Lipid

21
Lipid Dari Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas Belum Diperiksa Langsung ke: navigasi , cari Artikel atau sebagian dari artikel ini membutuhkan perhatian dari ahli subyek terkait. Jika Anda adalah ahli yang dapat membantu, silakan membantu memperbaiki kualitas artikel ini. Ada usul agar artikel atau bagian dari halaman Lemak digabungkan ke halaman atau bagian ini. (diskusikan ) Struktur beberapa lipid umum. Di bagian atas adalah asam oleat [1] dan kolesterol . [2] Struktur bagian tengah adalah trigliserida yang terdiri dari rantai oleoil , stearoil , dan palmitoil yang melekat pada kerangka gliserol . Di bagian bawah adalah fosfolipid yang umum, fosfatidilkolina . [3] Lipid mengacu pada golongan senyawa hidrokarbon alifatik nonpolar dan hidrofobik . Karena nonpolar, lipid tidak larut dalam pelarut polar seperti air , tetapi larut dalam pelarut nonpolar, seperti alkohol , eter atau kloroform . Fungsi biologis terpenting lipid di antaranya untuk menyimpan energi, sebagai komponen struktural membran sel , dan sebagai pensinyalan molekul . Lipid adalah senyawa organik yang diperoleh dari proses dehidrogenasi endotermal rangkaian hidrokarbon . Lipid bersifat amfifilik , artinya lipid mampu membentuk

Transcript of Lipid

Page 1: Lipid

LipidDari Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas

Belum DiperiksaLangsung ke: navigasi, cari

Artikel atau sebagian dari artikel ini membutuhkan perhatian dari ahli subyek terkait.Jika Anda adalah ahli yang dapat membantu, silakan membantu memperbaiki kualitas artikel ini.

Ada usul agar artikel atau bagian dari halaman Lemak digabungkan ke halaman atau bagian ini. (diskusikan)

Struktur beberapa lipid umum. Di bagian atas adalah asam oleat [1] dan kolesterol.[2] Struktur bagian tengah adalah trigliserida yang terdiri dari rantai oleoil, stearoil, dan palmitoil yang melekat pada kerangka gliserol. Di bagian bawah adalah fosfolipid yang umum, fosfatidilkolina.[3]

Lipid mengacu pada golongan senyawa hidrokarbon alifatik nonpolar dan hidrofobik. Karena nonpolar, lipid tidak larut dalam pelarut polar seperti air, tetapi larut dalam pelarut nonpolar, seperti alkohol, eter atau kloroform. Fungsi biologis terpenting lipid di antaranya untuk menyimpan energi, sebagai komponen struktural membran sel, dan sebagai pensinyalan molekul.

Lipid adalah senyawa organik yang diperoleh dari proses dehidrogenasi endotermal rangkaian hidrokarbon. Lipid bersifat amfifilik, artinya lipid mampu membentuk struktur seperti vesikel, liposom, atau membran lain dalam lingkungan basah. Lipid biologis seluruhnya atau sebagiannya berasal dari dua jenis subsatuan atau "blok bangunan" biokimia: gugus ketoasil dan gugus isoprena.[4] Dengan menggunakan pendekatan ini, lipid dapat dibagi ke dalam delapan kategori:[5] asil lemak, gliserolipid, gliserofosfolipid, sfingolipid, sakarolipid, dan poliketida (diturunkan dari kondensasi subsatuan ketoasil); serta lipid sterol dan lipid prenol (diturunkan dari kondensasi subsatuan isoprena).

Meskipun istilah lipid kadang-kadang digunakan sebagai sinonim dari lemak. Lipid juga meliputi molekul-molekul seperti asam lemak dan turunan-turunannya (termasuk

Page 2: Lipid

tri-, di-, dan monogliserida dan fosfolipid, juga metabolit yang mengandung sterol, seperti kolesterol.[6] Meskipun manusia dan mamalia memiliki metabolisme untuk memecah dan membentuk lipid, beberapa lipid tidak dapat dihasilkan melalui cara ini dan harus diperoleh melalui makanan.

Daftar isi

[sembunyikan] 1 Kategori lipid

o 1.1 Asam lemak o 1.2 Gliserolipid o 1.3 Fosfolipid o 1.4 Sfingolipid o 1.5 Lipid sterol o 1.6 Lipid prenol o 1.7 Sakarolipid o 1.8 Poliketida

2 Garam lemak 3 Parafin 4 Lihat pula 5 Referensi

o 5.1 Kepustakaan 6 Pranala luar

o 6.1 Pengantar o 6.2 Pengelompokan o 6.3 Nomenklatur o 6.4 Basis data

o 6.5 Umum

[sunting] Kategori lipid

[sunting] Asam lemak

Asam lemak atau asil lemak ialah istilah umum yang digunakan untuk menjabarkan bermacam-ragam molekul-molekul yang disintesis dari polimerisasi asetil-KoA dengan gugus malonil-KoA atau metilmalonil-KoA di dalam sebuah proses yang disebut sintesis asam lemak.[7][8] Asam lemak terdiri dari rantai hidrokarbon yang berakhiran dengan gugus asam karboksilat; penyusunan ini memberikan molekul ujung yang polar dan hidrofilik, dan ujung yang nonpolar dan hidrofobik yang tidak larut di dalam air. Struktur asam lemak merupakan salah satu kategori paling mendasar dari biolipid biologis dan dipakai sebagai blok bangunan dari lipid dengan struktur yang lebih kompleks. Rantai karbon, biasanya antara empat sampai 24 panjang karbon,[9] baik yang jenuh ataupun tak jenuh dan dapat dilekatkan ke dalam gugus fungsional yang mengandung oksigen, halogen, nitrogen, dand belerang. Ketika terdapat sebuah ikatan valensi ganda, terdapat kemungkinan isomerisme geometri cis atau trans, yang secara signifikan memengaruhi konfigurasi molekuler molekul tersebut. Ikatan ganda-cis menyebabkan rantai asam lemak menekuk, dan hal

Page 3: Lipid

ini menjadi lebih mencolok apabila terdapat ikatan ganda yang lebih banyak dalam suatu rantai. Pada gilirannya, ini memainkan peranan penting di dalam struktur dan fungsi membran sel.[10]

Asam lemak yang paling banyak muncul di alam memiliki konfigurasi cis, meskipun bentuk trans wujud di beberapa lemak dan minyak yang dihidrogenasi secara parsial.[11]

Contoh asam lemak yang penting secara biologis adalah eikosanoid, utamanya diturunkan dari asam arakidonat dan asam eikosapentaenoat, yang meliputi prostaglandin, leukotriena, dan tromboksana. Kelas utama lain dalam kategori asam lemak adalah ester lemak dan amida lemak. Ester lemak meliputi zat-zat antara biokimia yang penting seperti ester lilin, turunan-turunan asam lemak tioester koenzim A, turunan-turunan asam lemak tioester ACP, dan asam lemak karnitina. Amida lemak meliputi senyawa N-asiletanolamina, seperti penghantar saraf kanabinoid anandamida.[12]

Asam lemak adalah asam alkanoat dengan rumus bangun hidrokarbon yang panjang. Rantai hidrokarbon tersebut dapat mencapat 10 hingga 30 atom. Rantai alkana yang non polar mempunyai peran yang sangat penting demi mengimbangi kebasaan gugus hidroksil.

Pada senyawa asam dengan sedikit atom karbon, gugus asam akan mendominasi sifat molekul dan memberikan sifat polar kimiawi. Walaupun demikian pada asam lemak, rantai alkanalah yang mendominasi sifat molekul.[13]

Asam lemak terbagi menjadi:

Asam lemak jenuh Asam lemak tak jenuh Garam dari asam lemak Prostaglandin

[sunting] Gliserolipid

Gliserolipid tersusun atas gliserol bersubstitusi mono-, di-, dan tri-,[14] yang paling terkenal adalah ester asam lemak dari gliserol (triasilgliserol), yang juga dikenal sebagai trigliserida. Di dalam persenyawaan ini, tiga gugus hidroksil gliserol masing-masing teresterifikasi, biasanya oleh asam lemak yang berbeda. Karena ia berfungsi sebagai cadangan makanan, lipid ini terdapat dalam sebagian besar lemak cadangan di dalam jaringan hewan. Hidrolisis ikatan ester dari triasilgliserol dan pelepasan gliserol dan asam lemak dari jaringan adiposa disebut "mobilisasi lemak".[15]

Subkelas gliserolipid lainnya adalah glikosilgliserol, yang dikarakterisasi dengan keberadaan satu atau lebih residu monosakarida yang melekat pada gliserol via ikatan glikosidik. Contoh struktur di dalam kategori ini adalah digalaktosildiasilgliserol yang dijumpai di dalam membran tumbuhan[16] dan seminolipid dari sel sperma mamalia.[17]

Gliserida adalah ester dari asam lemak dan sejenis alkohol dengan tiga gugus fungsional yang disebut gliserol (nama IUPAC, 1,2,3-propantriol). Karena gliserol

Page 4: Lipid

memiliki tiga gugus fungsional alkohol, asam lemak akan bereaksi untuk membuat tiga gugus ester sekaligus.[18] Gliserida dengan tiga gugus ester asam lemak disebut trigliserida. Jenis asam lemak yang terikat pada ketiga gugus tersebut seringkali tidak berasal dari kelas asam lemak yang sama.

[sunting] Fosfolipid

Fosfatidiletanolamina[3]

(Glisero)fosfolipid (bahasa Inggris: phospholipid, phosphoglycerides, glycerophospholipid) sangat mirip dengan trigliserida dengan beberapa perkecualian. Fosfolipid terbentuk dari gliserol (nama IUPAC, 1,2,3-propantriol) dengan dua gugus alkohol yang membentuk gugus ester dengan asam lemak (bisa jadi dari kelas yang berbeda), dan satu gugus alkohol membentuk gugus ester dengan asam fosforat.[19]

Gliserofosfolipid, juga dirujuk sebagai fosfolipid, terdapat cukup banyak di alam dan merupakan komponen kunci sel lipd dwilapis, serta terlibat di dalam metabolisme dan sinyal komunikasi antar sel. Jaringan saraf termasuk otak, mengandung cukup banyak gliserofosfolipid. Perubahan komposisi zat ini dapat mengakibatkan berbagai kelainan saraf.[20]

Contoh gliserofosfolipid yang ditemukan di dalam membran biologis adalah fosfatidilkolina (juga dikenal sebagai PC, GPCho, atau lesitin), fosfatidiletanolamina (PE atau GPEtn), dan fosfatidilserina (PS atau GPSer). Selain berperan sebagai komponen primer membran sel dan tempat perikatan bagi protein intra- dan antarseluler, beberapa gliserofosfolipid di dalam sel-sel eukariotik, seperti fosfatidilinositol dan asam fosfatidat adalah prekursor, ataupun sendirinya adalah kurir kedua yang diturunkan dari membran.[21] Biasanya, satu atau kedua gugus hidroksil ini terasilasi dengan asam lemak berantai panjang, meskit terdapat gliserofosfolipid yang terikat dengan alkil dan 1Z-alkenil (plasmalogen). Terdapat juga varian dialkileter pada arkaebakteria.[22]

Gliserofosfolipid dapat dibagi menurut sifat kelompok-kepala polar pada posisi sn-3 dari tulang belakang gliserol pada eukariota dan eubakteria, atau posisi sn-1 dalam kasus archaea.[23]

Karena pada gugus ester asam fosforat masih mempunyai satu ikatan valensi yang bebas, biasanya juga membentuk gugus ester dengan alkohol yang lain, misalnya alkohol amino seperti kolina, etanolamina dan serina. Fosfolipid merupakan komponen yang utama pada membran sel lapisan lemak. Fosfolipid yang umum dijumpai adalah:

Page 5: Lipid

Lecitin yang mengandung alkohol amino jenis kolina Kepalin yang mengandung alkohol amino jenis serina atau etanolamina.

Sifat fosfolipid bergantung dari karakter asam lemak dan alkohol amino yang diikatnya.

[sunting] Sfingolipid

Sfingomielin[3]

Sfingolipid adalah keluarga kompleks dari senyawa-senyawa[24] yang berbagi fitur struktural yang sama, yaitu kerangka dasar basa sfingoid yang disintesis secara de novo dari asam amino serina dan asil lemak KoA berantai panjang, yang kemudian diubah menjadi seramida, fosfosfingolipid, glisosfingolipid, dan senyawa-senyawa lainnya.

Nama sfingolipid diambil dari mitologi Yunani, Spinx, setengah wanita dan setengah singa yang membinasakan siapa saja yang tidak dapat menjawab teka-tekinya. Sfingolipid ditemukan oleh Johann Thudichum pada tahun 1874 sebagai teka-teki yang sangat rumit dari jaringan otak.

Sfingolipid adalah jenis lemak kedua yang ditemukan di dalam membran sel, khususnya pada sel saraf dan jaringan otak. Lemak ini tidak mengandung gliserol, tetapi dapat menahan dua gugus alkohol pada bagian tengah kerangka amina.[25]

Fosfosfingolipid utama pada mamalia adalah sfingomielin (seramida fosfokolina),[26] sementara pada serangga terutama mengandung seramida fosfoetanolamina[27] dan pada fungi memiliki fitoseramida fosfoinositol dan gugus kepala yang mengandung manosa.[28]

Basa sfingoid utama mamalia biasa dirujuk sebagai sfingosina. Seramida (Basa N-asil-sfingoid) adalah subkelas utama turunan basa sfingoid dengan asam lemak yang terikat pada amida. Asam lemaknya biasanya jenuh ataupun mono-takjenuh dengan panjang rantai dari 16 atom karbon sampai dengan 26 atom karbon.[29]

Glikosfingolipid adalah sekelompok molekul beraneka ragam yang tersusun dari satu residu gula atau lebih yang terhubung ke basa sfingoid melalui ikatan glikosidik.

[sunting] Lipid sterol

Lipid sterol, seperti kolesterol dan turunannya, adalah komponen lipid membran yang penting,[30] bersamaan dengan gliserofosfolipid dan sfingomielin. Steroid, semuanya diturunkan dari struktur inti empat-cincin lebur yang sama, memiliki peran biologis yang bervariasi seperti hormon dan molekul pensinyalan. Steroid 18-karbon (C18)

Page 6: Lipid

meliputi keluarga estrogen, sementara steroid C19 terdiri dari androgen seperti testosteron dan androsteron. Subkelas C21 meliputi progestagen, juga glukokortikoid dan mineralokortikoid.[31] Sekosteroid, terdiri dari bermacam ragam bentuk vitamin D, dikarakterisasi oleh perpecahan cincin B dari struktur inti.[32] Contoh lain dari lemak sterol adalah asam empedu dan konjugat-konjugatnya,[33] yang pada mamalia merupakan turunan kolesterol yang dioksidasi dan disintesis di dalam hati. Pada tumbuhan, senyawa yang setara adalah fitosterol, seperti beta-Sitosterol, stigmasterol, dan brasikasterol; senyawa terakhir ini juga digunakan sebagai bagi pertumbuhan alga.[34] Sterol dominan di dalam membran sel fungi adalah ergosterol.[35]

[sunting] Lipid prenol

Lipid prenol disintesis dari prekursor berkarbon 5 isopentenil pirofosfat dan dimetilalil pirofosfat yang sebagian besar dihasilkan melalui lintasan asam mevalonat (MVA).[36] Isoprenoid sederhana (alkohol linear, difosfat, dan lain-lain) terbentuk dari adisi unit C5 yang terus menerus, dan diklasifikasi menurut banyaknya satuan terpena ini. Struktur yang mengandung lebih dari 40 karbon dikenal sebagai politerpena. Karotenoid adalah isoprenoid sederhana yang penting yang berfungsi sebagai antioksidan dan sebagai prekursor vitamin A.[37] Contoh kelas molekul yang penting secara biologis lainnya adalah kuinon dan hidrokuinon yang mengandung ekor isoprenoid yang melekat pada inti kuinonoid yang tidak berasal dari isoprenoid.[38] Vitamin E dan vitamin K, juga ubikuinon, adalah contoh kelas ini. Prokariota mensintesis poliprenol (disebut baktoprenol) yang satuan isoprenoid terminalnya yang melekat pada oksigen tetap tak jenuh, sedangkan pada poliprenol hewan (dolikol) isoprenoid terminalnya telah direduksi.[39]

[sunting] Sakarolipid

Struktur sakarolipid Kdo2-Lipid A.[40] Residu glukosamina berwarna biru, residu Kdo berwarna merah, rantai asil berwarna hitam, dan gugus fosfat berwarna hijau.

Sakarolipid (bahasa Inggris: saccharolipid, glucolipid) adalah asam lemak yang terikat langsung dengan molekul glukosa [41] dan membentuk struktur yang sesuai dengan membran dwilapis. Pada sakarolipid, monosakarida mengganti ikatan gliserol dengan asam lemak, seperti yang terjadi pada gliserolipid dan gliserofosfolipid.

Page 7: Lipid

Sakarolipid yang paling dikenal adalah prekursor glukosamina terasilasi dari komponen lipid A lipopolisakarida pada bakteri gram-negatif. Molekul Lipid-A yang umum adalah disakarida dari glukosamina, yang diturunkan sebanyak tujuh rantai asil-lemak. Lipopolisakarida minimal yang diperlukan untuk pertumbuhan E. coli adalah Kdo2-Lipid A, yakni disakarida berheksa-asil dari glukosamina yang diglikosilasikan dengan dua residu asam 3-deoksi-D-mano-oktulosonat (Kdo).[40]

Proses hidrolisis sakarolipid akan menghasilkan amino gula.[42]

[sunting] Poliketida

Poliketida adalah metabolit sekunder yang terbentuk melalui proses polimerisasi dari asetil dan propionil oleh enzim klasik maupun enzim iteratif dan multimodular yang berbagi fitur mekanistik yang sama dengan asam lemak sintasi. Enzim yang sering digunakan adalah poliketida sintase,[43] melalui proses kondensasi Claisen.

Poliketida merupakan metabolit sekunder yang dihasilkan secara alami oleh bakteri, fungi, tumbuhan, hewan, sumber daya laut dan organisme yang memiliki keanekaragaman struktural yang tinggi.[44][45]

Banyak poliketida berupa molekul siklik yang kerangkanya seringkali dimodifikasi lebih jauh melalui glikosilasi, metilasi, hidroksilasi, oksidasi, dan/atau proses lainnya untuk menimba manfaat dari sifat antibiotik [46] yang dimiliki. Beberapa jenis poliketida bahkan bersifat anti kanker, dapat menurunkan kolesterol serta menunjukkan efek imuno-supresif.[47]

Sejumlah senyawa antimikroba, antiparasit, dan antikanker merupakan poliketida atau turunannya, seperti eritromisin, antibiotik tetrasiklin, avermektin, dan antitumor epotilon.[48]

[sunting] Garam lemak

Sabun adalah campuran dari natrium hidroksida berbagai asam lemak yang terdapat di alam bebas.[49]

Sabun terbuat melalui proses saponifikasi asam lemak. Biasanya digunakan natrium karbonat atau natrium hidroksida untuk proses tersebut.

Secara umum, reaksi hidrolisis yang terjadi dapat dirumuskan:

asam lemak + NaOH ---> air + garam asam lemak

Jenis sabun yang dihasilkan bergantung pada jenis asam lemak dan panjang rantai karbonny. Natrium stearat dengan 18 karbon adalah sabun yang sangat keras dan tidak larut. Seng stearat digunakan pada bedak talkum karena bersifat hidrofobik. Asam laurat dengan 12 karbon yang telah menjadi natrium laurat sangat mudah terlarut, sedangkan asam lemak dengan kurang dari 10 atom karbon tidak digunakan menjadi sabun karena dapat menimbulkan iritasi pada kulit dan berbau kurang sedap.

Page 8: Lipid

[sunting] Parafin

Parafin (bahasa Inggris: wax) adalah lemak yang terbentuk dari esterisasi alkohol yang mempunyai rumus bangun yang panjang, dengan asam lemak.[50] Alkohol dapat mengandung 12 hingga 23 atom karbon. Parafin dapat ditemukan di alam sebagai pelindung daun dan sel batang untuk mencegah agar tanaman tidak kehilangan air terlalu banyak. Karnuba ditemukan pada dedaunan pohon palem Brasil dan digunakan sebagai pelumas untuk lantai maupun mobil. Lanolin adalah parafin pada bulu domba. Beeswax adalah cairan parafin yang disekresi lebah untuk membangun sel tempat untuk madu dan telur lebah.

Parafin yang digunakan pada pembuatan lilin bukan melalui esterisasi, melainkan merupakan campuran dari alkana dengan berat molekul yang besar. Pelumas untuk telinga dibuat dari campuran fosfolipid dan ester dari kolesterol.

'''Membran sel''' ({{lang-en|cell membrane, plasma membrane, plasmalemma}}) adalah fitur universal yang dimiliki oleh semua jenis [[sel (biologi)|sel]] berupa lapisan [[antarmuka]] yang disebut membran plasma, yang memisahkan sel dengan lingkungan di luar sel,<ref name="jk cm">{{en}}{{cite web| url = http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/C/CellMembranes.html| title = Cell membrane| accessdate = 2010-07-20| work = John W. Kimball}}</ref> terutama untuk melindungi [[inti sel]] dan sistem kelangsungan hidup yang bekerja di dalam [[sitoplasma]].

== Membran sel eukariota ==Pada sel [[eukariota]], membran sel yang membungkus [[organel|organel-organel]] di dalamnya, terbentuk dari dua macam [[senyawa organik|senyawa]] yaitu [[lipid]] dan [[protein]], umumnya berjenis [[fosfolipid]] seperti senyawa antara [[fosfatidil etanolamina]] dan [[kolesterol]],<ref name="jk cm" /> yang membentuk struktur dengan dua lapisan<ref>{{en}}{{cite book| title = Basic Neurochemistry - Molecular, Cellular and Medical Aspects| author = George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler.| work = Edward Hines Jr Veterans Affairs Hospital, Loyola University Chicago Stritch School of Medicine, University of Michigan, National Institute of Neurological Disorders and Stroke, National Institutes of Health, Mental Health Research Institute| isbn = 0-397-51820-X| edition = 6| year = 1999| page = Phospholipid Bilayers| publisher = Lippincott-Raven| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=bnchm&part=A93#A98| accessdate = 2010-07-19}}</ref> dengan [[permeabilitas]] tertentu sehingga tidak semua [[molekul]] dapat melalui membran sel, namun di sela-sela [[molekul]] fosfolipid tersebut, terdapat

Page 9: Lipid

[[permease|transporter]] yang merupakan jalur masuk dan keluarnya [[zat|zat-zat]] yang dibutuhkan dan tidak dibutuhkan oleh sel.

Nilai permeabilitas [[air]] pada membran ganda dari berbagai komposisi lipid berkisar antara 2 hingga 1.000 × 10<sup>−5</sup> cm2/dt. Angka tertinggi ditemukan pada membran plasma pada sel epitelial [[ginjal]], beberapa sel [[glia]] dan beberapa sel yang dipengaruhi oleh protein membran dari jenis [[akuaporin]]. Akuaporin-2 memungkinkan adanya [[transporter air]] yang peka terhadap [[vasopresin]], sedang ekspresi akuaporin-4 ditemukan sangat tinggi pada beberapa sel glia dan [[ependimal]].

=== Struktur membran ===Komponen penyusun membran sel antara lain adalah [[fosfolipid]], [[protein]], [[oligosakarida]], [[glikolipid]], dan [[kolesterol]].

==== Model mosaik fluida ====Pada tahun 1972, [[Seymour Jonathan Singer]] dan [[Garth Nicholson]] mengemukakan model mosaik fluida yang disusun berdasarkan hukum-hukum [[termodinamika]] untuk menjelaskan struktur membran sel.<ref>{{en}}{{cite web| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/4333397| title = The fluid mosaic model of the structure of cell membranes| accessdate = 2010-07-20| work = Singer SJ, Nicolson GL}}</ref> Pada model ini, [[protein]] penyusun membran dijabarkan sebagai sekelompok [[molekul]] globular heterogenus yang tersusun dalam struktur [[amfipatik]], yaitu dengan [[gugus fungsional|gugus]] ionik dan polar menghadap ke [[fasa]] akuatik, dan gugus non-polar menghadap ke dalam interior membran yang disebut [[matriks fosfolipid]] dan bersifat [[hidrofobik]]. Himpunan-himpunan molekul globular tersebut terbenam sebagian ke dalam matriks fosfolipid tersebut. Struktur membran teratur membentuk lapisan ganda fluida yang diskontinu, dan sebagian kecil dari matriks fosfolipid berinteraksi dengan molekul globular tersebut sehinggal struktur mosaik fluida merupakan [[analogi]] [[lipoprotein]] atau [[protein integral]] di dalam larutan membran ganda fosfolipid.

==== Lapisan ganda fosfolipid ===={{sect-stub}}Umumnya, membran sel memiliki bagian kepala polar [[hidrofilik]] dengan daya ikat [[gliserofosforilester]] yang terdiri dari [[gliserol]], [[fosfat]], dan [[gugus fungsional|gugus]] tambahan seperti [[kolina]], [[serina]], dll; dengan dua rantai [[hidrofobik]] [[asam lemak]] yang membentuk ikatan [[ester]]. Pada rantai primer, ditempati oleh asam lemak jenuh dan pada rantai sekunder ditempati oleh asam lemak tak jenuh.<ref>{{en}}{{cite web| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8527440| title = Physical behavior of the hydrophobic core of membranes: properties of 1-stearoyl-2-linoleoyl-sn-glycerol| accessdate = 2010-07-20| work = Department of Biophysics, Boston University School of Medicine; Di L, Small DM.}}</ref> Bagian kepala dapat berinteraksi dengan [[air]] maupun larutan fasa akuatik, sedangkan bagian rantai akan berhimpit membentuk matriks fosfolipid yang disebut

Page 10: Lipid

fasa internal. Antara [[fasa]] internal dan fasa akuatik terjadi tegangan potensial antara 220-280 [[volt|mV]] yang disebut [[tegangan potensial dipol]],<ref>{{en}}{{cite web| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8001185| title = Dipole potential of lipid membranes| accessdate = 2010-07-20| work = Hormel Institute, University of Minnesota; BROCKMAN H.}}</ref><ref>{{en}}{{cite web| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11215797| title = The dipole potential of phospholipid membranes and methods for its detection| accessdate = 2010-07-20| work = Division of Physical and Theoretical Chemistry, School of Chemistry, University of Sydney; Clarke RJ.}}</ref> atau [[potensial membran]].

Penamaan dan sifat bagian kepala fosfolipid bergantung pada jenis gugus tambahan yang dimilikinya, antara lain terdapat sebutan [[fosfokolina]] (pc), [[fosfoetanolamina]] (pe), [[fosfoserina]] (ps), dan [[fosfoinositol]] (pi); dan masing-masing nama senyawa fosfolipid terkait yang terbentuk pada membran sel adalah [[fosfatidil kolina]], [[fosfatidil etanolamina]], [[fosfatidil serina]], dan [[fosfatidil inositol]]. Membran juga dapat terbentuk dari senyawa lipid seperti [[sfingomielin]], [[sardiolipin]], atau ikatan dengan senyawa [[kolesterol]], dan [[glikolipida]].

=== Protein integral membran ==={{sect-stub}}Protein integral memiliki domain membentang di luar sel dan di sitoplasma.

=== Protein transmembran ===Protein ini terintegrasi pada lapisan lipid dan menembus 2 lapisan lipid / transmembran. Bersifat amfipatik, mempunyai sekuen helix protein, hidrofobik, menembus lapisan lipida, dan untaian asam amino hidrofilik. Banyak diantaranya merupakan glikoprotein, gugus gula pada sebelah luar sel. Di sintesis di RE, gula dimodifikasi di badan golgi

=== Kerangka membran ===Kerangka membran atau disebut juga sitoskeleton mempunyai tiga macam jenis yaitu mikrotubulus, mikrofilamen,dan filamen intermediet.

== Sistem transpor membran ==Salah satu fungsi dari membran sel adalah sebagai lalu lintas [[molekul]] dan [[ion]] secara dua arah. Molekul yang dapat melewati membran sel antara lain ialah molekul [[hidrofobik]] (CO<sub>2</sub>, O<sub>2</sub>), dan molekul [[polar]] yang sangat kecil (air, etanol). Sementara itu, molekul lainnya seperti molekul polar dengan ukuran besar (glukosa), ion, dan substansi hidrofilik membutuhkan mekanisme khusus agar dapat masuk ke dalam sel.

Banyaknya molekul yang masuk dan keluar membran menyebabkan terciptanya lalu lintas membran. Lalu lintas membran digolongkan menjadi dua cara, yaitu dengan transpor pasif untuk molekul-molekul yang mampu melalui membran tanpa

Page 11: Lipid

mekanisme khusus dan transpor aktif untuk molekul yang membutuhkan mekanisme khusus. Lalu lintas membran akan membuat perbedaan konsentrasi ion sebagai akibat dari dua proses yang berbeda yaitu [[difusi]] dan [[transpor aktif]], yang dikenal sebagai gradien ion.<ref>{{en}}{{cite book| title = Basic Neurochemistry - Molecular, Cellular and Medical Aspects| author = George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler.| work = Edward Hines Jr Veterans Affairs Hospital, Loyola University Chicago Stritch School of Medicine, University of Michigan, National Institute of Neurological Disorders and Stroke, National Institutes of Health, Mental Health Research Institute| isbn = 0-397-51820-X| edition = 6| year = 1999| page = Transport Processes| publisher = Lippincott-Raven| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=bnchm&part=A328#A331| accessdate = 2010-07-22}}</ref> Lebih lanjut, gradien ion tersebut membuat sel memiliki [[tegangan listrik]] seluler. Dalam keadaan istirahat, [[sitoplasma]] sel memiliki tegangan antara 30 hingga 100 mV lebih rendah daripada [[cairan tubuh|interstitium]].<ref>{{en}}{{cite book

| title = Basic Neurochemistry - Molecular, Cellular and Medical Aspects| author = George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler.| work = Edward Hines Jr Veterans Affairs Hospital, Loyola University Chicago Stritch School of Medicine, University of Michigan, National Institute of Neurological Disorders and Stroke, National Institutes of Health, Mental Health Research Institute| isbn = 0-397-51820-X| edition = 6| year = 1999| page = Electrical Phenomena in Excitable Cells| publisher = Lippincott-Raven| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=bnchm&part=A424| accessdate = 2010-07-22}}</ref>

=== Transpor pasif ===Transpor pasif merupakan suatu perpindahan molekul menuruni gradien konsentrasinya. Transpor pasif ini bersifat spontan. [[Difusi]], [[osmosis]], dan difusi terfasilitasi merupakan contoh dari transpor pasif. Difusi terjadi akibat gerak termal yang meningkatkan [[entropi]] atau ketidakteraturan sehingga menyebabkan campuran yang lebih acak. Difusi akan berlanjut selama respirasi seluler yang mengkonsumsi O<sub>2</sub> masuk. Osmosis merupakan difusi pelarut melintasi membran selektif yang arah perpindahannya ditentukan oleh beda konsentrasi zat terlarut total (dari hipotonis ke hipertonis). Difusi terfasilitasi juga masih dianggap ke dalam transpor pasif karena zat terlarut berpindah menurut gradien konsentrasinya.

Page 12: Lipid

Contoh molekul yang berpindah dengan transpor pasif ialah air dan glukosa. Transpor pasif air dilakukan ''lipid bilayer'' dan transpor pasif glukosa terfasilitasi transporter. Ion polar berdifusi dengan bantuan protein transpor.

=== Transpor aktif ===Definisi transport aktif, pertama kali dicetuskan oleh [[Rosenberg]] sebagai sebuah proses yang menyebabkan perpindahan suatu substansi dari sebuah area yang mempunyai [[potensial elektrokimiawi]] lebih rendah menuju ke tempat dengan potensial yang lebih tinggi.<ref>{{en}}{{cite web| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC408323| title = Conservation and Transformation of Energy byBacterial Membranes - A NOTE ON TERMINOLOGY| accessdate = 2010-07-18| work = National Jewish Hospital and Research Center and Department of Microbiology, University of Colorado Medical Center, ; F. M. Harold| page = 174| format = pdf}}</ref> Proses tersebut dikatakan, memerlukan asupan [[energi]] dan suatu mekanisme kopling agar asupan energi dapat digunakan demi menjalankan proses perpindahan substansi.

Transpor aktif merupakan kebalikan dari transpor pasif dan bersifat tidak spontan. Arah perpindahan dari transpor ini melawan gradien konsentrasi. Transpor aktif membutuhkan bantuan dari beberapa protein. Contoh protein yang terlibat dalam transpor aktif ialah ''channel protein'' dan ''carrier protein'', serta [[ionofor]]. Ionofor merupakan [[antibiotik]] yang menginduksi transpor ion melalui membran sel maupun membran buatan.<ref>{{en}}{{cite web| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8541445| title = Molecular structure and mechanisms of action of cyclic and linear ion transport antibiotics| accessdate = 2010-07-25| work = Hauptman-Woodward Medical Research Institute; Duax WL, Griffin JF, Langs DA, Smith GD, Grochulski P, Pletnev V, Ivanov V.}}</ref>

Yang termasuk transpor aktif ialah ''coupled carriers'', ''ATP driven pumps'', dan ''light driven pumps''. Dalam transpor menggunakan ''coupled carriers'' dikenal dua istilah, yaitu simporter dan antiporter. Simporter ialah suatu protein yang mentransportasikan kedua substrat searah, sedangkan antiporter mentransfer kedua substrat dengan arah berlawanan. ''ATP driven pump'' merupakan suatu siklus transpor Na<sup>+</sup>/K<sup>+</sup> ATPase. ''Light driven pump'' umumnya ditemukan pada sel bakteri. Mekanisme ini membutuhkan energi cahaya dan contohnya terjadi pada Bakteriorhodopsin.

[[Hormon]] [[tri-iodotironina]] yang dikenal sebagai aktivator [[enzim]] [[fosfatidil inositol-3 kinase]] dengan mekanisme dari dalam [[sitoplasma]] dengan bantuan [[integrin alfavbeta3]]. Lintasan enzim fosfatidil inositol-3 kinase, lebih lanjut akan memicu [[transkripsi]] genetik dari Na<sup>+</sup> ATP sintase, K<sup>+</sup>

Page 13: Lipid

ATP sintase, dll, beserta penyisipan ATP sintase tersebut pada membran plasma, berikut regulasi dan modulasi aktivitasnya.<ref>{{en}}{{cite web| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20051527| title = Molecular aspects of thyroid hormone actions| accessdate = 2010-07-22| work = Laboratory of Molecular Biology, Center for Cancer Research, National Cancer Institute, National Institutes of Health; Cheng SY, Leonard JL, Davis PJ.}}</ref>

== Interaksi fosfolipid ==Pembentukan dwilapis lipid adalah proses yang menguras banyak energi ketika [[gliserofosfolipid]] yang dijelaskan di atas berada di dalam lingkungan basah.<ref>Stryer ''et al.'', pp. 333–34.</ref> Di dalam sistem basah, gugus polar lipid berjejer menuju polar, lingkungan basah, sedangkan ekor hidrofobik memperkecil hubungannya dengan air dan cenderung menggerombol bersama-sama, membentuk [[vesikel]]; bergantung pada [[konsentrasi misel kritis|konsentrasi]] lipid, interaksi biofisika ini dapat berujung pada pembentukan [[misel]], [[liposom]], atau [[dwilapis lipid]]. Penggerombolan lainnya juga diamati dan membentuk bagian dari polimorfisma perilaku [[amfifila]] (lipid). [[Polimorfisme lipid]] adalah cabang pengkajian di dalam [[biofisika]] dan merupakan mata pelajaran penelitian akademik saat ini.<ref name="pmid18216768">{{cite journal |author=van Meer G, Voelker DR, Feigenson GW. |title=Membrane lipids: where they are and how they behave |journal=Nature Reviews. Molecular Cell Biology |volume=9 |issue=2 |pages=112–24 |year=2008 |pmid=18216768 |doi=10.1038/nrm2330}}</ref><ref name="pmid17051225">{{cite journal |author=Feigenson GW. |title=Phase behavior of lipid mixtures |journal=Nature Chemical Biology |volume=2 |issue=11 |pages=560–63 |year=2006|pmid=17051225 |doi=10.1038/nchembio1106-560}}</ref> Bentuk dwilapis dan misel di dalam medium polar oleh proses yang dikenal sebagai [[efek hidrofobik]].<ref>{{cite journal |author=Wiggins PM. |title=Role of water in some biological processes |journal=Microbiological Reviews |volume=54 |issue=4 |pages=432–49 |year=1990 |pmid=2087221 |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=372788&blobtype=pdf}}</ref> Ketika memecah zat lipofilik atau amfifilik di dalam lingkungan polar, molekul polar (yaitu, air di dalam larutan air) menjadi lebih teratur di sekitar zat lipofilik yang pecah, karena molekul polar tidak dapat membentuk [[ikatan hidrogen]] ke wilayah lipofilik daru [[amfifila]]. Jadi, di dalam lingkungan basah, molekul air membentuk kurungan "[[senyawa klatrat]]" tersusun di sekitar molekul lipofilik yang terpecah.<ref>{{cite journal |author=Raschke TM, Levitt M.|title=Nonpolar solutes enhance water structure within hydration shells while reducing interactions between them |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences U.S.A. |volume=102 |issue=19 |pages=6777–82 |year=2005 |pmid=15867152 |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=15867152 | doi = 10.1073/pnas.0500225102}}</ref>

Pada teori mozaik fluida membran merupakan 2 lapisan lemak dalam bentuk [[fluida]] dengan molekul lipid yang dapat berpindah secara lateral di sepanjang lapisan membran. Protein membran tersusun secara tidak beraturan yang menembus lapisan lemak. Jadi dapat dikatakan membran sel sebagai struktur yang [[dinamis]] dimana komponen-komponennya bebas bergerak dan dapat terikat bersama dalam berbagai bentuk interaksi semipermanen

Page 14: Lipid

komponen muchus membran sel semipermanen di lapisan membran

Secara alami di alam fosfolipid akan membentuk struktur misel (struktur menyerupai bola) atau membran lipid 2 lapis. Karena strukturnya yang dinamis maka komponen fosfolipid di membran dapat melakukan pergerakan dan perpindahan posisi. Pergerakan yang terjadi antara lain adalah pergerakan secara lateral (Pergerakan molekul lipid dengan tetangganya pada monolayer membran) dan pergerakan secara flip flop (Tipe pergerakan trans bilayer).

== Membran mitokondria ==Hingga saat ini terdapat tiga teori mengenai membran [[mitokondria]]. Teori pertama mengatakan bahwa mitokondria memiliki satu lapisan membran