Huruf-huruf ekologi, (2014) 17: 314-323 doi: 10.1111/Eleale meraung.12232Diferensial huruf dinamika relung di antara laut utama invertebrataCarl Tingkat abstrak kled ( clades ) untuk organisme yang mempertahankan preferensi lingkungan mereka adalah penting sekali dalam 1,2 Melanie J Hopkins,2,3 Simpson, dan Wolfgang meramalkan nasib mereka dalam sebuah dunia yang cepat perubahan iklim. Khususnya, marine invertebrata sering1,2 Kiessling menunjukkan pertalian kuat untuk baik karbonat bereaksi atau terrigenous lingkungan clastic. Kesamaan ini adalah karena sifat-sifat sedimen yang serta korelasikan faktor lingkungan. Kita dinilai konservatisme-substrat-ciri-ciri budayanya dari invertebrata laut atas timescales geologi, dan menemukan bahwa konservatisme relung saat ini ada di lautan, dan sebagian besar ditentukan oleh kekuatan preferensi habitat awal. Ada variasi substansial dalam konservatisme relung di antara kled ( clades ) utama dengan karang dan bunga karang paling konservatif. Analisis seri-waktu menyarankan bahwa konservatisme relung disempurnakan selama masa-masa ditinggikan berubah-ubah, sedangkan relung gizi evolusi cenderung terjadi setelah extinctions massal. Tidak selalu berarti evolusi relung ditinggikan dalam genus ini mempamerkan turnover di komposisi spesies yang lebih tinggi.Kata kunci lingkungan karbonat bereaksi, perubahan iklim, menawan, pergantian spesies konservatisme substrat, menantu, terrigenous lingkungan clastic.Huruf-huruf ekologi (2014) 17: 314-323et al. (2010) didokumentasikan penyusunan semula asosiasi kedalaman INTRODUCTION dalam spesies foraminifera planktonic selama Early-Mid konservatisme Relung, atau kecenderungan untuk sebuah pengelompokan yang menawan bebatuan Cretaceous untuk. Holland & Zaffos (2011) menemukan bahwa Akhir Ordovi- tetap stabil dari waktu ke waktu, berpotensi mempengaruhi banyak benthic cian genus invertebrata laut itu sangat con- ekologi dan evolusi, termasuk spesies pola-pola yang disajikan di tempat mereka yang paling berlimpah sepanjang bathymetric kekayaan, ukuran kisaran geografis, perbedaan karakter, commu- gradien, tetapi tidak dilindungi dalam kisaran bathymetric dari unit nity, fungsi ekosistem dan jaring makanan, yang masing-masing inva spesies- adalah sampel. Stigall dan rekan-rekan ditemukan bahwa siryon dan tanggapan spesies potensi perubahan iklim (ditinjau dalam Akhir Ordovician brachiopods, menawan dom- dalam Pearman konservatisme et al. 2008; Wiens et al. Tahun 2010). Misalnya, relung inated selama periode perubahan tingkat laut bertahap tetapi menawan spesies dapat membatasi konservatisme potensi serangan ke area-area simi- evolusi terjadi selama periode environmen lebih cepat- lar ke kisaran asli mereka, sehingga memungkinkan untuk memprediksi apa tal mengubah dan serangan ke dalam wilayah spesies (diringkaskan area dapat peka terhadap pengenalan spesies eksotik di Stigall 2012). Karya lain telah didokumentasikan asymmetric lati- (Peterson 2003). Ketika konservatisme relung yang kuat dengan spesies tudinal peralihan, khususnya dalam genus bivalves: originat laut- kondisi baru di luar pengalaman kisaran mereka toleransi, mereka ing di habitat tropis lebih sering memperluas kisaran mereka harus bermigrasi atau menghadapi kepunahan; dengan itu di muka ke global lebih tinggi sambil mempertahankan wilayah latitude tropical pres- perubahan iklim, dengan konservatisme relung kuat spesies yang kurang ence (Jablonski et al. 2006). Jablonski et al. (2013) menyarankan kemungkinan untuk dapat menyesuaikan (Holt 1990). Perubahan dalam kisaran yang morfologi dalam genus bivalve ekspansi terjadi melalui con- dan riwayat hidup juga mungkin berhubungan erat dengan sifat-sifat stitutent habitat spesies yang menduduki sebuah kisaran latitudinal lebih besar dari peralihan selama kursus evolusi (Tokuda et al. Tahun 2010). Sebagian besar ternyata nanti sebagai congener (sama bangsa), namun mereka tetap tidak jelas ketika menawan studi sebelumnya pada konservatisme relung memiliki difokuskan hampir evolusi terjadi. Menawan mungkin terjadi evolusi sebagai secara eksklusif pada sistem terrestrial (Wiens & Graham 2005; genus diperluas ke kedudukan latitud yang lebih tinggi, atau genus mungkin telah Pearman et al. 2008; Losos 2008; menyusul et al. 2009 [dan selebihnya kisaran latitudinal enjinering mereka selama peristiwa penghangat (habitat bagi masalah khusus]; Peterson 2011). Misalnya, hanya 2 pelacakan), dengan hanya mereka dapat menyesuaikan suhu sebagai hampir 40 studi empiris ditinjau oleh Pearman et al. (2008), kehadiran penahan lagi dingin dalam kedudukan latitud lebih tinggi. Nonethe- dan 1 dari 76 ditinjau oleh Peterson (2011), difokuskan pada kurang, studi-studi laut meningkatkan keraguan bahwa konservatisme relung di mar- organisme-organisme. Kenyataannya, sebagian besar data pada konservatisme relung di marine ine kled ( clades ) adalah seperti yang disebut sebagai disimpulkan dari sistem correlations telah datang dari rekaman fosil. Beberapa pekerjaan ini antara spesies kekayaan dan speciation (Internet Allen & Gillool- relung pembedaan bersama kedalaman dokumen gradien. Ando y 2006) atau dari bekerja pada kled ( clades ) darat (Peterson 2011).1 3 GeoZentrum Nordbayern, Friedrich-Alexander Universitat Departemen The Paleobiology of Angiosperm Origins, Smithsonian Institution, Museum NasionalLoewenichstrae Erlangen-Nurnberg, 28, 91054, Erlangen, Jerman Sejarah Alam senilai , Kotak Pos 37012, Washington, DC, 20013-7012, USA2berbulu Museum Naturkunde, Leibniz-Institut f senilai ur Evolusi- und senilai Korespondensi: E-mail: Melanie.Hopkins@fau.deBiodiversitatsforschung sebuah der Humboldt-Universit Invalidenstrae senilai di, 43, senilai 10115, Berlin, Jerman 2013 Para penulis. Huruf-huruf ekologi diterbitkan oleh John Wiley & Anak-anak lelaki Ltd dan CNRS.Ini adalah artikel akses terbuka di bawah ketentuan Attribution-NonCommercial-NoDerivs Creative Commons License, yang mengizinkan menggunakan dan distribusi dalam media apa pun, asalkan karya asalnya adalah dengan benar dikutip, gunakan adalah tidak dan non-komersial atau penyesuaian-penyesuaian dibuat modifikasi.Di sini, kita huruf menilai frekuensi menawan dalam mar- ine konservatisme kled ( clades ), dengan menghitung perubahan preferensi habitat dalam genus invertebrata laut sepanjang Phanerozoic.Kami memfokuskan khususnya pada preferensi untuk habitat laut char- acterised baik oleh kalsium karbonat bereaksi atau terrigenous (clastic substrat). Alasan kami memfokuskan pada Substrate edges adalah empat kali lipat.Pertama, marine invertebrata diketahui secara fisik dan secara fisiologis sensitif terhadap perbedaan di antara kedua kubah.Membosankan, encrusting dan organisme sessile terpasang sering sangat sensitif terhadap komposisi mineral (mis. Bavestrello et al.2000) dan organisme berbagai berevolusi adaptive strategi untuk lampiran ke karbonat bereaksi vs. clastic (Bromley substrat & Heinberg 2006). Larva adalah dipengaruhi oleh mineralogy rekrutmen dan karakteristik sedimen (misalnya terkaitCerrano et al. Tahun 1999). Organisme-organisme juga mungkin memiliki preferensi substrat efektif karena sumber-sumber makanan mereka dan strategi pemberian makanan berbeda-beda di setiap jenis substrat Bromley & Heinberg (2006), atau melalui persaingan dengan peka substrat taksa (mis. Schiaparelli & Cattaneo-Vietti 1999).Kedua, walaupun mungkin berpendapat bahwa Substrate edges hanya satu aspek sebuah relung yang, pengelompokan adalah sebenarnya mewakili berbagai variabel lingkungan. Lingkungan karbonat bereaksi ini biasanya terbatas kepada kedudukan latitud rendah (Kiessling et al.2003). Mereka juga relatif zat gizi yang dibandingkan dengan lingkungan clastic terbatas (Kayu 1993) dan banyak adalah sensitif terhadap perbedaan semacam itu. Misalnya, karang menderita di bawah influxes zat-zat makanan (Hallock & Schlager 1986), sedangkan minimnya bivalves di habitat karbonat bereaksi sering dijelaskan oleh kekurangan gizi dari karbonat bereaksi (1998) Eliuk sedimen.Organisme Pelagic mungkin menunjukkan preferensi untuk satu 'substrate' dibandingkan dengan yang lainnya karena mereka sensitif terhadap input zat gizi dan perubahan iklim. Walaupun data untuk menentukan tingkat gizi pada koleksi-oleh pengumpulan dasar ini belum tersedia, kami dapat membandingkan seri waktu proxies lingkungan untuk input zat gizi dan remobilisation global dengan tingkat-f aunal perubahan dalam persaudaraan habitat. Jika tingkat gizi adalah sebuah kekuatan pendorong dalam menentukan pengelompokan ciri-ciri budayanya untuk karbonat bereaksi vs. habitat clastic, perubahan dalam persaudaraan habitat harus dikaitkan dengan perubahan tingkat gizi.Ketiga, terdapat banyak bukti yang lebih menyukai substrat- ence telah memberikan kontribusi untuk jangka panjang dinamika keragaman invertebrata (misalnya laut Foote 2006; Kiessling et al. Tahun 2010). Karya terbaru juga menunjukkan suatu korelasi positif antara ketersediaan zat gizi dan dari internet origination dan biodi laut secara keseluruhan- versity (C ardenas & Harries 2010; Hannisdal & Peters 2011).Hal ini menunjukkan bahwa evolusi yang ditandai dengan karbon mengekploitasi- makan dan habitat clastic memainkan sebuah peran penting dalam sekuritas 0.9, ini adalah sebenarnya tidak perlu dan menyebabkan berkurangnya informasi. Sebaliknya, kami diperlakukan sebagai posterior nilai-nilai peluang sebagai langkah-langkah-derajat. Misalnya, kita inter- preted sebuah pengelompokan dengan posterior peluang 0.9 for habitat 1 yang lebih kuat sesuai keinginan untuk habitat yang dari pengelompokan dengan posterior lain peluang 0.7. Karena calcula--sekuritas 0,5 (karbohidrat bermerk.) < 0,5 (clastic) Init. > 0,5 Init. < 0,5 Init. > 0,9 Init < 0,1 Tidak Ada menantuGambar 4 luasnya rata-rata-mengawin dalam genus shift untuk kelompok-kelompok ekologi yang berbeda. '> 0,5 (karbohidrat bermerk.)' = genus dengan kesamaan secara keseluruhan untuk lingkungan karbonat bereaksi. '< 0,5 (clastic)' = genus dengan lingkungan secara keseluruhan untuk clastic menantu. 'Init. > 0,5' = genus dengan kesamaan awal untuk lingkungan karbonat bereaksi. 'Init. < 0,5' = genus dengan lingkungan clastic untuk persaudaraan awal. 'Init. > 0,9' = dengan sangat kuat genus persaudaraan awal untuk lingkungan karbonat bereaksi. 'Init. < 0,1' = dengan sangat kuat umum persaudaraan awal untuk lingkungan clastic. 'Tidak Ada menantu' = genus dengan kesamaan awal antara 0.25 dan 0,75 (lemah untuk tidak mempunyai pertalian). Catatan bahwa kisaran poros hanya dari 0.15 untuk 0,35 nilai (berkisar dari 0 sampai 1). Kesalahan saat bar yang kesalahan standar.Huruf-huruf ekologi diterbitkan oleh John Wiley & Anak-anak lelaki Ltd dan CNRS.320 Melanie J Hopkins, Carl Simpson dan Wolfgang Kiessling Hurufdi mana menantu memperkirakan dapat dibuat untuk lebih dari satu spesies ketika kekayaan ini, lakukan pergantian spesies rendah interval waktu). Tidak mengherankan, karang dan bunga karang sangat (sebuah Jaccard jarak 1), atau menyelesaikan spesies ketiadaan putar- konservatif, dan terutamanya terbatas untuk karbonat bereaksi habi- atas (sebuah Jaccard jarak 0), dalam genus yang antara adja- tats. Bryozoans dan brachiopods konservatif yang paling tidak persen interval waktu adalah mungkin. Memang, 72% dari perbandingan (Gbr. 3b). Pelagic taksa (sini diwakili oleh cephalopods) dengan Jaccard jarak 0 atau 1 melibatkan hanya satu spesies di menunjukkan relung lebih rendah konservatisme religius. Tidak ada perbedaan setiap interval waktu (baik sama atau berbeda). Sebagai mini- antara kelompok yang menunjukkan kesamaan awal untuk karbonat bereaksi habi- optimum dari ketegaran jumlah ternyata nanti sebagai congener (sama bangsa) di setiap interval berdekatan adalah orang-orang yang menunjukkan tats dan mempunyai pertalian awal untuk habitat clastic meningkat, ukuran efek akan mengecil. Jadi, dalam genus speciose, (Gbr. 4). peralihan dalam persaudaraan habitat bahkan lebih jarang dikaitkan f aunal tingkat-perubahan dalam persaudaraan habitat telah secara negatif korintus- dengan turnover di komposisi spesies.terkait dengan 87 86 Sr/ Sr (input gizi global dari tanah), dan sebagian kecil d34S (remobilisation gizi) (Tabel 1). Dalam kemungkinan bias lithification, infaunal tertentu dan sessile atau facultatively taksa menunjukkan asosiasi kuat mobile antara konservatisme habitat dan sedimen unlithified lithified dengan buruk dan 12% dari kedua terdiri dari 87 86 Sr/ Sr dan d34S, seperti kled ( clades ) dicirikan peristiwanya taksonomi dalam data disetel. Sembilan puluh-dua persen-oleh ecologies ini (misalnya karang, crinoids dan bivalves). Ada yang disampel mengikut dari sedimen clastic dan sebagian besar terdiri dari tidak ada korelasi antara derajat mereka peladang dalam affin- bivalve habitat dan kejadian-kejadian gastropod (81%). Peristiwa ity dan berarti latitudinal bergerak di antara selang waktu (q = 0.002, juga terutamanya dari 50 juta tahun terakhir (73%) d.f. = 77, P = 0.988). (Gbr. S3). Oleh karena itu, tidak termasuk peristiwa mempunyai walaupun ada korelasi positif yang penting antara efek sistematis pada hasil, terutama oleh perkiraan biasing turnover dan perubahan spesies persaudaraan habitat, efek ukuran untuk bivalves muda dan gastropods terhadap lemahnya ciri-ciri budayanya adalah rendah (q = 0.08, d.f. = 8846, P < 0.0001, pohon ara. 5), dengan untuk habitat clastic dan pertalian yang lebih kuat untuk karbonat bereaksi habi- mayoritas taksa menunjukkan konservatisme relung meskipun spe- tats tinggi. Buatan ini menurunkan perkiraan menawan turnover cies conserva-. Diberikan spesies tinggi turnover, kemungkinan bahwa tism dalam kled ( clades ), khususnya ini karena lagi genus genus yang akan hidup menunjukkan perubahan dalam persaudaraan habitat yang lebih besar menunjukkan giliran kerja yang lebih besar dari clastic ciri-ciri budayanya untuk karbonat bereaksi ciri-ciri budayanya.dari berarti tidak berbeda bermakna dari 1 (Fisher kled ( clades ) lain tidak terpengaruh, dan menawan dalam tes tepat dari konservatisme tabel kontngensi ditunjukkan dalam pohon ara. 5, bertentangan marine invertebrata sebagai seluruh tetap tinggi. Justru itu, dan bukannya = 0.91, keyakinan rasio interval = 0.81-1.02, P = 0.1211). dari pola mengungkap jika tidak dikaburkan oleh differentialTabel 1 Correlations antara proxies dan besarnya rata-rata zat gizi dari perubahan dalam menantu dalam genus ini, untuk kelompok-kelompok ekologi dan untuk taksonomi utama kled ( clades ).87 86 Sr/ Sr 34d S q P-pFDR nilai q P-pFDR nilai Nsemua 0.242 0.0370 0.0563 0.229 0.0741 0.0907 79 Epifaunal 0.171 0.1427 0.1370 benthic 0.159 0.2167 0.1857 79 Infaunal 0.394 0.0006 0.0060 benthic 0.521 >0.0001 0.0010 77 Semua 0.266 0.0266 0.0456 benthic 0.265 0,0375 0.0563 Pelagic 0.118 0.3261 79 0.2609 0.094 0.4736 0.3343 0.180 0.1214 Mobile 73 0.1306 0.196 0.1275 0.1306 Stasioner 0.277 0.0177 79 0.0456 0.365 0.0043 0.238 0.0414 0.0172 77 FM 0.0584 0.413 0.0010 0.0060 77 Alat tulis & 0.267 0.0211 FM 0.0456 0.285 0.0249 0.0456 Gastropoda 0,039 0.7473 77 0.4484 0.121 0.3585 0.2710 Bivalvia 0.353 0.0025 menjadi 0.0120 72 0.420 0.0010 Cephalopoda 0.189 0.0060 73 0.1306 0.1306 0.026 0.8475 Rhynchonellata 0.031 0.4730 65 0.8144 0.4730 0.079 0.5988 59 Strophomenata 0.3992 0.304 0.0970 0.1109 0.506 0.0205 Lingulata 0.061 0.7173 0.0456 31 0.4460 0.438 0.0263 Anthozoa 0.318 0.0115 0.0456 39 0.0345 0.266 0.0498 Demospongea terdapat 0.076 0.7248 0.0664 63 0.4460 0.286 0.2345 Stenolaemata 0.010 0.9548 0.1941 26 0.5208 0.275 0.1931 0.1782 33 Trilobita 0.165 0.3726 0.2710 0.080 0.7243 Ostracoda 0.319 0.0756 0.4460 33 0.0907 0.115 0.5840, Crinoidea 0.0061 0.529 0.3992 32 0.0209 0.268 0.2159 Echinoidea 0.174 0.3640 0.1857 26 0.2710 0.043 0.8291 0.4730 29P-nilai-nilai disesuaikan untuk beberapa perbandingan ('pFDR' = FDR-disesuaikan P-menggunakan metode yang meruncing graphically nilai dari Benjamini & Hochberg 2000).'Mobile' termasuk aktif dan pasif genus mobile; 'FM' = genus yang umumnya stasioner tetapi memiliki kemampuan untuk pindah (misalnya, 'facultatively mobile').clade punah. 2013 Para penulis. Huruf-huruf ekologi diterbitkan oleh John Wiley & Anak-anak lelaki Ltd dan CNRS.555 2971 940 4417 huruf2 0 2Logit (per-besarnya interval mengubah-mengawin dalam genus)-2 0 2Logit (per interval-perubahan komposisi spesies genus)Gambar 5 per interval-perubahan komposisi spesies (diukur menggunakan Jaccard jarak) dibandingkan dengan per-Besarnya perubahan dalam interval persaudaraan habitat dalam setiap genus. Garis abu-abu menggariskan kuadran pada jarak Jaccard = 0.5 (yang menunjukkan 50% turnover) dan spesies luasnya mengubah = 0.26 (menunjukkan berarti mengubah di seluruh Phanerozoic); setiap kuadran adalah dicap dengan jumlah pembandingan-pembandingan yang jatuh dalam di dalamnya.Transformasi remapped Logit proporsi ke 0.025-0.095 interval untuk mempertahankan menantu estimasi 0 dan 1 setelah transformasi.lithification, pendekatan ini akan hasil bias oleh secara selektif melepaskan koleksi dari kelompok-kelompok taksonomi tertentu dan interval waktu. Karena itu, kami menyimpulkan bahwa hasil dari data penuh set yang lebih andal.DiskusiSecara keseluruhan, genus invertebrata di laut lebih konservatif preferensi mereka di habitat untuk dari perkiraan secara kebetulan (Gbr. 1b). Kekuatan menawan berbeda-beda substan konservatisme- tially di antara kled ( clades ) (Gbr. 3). Selain itu, terdapat lebih kled ( clades ) terdiri dari genus ini dengan kuat pertalian awal untuk karbonat bereaksi dari lingkungan clastic, yang, proporsi substansial genus di sebagian besar kled ( clades ) telah mempunyai pertalian untuk karbonat bereaksi environ- nyata setelah origination. Penemuan ini mendukung pekerjaan sebelumnya yang didokumentasikan lebih tinggi dari internet origination dalam lingkungan karang karbonat bereaksi (Kiessling et al. Tahun 2010), meramalkan perbedaan antara karbonat bereaksi dan lingkungan clastic dalam jumlah taksa dengan kuat pertalian awal. Konservatisme relung yang lebih besar dalam kled ( clades ) terdiri dari genus yang menunjukkan pertalian kuat untuk habitat satu pada awal durasi mereka. Ini berarti bahwa taksa yang lebih awal khusus dalam sejarah evolusi mereka adalah sama ada cenderung untuk berevolusi lebih generalized ciri-ciri budayanya atau melakukannya pada laju yang lebih lambat (karena shift rata-rata per interval waktu lebih kecil). Sebaliknya, taksa yang pada awalnya menunjukkan lemah untuk tidak ada pref- erence untuk lingkungan tertentu sering menjadi lebih, dan dapat melakukan khusus sehingga lebih dari suatu waktu singkat antar- 2013 Para penulis.Pengunci Diferensial dinamika relung di marine kled ( clades ) 321val. Baik positif (mis. Futuyama & Moreno 1988) dan nega- tive (mis. Whitlock 1996) hubungan antara relung lebarnya dan tingkat menawan telah meramalkan evolusi berdasarkan- oretical, tetapi pertimbangan bukti empiris lain juga menunjukkan bahwa harga lebih lambat dalam kelompok-kelompok (spesialis mis. Fisher-Reid et al. 2012; Litsios et al. Tahun 2012).Korelasi yang penting antara luasnya peralihan dalam persaudaraan habitat dan 87 86 Sr/ Sr dan 34d S isotope lekukan menyarankan bahwa zat gizi yang berubah-ubah juga merupakan driver penting dari evolusi di lautan menawan. Secara umum, sebagai atau remobilisation input zat gizi yang meningkat, juga meningkatkan konservatisme menawan, khususnya dalam kelompok diharapkan untuk peka terhadap ketersediaan gizi lokal seperti infaunal taksa dan sessile taksa (Tabel 1). Satu interpretasi dari hasil ini adalah bahwa sebagai nutri- remobilisation tht sedimen dalam meningkatkan, beberapa kelompok menunjukkan konservatisme lebih besar karena mereka semakin kurang sumber-sumber alam (misalnya bivalves terbatas). Pada sisi lain, seperti input gizi dari continental nyata mengacaukan dan penyebaran tumpukan meningkat, beberapa kelompok menunjukkan konservatisme lebih besar karena zat gizi yang lebih sedikit-lingkungan miskin yang tersedia untuk mereka (misalnya karang). Zat gizi yang memuat juga telah mempengaruhi latitudinal dan keragaman bathymetric gradien dalam mollusks (Rex et al. 2005).Kita tidak menemukan meyakinkan dukungan untuk gagasan bahwa perubahan dalam genus adalah menantu habitat semestinya associ- ated turnover, misalnya spesies dengan evolusi makro memang (Gbr. 5). Hal ini menunjukkan peranan penting untuk microevolutionary ekologi tanggapan dalam spesies. Lebih jauh lagi, kurangnya hubungan antara peralihan dalam persaudaraan habitat dan peralihannya dalam latitude menunjukkan bahwa adaptasi untuk habitat substrat baru tidak semestinya terjadi selama relokasi. Sebaliknya, relung utama peralihannya mungkin terjadi sebagai taksa menanggapi perubahan kondisi lingkungan di mana mereka, dengan mencerminkan pelacakan habitat relokasi. Jika ini adalah benar, kita akan memprediksikan bahwa kisaran skala besar di lautan ekspansi terjadi melalui pelacakan habitat diikuti oleh in situ adaptation. Skenario ini juga menyediakan sebuah mekanisme dari model-tropis yang telah mengusulkan untuk menjelaskan latitudinal gradien keanekaragaman hayati dalam bivalves (Jablonski et al. 2006, 2013). Dalam hal ini, perluasan bivalve tropis taksa ke wilayah extratropical akan terjadi terutamanya selama peristiwa pemanasan, dengan hanya mereka dapat menyesuaikan selama peristiwa pendinginan berikutnya kehadiran penahan pada ketika latitud lebih tinggi. Ini adalah konsisten dengan frekuensi di yang diperluas ke daerah extratropical genus setelah origina- (Jablonski sekuritas