EMBRYOLOGY MANUSIA

Perkembangan manusia dimulai dari adanya suatu pembuahan yaitu proses

pertemuan dua sel khusus antara sel benih pria (spermatozoon) dengan sel benih wanita

(ovum). Kedua sel tersebut bergabung menjadi satu membentuk organisme baru disebut

zygote.

Pada embryo manusia, sel benih sederhana ( primordial germ cells = PGC)

terbentuk pada dinding yolk sac pada akhir minggu ketiga. Sel-sel ini selanjutnya akan

bermigrasi dari asalnya menuju ke arah kelenjar kelamin (gonade) yang sedang

berkembang. Setelah PGC sampai pada gonade wanita (ovarium) akan berdiferensiasi

menjadi oogonia. Apabila PGC tadi bermigrasi ke gonade pria (testis) akan berkembang

menjadi spermatogonia.

Proses pembentukan sel benih (sel gamet) disebut gametogenesis, terdiri dari dua

jenis:

1. Proses pembentukan sel benih pria disebut SPERMATOGENESIS

2. Proses pembentukan sel benih wanita disebut OOGENESIS.

SPERMATOGENESIS

Diferensiasi PGC pada pria dimulai pada saat pubertas. Pada waktu lahir, PGC ini

dapat dijumpai di dalam testis yaitu di dalam saluran-saluran yang disebut tubulus

seminiferous. Beberapa saat sebelum masa dewasa, PGC berkembang menjadi

spermatogonia. Selanjutnya spermatogonia berdiferensiasi menjadi spermatocyte

primer, kemudian menjadi spermatocyte secunder, dan selanjutnya menjadi spermatid.

1

Spermatid akan mengalami beberapa perubahan yang akhirnya akan menjadi

spermatozoon. Proses perubahan dari spermatid menjadi spermatozoon disebut

spermiogenesis, terdiri dari 4 tahap yaitu:

1. Mula-mula terjadi pembentukan acrosome yang meliputi lebih dari separuh

permukaan inti.

2. Terjadi pemekatan inti

3. Terjadi pembentukan leher, lempeng tengah dan ekor.

4. Terjadi penyusutan sitoplasma dan terbentuk spermatozoon yang matang.

Pada manusia, perkembangan dari spermatogonia menjadi spermatozoa yang

matang memerlukan waktu kurang lebih 61 hari.

OOGENESIS

Setelah PGC tiba di ovarium akan berdiferensiasi menjadi oogonia. Proses

selanjutnya, oogonia akan berkembang dan memperbanyak diri menjadi oocyte primer

yang berukuran lebih besar dari sel induknya. Dari satu oocyte primer akan membelah diri

menjadi dua oocyte secunder, akan tetapi hanya satu yang berkembang secara sempurna,

sedangkan yang satunya tidak sempurna perkembangannya. Selanjutnya setiap oocyte

secunder baik yang berkembang sempurna maupun yang tidak, masing-masing akan

membelah diri menjadi dua. Oocyte secunder yang berkembang sempurna akan membentuk

oocyte yang matang yang disebut ovum, sedangkan yang lainnya akan menyusut.

Pembelahan sel yang terjadi pada oocyte primer disebut pembelahan meiosis pertama,

dimana belahan anak sel mengandung 2n DNA dan 23 pasang kromosome. Pembelahan

sel yang terjadi pada oocyte secunder disebut meiosis kedua, dimana belahan selnya

2

menghasilkan 1n DNA dan 23 buah kromosome. Dalam perkembangannya, jumlah

oogonia akan bertambah dengan cepat sehingga menjelang bulan kelima keseluruhan

diperkirakan mencapai 6 juta oogonia. Kemudian oogonia berdegenerasi sehingga banyak

yang mati (atretic). Menjelang bulan ketujuh, sebagian besar oogonia telah berdegenerasi,

kecuali yang terletak pada bagian permukaan ovarium. Selanjutnya oocyt primer dikelilingi

selapis sel gepeng yang disebut sel folliculer, membentuk follicle primer.

Pada waktu lahir, oocyte primer berjumlah kira-kira 700.000 - 2 juta. Selama masa

kanak-kanak sebagian besar mengalami atretik, sehinga menjelang puber, jumlahnya kira-

kira tinggal 40.000. Selanjutnya sel-sel follikuler yang berbentuk gepeng berubah menjadi

sel-sel kuboid membentuk follicle secunder. Pada mulanya sel-sel follikuler berhubungan

erat dengan oocyte, kemudian terpisah oleh adanya suatu zat mukopolisacharida yang

dihasilkan oleh sel-sel follikuler dan mengendap pada permukaan oocyte. Endapan ini

makin lama makin tebal membentuk lapisan yang disebut zona pellucida. Selanjutnya sel-

sel follikuler berproliferasi membentuk lapisan celluler yang tebal di sekeliling oocyte.

Selanjunya pada lapisan celluler terbentuk rongga-rongga kecil ( rongga follicle) yang berisi

cairan. Rongga-rongga ini makin lama makin besar, kemudian menyatu membentuk suatu

rongga besar yang disebut antrum folliculi. Mulanya antrum folliculi berbentuk seperti

bulan sabit yang makin lama makin besar mendesak sel-sel folliculer ke pinggir. Sel-sel

folliculer di sekitar oocyte tetap utuh membentuk cummulus oophorus. Follicel secunder

berkembang terus dan semakin besar akhirnya membentuk follicel matang disebut follicle

de Graaf. Follicle de Graaf dikelilingi oleh dua lapis jarinan ikat yaitu lapisan dalam

disebut theca interna, yang banyak mengandung pembuluh darah, dan lapisan luar yang

disebut theca externa yang akan menyatu dengan stroma ovarium.

3

OVULASI DAN SIKLUS MENSTRUASI

Pada masa akil balik, wanita mulai mengalami siklus bulanan secara teratur, yang

dikenal sebagai siklus menstruasi yang diatur oleh kelenjar hypophyse. Kelenjar hypophyse

akan mengeluarkan hormon gonadotropin yang terdiri dari FSH (Follicle Stimulating

Hormone) dan LH (Luteinizing Hormone) yang mengatur dan meransang perubahan berkala

dalam ovarium. Pada awal siklus menstruasi, sejumlah follicle primer mulai tumbuh oleh

pengaruh hormon FSH. Dari sejumlah follicle yang tumbuh tersebut hanya satu yang dapat

mencapai perkembangan maksimal pada setiap siklus. Sel-sel theca interna pada follicle

yang matang (follicle de Graaf) akan menghasilkan hormon estrogen yang akan

meransang pengeluaran hormon LH. Hormon LH ini diperlukan untuk meransang pelepasan

ovum.

Pada hari menjelang ovulasi, follicle de Graaf bertambah besar dengan cepat sampai

mencapai ukuran kira-kira 15 mm. Pada permukaan ovarium terdapat penonjolan lokal dan

pada puncak penonjolan ini nampak suatu titik tanpa pembuluh darah, daerah ini disebut

stigma. Sebagai akibat kelemahan titik tersebut, cairan follicle merembes keluar bersama-

sama dengan ovum dengan sel-sel cummulus oophorus. Pelepasan ovum dari ovarium

disebut ovulasi. Pada saat ovulasi terjadi, ovum akan terlepas keluar dari ovarium yang

dikelilingi oleh lapisan zona pellucida dan lapisan corona radiata. Ovulasi terjadi sekali

dalam satu siklus, kira-kira 14 + hari sebelum permulaan menstruasi berikutnya. Walaupun

waktu antara ovulasi dan menstruasi berikutnya tetap, tetapi waktu antara ovulasi dan

menstruasi sebelumnya sangat bervariasi sehingga siklus haid setiap wanita bervariasi

antara 26 - 32 hari. Setelah terjadi ovulasi, sel-sel follicle yang tertinggal akan diisi oleh

darah. Dengan pengaruh hormon LH, sel-sel ini akan menghasilkan zat warna kekuning-

4

kuningan sehingga sisa sel-sel follicle tadi berubah menjadi sel-sel lutea, sehingga follicle

berubah menjadi corpus luteum. Corpus luteum akan mengahasilkan hormon progesteron.

Apabila terjadi fertilisasi, corpus luteum akan tetap dipertahankan oleh adanya

hormon gonadotropin yang dikeluarkan oleh trophoblast, dan membentuk corpus luteum

gravidarum. Apabila tidak terjadi fertilisasi, corpus luteum tidak bisa brtahan lama dan

akan mencapai puncak perkembangannya sampai hari ke 9 setelah ovulasi, dan selanjutnya

akan mengecil menjadi corpus albicans.

PERUBAHAN YANG TERJADI PADA ENDOMETRIUM

Dinding uterus terdiri dari 3 lapisan yaitu:1. Endometrium, yang berada pada lapisan

paling dalam 2. Myometrium, merupakan lapisan otot yang terletak di bagian tengah, dan 3.

Perimetrium, merupakan lapisan peritoneum yang melapisi dinding sebelah luar.

Dengan pengaruh hormon progesteron yang dihasilkan oleh corpus luteum, kelenjar

pada endometrium akan bertumbuh berkelok-kelok menghasilkan banyak sekret yang berupa

cairan. Pembuluh darah juga berkelok-kelok, lapisan endometrium semakin menebal dan

akhirnya lapisan endometrium terbagi dalam tiga lapisan yang berbeda yaitu: 1. Lapisan

paling luar (dekat dengan myometrium) disebut stratum basale.. 2. Lapisan tengah yang

agak longar disebut stratum spongiosa. 3. Lapisan paling dalam merupakan lapisan yang

paling padat disebut stratum compacta.

Apabila tidak terjadi fertilisasi, corpus luteum menjadi corpus albicans, produksi

hormon progesteron menurun, mucosa endometrium tidak dapat dipertahankan lagi,. Akibat

terjadinya kontriksi pembuluh darah arteri, darah keluar bersama-sama dengan lapisan

endometrium (stratum spongiosa dan stratum compacta) akan terlepas berupa potongan-

5

potongan kecil jaringan ikat dan kelenjar sebagai darah menstruasi. Sifat utama darah

menstruasi adalah tidak dapat membeku disebabkan adanya enzym proteolytic yang

merusak zat-zat pembeku yang ada di dalam darah. Jumlah darah yang hilang pada waktu

menstruasi rata-rata 50 - 60 ml dam waktu 2 - 7 hari. Setelah selesai perdarahan, terjadi

kembali pertumbuhan endometrium dalam tiga fase, yaitu fase menstruasi, proliferasi, dan

fase sekresi.

FERTILISASI

Fertilisasi (pembuahan ) adalah proses penyatuan antara spermatozoon dengan

ovum, terjadi di dalam daerah ampulla tuba uterina. Pada saat terjadinya ovulasi, oocyte

(ovum) akan keluar meninggalkan ovarium, kemudian masuk ke dalam tuba uterina. Ovum

pada saat itu dilapisi oleh lapisan zona pellucida dan corona radiata.

Seorang pria dewasa, pada saat ejaculatio dapat mengeluarkan cairan ejaculat 2-3 ml

yang mengandung kira-kira 100-200 juta spermatozoa. Dari sejumlah tersebut yang

diletakkan di dalam vagina, tidak seluruhnya mendapat kesempatan untuk membuahi, sebab

sebagian besar akan mati dalam perjalanan. Yang dapat sampai ke daerah pembuahan

(ampulla) kira-kira hanya 300 - 500 ekor saja, dan dari sejumlah tersebut hanya satu yang

mempunyai kesempatan untuk dapat membuahi satu ovum. Proses terjadinya fertilisasi

terjadi dalam beberapa tahap yaitu:

Tahap pertama: Penembusan corona radiata.

Spermatozoon yang telah bertemu dengan ovum akan menembus corona radiata.

Penghancuran corona radiata dilakukan oleh enzym-enzym yang diproduksi oleh mucosa

tuba uterina dan dari spermatozoa sendiri.

6

Tahap kedua: Penembusan zona pellucida

Selaput pelindung kedua dari oocyte adalah zona pellucida. Dengan pengaruh enzym

yang dilepaskan oleh acrosome, spermatozoon dapat menembus zona pellucida. Sekali

spermatozoon menyentuh zona pellucida, ia akan melekat dengan kuat sekali dan

menembusnya dengan sangat cepat. Setelah spermatozoon yang pertama dapat menembus

zona pellucida dan segera masuk ke dalam ovum, zona pellucida akan segera mempertebal

diri dengan sehingga tidak bisa lagi di masuki/ditembus oleh spermatozan lainnya. Sangat

jarang terjadi adanya dua spermatozoa dapat membuahi sekaligus pada satu oocyte.

Tahap ketiga: Penyatuan sel spermatozoon-ovum

Setelah meliwati zona pellucida spermatozoon akan menyentuh membran sel oocyte,

kemudian kedua membran plasmanya bersatu. Segera setelah spermatozoon masuk ke dalam

oocyte, cytoplasma akan menyusut dan terlihat ruang perivitellinum antara oocyte dengan

zona pellucida. Setelah itu spermatozoon bergerak maju hinga mendekati pronucleus wanita.

Kemudian spermatozoon akan melepaskan ekornya dan intinya membengkak membentuk

pronucleus pria. Secara morphologis pronucleus pria dan pronucleus wanita tidak dapat

dibedakan satu dengan yang lainnya. Selanjutnya kedua pronuclei tersebut menyatu

membentuk satu sel baru yang disebut zygote. Sementara itu timbullah sulcus yang dalam

pada permukaan sel yang berangsur-angsur membagi cytoplasma menjadi dua bagian, untuk

selanjutnya akan terjadi pembelahan sel. Penentuan jenis kelamin ditentukan oleh jenis

spermatozoon yang membuahi oocyte. Apabila spermatozoon yang mengandung

chromosom X yang membuahi maka akan terbentuk embryo wanita (XX), sedangkan apabila

yang membuahi mengandung chromosome Y, maka akan terbentuk embryo pria (XY).

7

PEMBELAHAN SEL

Setelah terjadi pembuahan, zygote yang terbentuk akan membelah diri menjadi dua,

empat, delapan, enambelas sel. Dalam waktu kira-kira 30 jam akan tercapai tingkat dua sel,

tingkat empat sel akan tercapai dalam 40 - 50 jam. Seterusnya pembelahan berjalan terus

menjadi 8 sel, 12 sel seterusnya sampai pada tingkat yang disebut morula. Zygote yang

sementara mengalami pembelahan sel berjalan menuju ke dalam uterus, dan pada waktu tiba

di uterus sudah dalam tingkat morula. Perkembangan selanjutnya pada tingkat morula, akan

terbentuk ruangan-ruangan kecil yang berisi cairan. Ruangan-ruangan tersebut makin lama

makin besar kemudian membentuk satu rongga yang disebut blastocele. Sel-sel pada saat ini

akan menyusun diri, kemudian terbentuk kelompok sel di salah satu sisi membentuk inner

cells mass (massa sel dalam), yang selanjutnya akan berkembang menjadi embryoblast. Di

sekeliling massa sel dalam terbentuk lapisan sel yang dikenal sebagai outer cells mass

( massa sel luar) yang akan berkembang menjadi trophoblast, dan selanjutnya trophoblast

akan berkembang menjadi placenta. Pada stadium ini zona pellucida segera mengilang dan

dikenal sebagai stadium blastocyte. Selanjutnya blastocyte akan bersarang di dalam

endometrium pada umur kira-kira 5,5 - 6 hari sesudah ovulasi. Peristiwa bersarangnya

blastocyte ke dalam endometrium disebut implantasi (nidasi) . Pada saat implantasi

kadang terjadi sedikit perdarahan berupa bercak yang sehingga seorang ibu menyangka darah

menstruasi, sehingga tidak jarang mengacaukan perhitungan umur kehamilan. Pada

perkembangan hari ke6, sebagian besar blastocyte sudah tertanam ke dalam stroma

endometrium. Pada kutub dimana terdapat embryoblast disebut kutub embryonal, dan

kutub lainnya disebut kutub abembryonal.

8

PEMBENTUKAN PLACENTA

Menjelang permulaan minggu ketiga, trophoblast berkembang menjadi dua lapisan,

lapisan sebelah dalam membentuk massa padat yang mempunyai inti tunggal dikenal sebagai

cytotrophoblast. Lapisan sebelah luar, mempunyai banyak inti, tidak mempunyai batasan-

batasan sel yang tegas, disebut sebagai syncytiotrphoblast atau syncytium. Selanjutnya

trophoblast berkembang terus dan terbentuk tonjolan-tonjola yang terdiri dari inti

cytotrophoblast yang diliputi oleh selapis syncytium, tonjolan ini disebut villi primer

(jonjot primer). Selanjutnya sel-sel mesoderm menembus inti villi primer dan tumbuh ke

arah desidua. Susunan yang baru terbentuk ini dikenal sebagai villi secunder. Menjelang

akhir minggu ketiga, sel-sel mesoderm di dalam inti villi secunder mulai berdiferensiasi

menjadi sel darah dan pembuluh darah kecil, sehingga akhirnya terbentuk susunan kapiler

villi. Pada saat ini dikenal sebagai villi tertier. Pembuluh darah di dalam villi tertier

membentuk hubungan dengan kapiler yang berkembang di dalam mesoderm chorion plate

dan di dalam conecting stalk. Selanjutnya susunan pembuluh darah ini mengadakan

hubungan dengan susunan peredaran darah di dalam embryo, sehingga terjadi hubungan

antara villi tertier dengan embryo. Oleh karena itu, apabila jantung mulai berkontraksi

dalam minggu keempat, susunan villi telah siap mengedarkan darah ke dalam embryo yang

membawa zat makanan dan oxygen yang diperlukan. Sementara itu, cytotrphoblast di

dalam villi menembus secara progressif ke dalam syncytium di sekitarnya sehingga mencapai

endometrium maternal. Di sini mereka mengadakan hubungan dengan perluasan yang sama

dari villi di sekitarnya.

Menjelang permulaan bulan kedua, trophoblast ditandai oleh sejumlah besar villi-villi

secunder dan tertier yang berbentuk seperti jari-jari. Villi-villi ini berakar pada mesoderm

9

chorion plate, yang pada awalnya meliputi seluruh permukaan chorion. Dengan berlanjutnya

kehamilan, villi-villi pada kutub embryonal terus tumbuh dan meluas, membentuk chorion

frondosum. Villi pada kutub abembryonal mengalami degenerasi disebut chorion laeve.

Perbedaan pertumbuhan villi pada kutub embryonal dan abembryonal diikuti pula perbedaan

pertumbuhan decidua. Desidua pada kutub embryonal akan menjadi decidua basalis,

desidua yang meliputi kutub abembryonal disebut decidua capsularis, sedangkan decidua

di bagian lain disebut decidua parietalis. Dengan bertambah besarnya cavum chorion,

decidua capsularis akan berdegenerasi sehingga chorion laeve akan bersentuhan langsung

dengan decidua parietalis kemudian menyatu. Cavum uteri akhirnya tertutup. Chorion

frondosum bersama-sama dengan decidua basalis membentuk placenta.

Fungsi Placenta ialah: 1. Tempat pertukaran hasil metabolisme gas oxigen dan CO2 antara

peredaran darah ibu dan janin. 2. Menghasilkn hormon.

PERKEMBANGAN EMBRYO

PEMBENTUKAN DISCUS GERMINALIS BILAMINER

Pada minggu kedua, embryoblast akan berdiferensiasi menjadi dua lapisan sel yang

berbentuk cakram , sehingga disebut discus germinalis bilaminer, yang terdiri dari:: 1.

Lapisan sel berbentuk kuboid yang terletak di sebelah dalam disebut lapisan germinalio

entoderm. 2. Lapisan sel berbentuk kolumner di sebelah luar disebut lapisan germinalis

ectoderm.

Mula-mula sel-sel dari ectoderm berhubungan erat dengan cytotrophoblast, tetapi

pada perkembangan selanjutnya terbentuk celah-celah kecil diantara kedua lapisan tersebut.

10

Selanjutnya celah-celah tersebut bergabung membentuk satu rongga yang disebut rongga

amnion. Sel-sel yang membatasi rongga amnion yang berbatasan dengan trophobalst

disebut amnioblast.

Pada perkembangan hari ke 9, blastocyte terbenam semakin dalam, trophoblast

berkembang dengan pesat khususnya pada kutub embryonal. Pada derah Syncytium

terbentuk banyak vacuola kecil yang kemudian bersatu membentuk rongga yang besar. Pada

kutub abembryonal, sel-sel gepeng yang dari permukaan dalam cytotrophoblast melepaskan

diri membentuk suatu membaran tipis yang dikenal sebagai membrana Heuser.

Membrana ini melanjutkan diri ke daerah entoderm dan bersama-sama membentuk dinding

dari blastocele yang saat ini disebut yolk sac primitivum (cavum exocoeloma).

Pada hari ke 11 dan ke 12, blastocyte telah terbenam secara keseluruhan di dalam

stroma endometrium. Differensiasi trophoblast tidak terbatas pada bagian syncytium saja,

tetapi juga pada cytotrphoblast. Pada permukaan dalam cytotrophoblast, sel-sel melepaskan

diri dan membentuk jaringan mesoderm extra embryonal. Jaringan ini mengisi rongga

yang meluas antara trophoblast di sebelah luar dengan amnion dan yolk sac primitivum di

sebelah dalam. Di dalam mesoderm extra embryonal terbentuk rongga yang disebut coeloma

extra embryonal. Selanjutnya coeloma extra embryonal akan meluas membentuk rongga

besar melapisi hampir seluruh permukaan dalam cytotrphoblast membentuk cavum chorion,

akibatnya yolk sac primitivum bersama cavum amnion melepaskan diri dari cytotrophoblast

kecuali pada daerah yang akan menjadi penghubung yang disebut connecting stalk yang

kemudian akan menjadi umbilicus. Yolk sac primitivum berkembang menjadi yolk sac

definitivum. Mesoderm extra embryonal akan menjadi chorion plate.

11

PEMBENTUKAN DISCUS GERMINALIS TRILAMINER

Pada perkembangan minggu ketiga, kejadian yang paling khas ialah terbentuknya

primitive streak, yang merupakan suatu garis sederhana pada permukaan ectoderm. Ujung

anterior primitive streak disebut nodus primitivum. Sel-sel pada primitive streak ini

berbentuk bulat, berbeda dengan sel-sel ectoderm di sekitarnya. Diperkirakan bahwa sel-sel

dari lapisan ectoderm berpindah ke arah primitive streak yang kemudian berubah bentuk dan

mengadakan invaginasi ke dalam alur primitive streak. Selanjutnya sel-sel tadi menyebar ke

arah lateral diantara lapisan ectoderm dan entoderm membentuk lapisan ketiga di bagian

tengah dan disebut sebagai lapisan germinalis mesoderm (mesoderm intra embryonal).

Sel-sel ini berkembang terus sampai berhubungan dengan mesoderm extra embryonal.

Perkembangan selanjutnya, nodus primitivum akan menjadi lubang sederhana disebut

blastophorus. Sel-sel yang mengadakan invaginasi di daerah blastophorus terus bergerak

ke depan sampai pada prochordal plate (ujung anterior ectoderm dan entoderm). Sel-sel ini

membentuk batang yang menyerupai tabung disebut processus notochord.

Menjelang perkembangan hari ke 17, lapisan mesoderm dan processus notochord

memisahkan lapisan ectoderm dan entoderm kecuali pada bagian cranial pada prochordal

plate dan pada bagian caudal pada cloacal plate. Menjelang hari ke 18, dasar processus

notochord bersatu dengan entoderm di bawahnya. Lama kelamaan processus notochord

mnghilang dan tinggal saluran kecil disebut canalis neuroentericus yang menghubungkan

antara yolk sac dengan rongga amnion. Selanjutnya processus notochord berproliferasi dan

membentuk tali yang padat disebut chorda dorsalis.

Dari ketiga lapisan germinalis tadi akan terbentuk jaringan-jaringan dan organ-organ

embryo.

12

Dari ectoderm akan terbentuk:

central nervus system

pheriferal nervus system

epitel mucosa dari teinga, hidung, mata.

epidermis

kelenjar mammae, hypophyse, kel-kel. subcutaneus

email gigi

Dari Entoderm akan terbentuk

epitel yang membatasi tr. Digestivus, tr. Respiratorius.

parenchym dari tonsil, gld. Thyroidea, gld. Para thyroidea, thymus, hepar,

pancreas.

epitel yang membatasi vesica urinaria dan urethra.

primordial grem cell (PGC) : ovum dan spermatozoa.

epitel yang membatasi cav. Tympani, tuba eustachii.

Dari mesoderm akan terbentuk:

jaringan ikat, kartilago, tulang, otot.

jantung, pembuluh darah, pembuluh lymphe, lymphonodus.

ren, gonade dan saluran-salurannya.

selaput serosa seperti: pericardium, pleura, peritoneum.

lien

cortex adrenalis

Selain dari ketiga lapisan germinal tersebut diatas, ditemukan pula beberapa organ

yang berkembang dari lapisan khusus yaitu disebut mesectoderm. Dari mesectoderm

13

terbentuk : ganglion, nervus sensoris, melanoblast,cartilago branchialis,mesenchyme dari

kepala.

OSTEOGENESIS

Proses pembentukan dan perkembangan tulang disebut osteogenesis. Dikenal ada dua

jenis osteogenesis yaitu osteogenesis desmalis dan osteogenesis chondralis.

Osteogenesis desmalis, yaitu pembentukan tulang yang langsung dari jaringan mesenchym

menjadi tulang. Penulangan secara desmalis ditemukan pada tulang-tulang pipih, misalnya

calvaria cranii (os parietale, sebagian os frontale, sebagian os occipitale, sebagian os

temporale), os scapula. Di dalam jaringan mesenchym dimana akan akan terjadi penulangan,

muncullah pusat-pusat penulangan ( inti penulangan primer) sebagai tempat permulaan

terjadinya penulangan. Pada proses penulangan ini sel-sel mesenchym berproliferasi dan

berangsur-angsur mengubah bentuk yang kemudian disebut osteoblast (sel pembentuk

tulang). Osteoblast-osteoblat ini mula-mula letaknya tidak beraturan, kemudian menyusun

diri dalam sebuah deretan dan mengeluarkan zat collagen yang dapat menyebabkan jaringan

yang terbentuk nampak seperti membran yang dikenal sebagai osteoid. Oleh karena itu

penulangan ini dikenal pula sebagai osteogenesis membranosa. Selanjutnya osteoid tadi

akan menjadi matriks tulang yang mengalami perkapuran. Matrix tulang yang telah

mengalami perkapuran selalu terpisah dari osteoblast-osteobalst oleh lapisan osteoid yang

tipis. Akan tetapi beberapa osteoblast tertanam di dalam matrix tulang itu sendiri dan

membentuk osteocyt (sel-sel tulang).

Beberapa waktu kemudian terbentuklah sejumlah tonjolan-tonjolan tulang yang

disebut spicula. Selanjutnya spicula-spicula bertumbuh sehingga ujung-ujungnya membesar

14

dan membentuk trabecula yang menyebar dari inti penulangan primer menuju ke segala arah

bagian perifer. Tulang-tulang yang terbentuk akan dikelilingi oleh mesenchym padat yang

disebut periosteum. Pada permukaan dalam dari periosteum, sel-sel mesenchym

berdiferensiasi menjadi osteoblast yang meletakkan lempeng-lempeng tulang yang sejajar

dengan inti penulangan primer. Lempeng-lempeng tulang ini dikenal sebagai substantia

compacta. Tulang-tulang membranosa seperti ini ditemukan pada tulang-tulang cranium.

Di bagian tengah akan terjadi penyerapan tulang yang dilakukan oleh osteoclast (sel perusak

tulang). Dengan adanya perusakan tulang ini terbentuklah bagian yang berlubang-lubang

yang disebut substantia spongiosa. Dengan cara ini terbentuklah substantia compacta di

bagian luar yang disebut tabula externa dan di bagian dalam disebut tabula interna, serta

substantia spongiosa di bagian tengah disebut diploe.

OSTEOGENESIS CHONDRALIS

Penulangan secara chondralis ditemukan pada tulang-tulang panjang misalnya

humerus, femur dll. Mula-mula terbentuk suatu model tulang rawan hyalin yang dikelilingi

oleh lapisan mesenchym padat yang mengandung pembuluh darah. Mesenchym ini mula-

mula membentuk lapisan luar yang disebut perichondrium. Perichondrium kemdian akan

menjadi periosteum. Perkembangan selanjutnya akan menyusup suatu tunas pembuluh darah

ke dalam pusat model. Selanjutnya terjadi reaksi dari sel-sel cartilago di sekitar tempat

masuknya pembuluh darah tadi, sehingga mengalami perubahan-perubahan dan terbentuk

empat daerah yaitu.

15

1. Zona Proliferasi : yaitu daerah dimana sel-sel cartilago memperlihatkan mitosis yang

banyak.

2. Zona hypertrophy: yaitu daerah dimana sel-sel mengalami pembesaran.

3. Zona necrose : yaitu daerah dimana sel-sel mengalami kematian dan intercelluler matrix

terisi dengan garam-garam calcium.

4. Zona vasculer: yaitu daerah tempat pembuluh darah menyusup masuk ke dalam rongga-

rongga yang terbentuk akibat adanya sel-sel necrose.

Bersamaan dengan pembuluh darah tadi ikut pula menyusup sel-sel mesenchym

khusus yang disebut osteoclast yang akan memecahkan matrix tulang, sehingga terbentuk

rongga-rongga kecil. Rongga-rongga kecil tadi kemudian akan bersatu membentuk rongga

yang lebih besar. Selain itu sel-sel osteoblast akan menyusun diri sepanjang dinding rongga

besar yang baru terbentuk tadi dan akan mengalami perkapuran. Proses ini dikenal sebagai

penulangan Enchonrdalis,yang menghasilkan taju-taju tulang rawan yang terbungkus

dengan tulang (taju-taju campuran). Segera setelah pembentukannya, sejumlah tonjolan-

tonjolan yang letaknya di tengah dihancurkan oleh osteoclast. Dengan demikian hanya

tonjolan-tonjolan yang letaknya di samping yang masih utuh memperkuat dinding tulang.

Sebagai akibat penyerapan ini terbentuklah rongga sumsum yang luas pada bagian tengah.

Dari pusat penulangan primer di bagian diaphysis, penulangan enchondralis berangsur-

angsur meluas ke arah ujung-ujung model tulang rawan (epiphysis).

Pada waktu lahir, diaphysis biasanya telah menjadi tulang secara keseluruhan, namun

kedua bagian epiphysis tetap sebagai tulang rawan (belum mengalami penulangan). Akan

tetapi segera setelah lahir, pusat-pusat penlangan mulai timbul pada bagian epiphysis secara

enchondralis. Penulangan di sini sama dengan pada diaphysis. Untuk sementara waktu

16

masih terdapat lempeng rawan antara diaphysis dan epiphysis, lempeng ini dikenal sebagai

lempeng epiphyse (epiphyseal plate). Epiphyseal plate ini memegang perana pada

pertumbuhan panjang dari tulang. Setelah tulang mencapai panjang maximal, epipyseal plate

tadi akan menghilang dan epiphysis akan bersatu dengan diaphysis. Pada tulang panjang,

epiphyseal plate ditemukan pada ke dua ujung tulang, sedangkan pada tulang-tulang yang

lebih kecil misalnya ossa phalnges, hanya terdapat pada satu ujung saja. Pada tulang yang

bentuknya irreguler seperti os vertebrae terdapat satu atau lebih pusat penulangan primer,

dan biasanya nampak pula beberapa pusat penulangan secunder. Pusat-pusat penulangan

secunder pada tulang-tulang extremitas berkembang pada waktu yang berbeda-beda setelah

kelahiran. Pengetahuan mengenai timbulnya pusat-pusat penulangan ini berguna bagi ahli-

ahli radiology untuk menentukan apakah seseorang anak telah mencapai usia pertumbuhan

yang sesuai.

OSTEOGENESIS CHONDROMETAPLASTICA

Osteogenesis pada mandibula, berbeda dengan osteogenesis tulang-tulang yang

lainnya. Mula-mula terbentuk lebih dahulu suatu model tulang rawan seperti pada

osteogenesis chondralis. Kemudian mensenchyme di sebelah luar dari model tadi akan

mengalami penulangan secara desmalis sehingga terbentuk tulang selapis demiselapis.

Akhirnya model tulang rawan tadi dikelilingi oleh jaringan tulang yang baru terbentuk dan

mendesak tulang rawan yang ada. Makin lama tulang rawan makin terdesak dan akhirnya

menghlang. Kadang-kadang masih ada tersisa yang dikenal sebagai cartilago Meckeli.

Penulangan ini dikenal sebagai osteogenesis chondro metaplastica.

17

ONTOGENI CRANIUM

Cranium dapat dibagi dalam dua bagian:

1. Neurocranium, yaitu tulang-tulang yang melingdungi otak.

2. Viscero cranium atau Splanchno cranium yaitu tulang-tulang yang membentuk kerangka

wajah.

Bagian dari neurocranium yang mengelilingi otak yang berbentuk sebagai kubah

terdiri dari tulang-tulang pipih, disebut calvaria cranii. Bagian lain yang merupakan bagian

cartilaginosa yang membentuk dasar tengkorak disebut basis cranii. Pada waktu bayi lahir,

tulang-tulang calvaria cranii dipisahkan satu dengan lainnya oleh jaringan ikat tipis yang

disebut sutura. Pada tempat di mana lebih dari dua tulang bertemu, sutura akan melebar dan

dikenal sebagai fontanella (ubun-ubun). Di sebelah depan terdapat fontanella major

yang dibentuk oleh pertemuan antara os parietale kiri kanan, dengan os frontale kiri kanan

dengan os parietale kiri kanan. Di bagian belakang terdapat fontanella minor yang dibentuk

oleh pertemuan antara os parietale dengan os occipitale. Di bagian lateral terdapat fontanella

lateral dan fontanella postero lateral. Degan adanya sutura dan fontanella ini akan dapat

memungkinkan tulang-tulang cranium saling merapat bahkan meliputi satu dengan lainnya

sehingga cranium dapat sedikit mengecil pada waktu bayi dilahirkan. Beberapa sutura dan

fontanella tetap berbentuk selaput untuk waktu yang agak lama setelah bayi lahir. Dikenal

beberapa sutura antara lain: sutura sagittalis, sutura coronaria, sutura lambdoidea, sutura

metopica.

NEUROCRANIUM

18

Pada pembentukan tulang-tulang basis cranii, chorda dorsalis memainkan peranan

yang penting. Mula-mula terbentuk tulang-tulang rawan dari mesenchym di sekitar chorda

dorsalis yang merupakan suatu lempeng yang dikenal sebagai cartilago para chordalis atau

basal plate (lempeng basalis). Lempeng ini meluas dari daerah sella turcica hingga ke somit-

somit occipitalis yang membentuk 4 buah sclerotom. Sclerotom yang paling cranial

mengilang, tetapi 3 yang lainnya menetap membentuk tulang rawan yang tidak bersegmen,

kemudian bersatu dengan lempeng basalis. Oleh karena itu dasar os occipitale terbentuk

dari cartilago para chordalis dan sclerotom occipitalis. Di sebelah rostral lempeng basalis

ditemukan cartilago hypophyse dan trbeculae cranii. Cartilago-cartilago ini segera

menyatu dan membentuk corpus ossis sphenoidalis dan corpus ossis ethmoidalis. Dengan

demikian terbentuklah lempeng tulang rawan yang memanjang di garis tengah. Di samping

kiri dan kanan dari lempeng ini terdapat mesenchym-mesenchym yang mengalami

condensasi (pemekatan). Yang paling rostral disebut ala orbitalis atau ala sphenoidalis

akan membentuk ala parva ossis sphenoidalis. Di sebelah caudal dari ala orbitalis terdapat

ala temporalis, akan membentuk ala magna ossis sphenoidalis. Di sbelah caudalnya lagi,

di samping dari cartilago para chordalis terdapat capsula periotic, akan membentuk pars

petrosa dan pars mastoidea ossis temporalis. Dengan demikian pembentukan basis cranii

dimulai pembentukan cartilago, kemudian dirubah menjadi tulang melalui osteogenesis

chondralis.

VISCERO CRANIUM

Viscero cranium terutama dibentuk oleh arcus pharyngeus I, yang disebut juga arcus

mandibularis. Arcus mandibularis terdiri dari dua bagian. Bagian dorsal disebut processus

19

maxillaris yang akan membentuk premaxilla, maxilla, os zygomaticum dan sebagian os

temporale. Bagian ventral disebut processus mandibularis (cartilago meckeli). Ujung dorsal

processus mandibularis bersama-sama dengan ujung dorsal arcus pharyngeus II (cartilago

Reichert) kelak akan membentuk incus, malleus dan stapes. Penulangan dari ke tiga tulang

tersebut dimulai pada bulan keempat, sehingga merupakan tulang yang pertama menjadi

tulang secara sempurna. Pada mulanya wajah bentuknya kecil dibanding dengan

neurocranium. Hal ini disebabkan karena belum terbentuknya sinus-sinus paranasalis.

Dengan tumbuhnya gigi-geligi, serta berkembangnya sinus paranasalis, wajah akan

memperoleh ciri-cirinya seperti pada orang dewasa.

COLUMNA VERTEBTRALIS

Kira-kira pada minggu keempat, sel-sel sclerotom bermigrasi ke arah medial mengelilingi

medulla spinalis dan chorda dorsalis, sehingga membentuk suatu batang mesenchym yang

bersegmen sesuai dengan segmen sclerotomnya. Diantara segmen-segmen tadi terdapat

arteri inter segmentalis. Dalam perkembangan selanjutnya, setiap segmen sclerotom

mengalami condensasi dan menyatu dengan bagian atas sclerotom di bawahnya, dan

bersama-sama dengan jaringan inter segmentalis membentuk corpus vertebrae

precartilaginosa. Sel-sel yang berasal dari bagian atas segmen sclerotom mengisi ruang

antar corpus precartilaginosa dan ikut mengambil bagian dalam pembentukan discus

intervertebralis. Sementara chorda dorsalis menghilang pada corpus vertebrae, sisanya

akan menetap dan membesar pada daerah discus intervertebralis. Di sini sisa chorda dorsalis

akan mengalami degenerasi mucoid dan membentuk nucleus pulposus. Selanjutnya

20

nucleus pulposus akan dikelilingi oleh serabut-serabut melingkar yang disebut annulus

fibrosus. Ke dua struktur ini membentuk discus intervertebralis.

SKELETON APPENDICULARE

Pada permulaan minggu kelima, mulai nampak tunas anggota (limb buds) yang

mula-mula berbentuk seperti lengkungan busur panah. Pada perkembangan selanjutnya akan

berbentuk seperti dayung. Limb bud untuk extremitas superior berkembang lebih cepat

dibanding dengan extremitas inferior. Pada mulanya lim bud terdiri dari mesenchym di

bagian tengah yang berasal dari mesoderm somatis, dan di bagian luar ditutupi oleh lapisan

ectoderm. Pada bagian ujung (apex) limb bud, ectoderm mengalami penebalan membentuk

Apical ectodermal ridge (AER). AER ini sangat penting yang memegang peranan dalam

perkembangan extremitas. Dari beberapa penelitian telah dilaporkan bahwa apabila AER

dihilangkan pada tahap awal perkembangan, maka extremitas tidak berkembang secara

sempurna. Pada embryo usia 6 minggu, lim bud semakin memanjang dan terjadi suatu

penyempitan dibagian tengah sehingga terbetuk bagian proximal dan bagian distal. Bagian

distal limb bud menjadi gepeng yang disebut hand plate untuk extermitas superior dan foot

plate untuk extremitas inferior. Selanjutnya pada hand/foot plate terbentuk lekukan-lekukan

yang menyebar yang memberikan bayangan akan terbentuknya jari-jari. Selanjutnya limb

bud semakin panjang, kemudian terjadi penyempitan yang kedua yaitu pada bagian proximal

sehingga unsur-unsur utama extremitas dapat dikenal yaitu, brachium, ante brachium dan

manus.

Sementara bentuk luarnya mulai terwujud, mesenchym di dalamnya mengalami

condensasi dan sel-selnya menjadi bulat membentuk chondrobalast. Menjelang

21

perkembangan minggu ke 6, sudah dapat dikenal adanya model tulang rawan hyalin yang

pertama, sebagai bayangan bakal menjadi tulang-tulang extremitas. Selanjutnya model

tulang rawan tadi akan mengalami penulangan secara chondralis.

KELAINAN-KELAINAN BAWAAN

Pada perkembanan tulang, dapat ditemukan berbagai kelainan atara lain

achondroplasia, yaitu suatu kelainan umum perkembangan tulang yang terjadi karena

adanya gangguan penulangan enchondralis pada epiphyseal plate pada tulang-tulang panjang,

sehingga tulang-tulang tidak bertambah panjang. Akibatnya orangnya menjadi kerdil. Pada

perkembangan cranium dapat dikenal kelainan pertumbuhan:

1. Encephalocele, yaitu terjadinya penonjolan ke luar dari jaringan otak yang disebabkan

karena tulang-tulang cranium tidak tertutup secara sempurna.

2. Scaphocephali, yaitu bentuk kepala yang memanjang, ini disebabkan karena sutura

sagittalis menutup lebih awal.

3. Acrocephali, yaitu bentuk kepala yang tinggi, ini disebabkan karena sutura coronaria

menutup lebih awal.

4. Plagiocephali, yaitu bentuk kepala tidak symetris, ini disebabkan karena sutura coronaria

dan sutura lambdoidea yang sepihak menutup lebih awal.

5. Microcephali, yaitu bentuk kepala kecil, ini disebabkan karena otak tidak mengalami

pertumbuhan secara sempurna sehingga cranium juga tidak berkembang.

Pada perkembangan columna vertebralis dapat terjadi kelainan-kelainan berupa

gangguan akibat tidak tertutupnya arcus vertebralis, kelainan disebut spina bifida. Kelainan

22

ini dapat disertai timbulnya kelainan-kelainan medulla spinali misalnya menonjolnya

medulla spinalis ke luar yang dapat berupa myelocele atau meningocele.

Pada perkembangan extremitas dapat ditemukan berbagai kelainan a.l:

1. Amelia, yaitu keadaan dimana tidak terbentuk salah satu atau ke dua extremitas (tidak

ada tangan dan/atau kaki.

2. Micromelia, yaitu keadaan dimana semua unsur extremitas ada tetapi ukurannya

pendek/kecil.

3. Meromelia, yaitu keadaan dimana tangan(manus) dan atau kaki (pedis) melekat

langsung pada badan, tidak terbentuk brachium, antebrachium atau femur dan cruris.

4. Syndactylia, yaitu jari-jari saling berlengketan

5. Polydactylia, yaitu jumlah jari-jari lebih dari 5 pada setiap manus atau pedis.

6. Ectrodactylia, yaitu jumlah jari-jari yang kurang dari 5 pada setiap manus atau pedis.

7. Brachydactylia, yaitu semua ukuran jari-jari menjadi pendek

ONTOGENI OTOT

Menjelang hari ke 17, sel-sel mesoderm intra embryonale membentuk suatu

lembaran yang tipis pada ke dua sisi neural tube. Sebagian sel-sel di bagian tengah menebal,

membentuk mesoderm paraxiale. Lebih ke arah lateral, lapisan mesoderm tetap tipis

disebut mesoderm laterale. Mesoderm laterale akan berhubungan langsung dengan

mesoderm extra embryonale. Mesoderm laterale kemudian akan terbagi dua lembaran,

yang akan meliputi amnion disebut mesoderm somatis atau lamina parietalis, dan yang

23

meliputi yolk sac disebut mesoderm splanchnicus atau lamina visceralis. Ke dua lamina

ini membatasi suatu rongga yang disebut coeloma intra embryonalis. Diantara mesoderm

paraxiale dan mesoderm laterale akan terbentuk mesoderm intermedia. Menjelang hari ke

21, mesoderm paraxiale di tiap sisi neural tube, membentuk kelompok-kelompok sel

epitheloid yang berpasangan yang disebut somit. Pasangan somit I timbul pada bagian leher

embryo. Dari sini somit-somit yang baru akan terbentuk secara berurutan dari arah cranial

ke caudal. Setiap hari akan terbentuk kira-kira 3 somit, dan akhirnya pada minggu ke 5

terdapat 42-44 pasang somit yang terdiri dari :

somit occipitalis : 4 pasang

somit cervicalis : 8 pasang

Somit thoracalis : 12 pasang

Somit lumbalis : 5 pasang

Somit sacralis : 5 pasang

Somit Coccygealis : 8-10 pasang

Somit occipitalis I dan 5-6 pasang somit coccygealis yang terakhir akan segera

menghilang. Selama masa perkembangan ini, umur embryo biasanyanya dinayatakan dalam

jumlah somit.

DIFFERENSIASI SOMIT

Menjelang permulaan minggu ke 4, sel-sel epitheloid yang membentuk dinding

ventral dan medial somit mengalami pertumbuhan yang pesat. Sel-sel ini lambat laun

kehilangan bentuk epitheloidnya, berubah menjadi bentuk polymorph dan bermigrasi ke arah

chorda dorsalis. Sel-sel ini keseluruhan disebut sclerotom yang membentuk jaringan

24

mesenchym. Salah satu sifat utama dari mesenchym ini ialah mempunyai kemampuan untuk

berdiferensiasi dengan berbagai cara yaitu: 1. menjadi fibroblast , yang akan membentuk

serabut-serabut reticuler, collagen, elastin, yang terdapat di dalam jaringan penunjang; 2.

Menjadi chondroblast untuk membentuk tulang dan tulang rawan.

Setelah sel-sel sclerotom bermigrasi ke arah ventro medial, unsur-unsur tersebut akan

membentuk columna vertebralis. Bagian dari somit yang tidak bermigrasi yaitu dinding

dorsolateral disebut dermatom. Perkembangan selanjutnya, dermatom akan membentuk

lapisan sel-sel baru di bagian dalamnya yang disebut myotom. Setelah terbentuk myotom,

sifat-sifat epitheloidnya menghilang lalu menyebar di bawah ectoderm di sekitarnya. Di sini

sel-sel ini akan membentuk dermis atau jaringan subcutis. Dengan demikian maka setiap

somit akan membentuk :

sclerotom untuk pembentukan tulang dan tulang rawan

myotom untuk pembentukan otot

dermatom untuk pembentukan kulit.

Setiap segmen dan dermatom akan mempunyai komponen persarafan pada

segmennya masing-masing.

OTOT CORAK

Segera setelah sel-sel myotom terbentuk dari dermatom di sekitarnya, sel-sel ini

berubah bentuk menjadi memanjang berbentuk spindel yang disebut myoblast. Dalam

perkembangan selanjutnya myoblast-myoblast bersatu membentuk serabut-serabut otot yang

panjang berisi banyak inti yang selanjutnya myotom akan meluas ke arah rongga coeloma.

25

SUSUNAN OTOT BATANG BADAN

Menjelang akhir minggu ke 5 otot-otot dinding badan dibagi ke dalam dua bagian

yaitu bagian dorsal disebut epimere dan bagian ventral disebut hypomere. Saraf-saraf

yang menginnervasi segmen otot, juga dibagai menkadi ramus dorsalis untuk epimere dan

ramus ventralis untuk hypomere. Selanjutnya epimere akan membentuk otot-otot extensoren

columna vertebralis dan hypomere akan pecah menjadi tiga lapisan yaitu:

Pada dinding thorax akan membentuk :

1. M. intercostalis externus

2. M. intercostalis internus

3. M. transversus thoracis

Pada dinding abdomen akan membentuk:

1. M. Obliquus externus abdominis

2. M. Obliquus internus abdominis

3. M. Transversus abdominis

Selain ke tiga lapisan otot tersebut di atas, pada ujung hypomere timbul jaringan otot

memanjang yang pada daerah cervical membentuk otot-otot infrahyoidei, pada daerah thorax

membentuk m. sternalis, yang biasanya menghilang, dan pada daerah abdomen membentuk

m. rectus abdominis.

Pada daerah cranium, perkembangan myotom-myotom tidak begitu jelas. Pada

mulanya dapat ditemukan 4 pasang somit occipitalis, kemudian somit pertama (yang paling

cranial) segera menghilang. Ke tiga pasang somit yang lainnya akan bermigrasi ke depan,

membentuk otot-otot extrinsic dan intrinsic lingua.

26

SUSUNAN OTOT-OTOT EXTREMITAS

Pada perkembangan akhir minggu ke 4, pada permukaan ventro-lateral embryo

terbentuk tonjolan yang bakal menjadi extremitas. Tonjolan ini disebut limb bud. Limb bud

untuk extremitas superior terdapat pada setinggi antara somit segmen cervicalis 6 dan s

segmen thoracalis 2 (C6 - Th. 2), sedangkan untuk extremitas inferior terletak setinggi somit

segmen Lumbalis 4 dan segmen Sacralis 3 (L4 - S3). Pembentukan lim bud superior lebih

cepat dibanding dengan limb bud inferior. Pembentukan susunan otot extremitas terjadi

pada minggu ke 7 yang dimulai oleh adanya condensasi mesenchym dekat pangkal limb bud

yang berasal dari mesoderm somatis. Dari sini bermigrasi baik ke bagian ventral maupun ke

bagian dorsal. Limb bud. Mesenchym di bagian ventral akan membentuk otot-oto flexoren,

dan yang di bagian dorsal akan membentuk otot-otot extesoren.

SUSUNAN OTOT-OTOT PHARYNX

Ketika embryo berumur kira-kira 7 minggu, sel-sel mesenchym yang terletak pada

arcus pharyngealis berdiferensiasi menjadi myoblast-myoblast, yang selanjutnya bermigrasi

ke berbagai arah. Sekalipun migrasinya sangat jauh, tetap dapat diikuti asal otot ini yaitu

dengan melihat asal saraf yang menginnervasinya. Dengan cara ini dapat ditemukan bahwa

otot-otot wajah, otot-otot pharynx dan otot-otot larynx berasal dari arcus pharyngealis.

SUSUNAN OTOT POLOS

Jaringan otot polos terutama berkembang dari lapisan mesoderm splanchnicus. Sel-

sel mesenchym ini akan membentuk otot yang melapisi tractus digestivus, tractus

27

respiratorius, serta pembuluh darah pada mesenterium. Pembuluh-pembuluh drah yang

berkembang pada extremitas, dinding badan dan kepala, memperoleh lapisan otot yang

meliputinya dari mesenchym setempat. Ternyata mesenchym yang terdapat di seluruh badan

adalah sumber potensial untuk jaringan otot polos, kecuali otot polos pada iris yaitu m.

sphincter pupillae dan m. delatator pupillae, diduga berdifernsiasi dari ectoderm optical cap

(cawang mata).

KELAINAN BAWAAN

Tidak adanya sebagian atau keseluruhan dari suatu otot adalah hal yang sering terjadi.

Salah satu contoh: tidak adanya m. pectoralis major, atau sebagian tidak ada. Tidak

sempurnyanya pembentukan otot diaphragma, sehingga bisa timbul hernia diaphragmatica.

Tidak tertutupnya dinding abdomen karena otot-ototnya tidak berkembang dengan sempurna,

sehingga bisa timbul omphalocele. Ketegangan m. sternocleidomastoideus disebut torti

colli.

embrylogy 1

28