PEMBENTUKAN DAN PERKEMBANGAN BENIH

Proses2 yang berlangsung :MegasporogenesisMegagemetogenesisMikrosporogenesisMikrogametogenesisPenyerbukan dan PembuahanPerkembangan Benih

•Tipe-Tipe Embriogeni•Hukum-hukum Embrioni

Perkembangan Endosperm•Tipe-Tipe PerkembanganEndosperm

•Endosperm Masak•Haustoria endosperm

Benih•Komponen Fisik•Inti Benih•Komponen Nonfisik

Megasporogenesis: proses pembentukan spora besar atau spora betinaatau sel telur atau ovul

Proses ini diawali oleh muncul sel primordia ovul pada jaringan meristematikdinding ovari (bakal buah). Pada primordial ovul ituterdapat sel khusus yang dinamai sel arkesporial, yang kemudian akan berkembang membentuk sel megaspora

Megagemetogenesis adalah proses perkembangan sel megasporafungsional membentuk gamet betina, yang dikenaldengan nama kantung embrio

Sel megaspore fungsional menjalani pembelahan mitosis tanpa diikutipembelahan plasma (karyokinase) tiga kali berturut-turut, sehingga menghasilkan sel besardengan 8 inti haploid yang dinamakan sel kantungembrio muda.

Dinding ovarium(perikarp)

Primordia ovul

Ovarium

TangkaiPutik

Tetratmegaspora (N)

Kepala putik Primordia Ovul Sel Arkesporial(2N)

Sususnanawal

Telur

Sinergid

2 IntiKutub

3 SelAntipodal

KantungEmbriomasak

Karyokinese

I

Karyokinese

II

Karyokinese

III

Pematangan

Megasporafungsional

MEGAGAMETOGENESIS

Perkembangan ovul menjadi kantung embriomasak yang siap dibuahi (Dari: Johnson, 1998)

Sel indukmegaspore

(2n)

Megaspore (n)

Megaspore hidup (n)

Megaspore mati Kantung embrio masak

dengan 8 inti(megagametofit) (n)

2 intikutib(n)

Antipodal

Seltelur(n)

IntegumenMikrofil

Funikulus Nuselus

Tipe-tipe bentuk ovul;

(A) atropus : atau ortotropus adalah bentuk ovul yang tegak karena mikrofil dan plasenta (funiculus) berada dalam segaris lurus, seperti padakebanyakan Polygonaceae.

(B) Anatropus : bentuk ovul yang mengangguk denganmikrofil berdekatan dengan funikulus, yang terjadi pada Sympetalae.

(C) Kampilotropus : bentuk ovul yang bengkok dengan mikrofilmenghadap arah funikulus tetapi kantungembrio hamper tegak lurus funikulus

(D) Hemianatropus adalah bentuk ovul yang kantung embrionyategak lurus dengan funikulus dan mikrofilnya jugamenghadap kea rah yang tegak lusus denganfunikulus.

(E) Amfitropus atau kamtotropus adalah bentuk ovul yangmelengkung, kantung embrio juga melengkunghingga ujung mikrofilnya menghadap arah funikulus.

A B C D E

(A)tipe menutup segaris,

(B) integument dalam menjorok keluar,

(C) integument dalam membuka integument luar menutup,

(D) integument dalam integument luar berselisih arah, dan

(E) integument dalam menutup integument luar membuka

Mikrosporogenesis adalah suatu proses pembentukanmikrospora atau pollen, yang terjadipada kotak sari (anter)

Mikrosporosit menjalani dua kali meiosis bereturut-turutmengahasilkan tetrad mikrospora yang dinamai juga pollen atauserbuk sari muda. Keempatnya adalah fungsional. Jumlahkromoson pada setiap pollen adalah haploid (n).

Sel indukmikrospora (2n)

Tetrad mikrospora

(n)

Mikrogametogenesis adalah proses pembentukan gamet jantan yang terjadi di dalam pollen muda.

Inti generatif pollen menjalani mitosis tanpa sitokinesis (karyokinese) menghasilkan 2 anak inti sperma. Inti tabungtidak menjalani pembelahan.

Serbuk pollen mikrogametofit (n)

mikrospora (n)

Inti seltabung

Sel generatif

Proses mikrogametogenesis; didalam pollen muda intigeneratif (n) menjalani mitosis menghasilkan 2 inti sperma (n), tetapi inti tabung tidakmengalami mitosis, sehinggapolen dewasa (masak) mengandung 2 inti sperma dan1 inti tabung (Dari: Johnson, 1998).

Penyerbukan dan Pembuahan

Penyerbukan (polinasi) adalah jatuhnya atau sampainya pollen dikepala putik (stigma).

Pembuahan (fertilisasi) adalah bergabungnya inti sperma dengan seltelur (ovul).

Pembuahan ganda: (1) inti sperma 1 (n) bergabung dengan sel telur(n) membentuk zigot (2n)

2) inti sperma 2 (n) bergabung dengan 2 intikutub (masing2 n) membentuk intiendosperm (3n)

Perkembangan Benih

1. Perkembangan embrio

2. Perkembangan endosperm

Proses polinasi dan fertilisasi

Stigma

Stilus

Ovarium

Sel tabung

Inti Sperma

Inti seltabung

karpelTabungpolen

Kantungembrio

serbuk polen

Sel generatif

Seltabung

Ovul

Polinasi

pertumbuhanTabungpolen

Endosperm (3n)

antipoda

Inti kutub

Sel telur

sinergidPenglepasan selsperma Fertilisasi ganda

Zigot

Buku skutelum

skutelum

Ujung akar (radikel)

Kotiledon yang sedangberkembang

Embriomasak

skutelumplumula pertamaKoleoptilPlumula keduaMata tunasBuku skutelum

Radikelkoleoriza

kotiledonepikotil

hipokotilradikel

Suspensor yang terdisintegrasi

A. Dikotil

Tahap dua selPerkembanganEmbrio

Hukum-hukum EmbrioniEmpat hukum embrioni (embriogeni) telah diajukan oleh Soueges dan

Johansen untuk menjelaskan perkembangan embrio;

1) Hukum Parsimoni: Tidak adalagi sel yang diproduksi lebih dari yang diperlukan.

2) Hukum Asal-susul: Pada sepsies apapun, urutan dari pembelahan seldilakukan dalam suatu cara tertentu dan dengan pengaturan tertentubahwa asal-usul dari sel apapun dapat diketahui keterkaitannya denganunit-unit sebelumnya dari urutan itu.

3) Hukum Jumlah: Jumlah sel yang dihasilkan oleh generasi sel yang berbeda beragam antarspesies dan bergantung pada kecepatansegmentasi dalam sel-sel dari generasi yang sama.

4) Hukum Tujuan: Dalam perkembagan emrionik yang normal, sel-seldibentuk dengan pembelahan dalam arah tertentu yang jelas, danmenempati posisi sesuai dengan peranan yang harus mereka lakukan.

Perkembangan Endosperm

Pada angipospermae, endosperm merupakan penggabungan intisperma 2 (n) dengan 2 inti kutub (2n).

Pada gimnospermae, sel endosperm adalah haploid (n), karena iaberkembang dari suatu sel gametofit betina.

Pada sebagian dikotil, endosperm terbentuk tetapi selamaperkembangan embrio hampir seluruhnya dikonsumsi oleh embriodan dipindahkan ke dalam daun lembaga (kotiledon).

Pada monokotil, endosperm berkembang terus sampai benih masakdan menjadi cadangan makanan bagi perkecambahan benih.

Tipe-Tipe Perkembangan Endosperm

1) selular, 2) nuclear, dan 3) helobial

Tipe selular (B), setiappembelahan inti sel diikutioleh pembentukan dindingsel.

Tipe nuclear (C), setiappembelahan init sel tidaklangsung diikuti olehpembentukan dinding sel.

Tipe helobial (D) adalah tipe antara(intermediate) antara selular dan nuclear.

Endosperm MasakPada monokotil, perkembangan endosperm mencapai

maksimum pada saat benih mencapai masak fisiologi. Endosperm menjadi bagian yang paling besar dari benih monokotil masak.

Pada dikotil, endosperm terpakai habis oleh embrio, sehingga tidaktelihat lagi pada saat benih masak.

Benih yang sedikit atau tidak mempunyai endosperm dinamai beniheksalbuminus, sedangkan benih yang memiliki endosperm (atauperisperm) dinamai benih albuminus.

Beberapa jenis tanaman menunjukkan adanya bagian kalaza yang berkembang menjadi jaringan penyimpanan cadangan makanan, sedangkan endosperm dan nuselusnya tidak berkembang.

Cadangan makanan yang berkembang dari kalaza demikian ini dinamaikalazosperm.

Benih : yaitu ovul yang telah dibuahi dan mencapai masak yang kemudian menjadi organ perkembangbiakan atauperbanyakan tanaman itu sendiri.

Bagian-bagian benih:

Bagian Fisik:

a) Kulit Benih, dan b) inti benih

Bagian nonfisik

Viabilitas dan Metabolisme Benih

Kulit Benih

Pada tumbuhan biji tertutup (angiospermae), kulit biji terdiri atas dualapisan, yaitu

a) lapisan kulit luar (testa), dan

b) b) lapisan kulit dalam (tegmen).

Pada tumbuhan biji terbuka (gimnospermae) kulit benih terdiri dari tigalapisan, walaupun dalam perkembangannya, ovul hanya memiliki satulapisan integumen.

Contoh pada melinjo (Gnetum gnemon L) terdapat 3 lapisan kulit benih;a) lapisan luar (sarcotesta), yang tebal dan berdaging. Pada saat masih

muda berwarna hijau, lalu berubah menjadi kuning, kemudian menjadimerah.

b) Lapisan tengah (sclerotesta), yang keras, kuat, dan berkayu, menyerupai kulit dalam (endokarpium) pada buah batu.

c) Lapisan dalam (endotesta) yang tipis seperti selaput, melekat padainti biji.

Lapisan Kulit Luar (testa)Lapisan kulit luar benih merupakan pelindung utama bagi benih. Pada lapisan

kulit luar benih ini, dapat ditemukan bermacam-macam aksesori benih yang khas sesuai dengan jenis tumbuhannya, yaitu:

sayap (ala) yaitu perpanjangan dari kulit luar, yang berfungsi untuk penyebaransecara alamiah. Contoh: benih spatudea (Spathodea campanulata PB.) danbenih kelor (Moringa oleifera Lamk.).

bulu (coma), yaitu penonjolan sel-sel kulit luar benih membentuk rambut-rambutyang halus. Bulu-bulu ini berfungsi sebagai sayap juga dalam penyebaransecara alamiah untuk mudah terbawa oleh angin. Contoh: benih kapas(Gossypium sp), dan biduri (Calotropis gigantean Dryand.).

Salut biji (arillus) adalah perkembangan dari tali pusat (funikulus). Contoh: benihdurian (Durio zibethinus Murr.) dan benih rambutan (Nephelium lappaceum L.). Bagian yang dimakan pada buah durian dan rambutan adalah arillus.

Salut biji semu (arrilodium) berkembang dari bagian lubang biji (mikrofil). Contoh: benih pala memiliki salut biji semu yang dinamai macis.

Pusar biji (hilum) adalah bekas perlekatan benih tali pusat (funikulus). Hilum dapat terlihat dengan jelas karena berwarna berbeda dari kulitluar benih. Contoh: benih dari famili leguminosae, seperti kacangpanjang (Vigna sinensis Endl.) dan kacang merah (Phaseolus vulgarisL.).

Lubang biji (mikrofil) adalah lubang kecil bekas jalan masuknyatabung serbuk sari saat proses fertilisasi. Mikrofil ini kadang-kadangberkembang membentuk suatu badan yang berwarna keputih-putihandan lunak yang dinamakan karunkula (caruncle). Contoh: benih jarak(Ricinus communis L.).

Bekas berkas pembuluh pengankutan (chalaza), yaitu tempatpertemuan antara integumen dan nuselus. Contoh: benih anggur (Vitisvinifera L.).

Tulang biji (raphe), yaitu terusan dari tali pusat benih, biasanyaterlihat hanya pada biji yang berasal dari ovul yang mengangguk(anatropus). Contoh: benih jarak (Ricinus communis L.).

Inti BenihInti benih adalah bagian benih yang dibungkus oleh kulit benih.

Inti benih dapat dikatakan juga isi benih. Inti benih terdiri dari dua bagian, yaitu 1) embrio, dan 2) cadangan makanan (albumen).

Embrio

Embrio adalah individu baru yang tersimpan dalam benih. Embrio terdiridari 1) calon akar (radikula), 2) daun embrio, dan 3) batang embrio.

Calon akar (radikula) akan tumbuh dan berkembang menjadi akar primer. Padatumbuhan dikotil, radikula akan menjadi akar tunggang, sedangkan padamonokotil, setelah tahapan bibit selesai akar primer tidak berkembang lagi dan tanaman ditopang oleh akar-akar sekunder.

Daun embrio (kotiledon) adalah daun pertama suatu tumbuhan. Daun embriodapat memiliki beberapa fungsi, yaitu:

Sebagai tempat penimbunan cadangan makanan bagi kecambahyang muncul dari embrio

Sebagai alat penghisap makanan untuk embrio dari jaringanpeyimpanan makanan cadangan, (skutelum pada jagung)

Sebagai alat untuk melakukan fotosintesis.

Jumlah daun embrio (kotiledon) benih ini menjadi salah satu pembeda dalampenggolongan tumbuhan berbiji (spermatohyta) menjadi:

Monokotiledon (monokotil) yaitu tumbuhan yang memiliki biji dengan satukotiledon. Kotiledon pada monokotil berfungsi sebagai penghisapcadangan makanan yang dinamai skutelum. Contoh pada padi (Oryzasativa L.) dan jagung (Zea mays L.)

Dikotiledon (dikotil) adalah tumbuhan yang memiliki biji dengan dua kotiledon. Kotiledon pada dikotil berfungsi sebagai tempat penimbunan cadanganmakanan. Contoh pada kedelai (Glycine max L. Merr.) dan kacang tanah(Arachis hypogaea L.).

Polikotiledon (polikotil) adalah tumbuhan yang memiliki biji dengan lebih daridua kotiledon. Tumbuhan polikotil pada umumnya adalah dari kelasgimnospermae. Contoh: pinus (Pinus merkusii).

Batang embrio (cauliculus) terletak antara batas pangkal calon akarsampai titik tumbuh embrio, yang terbagi menjadi dua bagian, yaitu

a) epikotil (bagian di sebelah atas daun embrio), dan

b) b) hipokotil (bagian di sebelah bawah daun embrio). Batang embriobeserta calon daun adalah bagian embrio yang dinamai pucuk embrioatau plumula. Pada famili graminae, plumula dilindungi oleh sarungpucuk embrio yang dinamai koleoptil.

cadangan makananadalah jaringan dalambenih yang berisimakanan bagitumbuhan baru yang tumbuh dari embriosebelum tumbuhan

baru itu dapatmembuat makanannyasendiri.

Benih yang masak dapat memiliki cadangan makanan dalam bentuk:1. sebagian besar dalam bentuk endosperm. Contoh: benih dari golongan

graminae, seperti pada benih jagung (Zea mays L.), dan benih padi (Oryzasativa L.).

2. sebagian besar dalam bentuk perisperm. Contoh: benih lada (Piper nigrum L.).

3. sebagian besar dalam kotiledon. Contoh: benih dari famili leguminosae, seperti kedelai (Glycine max L. Merr.), kacang panjang (Vigna sinensis L.), dan buncis (Phaseolus vulgaris L.).

4. sebagaian dalam bentuk endosperm dan sebagian dalam bentukkotiledon. Contoh: pada benih jarak (Ricinus communis L.).

5. sebagian dalam bentuk endosperm dan sebagian dalam bentukperisperm. Contoh: pada benih pala (Myristica fragrans Houtt.)