Nama : Nurlia Khofiyya

NIM : F05112027

Kelas : PGMIPA-U

RESPIRASI

Semua sel aktif terus menerus melakukan respirasi, sering menyerap O2 dan melepaskan CO2 dalam volume yang sama. Respirasi umum glukosa, misalnya dapat ditulis sebagai berikut :

C2H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + energy

Sebagian besar energi yang dilepaskan selama respirasi kira-kira 2870 kj atau 686 kcal per mol glukosa berupa bahang. Apabila suhunya rendah maka bahang dapat merangsang metabolism dan menguntungkan beberapa spesies tertentu, tapi biasanya bahang tersebut dilepas ke atmosfer atau ke tanah, dan berpengaruh kecil terhadap tumbuhan.

Respirasi merupakan oksidasi (dengan produk yang sama seperti pembakaran) yang berlangsung di medium air, dengan pH mendekati netral, pada suhu sedang dan tanpa asap. Emecahan bertahap dan berjenjang molekul besar merupakan cara untuk mengubah energi menjadi ATP. Eneergi yang ditangkap dari proses oksidasi sempurna beberapa senyawa dapat digunakan untuk mensintesis molekul lain yang dibutukan untuk pertumbuhan.

13.1 Kuosien RespirasiJika karbohidrat, misalnya sukrosa, fruktan atau pati merupakan substrat

respirasi dan jika dioksidasi secara sempurna, maka volume O2 yang diambilakan berimbang dengan CO2 yang dilepaskan. Hubungan CO2 terhadap O2 tersebut disebut Kuosien Respirasi atau RQ. Sebagai contoh, RQ yang diperoleh dari daun berbagai jenis tubuhan rata-rata 1,05. Biji yang sedang berkecambah dari tumbuhan serealia dan kacang-kacangan seperti kapri yang mengandung pati sebagai cadangan makanan utama, juga menunjukkan nilai RQ sekitar 1,0. Oksidasi asam lemak yang lazim, yaitu asam oleat :

C18H34O2 + 25,5 O2 18 CO2 + 17 H2O

Rq reaksi ini adalah 18/25,5 = 0,71

13.2 Pembentukkan gula heksosa dari karbohidrat cadannganPenyimpanan dan perombakan pati Pati yang terhimpun di dalam kloroplas selama fotosintesis merupakan cadangan karbohidrat terbanyak di daun sebagian besar tumbuhan. Pati yang dibentuk di amiloplas organ penyimpan hasil dari translokasi sukrosa atau gula bukan-pereduksi lainnya juga merupakan substrat respirasi yang utama dari organ penyimpan. Sebagian besar langkah dalam proses perombakan sampai menjadi glukosa dikatalisis oleh tiga macam enzim, namun masih memerlukan enzim lain

untuk melengkapi proses. Ketiga enzim tersebut meliputi alfa amilase, beta amilase dan pati fosforilase.

Aktivitas kedua amilase (α-amilase dan β-amilase ) meliputi pengambilan satu H2O untuk setiap ikatan yang terpotong, jadi mereka merupakan enzim hidrolase. Reaksi hidrolitik tidak dapat balik, sehingga tidak ada sintesis pati oleh amilase, yang terdeteksi. Asas umum iaalah molekul besar biasanya disintesis oleh satu rangkaian reaksi (lintasan) dan dirombak oleh rangkaian reaksi lainnya. Di daun, α-amilase mungkin jauh lebih penting dibandingkan dengan β-amilase baagi pembentukan pati.

Peranan utama patifosforilase hanyalah pada perombakan pati, salah satu alasannya adalah konsentrasi Pi di dalam plastid sering 100 kali lebih tinggi daripada glukosa-1-fossfat, pada keadaan ini sintesis pati dapat diabaikan. Kemudian pembentukan glokusa-1 fosfat tidak memerlukan ATP untuk mengubah glukosa menjadi glukosa fosfat selama respirasi. Fruktosa dapat mengalami respirasi secara agak langsung, sedangkan sukrosa harus dipecah dulu menjadi glukosa dan fruktosa.

Hidirolisis fruktan

Cadangan makanan pada beberapa spesies, terutama batang, daun, dan bunga rumputan subtropik serta sebagian anggota Asteraceae dan suku lainnya bukanlah pati tetapi fruktan. Fruktan jarang terdapat dalam jumlah banyak dibiji. Fruktan dihidrolisis oleh enzim β-fruktofuranosidase dengan ke khususan terhadap ikatan β-2,1 atau β-2,6 yang terlibat.

Hidrolisis sukrosa

Reaksi penting perombakan sukrosa adalah hidrolisis tak-terbalikkan oleh invertase menjadi glukosa dan fruktosa bebas. Invertase berada disitosol, vakuola dan kadangkala di dinding sel. Enzim lainnya yang dapat merobak sukrosa adalah sukrosa sintase. Sukrosa mengkatalisis reaksi berikut :

Sukrosa + UDP ↔ fruktosa + UDP-glukosa

Terbukti bahwa sukrosa sintase merupakan enzim utama yang merombak sukrosa diorgan penyimpanan pati atau dijaringan yang tumbuh cepat, yang mengubah sukrosa menjadi polisakarida dinding-sel.

13.3 Glikolisis

Sekelompok reaksi yang secara bersama disebut glikolisis, mengubah glukosa, glukosa-1-p, atau fruktosa (menjadi bebas oleh reaksi persiapan) menjadi asam piruvat disitosol. Glikolisis merupakan tahap pertama dari tiga fase respirasi yang sangat berkaitan; diikuti oleh daur krebs dan pengangkutan elektron yang terjadi di mitokondria.

Glikolisis mempunyai beberapa fungsi, pertama glikolisis mengubah satu molekul heksosa menjadi dau molekul asam pirivat , dan terjadi oksidasi-sebagian

pada heksosa. Fungsi kedua, glikolisis ialah produksi ATP. Glikolisis secara keseluruhan menghasilkan ATP, tapi pada tahap awal harus menggunakan ATP. Ketika glukosa atau fruktosa masuk glikolisis, masing-masing difosforilasi oleh ATP pada reaksi yang dikatalisis oleh heksokinase atau fruktokinase. Produknya ialah glukosa-6-fosfat. Fungsi ketiga glikolisis ialah pembentukan molekul yang dapat diambil dari lintasan untuk membentuk beberapa bahan penyusun tumbuhan. Akhirnya glikolisis penting karena piruvat yang dihasilkan dapat dioksidasi di mitokondria untuk menghasilkan cukup banyak ATP, jauh lebih banyak daripada yang dihasilkan glikolisis.

13.4 Fermentasi

Bila O2 terbatas dan piruvat mulai tertimbun tumbuhan menjalankan fermentasi (respirasi anaerobik), membentuk etanol dan asam laktat (biasanya etanol). Semua reaksi dikatalisis oleh asam piruvat dekarboksilase dan alkohol dehidrogenase. Beberapa sel yang mengandung asam laktat dehidrogenase, yang menggunakan NADH untuk mereduksi piruvat menjadi asam laktat. Etanol dan asam laktat merupakan produk fermentasi, bergantung pada aktivitas tiap-tiap dehidrogenase yang ada.

13.5 Struktur mitokondria dan respirasi

Dalam beberapa hal, mitokondria serupa dengan kloroplas, walaupun fungsinya sangat berbeda. Masing-masing mengandung DNA sirkular yang mempunyai informasi genetik yang digunakan untuk menghasilkan sedikit enzim, masing-masing dibentuk terutama atau seluruhnya oleh pembelahan organel yang telah ada, dan masing-masing dikelilingi oleh membran atau selimut ganda yang mempunyai sistem dalam membran yang ekstensif. Sebagian besar sel tumbuhan hidup mengandung beberapa ratus mitokondria. Krista mengandung sebagian besar enzim yang mengkatalisis langkah dalam sistem pengangkutan-elektron setelah daur krebs, sehingga peningkatan luas permukaannya sangatlah penting. Reaksi daur krebs terjadi di matriks yang kaya akan protein diantara krista.

13.6 Daur krebs

Merupakan suatu daur reaksi untuk menerangkan cara perombakan pirivat. Dimanakan daur asam sitrat karena asam sitrat merupakan senyawa-antara yang penting. Langkah awal daur krebs menyangkut oksidasi dan hilangnya CO2 dari piruvat dan penggabungan sisa unit asetat 2-karbon dengan senyawa yang mengandung belerang yakni Ko-enzim A ( Co-A) membentuk asetil CoA. Enzim yang mengkatalisis reaksi secra lengkap adalah asam piruvat dehidrogenase, tapi sebenarnya merupakan kompleks terorganisasi yang mengandung banyak salinan dari lima enzim yang berlainan, tiga di antaranya mengkatalisis dekarboksilasi oksidatif piruvat dan dua lainnya mengatur aktivitas ketiga enzim lainnya.

Fungsi utama daur krebs adalah sebagai berikut :

1. Reduksi NADH+ dan ubikuinon menjadi elektron donor NADH dan ubikuinol, yang akan dioksidasi untuk menghasilkan ATP

2. Sintesis langsung ATP dalam jumlah terbatas (satu ATP untuk setiap piruvat yang dioksidasi)

3. Pembentukan kerangka karbon yang dapat digunakan untuk mensintesis asam amino tertentu kemudian akan diubah menjadi molekul yang lebih besar.

Daur krebs dapat ditulis sebagai berikut :

2 piruvat + 8 NAD+ + 2 ubiquinon + 2 ADP2- + 2 H2PO4- 4 H2O 6 CO2 + 2 ATP + 8 NADH + 8 H+ + 2 ubiquinol

13.7 Sistem pengangkutan elektron dan fosfolirasi oksidatif

NADH yang terdapat di mitokondria berasal dari tiga proses utama : daur krebs, glikolisis, dan (di daun) oksidasi glisin yang dihasilkan selama fotorespirasi. Walaupun oksidasi melibatkan pengambilan O2 dan pembentukan H2O, baik NADH ataupun ubikuinol tidak dapat bergabung secara langsung membentuk H2O. Yang terjadi elektronnya ditransfer melalui beberapa senyawa antara sebelum H2O terbentuk. Pembawa elektron ini merupakan sistem pengangkutan-elektron mitokondria.

Pengangkutan elektron dimulai dari pembawa yang secara termodinamika sulit untuk direduksi (yaitu pembawa potensial reduksi negatif) ke pembawa yang mempunyai kecendrungan yang lebih besar untuk menerima elektron (mempunyai potensial reduksi yang lebih tinggi bahkan positif). Seperti pada sistem pengangkutan-elektron pada kloroplas, yakni transpor elektron dari molekul air, sistem mitokondria melibatkan sitokrom (empat jenis b dan dua jenis c) dan beberapa kuinon, khususnya ubikuinon. Ubikuinon, seperti plastokuinon kloroplas, menerima dan mentransfer hanya dua elektron dan dua H+.

Di mitokondria, pembentukan ATP dari ADP dan Pi secara tidak langsung didorong oleh kecenderungan O2 secara termodimanika untuk tereduksi, proses ini dinamakan fosfolirasi oksidatif. Di kloroplas, fosfolirasi dikatalis oleh faktor perangkai atau ATP sintase. Fosfolirasi oksidatif dari semua substrat mitokondria dilepas dari pengangkutan elektron oleh berbagai senyawa pencerai, sama seperti dikloroplas. Sebagian senyawa pencerai menetralkan gradiem pH dengan membawa H+ ke dalam matriks, mencegah fosfolirasi oksidatif, tetapi tetap mempertahankan kelangsungan pengangkutan elektron.

Ada juga senyawa lain yang menghambat fosfolirasi oksidatif atau pengangkutan elektron tanpa menceraikan kedua proses itu. Sebagai contoh ialah oligomisin, dan asam bongkrekat. Oligomisin menghambat pembentukan ATP oleh ATPase, sedangkan asam bongkrekat menghambat pembentukan ATP dengan menghadang sistem transpor-balasan yang membawa ADP dari ruang antar membran

menuju matriks dalam pertukaran oleh dengan ATP. Tanpa ADP ini, fosfolirasi oksidatif tidak akan berlangsung.

13.8 Perhitungan energi glikolisis, daur krebs, dan sistem pengangkutan elektron.

Glikolisis menghasilkan dua ATP dan dua NADH untuk setiap heksosa yang digunakan. Tiap NADH yang dioksidasi oleh pengangkutan elektron akan menghasilkan dua ATP, sehingga glikolisis menyumbangkan 6 ATP perheksosa. Sumbangan dari daur krebs adalah 30 ATP total 36 per heksosa yang seluruhnya direspirasi oleh proses tersebut.

13.9 Respirasi resisten-sianida

Jaringan berbagai tumbuhan keracunan sitokrom oksidase oleh penghambat seperti itu hanya berpengaruh kecil terhadap respirasi. Respirasi dapat berlangsung terus dalm keadaan ini dinamankan respirasi resisten-sianida. Beberapa jamur, bryophyta, dan ganggang serta sedikit bakteri dan hewan juga resisten terhadap sianida, azida, dan CO, tapi sebagian besar hewan tidak resisten. Alasan respirasi terus berlangsung terus ketika sitokrom oksidase dihalangi adalah karena mitokondria yang resisten-sianida mempunyai cabang alternatif yang pendek ditahap pertama lintasan pengangkutan elektron yang menyangkut ubikuinol.

13.10 Lintasan pentosa fosfat (PPP)

Perbedaan utama antara daur Calvin dan PPP ialah pada PPP gula fosfat tidak disintesis melainkan dirombak. Reaksinya sama, dan terjadi disitosol, sehingga kedua lintasan terjalin. Satu perbedaan penting ialah di PPP penerima elektronnya selalu NADP+ sedangkan diglikolisis penerima elektronnya ialah NAD+. Reaksi pertama melibatkan glukosa-6-fosfat yang berasal dari perombakan pati oleh pati fosfolirase, diikuti oleh kerja fosfoglukomutase diglikolisis. Dikloroplas tempat isoenzim dari enzim tersebut berada dan tempat berlangsungnya kegiatan PPP saat gelap., enzim tersebut menjadi tidak aktif oleh cahaya; oleh sebab itu akan menghambat perombakan glukosa-6-fosfat dan menyebabkan daur calvin berlangsung lebih cepat.

Reaksi berikutnya dari PPP menghasilkan pentosa fosfat dan dikatalisis oleh insomerasi dan epimerase yang merupakan salah satu jenis isomerase. Enzim yang terpentin adalah transketolase dan transladolase. Terdapat 3 fungsi penting dari PPP, pertama dihasilkannya NADPH. Kedua dihasilkannya eritrosa-4-fosfat pada reaksi 7 atau 8 dan senyawa empat karbon ini penting sebagai pereaksi awal bagi pembentukan berbagai senyawa fenol, seperti antosianin dan lignin. Ketiga dihasilkannya ribosa-5-fosfat yang merupakan prazat yang dibutuhkan pada unit ribosa dan deoksiribosa di nukleotida, termasuk yang ada di RNA dan DNA.

13.11 Produksi molekul melalui respirasi yang digunakan untuk proses fotosintesis

Banyak senyawa yang terbentuk dapat diubah menjadi senyawa lain yang diperlukan dalam pertumbuhan, termasuk lipid,protein, klorofil dan asam nukleat.

ATP diperlukan untuk membentuk senyawa tersebut, dan elektron yang terdapat di NADH atau NADPH sering juga dibutuhkan. Proses lain yang membutuhkan NADH dalam jumlah banyak adalah reduksi nitrat menjadi nitrit. Pengubahan asam organik pada daur krebs misalnya asam aspartat, asam glutamat, klorofil dan sitokrom, oleh karena itu penguluaran asam organik pada jalur itu akan menyebabkan daur terhenti jika tidak ada mekanisme lain yang mengganti oksaloasetat.

13.12 Pengendalian biokimia respirasi

Salah satu titik pengendalian yang masuk akal mestinya dekat awal glikolisis karena heksosa fosfat yang digunakan dalam glikolisis dapat digunakan dalam karbohidrat cadangan atau di dinding sel. Titik pengendalian paling penting disana. Pengendalian lainnya yang penting mungkin bergantung pada konsentrasi ATP, ADP dan Pi. Karena ATP merupakan satu-satunya produk penting pada respirasi lengkap, tingkat ADP dan Pi tentunya membantu mengendalikan kecepatan pembentukan ATP.

Pengendalian respirasi di mitokondria

Faktor pengendalian utama ialah konsentrasi ADP di dalam mitokondria. Jika kondisi ADP cukup tinggi maka fosfolirasi oksidatif berlangsung cepat, pengangkutan elektron menuju oksigen cepat, dan seluruh daur krebs berlangsung lebih cepat; dalam batasan agak lebar, nilai EC tidak berpengaruh. Jika mitokondria menimbun banyak ATP, maka ATP itu melambatkan daur krebs dan karena itu melambatkan semua proses respirasi berikutnya di mitokondria. Tapi, melimpahnya piruvat yang terbentuk di glikolisis dapat mengatasi sebagian efek akibat tingkat ATP tinggi dan dapat membantu mempertahankan kelangsungan respirasi mitokondria.

13.13 Faktor yang mempengaruhi respirasi

Berbagai faktor lingkungan mempengaruhi respirasi, seperti :

Ketersediaan substrat

Respirasi bergantung pada tersedianya substrat; tumbuhan yang kelaparan, yang kandungan pati, fruktan, atau gulanya rendah, melakukan respirasi pada laju yang rendah. Laju respirasi daun sering lebih cepat segera setelah matahari terbit, saat kandungan gulanya rendah.

Ketersediaan oksigen

Pasokan O2 juga mempengaruhi respirasi tetapi peranannya sangat berbeda,tergantung jenis tumbuhan dan bahkan bagian tumbuhan. Laju penetrasi O2 kedalam daun, batang dan akar biasanya cukup mempertahankan tingkat pengambilan normal O2 oleh mitokondria, terutama karena sitokrom oksidase mempunyai afinitas yang tinggi terhadap oksigen sehingga akan tetap berfungsi walaupun konsentrasi O2 diudara hanya sekitar 0,05%.

Suhu

Sebagian besar bagian tumbuhan dan spesies tumbuhan,Q10 respirasi biasanya 2,10 sampai 2,5 pada suhu antara 5 dan 25 celcius. Bila suhu meningkat jauh sampai 30 atau 35 derajat celcius laju respirasi meningkat,tetapi lebih lambat jadi Q10 mulai menurun. Pada peningkatan suhu sampai 40 derajat celcius atau lebih, laju respirasi malahan menurun,khususnya bila tumbuhan berada pada keadaan ini dalam jangka waktu yang lama.

Jenis dan umur tumbuhan

Bakteri dan fungi mempunyai nilai laju respirasi yang jauh lebih tinggi dibandingkan dengan tumbuhan berdasarkan bobot kering ialah karena mereka mengandung hanya sedikit cadangan makanan dan tidak mempunyai sel berkayu nonmetabolik. Pada umumnya terdapat hubungan yang cukup baik antara laju tumbuh beberapa jenis sel tertentu dan laju respirasinya. Hal ini berakibat berbagai faktor, seperti penggunaan ATP, NADPH, dan NADH, baik untuk sintesis protein, bahan dinding sel, komponen membran, dan asam nukleat, maupun untuk penumbun ionpengangkutan karbohidrat. Akibatnya, ADP, NADP+ dan NAD+ menjadi tersedia untuk digunakan dalam respirasi.

Umur tumbuhan juga mempengaruhi respirasinya sampai derajat tertentu. Respirasi tetap tinggi selama jangka waktu pertumbuhan vegetatif yang pesat, tapi kemudian menurun saat mulai perbungaan. Sebagian besar respirasi pada tumbuhan dewasa dilakukan oleh daun dan akar muda dan bunga yang sedang tumbuh. Perubahan respirasi juga terjadi selama perkembangan buah yang sedang matang. Pada semua buah, laju respirasi tinggi terjadi pada waktu buah masih muda, saat sel membelah dengan cepat dan tumbuh. Laju tersebut secara bertahap menurun terus sampai buah dipetik.

Jawab pertanyaan mandiri bab 9.

1. B. NADH2. D. Konsentras H+ dikedua sisi membran yang mempertahankan ATP sintase3. C. Glikolisis 4. C. Adalah sumber energi yang menggerakkan sintesis ATP prokariotik5. A. oksigen6. A. pH matriks meningkat7. D. CO2 sudah sepenuhnya teroksidasi8. B. NADH dioksidasi oleh rantai transpor elektron dalam respirasi saja.9. B. Siklus asam sitrat10.

Perbedaan pH melintasi membran

Waktu