktur dari produk, struktur yang lebih kompleks dari mana mereka berasal dapat disimpulkan atau menyimpulkan. Sering, enzim yang digunakan untuk menentukan struktur 'fi ne' setelah Fitur struktural 'kotor' telah ditentukan oleh prosedur lain. Kadang-kadang dua enzim dapat digunakan secara berurutan, menganalisis produk setelah setiap reaksi. Di lain waktu, dua enzim dapat sengaja digunakan bersama-sama untuk menentukan beberapa spesifik c fitur struktural polisakarida.

Penggunaan enzim dapat menyebabkan kedua data kualitatif dan kuantitatif, tergantung pada jenis analisis yang dibuat. Data kuantitatif telah diperoleh dengan menggunakan mengurangi nilai penentuan dan penetapan jumlah produk c spesifik, seperti sebagai D -glucose, dengan menggunakan metode oksidase glukosa kuantitatif analisis. 237 Lain produk c spesifik dapat ditentukan dengan menggunakan kromatografi lapis tipis kuantitatif untuk memisahkan dan quantitate maltodekstrin linear dan bercabang dari DP 2 - 12.238 dan tinggi kromatografi cair tekanan (HPLC) dapat memisahkan 20 sampai 40 atau lebih maltodekstrin. 239 Meskipun sejumlah besar oligosakarida dapat dipisahkan, identitas mereka,struktur dan jumlah kuantitatif tidak mudah diperoleh. DP individu sakarida biasanya dapat disimpulkan dengan menghitung, mulai dari glukosa atau maltosa atau beberapa senyawa yang dikenal lainnya yang waktu retensi diketahui; Namun, kehadiran atau tidak adanya hubungan cabang di dekstrin mempengaruhi waktu retensi dan dapat membuang yang menghitung off dengan memberikan dua atau lebih puncak untuk nilai DP tunggal. Metode yang biasa deteksi karbohidrat dalam analisis HPLC adalah indeks bias. Metode ini tidak kuantitatif atau sangat sensitif. Metode lain yang telah mendapatkan popularitas dalam beberapa tahun terakhir adalah sistem deteksi-pulsa amperometri (PAD). Baik ini sistem deteksi, bagaimanapun, adalah kuantitatif; bobot yang sama dari oligosakarida memberikan respon yang berbanding terbalik dengan DP dekstrin tersebut, yaitu sebagai ukuran dekstrin yang meningkat, ukuran respon menurun. 240- 242 ini HPLC kuantitatif masalah untuk menentukan maltodekstrin telah diatasi dengan penggunaan amobil glukoamilase dalam reaksi pasca-kolom. 242 The maltodekstrin dikonversi ke glukosa yang kemudian dapat secara kuantitatif ditentukan oleh PAD atau dengan elektroda glukosa.

Enzim utama yang telah digunakan untuk mempelajari struktur polimer pati dan fragmen dari mereka adalah endo-acting -amylases , yang exo-acting glukoamilase dan -amylases , dan debranching enzim, isoamylases dan pullulanases. Enzim ini telah bervariasi dan kota spesifik yang beragam yang telah dipelajari secara ekstensif (Lihat bagian sebelumnya).1. Penentuan sifat cabang yang berhubungan di pati

Meskipun parsial hidrolisis dengan katalis asam dipastikan berhubungan utama di pati berada pada -(1 4) dengan jumlah yang lebih kecil dari - (1 6) hubungan cabang perbedaan pengembangan melebihi kemungkinan adanya tipe lain yang berhubungan -(1 3). -(1 4), dan -(1 6) hubungan yang disimpulkan dari pembentukan spesifik disakarida yang terkandung dan saling berhubungan seperti nigerose, cellobiose dan gentiobiose yang dihasilkan dalam jumlah kecil selama hidrolisis dengan katalis asam. Sekarang dikenali sebagai disakarida yang diproduksi sebagai hasil buatan katalis asam diperbaharui dengan reaksi. Definisi pegembangan dari sifat dasar pencabangan pati seperti yang dikemukakan oleh French246 yang menggunakan pemurnian tinggi salivary manusia dan amylases pankreas babi denganuntuk menghasilkan jenis oligosacarida termasuk hubungan antara -(1 4) dan (1 6). Kainuma and French17,18 mengemukakan struktur dari oligosacarida dan menunjukan bahwa mereka adalah matodekstrin yang memiliki satu atau lebih -(1 6) cabang yang berhubungan. Enzim biasanya tidak memperlihatkan hubungan penyimpangan dalam produk mereka, khususnya jika konstrasi produknya tetap rendah dan hubungan penyimpangantidak ditemukan. Studi yang dilakukan oleh Kainuma and French menutup pintu kemungkinan kehadiran penyimpangan yang berhubungan pada pati.

Struktur dari -limit dextrins yang diperoleh dari tindakan -amylase pankreas babi pada amilopektin yang ditunjukan pada gambar 7.3. limit dextrin is 63 - - D glucopyranosylmaltotetraose yang paling terkecil. Tindakan B. amyloliquefaciens amylase pada lilin pati jagung (amilopektin) yang diproduksi dari cabang pentasaccharide, 62 - -maltosyl maltotriose,248,249 beikatan isomeric dengan -amylase pankreas babi yang bercabang dengan pentasaccharide, 63 - maltosyl maltotetraose. Struktur dari kedua -limit dextrins yang diproduksi oleh perbedaan amylases adalah sangat penting pada proses tersebut keduanya menunjukan sifat dari pati yang bercabang yang terjadi didalam amilopektin. Perlakuan dari B. Amyloliquefaciens amylase membatasi dekstrin dengan glukoamilase memberikan dua produk, 62 - - D -glucopyranosylmaltotriose dan 62 - D maltosylmaltose. Kedua produk selanjutnya di konversi ke panose (62 - D -glucopyranosylmaltose) oleh glukoamilase. Aksi dari debranching enzyme pada 62 - -maltosyl maltotriose yang ditegaskan oleh stuktur yang dihasilkan oleh maltose and maltotriose (Gambar 7.21).

Dekstrin cabang ganda 64,66 -di- - D-glucopyranosylmaltohexaose dan 63,65 -di- - D-glucopyranosylmaltopentaose, yang diisolasi oleh Kainuma and French17 setelah aksi dari amylase pankreas babi pada lilin jagung pati, penerimaan -(1 6) cabang berhubungan dapat menjadi sangat dekat memiliki satu unit glucosyl diantara keduanya. Tidak ada sakarida yang ditemukan yang menunjukan hubungan cabang dapat menjadi berbatasan satu sama lain.

Penggunaan serupa pada amylase, Parrish and Whelan249 memperlakukan pati kentang dengan kristalisasi -amylase salivari manusia dan memperoleh phosphorylated maltotetraose yang sebelumnya telah dilaporkan oleh Posternak250 dan itu merupakan pembentukan paling terkecil phosphodextrin. Mereka mendefinisikan struktur tersebut menjadi 63 phosphomaltotetraose, yang memiliki kesamaan struktur terkecil dengan -limit dextrin, 63 - - D glucopyranosylmaltotriose, dibentuk oleh enzim ini dan -amylase pankreas babi.

2. identifikasi dan penentuan struktur amilosa bercabang rampingPada awalnya, aksi maltosa -amilosa pada amilosa memberi memberi perubahan lengkap menjadi maltosa, dan amilosa telah diperkirakan linear -(1(4) glukosa. Bagaimanapun, ketika kristal murni kentang -amilosa digunakan, perubahan ke maltosa tidak sempurna, sekitar 70%. Material resisten memberi warna iodin yang sebelumnya biru gelap, mirip amilosa. -amilosa resisten dari fraksi awal amilosa terkait dengan keberadaan jumlah kecil -(1(6) hunbungan bercabang, yang telah ditunjukkan oleh tindakan enzim pemutus cabang. Setelah perlakuan amilosa dengan ragi isoamilase, persentase perubahan ke dalam maltosa oleh -amilosa meningkat dari 70% ke 90% dan perlakuan batas dextrin -amilosa dengan isoamilosa meningkatkan maltosa menjadi 95%. Perlakuan amilosa dengan pululanase, diikuti oleh -amilosa memberi banyak perubahan menjadi maltosa.Hizukuri telah mempelajari amilosa bercabang. Mereka memperlakukan amilosa kentang dengan pulunase dan dengan Pseudomonas isoamilosa dan menembukan bahwa 30% hubungan cabang terhidrolisa, dan rata-rate DP jatuh dari 6340 ke 1470. Amilosa telah berubah sempurna ke dalam maltosa ketika campuan -amilosa dan pulunase digunakan. Hizukuri memahami bahwa pemutusan cabang tidak sempurna dengan pulunase seperti terkait retrogradasi amilosa selama reaksi. Hidrolisa tidak sempurna ikatan bercabang oleh isoamilosa dipahami sebagai keberadaan rantai bercabang yang hanya berisi dua unit glukosil. Tekeda, menyatakan bahwa Pseudomonas amilosa melepasakan maltotetraosa pendek ke amilodextrin panjang dengan DP>100 dari amilosa kentang. Penelitian yang lain, Takeda, menunjukkan bahwa rantai cabang amilosa bercabang ramping diperoleh dari berbagai pati tanaman yang memiliki karakteristik ukuran molekul yang nyata, panjang rantai dalam, dan jumlah rantai per molekul, dan persentase bercabang dan molekul tidak bercabang. Karakteristik untuk amilosa bercabang ini bersumber dari tujuh kebun raya yang dirangkum dalam tabel 7.3..Contoh pati gandum memiliki amilosa paling sedikit bercabang, dengan hanya 27% molekulnya yang memiliki ikatan bercabang. Amilosa bercabang tersebut memiliki kira-kira lima rantai cabang per molekul dengan rata-rata DP 270. Amilosa yang memiliki cabang sangat banyak diperoleh dari pati kentang sekitar 70% molekulnya bercabang, dengan 10 rantai per molekul dan rata-rata DP 335. Hizukri membedakan amilosa bercabang ramping dari amilopektin yang memiliki: (a) sedikit persentase -(1(6) ikatan per molekul; (b) rata-rata panjang rantai batas dextrin -amilosa 60 200 unit glukosil; (c) kemampuan membentuk kompleks lapisan endapan dengan 1-butanol; (d) daya tarik iodin -batas dextrin sama, atau kurang sedikit dibandigkan amilosa tidak bercabang; dan (e) berat molekul -batas dextrin lebih rendah dibandingkan molekul amilosa awal.

3. Pembentukan -Amylase Batas Dekstrin dari amilopektin dan Penentuan Struktur Tipisnya

Tindakan maltosa -amylase berhenti ketika enzim mendekati yang - (1 6) cabang hubungan, yang tidak dapat dilewati. Dengan sebagian amylopectins, -amylase bertobat 50 - 60% dari molekul ke maltosa, dengan bahan yang tersisa menjadi tinggi berat molekul dekstrin -limit. Ada empat struktur yang dihasilkan sekitar daerah luar cabang terhubung, tergantung pada apakah dua jenis rantai A rantai dan rantai B mempunyai kejangalan atau sejumlah unit glucosyl struktur-struktur ini ditampilkan dalam Contoh 7.3.

-amylase menghapus semua unit glucosyl yang merupakan bagian dari rantai luar amilopektin, meninggalkan bagian dalam utuh. Rantai perifer luar, dengan demikian, mewakili sekitar 50% dari molekul amilopektin. Jumlah yang relatif besar maltosa yang terbentuk cenderung menghambat enzim, memperlambat reaksi bawah dan memberikan pembentukan lengkap dari dekstrin batas. Untuk mendapatkan -amylolysis lengkap dan nyata dekstrin -limit, penghambatan ini harus diatasi. Hal ini paling mudah dilakukan dengan melakukan reaksi dalam kantong dialisis, dan terus berubah buffer dialisis untuk menghapus maltosa dari situs reaksi dalam linkaran . Setelah reaksi limit dekstrin, yang ditahan di dalam lingkaran dialisis, dapat diendapkan dengan 2 volume etanol.

Struktur halus dari amilopektin telah dipelajari dengan menentukan struktur yang - limit dekstrin. Pertimbangan teoritis memprediksi tiga jenis rantai: A-rantai yang tidak memiliki rantai yang menyertainya; B-rantai yang memiliki satu atau lebih rantai terpasang oleh - (1 6) hubungan; dan C-rantai yang pada dasarnya adalah sebuah B-rantai dihentikan oleh mengurangi Unit glukosa akhir. Marshall dan Whelan mengembangkan metode untuk menentukan angka relatif A- dan B-rantai di amilopektin yang menggunakan aksi isoamylase dan pullulanase pada -limit dekstrin. Untuk dekstrin batas -amylase, setengah dari A-rantai unit maltosyl dan setengah lainnya adalah unit maltotriosyl (lihat diagram di atas). Pullulanase menghidrolisis yang - (1 6) keterkaitan kedua maltosyl dan rantai maltotriosyl, memberikan pembebasan semua A- dan B-rantai. Reaksi dengan isoamylase menghidrolisis yang - (1 6) linkage dari maltotriosyl dan rantai cabang lagi, sehingga melepaskan semua B-rantai dan setengah dari A-rantai. Aksi pullulanase memberikan mengurangi nilai X; aksi isoamylase memberikan nilai Y. mengurangi Perbedaan antara kedua mengurangi nilai (X _ Y) memberikan nilai mengurangi setengah dari A-rantai, atau Z. Jadi, mengurangi nilai untuk B-rantai adalah Y _ 2 Z dan mengurangi nilai hidrolisis A-rantai adalah 2 Z. Oleh karena itu, rasio relatif A- ke B-rantai adalah (2 Z) (Y _ 2Z).

Mengurangi nilai berikut aksi isoamylase dan pullulanase pada -limit dekstrin beberapa amylopectins dari sumber botani yang berbeda diukur dan A: rasio rantai B ditentukan seperti dijelaskan di atas. Rasio A: rantai B untuk gandum dan amylopectins beras 1,5, jagung amilopektin 2.0, dan jagung lilin dan lilin sorgum amylopectins 2.6. Dengan demikian, setiap B-rantai untuk amylopectins diperiksa dilakukan berbagai 1,5-2,6 A-rantai terpasang oleh - (1 6) terhubung. Prosedur melakukan tidak memperhitungkan kemungkinan efek sterik dari dimakamkan A-rantai yang tidak dapat benar-benar berkurang ke maltosyl atau unit maltotriosyl oleh -amylase dan, oleh karena itu, dihitung sebagai B-rantai. Mereka, bagaimanapun, memiliki sangat kecil mempengaruhi rasio relatif. Itu Metode mengambil keuntungan dari kota spesifik dari -amylase , isoamylase dan pullulanase dan relatif sederhana untuk melakukan. Analisis mengurangi nilai dapat dilakukan pada skala mikro.

Karakterisasi lebih lanjut dari struktur molekul amilopektin melibatkan penentuan dari rata-rata satuan panjang rantai. Hal ini dapat ditentukan enzymically pada miligram jumlah, menggunakan tindakan simultan -amylase dan pullulanase. Semua hubungan cabang dihidrolisis oleh pullulanase, yang pada gilirannya membuat semua grup Unit rentan terhadap aksi -amylase . Beta-amilase menghidrolisis rantai yang mengandung bahkan jumlah unit glucosyl sepenuhnya maltosa, dan menghidrolisis rantai mengandung ganjil unit glucosyl untuk maltosa dan satu molekul glukosa. Jika diasumsikan bahwa jumlah genap dan ganjil rantai yang sama (yaitu mereka memiliki telah disintesis secara acak), akan ada satu molekul glukosa dibentuk untuk setiap dua rantai. Pengukuran c spesifik dari jumlah glukosa yang terbentuk kemudian memungkinkan penentuan panjang rantai rata-rata. Analisis dilakukan dengan melarutkan amilopektin dan menentukan total karbohidrat pada aliquot, dan kemudian mereaksikan amilopektin dengan campuran pullulanase dan -amylase. Itu jumlah glukosa yang terbentuk dalam reaksi ini kemudian secara kuantitatif ditentukan dengan menggunakan oksidasi glukosa, dan panjang rantai rata dapat dihitung sebagai berikut:

Rata-rata panjang rantai =Total karbohidrat glukosa dari (Asam sulfat henol)

2x jumlah glukosa dari glukosa (Oksidase)

Menggunakan prosedur ini, panjang rantai rata-rata untuk amilopektin kentang ditemukan menjadi 23 dan untuk jagung lilin dan sorgum lilin amilopektin 20.Bertoft telah membuat ekstensif menggunakan alpha dan beta-amilase dan fosforilasa, bersama dengan curah hujan diferensial dari amylodextrins dihasilkan, dalam menentukan struktur halus dari amylopectins. B. amyloliquefaciens dekstrin batas amylase mebatasi untuk menentukan definisi struktur yang baik dari amylopectins untuk jagung lilin pati, tepung kentang, dan demonstrasi heterogenitas struktural pati beras lilin. studi tambahan pada hubungan antara densitas dari yang - (1 6) keterkaitan cabang dan struktur kristal dari A- dan B-jenis x-ray pola difraksi granula pati untuk mutan pati jagung yang berbeda yang juga diperoleh dengan menggunakan -, -amylase dan fosforilase degradasi, diikuti oleh pemisahan diferensial dan debranching dengan hidrolisis isoamylase.

Bertoft juga ditentukan sifat kategori rantai amilopektin dari lilin jagung dan kentang lilin pati oleh debranching isoamylase dari amyloliquefaciens B. dekstrin batas -amylase. Panjang rantai eksternal dan distribusi rantai phosphorylase- dan -amylase batas dekstrin ditentukan dan ed klasifi ke karakteristik kategori. Untuk lilin tepung kentang, terpendek A-rantai memiliki nilai DP dari 6 - 8 dan panjang A-rantai memiliki nilai DP _ 33, dan ditemukan berada di daerah amorf dari butiran. Sebuah model memperkuat dua dimensi adalah hipotesis dari studi ini di mana kelompok - (1 6) keterkaitan cabang terhubung untuk memperkuat yang memanjang ke arah hampir tegak lurus dan ditemukan di daerah amorf butiran. Model hipotesis selanjutnya ditampilkan melibatkan kemungkinan struktur super-heliks yang terdiri dari molekul tunggal amilopektin.